Морфологическая и генетическая дифференциация видов рода Rhododendron в горах Южной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Тихонова, Наталья Александровна

• Тихонова, Наталья Александровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Тихонова, Наталья Александровна

Содержание

Введение

Глава 1. Био-морфологическая характеристика видов рода Rhododendron

1.1 Ботаническая характеристика некоторых сибирских и дальневосточных видов рода Rhododendron

1.2 Эколого-фитоценотические особенности и распространение сибирских и дальневосточных видов рододендронов

1.3 Рододендроновые типы леса южной Сибири

Глава 2. Район, объекты и методы исследования

2.1 Район исследования

2.2 Объекты и методы исследований

Глава 3. Фитоценотическая характеристика исследованных сообществ с

участием^/?, ledebourii, Rh. dauricum и Rh. miicronulatum

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков в популяциях Rh. dauricum, Rh. ledebourii и Rh. mucronulatum

4.1 Индивидуальная изменчивость признаков

4.2 Межпопуляционная изменчивость признаков

4.3 Межвидовые морфологические различия рододендронов

Глава 5. Популяционная структура морфологических признаков сибирских

видов рододендронов

5.1 Корреляционная морфологическая структура признаков

5.2 Кластерный анализ признаков популяций Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. mucronulatum

5.3 Дискриминантный анализ

Глава 6. Генетический анализ ДНК четырех близкородственных видов

рододендронов

Выводы

Список литературы

Приложение 1

Приложение 2

Приложение 3

Приложение 4

Приложение 5

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая и генетическая дифференциация видов рода Rhododendron в горах Южной Сибири»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение биоразнообразия растительного мира является одной из наиболее актуальных проблем современной науки. " Неотъемлемой частью этих исследований является изучение популяционного разнообразия и эколого-биологических особенностей видов. Лишь немногие, главным образом, виды древесных растений, детально изучены в морфологическом и, тем более, в генетическом отношении. В то же время, виды кустарниковых и травянистых растений играют не менее важную роль в функционировании экосистем.

Одними из этих кустарниковых растений являются сибирские виды рододендронов, произрастающие в лесных и высокогорных фитоценозах гор Южной Сибири. Они образуют рододендроновую группу-типов леса и являются соэдификаторами лесных сообществ, выполняя противоэрозионную, почвообразовательную и влагоудерживающую функции, создают благоприятные микроклиматические условия для прорастания и развития подроста хвойных. Неприхотливость и высокая экологическая пластичность видов рода Рододендрон обеспечили им широкое распространение. Они способны расти и развиваться на первичных продуктах разрушения горных пород, что повышает их значимость как почвоукрепляющих растений.

Несмотря на большую роль, которую играют сибирские виды рододендронов в различных фитоценозах, они до сих пор мало изучены. Особый интерес для исследователей представляют близкородственные виды рододендронов с неопределенным таксономическим статусом. Среди них широко распространенны представители подсекции Rhodorastra (Maxim.) в Сибири — рододендроны Ледебура {Rhododendron ledebourii Pojark.) и даурский {Rhododendron dauriciim L.), на Дальнем Востоке — сихотинский {Rhododendron sichotense Pojark.) и остроконечный {Rhododendron mucronulatum Turcz.). В литературе не существует единой точки зрения на систематику данных видов в силу значительного морфологического сходства и высокого полиморфизма. Между тем, определенность в решении этого вопроса важна для более

правильного планирования работ по сохранению разнообразия этих видов в природе.

В частности, А.И. Пояркова (1952) и Н.Б. Семешок (1976) выделяют Rh. ledebourii как самостоятельный вид. М.С. Александрова в своих ранних работах (1975) сомневалась в видовой самостоятельности Rh. ledebourii, позже (2001) соглашается с А.И. Поярковой. Напротив, Л.И. Малышев (1965), И.М. Красноборов (1976) и И.Ю. Коропачинский (1983) придерживаются мнения, что этот кустарник - полувечнозеленая форма рододендрона даурского. В.Н. Ворошилов (1966) первоначально разделяя Rh. mucromdatum, Rh. sichotense и Rh. dauricum, позже (1982) определяете/г. sichotense и Rh. mucronulatum как подвиды Rh. dauricum. Во флорах сосудистых растений Дальнего Востока России (1991) и Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (2004) Rh. sichotense принимается в качестве подвида Rh. mucromdatum, в то время как в сводке Н.В. Усенко (2010) все три дальневосточных вида считаются самостоятельными.

В последние годы предпринимались попытки уточнения системы подсекции Rhodorastra. На основе анализа анатомической структуры листа было выявлено наличие двух групп: восточносибирской (Rh. ledebourii и Rh. dauricum) и приморской, объединяющей Rh. sichotense и Rh. mucronulatum (Белоусов, 2000). Обнаружены различия между данными видами по составу и содержанию некоторых химических веществ (Карпова, Каракулов, 2011). Однако реконструкция филогении рода Rhododendron по данным нуклеотидного состава спейсерного участка ITS1-ITS2 ядерной ДНК не выявила истинные филогенетические связи (Куцев, Каракулов, 2010). Близки данные виды и по параметрам морфогенеза (Мазуренко, 1980). Виды рода рододендрон достаточно хорошо изучены в Японии, Европейских странах, США в отношении наборов хромосом и полиплоидии, но мало известно о генетическом полиморфизме ДНК видов (Krebs, 1996; Gao et al., 2003; Lanying, 2008). В России таких исследований не проводилось.

Целыо данной работы являлось установление таксономического статуса ИИ. 1ес1еЬоиги, КИ. йаипсит, НИ. $1ско1ете и КИ. тисготйаШт на основе данных морфологического и генетического анализа.

Для этого решались следующие задачи:

1. Провести фитоценотический анализ сообществ с участием ЯИ. 1ейеЬоигИ и Кк. йаипсит в горах Южной Сибири.

2. Оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость морфологических признаков видов Шг. 1ейеЬоигИ, КИ. йашчсит и КИ. тисготйаШт.

3. Провести сравнительный анализ корреляционной структуры признаков популяций №7. ШеЬоиги, ЯИ. с1аипсит и /?/?. тисготйаШт, а также комплексный многомерный анализ наиболее значимых признаков.

4. Провести генетический АБЬР анализ и уточнить таксономический статус Як. ШеЬоиги, /М. йаипсит, /?/?. sichotense и /?/?. тисготйаШт.

Новизна: Впервые проведены исследования популяционного разнообразия видов рододендронов - Я/?. 1ейеЪоиги и Я/?, йаипсит, произрастающих в горах Южной Сибири, с помощью морфологических и молекулярных методов генетического АБЬР анализа. Исследован генетический полиморфизм рододендронов Юг. ШеЬоиги, НИ. с1аипсит, Шг. я1сИо1ете и КИ. тисготйаШт. Уточнены таксономический статус и ареалы 4 близкородственных видов рододендронов. Исследованы фитоценотическая приуроченность и экологические условия произрастания сибирских видов.

Значимость работы определяется необходимостью развития методов таксономического анализа с одновременным использованием данных о морфологическом и генетическом полиморфизме видов, неопределенностью таксономического статуса и слабой изученностью сибирских видов рододендронов, а так важной экологической ролью рододендронов для лесных фитоценозов гор Южной Сибири, их ценностью в качестве лекарственных и декоративных растений, необходимостью сохранения биоразнообразия лесных экосистем.

Методологической основой исследований послужил сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков растений, а также комплексный анализ наиболее значимых признаков-дискриминаторов с использованием статистических методов исследования, включая корреляционный, кластерный и дискриминантный анализы. Кроме того, был использован генетический AFLP анализ последовательности ДНК.

Положения, выносимые на защиту:

1. Rh. ledebourii, Rh. dauricum и Rh. sichotense являются самостоятельными видами.

2. Сибирские виды рододендронов Rh. ledebourii и Rh. dauricum обладают высокой изменчивостью и экологической пластичностью, характеризуются высоким межпопуляционным генетическим разнообразием и представляют собой систему викарирующих видов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2009), «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2009), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2011), «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2012), «The East Asian Flora: and its rôle in the formation of the world's végétation» (Vladivostok, 2012).

ГЛАВА 1. БИО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ

РОДА RHODODENDRON

1.1 Ботаническая характеристика некоторых представителей рода Rhododendron

Систематика рода Рододендрон (по Тахтаджян, 1981, Chamberlain, 1996):

Царство - Plantae

Подцарство - Embryobionla

Надотдел - Spermatophyta

Отдел - Magnoliophyla

Класс - Magnoliopsida

Подкласс - Dilleniidae

Порядок - Ericales

Семейство - Ericaceae

Род - Rhododendron L.

Род Rhododendron относится к семейству вересковые (.Ericaceae). Это довольно крупное семейство, в нем насчитывается более 100 родов и свыше 3000 видов. Вересковые широко распространены по Земному шару. Они встречаются как в степях и пустынях, так и в тропиках, где растут преимущественно в высокогорьях.

Внешний вид вересковых весьма своеобразен, поэтому в ботанике существует понятие «эрикоидный облик», который имеют и некоторые растения, не относящиеся к семейству вересковых. Эрикоидный облик создают деревянистые побеги, покрытые мелкими кожистыми листьями. Во многих случаях листья концентрируются на концах побегов, что хорошо видно у видов рода Rhododendron. У одних видов листья совершенно голые и имеют глянцевую поверхность, у других они по-разному опушены. Опушение обычно развивается на нижней поверхности листа, где у большинства вересковых находятся устьица.

Древесина у вересковых очень плотная и часто смолистая, напоминающая древесину хвойных. Смолы содержатся и в листьях, иногда выступая на поверхность. У вересковых различают три типа листьев, один из которых представлен игловидным листом, напоминающим хвоинку. Имеются вечнозеленые и листопадные виды вересковых (Тахтаджяп, 1981).

Вересковые сохранили многие черты, связанные с обитанием в теплом климате: вечнозеленость, открытые почки, отсутствие периода зимнего покоя, деревянистую форму роста. Во многих случаях эти особенности оказались благоприятными преадаптациями к обитанию в суровых условиях высокогорий и севера. В условиях более суровых обитаний, складывающихся в процессе плейстоценовых похолоданий, многие их них (рододендроны, багульники, кассиопеи, водяники) выработали новые черты - нанизм, микрофилию, листопадность- позволяющие им не только выжить, но и расширить свои ареалы (Артамонов, 1989).

Большинство вересковых представлено кустарниками или кустарничками. Нередко они стелются по поверхности почвы, например, клюква, отдельные виды рододендронов. У многих представителей этого семейства цветки хорошо заметные, яркие, приспособленные к опылеиию насекомыми. В тропических странах вересковые опыляются с помощью птиц (Мазуренко, 1982).

Весьма характерным свойством вересковых является их способность произрастать в неблагоприятных условиях, на кислых почвах. Щелочных почв они, как правило, не выносят. Однако верески неприхотливы к почвам, они успешно растут на сухих песках, нередко среди лишайников, где способны выжить лишь немногие виды. Жизнь на бедных почвах выработала у вересковых ряд приспособлений, важнейшее из них - симбиоз с грибами в форме микоризы. Корни почти всех вересковых тесно оплетают грибные нити, поставляющие им питательные вещества из перегноя. Взамен грибы получают от вересковых органические вещества, образуемые в ходе фотосинтеза, в частности углеводы (Артамонов, 1989; Farr et all., 1996).

Рододендрон - род вечнозеленых или листопадных кустарников, реже невысоких (до 12-15 м) деревьев, зацветающих весной до появления листьев. Побеги рододендрона могут быть голыми, опушенными либо покрытыми чешуевидными железками, почки защищены чешуями. Листья простые, расположены поочередно, часто сближены на конце побега, кожистые, обычно цельнокрайные, часто зимующие. Цветки обоеполые с довольно крупным, слегка неправильным венчиком желтого, розового или фиолетового цвета, собраны в зонтиковидные или щитковидные соцветия, реже одиночные или по два; венчик колокольчатый или воронковидный, пятираздельный, чашечка с пятыо зубцами; тычинок 5-10, выставляющихся из трубки венчика или реже, заключенных в ней. Завязь 5-10 гнездная, плод - пятигнездная коробочка, раскрывающаяся растрескиванием створок. Семена мелкие, многочисленные (Определитель растений..., 1979). Прорастают семена надземно, семядоли (2 редко 3) зеленеющие, овальные или продолговатые, при прорастании поднимаются над поверхностью земли и рано (через 4-6 месяцев) опадают. Корневая система компактная, основная масса корней располагается на глубине 20-40 см. Рододендрон принадлежит к энтомофильным растениям и имеет на корнях микоризу (Мазуренко, Хохряков, 1977; Александрова, 1989).

Важной биологической особенностью видов рода Rhododendron L. являются легкие семена (часто с пленчатым покрытием или же пылевидные), способные подхватываться воздушными потоками и перемещаться на значительные расстояния (Кондратович, 1981). Семена, попадая в нарушенные ценозы (оползни, пепелища после пожаров и т.д.), дают всходы. В связи с этим рододендроны являются пионерами заселения освободившихся площадей.

Цветут рододендроны с апреля по июль, повторно - с августа по октябрь. Размножаются семенами, черенками, отводками. К характерным особенностям рододендронов относится способность развиваться на первичных продуктах разрушения горных пород, главным образом, всевозможных обвалах, оползнях и россыпях. В результате жизнедеятельности рододендронов образуется довольно

мощный слой (20-30 см) темноокрашенной, горно-торфянистой (рододендроновой) почвы (Коропачинский, 1983).

Значение рододендронов огромно. Это не только прекрасные декоративные, но также лекарственные, эфиромасличные, дубильные и почвоукрепляющие растения. В настоящее время ученые тщательно исследуют химический состав рододендронов, возможности их использования в медицине. Многие из видов обладают фитонцидными и инсектицидными свойствами (Александрова, 1989; Артамонов, 1989; Тюрина, 1992; Белоусов и др., 2000; Карпова, Каракулов, 2011).

Главными таксономическими признаками, по которым подразделяют виды рода *рододендрон, являются: размеры и форма листа; размеры, окраска и положение цветка; характеристика соцветий; характеристика коры и побегов; время цветения (Определитель растений..., 1979 и др.).

Рододендрон Ледебура,

маральник (.Rhododendron

ledebourii) отличают следующие морфологические признаки: это полувечнозеленый, сильно

ветвистый, густо облиственный кустарник 0,5-1,5 м высотой, с направленными вверх ветвями (рисунок 1). Кора стволиков и ветвей темно-серая. Молодые побеги тонкие, короткие, бурые или красно-бурые, в молодости железисто-чешуйчатые и

коротко опушенные. Листья мягкокожистые, яйцевидно-эллиптические или

* У 1 7 Iii ■■ эллиптические иногда

Рис. 1. Rhododendron ledebourii.

обратнояйцеидные 0,8 - 2,7 см длиной, 0,5 - 1,3 см шириной, на вегетативных побегах до 4 см длиной и 2 см шириной, на верхушке тупые нередко выемчатые, реже заостренные, по краю неясно городчатые, сверху темно-оливково-зеленые, блестящие, с рассеянными чешуйками, снизу бледнее, вначале желто-зеленые, но быстро становятся ржаво-бурыми, густо покрыты чешуевидными железками, черешки в 3 - 5 раз короче пластинки. Листья перезимовывают, сохраняются на растении во время цветения и опадают одновременно с распусканием новых листьев. Цветочные почки расположены по 1-3 в пазухах верхних листьев прошлогодних побегов, одно - двухцветковые. Чашечка маленькая, около 2 см в диаметре, с короткими красноватыми долями, слегка пятигранная, покрытая чешуевидными железками, венчик розово-фиолетовый, 2,8-4,5 см в диаметре, воронковидно-колокольчатый, рассеченный до 2/3 на эллиптические, не налегающие друг на друга доли. Тычинок 10, их нити розовые, в нижней части волосистые, немного превышают венчик; пыльники фиолетово-розовые, эллиптические; завязь сплошь чешуйчатая, слегка пятигранная, столбик голый, согнутый, по длине превышает тычинки. Коробочка продолговато-цилиндрическая, 0,7-1 см длиной и 0,3-0,4 см шириной. Цветет в июне-июле, местами в конце мая до середины июня, нередко наблюдается повторное цветение в августе-сентябре. Семена длиной 1,5 мм, шириной 0,6 мм, темно-коричневые, созревают с августа до второй половины сентября (Пояркова, 1952; Мазуренко, 1982).

Рододендрон даурский {Rhododendron dauriciim) представляет собой листопадный, сильно ветвистый кустарник 0,5 - 2 (4) м высотой, с вверх направленными ветвями (рисунок 2). Кора их серая или буровато-серая. Молодые побеги тонкие ржаво-бурые, густо железисто-чешуйчатые и коротко опушенные, они обычно собраны пучком по несколько штук на конце ветвей. Листья зимующие, мягкокожистые, эллиптические или продолговато-обратнояйцевидные, 1,2-3,3 см длиной и 0,8-1,1 см шириной; на вегетативных побегах листья обычно более узкие, продолговатые или узкоэллиптические до 5,2 см длиной и 2 см шириной, тупые нередко с выемкой на верхушке, реже острые,

на конце с коротким тупым шипиком; сверху ярко-зеленые, к осени более темные с редкими чешуйками, а снизу и в молодости листья светло зеленой окраски, позднее буреющие, густо покрыты чешуевидными железками. Черешки в 8 - 10 раз короче пластинки, осенью листья скручиваются в трубку, и затем

подавляющее большинство их опадает, немногие

перезимовывают и сохраняются во время цветения, весной они вновь развертываются. Цветет без листьев или с немногими оставшимися листьями,

цветочные почки обычно одиночные, редко по 2-3 у конца побега. Цветки одиночные или в числе 2-4 на коротких (в 4-5 раз короче цветка) короткопушистых цветоножках, которые во время цветения скрыты в окружающих их почечных чешуях. Чашечка маленькая, сплошь чешуйчатая с короткими широкотреугольными долями. Венчик светлый фиолетово-розовый, 2,5 - 3 (4) см в диаметре, воронковидно-колокольчатый на 2/3 надрезанный на продолговато-обратнояйцевидные или эллиптические едва соприкасающиеся доли, снаружи опушенный. Тычинок 10, их тычиночные нити в нижней части волосистые, фиолетово-розовые, как и пыльники; завязь сплошь чешуйчатая, столбик голый пурпуровый. Коробочка продолговато-яйцевидная, 0,8 - 1,2 см длиной, прямая или слегка согнутая, покрытая железками. Цветет с конца апреля и до середины июня, повторное цветение наблюдается в сентябре. Семена продолговатые 1-1,5 мм длиной и 0,7 мм шириной, желтоватые,

Рис. 2. Rhododendron dauricum.

созревают поздно - обычно не раньше второй декады сентября (Воробьев, 1968; Александрова, 1975; Коропачинский и др., 1988).

Основными отличительными признаками Rh. ledebourii и Rh. daiihcum, являются полувечнозеленость Rh. ledebourii и листопадность Rh. daiiricwn. Листья у Rh. ledebourii яйцевидные или продолговато-овальные, кожистые, с выраженной глубокой сетью жилок на поверхности пластинки, основание листа округлое, верхушка притуплённая, а листья рододендрона даурского заостренно-элептические или продолговатые, более тонкие со слабо выраженной сетью жилок, основание листа ширококлиновидное, верхушка притуплённая или острая. Диаметр венчика у Rh. ledebourii составляет 3,7-4,8 см, а у Rh. dauricum 2,8-3,5 см (Семенюк, 1976). '

Некоторые авторы считают Rh. ledebourii полувечнозеленой формой рододендрона даурского (Коропачинский, 1983), так как сохранение части листьев у этого рододендрона на второй вегетационный период сильно варьирует от погодных условий сезона. Другой признак, - интенсивная окраска венчика у Rh. ledebourii не стабилен (Александрова, 1975). В связи с проблемами таксономических взаимоотношений двух видов открытым остается вопрос об эндемичности Rh. ledebourii на Алтае и в Саянах. Предполагается, что Rh. dauricum имеет более широкий ареал, чем указывает А. И. Пояркова (1952).

Рододендрон остроконечный (Rhododendron mucronulatum Turcz.) - это листопадный кустарник 1 - 3 м высотой с густой широкой кроной, кора серая. Молодые побеги торчащие, обычно собраны по несколько штук пучками на концах ветвей, ржаво-бурые, покрыты чешуйками и волосками (рисунок 3). Листья тонкие, элиптические или продолговато-элиптические, 3-8 см длиной и 1,5-2,5 см шириной, заостренные или острые, с коротким шипиком на верхушке; по краю, по крайней мере в нижней части, листья с редкими или густыми щетинистыми волосками. Сверху листья ярко-зеленые с редкими чешуевидными железками, снизу более светлые и только к концу лета буроватые, осенью листья не скручиваются в трубочку, подавляющее большинство их опадает (Врищ, 2010). Цветет рододендрон остроконечный без листьев, цветочные почки по 3 - 6

сближенные у конца побега; цветоножки 6 - 8 мм длинной скрыты под

кожистыми почечными

чешуями. Чашечка маленькая, 2,5 мм в диаметре, сплошь чешуйчатая, плоская,

пятиугольная с еле заметными зубцами, венчик светлый, сиренево-розовый, изредка

белый, 2,2 - 3,3 см в диаметре, воронковидно-колокольчатый, до середины надрезанный на округлые или

широкояйцевидные, тупые, по краю волнистые, налегающие

Éfgf«* у.- f. ~ ¿¿К?*- '

hîàbtiT г Yà друг на друга доли, снаружи

Ж »^ЙЦ* « ■ у s*- г **■

lÛ&nB&tte ^ШшШ-■ - венчик более или менее

■ВНиы^^уПш'' irÇft

опушенный. Тычинок 10,

Рис. 3, Rhododendron mucronuiatum. верхние короче венчика, нижние

намного его превышают, их нити густо бело-опушенные, пыльники темно-пурпуровые, завязь густо чешуйчато-железистая, столбик голый, длиннее тычинок, пурпуровый. Плод - коробочка, продолговатой формы 1 - 1,7 см длиной, прямая или согнутая, на ножке. Цветет рододендрон остроконечный с конца апреля или в мае до первой половины июня. Семена мелкие, 1,5 мм длиной, коричневые, созревают в сентябре.

По наблюдениям М. С. Александровой (1975), Rh. тисгопи1а1ит отличается от Rh. dauricum более крупными цветками с менее открытым отгибом, надрезанным лишь до середины на широкие, почти округлые лопасти, перекрывающие друг друга своими краями, более крупными коробочками и остроконечными листьями, которые почти всегда усажены хотя бы редкими длинными щетинистыми волосками.

Рододендрон сихотинский (Rhododendron sichotense) - полувечнозеленый, растопырено-ветвистый кустарник 0,5-1,5 (3) м высотой (рисунок 4). Кора старых

ветвей темно-серая, годовалые

Рис. 4. Rhododendron sichotense. весной снова развертываются и

остаются на растении в течении всего периода цветения и опадают одновременно с распусканием новых листьев (Врищ, 2010; Вологдина, 2008). Цветочные почки по 1 - 4 сближенные у конца побега, одно-двухцветковые. Чашечка маленькая, 2-2,5 см в диаметре, сплошь чешуйчатая, с едва заметными округлыми зубцами, венчик от светло-розового до темно-пурпурового или розово-фиолетового, 2,1-2,7 см длиной и 3-4,5 см в диаметре, воронковидно-колокольчатый, до половины надрезанный на широкие, перекрывающие друг друга доли, лепестков 5-8 (склонность к махровости). Тычинок 10, их нити ниже середины волосистые, верхние нити короче венчика, нижние намного длиннее, пыльники фиолетево-пурпуровые, завязь сильно

чешуйчатая, коробочка продолговато-цилиндрическая 0,9 - 1,3 см длиной. Цветет рододендрон сихотинский в мае, нередко осенью (сентябрь-октябрь) наблюдается повторное цветение. Семена очень похожи на семена рододендрона даурского, созревают в сентябре.

Rh. sicholense, подобно Rh. mucromilatiim и Rh. ledebourii, не сбрасывает на зиму листьев и цветет весной или ранним летом, одетый прошлогодними листьями. От Rh. ledebourii он резко отличается крупными листьями иной формы, окраской венчика и крупной коробочкой. По форме цветка и величине коробочки он наиболее близок к Rh. mucronidatiim, отличаясь от него широкими туповершинными темно-зелеными сверху и бурыми снизу зимующими листьями, всегда лишенными щетинистого опушения (Александрова, 1975).

1.2 Эколого-фитоценотические особенности и распространение некоторых видов рододендронов

Род Rhododendron - самый крупный в семействе вересковых. Он насчитывает свыше тысячи видов (Cullen, 1980). В растительном покрове подавляющее большинство видов рододендрона распространено в северном полушарии (от Арктики до тропиков, в горах). Высотные пределы распространения рододендронов на Земном шаре проходят от уровня моря на Западном Кавказе, в Японии и на о. Тайвань до высоты 4800 м над ур. моря в Гималаях (McQuire, Robinson, 2010). Ареал рода Rhododendron включает Северную Америку, Скандинавский п-ов, горы Европы, Малой Азии, Гималаи, Китай, Индокитайский п-ов, Японию, Новую Гвинею, северо-восточную часть Австралии, юг и восток России (Александрова, 1975; Iwatsuki, 1993). В горах Юго-Восточной Азии в настоящее время сосредоточено 2/3 представителей данного рода. Эти районы являются основным центром современного разнообразия видов рода (около 700 видов). В Северной Америке описано 29 видов, в Европе --10. В России встречается 21 вид - на Дальнем Востоке, Камчатке, Кавказе, Сибири и в Европейской части страны.

Род характеризуется большим числом эндемов. Среди них - Rh. zeylanicum Booth, с острова Шри-Ланка, Rh. nilagiricum Zenk. из Бирмы, a Rh. lochae F. v. M. встречается только на вершине горы Белленден (высота 1500 м над ур. моря) хребта Бартля Фрере в тропической Австралии. Рододендроны растут в сосновых, еловых, пихтовых, лиственничных, дубовых, буковых, грабовых, каштановых, березовых и других лесах. Они могут расти как деревья первого яруса в горных лесах Тибетского нагорья, но в большинстве районов распространения - как кустарники в составе подлеска, иногда, как эпифиты во влажных лесах Бирмы и о. Сулавеси (Rh. celebicum DC., Rh. javanicum Benn) (Kneller, 1995; Cox, Cox, 2001). Реже рододендроны встречаются в горной тундре, где образуют густые труднопроходимые заросли, которые тянутся на десятки километров. Обычно они обитают в условиях высокой влажности воздуха и на влажной, но хорошо дренированной почве (с проточным, но не застойным увлажнением). В местах с засушливым климатом и на горных хребтах, где господствуют сухие ветры, рододендроны отсутствуют. Некоторые рододендроны могут расти на известняках, перекрытых торфянистым слоем (Rh. caucasicum Pall., Rh. hirsulum L.). Большинство же представителей рода Rhododendron произрастает на безизвестковых субстратах, предпочитая кислые торфянистые почвы.

Рододендрон - древний по происхождению род. Предполагается, что предки современных рододендронов появились 50 млн. лет назад в условиях теплого климата. Среди специалистов нет единой точки зрения о центре происхождения рода рододендрон. По мнению Е.В. Вульфа (1933), род возник в Индии и Китае - в современном центре разнообразия рода, оттуда распространился в Южную Европу, а сибирские виды рододендронов он считает третичными реликтами, сохранившимися в горах от некогда существовавшей здесь тургайской флоры. Предки их в третичное время были вечнозелеными, присущая им периодичность развития сохранилась в наибольшей степени у Rh. ledebourii, тяготеющего к ареалу другого третичного реликта - липы сибирской и некоторых травянистых видов (Дорофеев, 1963). Несмотря на глубокие изменения климата, в настоящее время чуждого вечнозеленым растениям,

рододендрон Ледебура остался полувечнозеленым в горных условиях Алтая, Западного и Восточного Саян. Есть и другое мнение о том, что род имеет восточноазиатское происхождение (Seithe, 1962), а центр происхождения рода надо искать там, где преобладают виды с примитивным чешуйчатым опушением. Реликтовое происхождение некоторых рододендронов подтверждено палеоботаническими находками (Криштофович, 1995), разорванностью ареала одних и эндемизмом других видов. Кроме того, в морфологии и анатомии проявляются признаки малой специализации видов рододендрона (кожистость, вечнозеленость, наличие мощной кутикулы листа), что также указывает на древность этих растений. Замечено, что наиболее благоприятные условия для роста видов рододендронов - лесные. Поэтому считается, что большинство представителей рода имеют лесное происхождение. Часто их спутниками являются типичные лесные виды: кислица, черника обыкновенная, майник сердцевидный (Александрова, 1989). Например, далекий предок кавказских видов

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тихонова, Наталья Александровна, 2013 год

Список литературы:

1. Аболии Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины / Р.И. Аболин // Труды Комиссии по изучению Якутской АССР. -Л.: изд-во АН СССР, 1929. - T. X. - 372 с.

2. Айвазян С.А. Классификация многомерных наблюдений / С.А. Айвазян, З.И. Бежаева, О.В. Староверов. -М.: Статистика, 1974. - 240 с.

3. Александрова М.С. Рододендрон / М.С. Александрова. - М.: Лесная промышленность, 1989. - С. 3-50.

4. Александрова М.С. Рододендроны / М.С. Александрова. - М.: ЗАО «Фитон+», 2001.- 192 с.

5. Александрова М.С. Рододендроны природной флоры СССР / М.С. Александрова. - М.: Наука, 1975. - 112 с.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Алтухов Ю.П. - М.: Наука, 1989.-328 с.

7. Алтухов Ю.П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов. - М.: Наука, 2004. - 619 с.

8. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения / В.И. Артамонов. - М.: В.О. Агропромиздат, 1989. - С. 199-213.

9. Бардунов Л.В. Биота Витимского заповедника: флора / Л.В. Бардунов, Л.Г. Чечеткина, Т.В. Макрый и др., Сибирский ин-т физиол. и биохим. растений СО РАН. - Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2005. - 207с.

10. Белоусов М.В. Эфирные масла некоторых видов рода Rhododendron L. / M.B. Белоусов, E.B. Басова, М.С. Юсубов и др. // Химия растительного сырья. - 2000. -№ 3. - С. 45-64.

11. Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / А.П. Абаимов, И.Ю. Адрианова, Е.В. Артюкова и др. - Новосибирск: изд-во «Гео», 2010. - 160 с.

12.Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: «Наука», 1978.- 188 с.

13. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц / Е.Г. Бобров // Комаровские чтения. - JL: «Наука», 1972. - Т. 25. - 96 с.

14. Бузыкин А.И. Леса Бурятской АССР / А.И. Бузыкин // Леса СССР. - М: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 388-437.

15.Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири / В.Н. Васильев // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1985. - Т. 3. - С. 361-457.

16.Виппер В.Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственничных лесов центральной Якутии / В.Н. Виппер. -М: «Наука», 1973.-64 с.

17.Виппер В.Н. Рододендрон даурский в лиственничных и сосновых лесах в юго-восточной части Бурятской АССР / В.Н. Виппер // Леса и лесное хозяйство Бурятской АССР: Труды Инст. леса и древесины СО АН СССР. -Изд-во АН СССР, 1962. - т. 54. - С. 223-234.

18.Власенко В.И. Состояние лесов Саяно-Шушенского биосферного заповедника / В.И. Власенко // Лесоведение. - 1996. - № 4. - С. 51-62.

19.Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны: автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.16, 03.00.05 / Власенко Вера Ивановна. - Красноярск, 2003. - 42 с.

20.Власенко В.И. Структура фитоценозов подгольцово-субальпийского пояса Западного Саяна / В.И. Власенко // Проблемы ботаники. - Новосибирск, 1979.-T. XIV.-С. 132-140.

21.Волков И.В. К исследованию ценотических связей различных биологических групп высокогорных растений / И.В. Волков, И.И. Волкова // Сибирский бот. Журнал. - 2001. - Т. 3. - № 1. - С. 114-117.

22.Вологдина О.С. Rhododendron miicwnidatum Turkz., Rh. sichotense Pojark.: формовое разнообразие, онтогенез, культура: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 /Вологдина О. С. - Владивосток, 2007. - 18 с.

23.Вологдина О.С. К экологии цветения даурских рододендронов (Ericaceae) / О.С. Вологдина // Сибирский экологический журнал. - 2008. - № 2. - С. 353-358.

24.Воробьев Д. П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока / Д.П. Воробьев. - М.: Наука, 1968. - С. 98-99.

25.Воронов А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. -М.: Высш. шк., 1973. -384 с.

26.Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока /

B.Н. Ворошилов. -М.: Наука, 1982. - С. 459-461.

27.Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов. -М.: Наука, 1966.-478 с.

28.Врищ Д.Л. Биологические особенности рода Rhododendron L. на Сихотэ-Алине / Д.Л. Врищ // Бюлл. бот. сада-института ДВО РАН. - 2010. - № 5. -

C. 32-41.

29.Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений / Е.В. Вульф. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1933. - 576 с.

30.Галазий Г.И. Вертикальный предел леса в Восточной Сибири и его динамика / Г.И. Галазий // Геоботаника: вып. 9. - М.-Л., 1954. - С. 210-329.

31.Галанин А.В. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растений) / А.В. Галанин, Г.П. Аверкова, В.Ю. Баркалов и др. -Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. - 301 с.

32.Генкина Г.М. Дискриминантный анализ при различении трех и более совокупностей с применением к систематике земляных блошек рода Chaetocnema / Г.М. Генкина, О.М. Калинин, Ш.Д. Фляте // Проблемы кибернетики. - 1967. -№ 18. - С. 147 - 154.

33.Геологический словарь: в 2 т.; под общей редакцией А.Н. Криштофовича. -М.: Гос. науч.-техн. изд-во лит-ры по геологии и охране недр, 1995. - 403 с.

34.Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология. - 1983. — № 1. - С. 310.

35.Горбань А.Н. Групповой стресс: динамика корреляций при адаптации и организация систем экологических факторов / А.Н. Горбань, Е.В. Смирнова, Е.П. Чеусова. -М, 1997. - 54 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 2434В97.

36.Горные леса; под редакцией С.Г. Синицына. - М: «Лесная промышленность», 1979. - 200 с.

37.Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири / П.И. Дорофеев. -М-Л: Изд. Академии наук СССР, 1963. - 346 с.

38.Железнов A.B. Оценка степени дивергенции корреляционных структур различных систематических категорий на примере амаранта (Amaranth L.) / A.B. Железнов, Н.Б. Железнова, Н.В. Бурмакина // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1 - С. 50-53

39.Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. - М.: Наука, 1991.-271 с.

40.3аугольнова Л.Б. Ценопопуляций растений: очерк популяционной биологии / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров, О.В. Смирнова. - М.: Наука, 1988.- 184 с.

41.3лобин Ю.А. Концепция морфометрии в современной ботанике / Ю.А. Злобин, В.Г. Скляр, Л.Н. Бондарева, К.С. Кирильчук // Черноморск. Бот. Журн. - 2009. - Т. 5. - № 1. - С. 5 - 22.

42.3олотовский М.В. Очерк растительности Алтайского государственного заповедника / М.В. Золотовский // Тр. Алтайского гос. запов. - М., 1938. -Вып. 2. - С. 5-92.

43.Зубов Ю.П. Леса Амурской области / Ю.П. Зубов // Леса СССР. - М: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 538-552.

44.Ивашкевич Б.А. Манчжурский лес / Б.А. Ивашкевич. - Харбин: Земотдел. КВЖД, 1915.-501 с.

45.Карпова Е.А. Фенольные соединения близкородственных видов рода Rhododendron L. (Ericaceae) / Е.А. Карпова, A.B. Каракулов // Turczaninowia. - 2011. - Т.14. - № 3. - С. 145-149.

46.Кондратович Р.Я. Рододендроны в Латвийской ССР: биологические особенности культуры / Р.Я. Кондратович. - Рига: Зинатне, 1981. - 303 с.

47.Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтайско-Саянской горной области / И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск: Наука: Сиб отд-е, 1975. -292 с.

48.Коропачинский И.Ю. Деревья и кустарники Тувинской АССР / И.Ю. Коропачинский. - Новосибирск: Наука, 1966. - 184 с.

49.Коропачинский И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.

50.Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири / И.Ю. Коропачинский. -Новосибирск: Наука, 1983. - 384 с.

51.Коропачинский И.Ю. Рододендрон даурский - Rhododendron dauricum L. / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская, А.Е. Петрова, Е.И. Назарова // Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. -Новосибирск: Наука сиб. отд-е, 1988. - С. 159-166.

52.Коропачинский И.Ю. Леса Тувинской АССР / И.Ю. Коропачинский, В.Д. Федоровский // Леса СССР. - М: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 321-349.

53.Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. - Красноярск: «Поликом», 2005. - 368 с.

54.Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. - 2-е изд., перераб. и доп. - Новосибирск: Наука, 2002. - 340 с.

55.Красная книга РСФСР. - М.: Наука, 1988. - 590 с.

56.Красноборов И.М. Высокоорная флора Западного Саяна / И.М. Красноборов. - Новосибирск: Наука, 1976. - 378 с.

57.Красноборов И.М. Растительность высокогорий Западного Саяна / И.М. Красноборов // Растительные богатства Сибири. - Новосибирск, 1971. - С. 249-268.

58.Крашенинников И.М. К систематике, экологии и ценологии некоторых видов p. Artemisia флоры Алтая / И.М. Крашенинников, А.Н. Тюлина // Ботан. журнал. - 1949. -Т.34. -№ 3. - С. 342-351.

59.Криштофович А.Н. Очерк растительности Око-Ангарского края (Иркутской губернии) / А.Н. Криштофович // Тр. почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. Ч. 2. Бот. исслед. - СПб., 1911.-Вып. 3.-С. 4-184.

60.Круклис М.В. Лиственница Чекановского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. -М.: Наука, 1977.-211 с.

61. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. и др. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinns sibirica Du Nour // Генетика. - 1989. - Т. 25. - № 11. - 2009-2034.

62.Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая / А.Г. Крылов // Типы лесов Сибири. - Красноярск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1969.-С. 3-24.

63.Крылов П.Н. Флора Западной Сибири: в 11 т. / П.Н. Крылов. -Новосибирск, 1949. - С. 2627-3070.

64. Кузнецова Т.С. Фитоценотическая структура кедровников Западного Саяна / Т.С. Кузнецова // Типы лесов Сибири. - Красноярск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1969. - С. 25-77.

65.Кумандина М.Н. Эколого-биологические особенности Rhododendron dauricum L. в Горном Алтае / М.Н. Кумандина, P.O. Собчак // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: тез. докл. Первой Международной науч.-практ. конф. - Барнаул, 2002. - С. 85.

66. Куминова А.В. Альпийская область Центрального Саяна / А.В. Куминова // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. Биол. - 1946. - №1. - С 4-31.

67.Куминова А.В. Растительный покров Алтая / А.В. Куминова. -Новосибирск: РИО АН СССР, 1960. - 450 с.

68.Куцев М.Г. Реконструкция филогении рода Rhododendron L. (Ericaceae) флоры России на основе последовательности спейсеров ITS1-ITS2 / М.Г. Куцев, А.В. Каракулов // Turczaninowia. - 2010. - Т. 13. - № 3. - С. 59-62.

69.Леса Дальнего Востока; под редакцией А.С. Агеенко. - М: Лесная промышленность, 1969. - 392 с.

70.Леса СССР: в 5 т.; под редакцией В.З. Гулисашвили и др. - М: «Наука», 1969. - т. 4.-767 с.

71.Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений крайнего севера / М.Т. Мазуренко. - М: Наука, 1986. - 209 с.

72.Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока: структура и морфогенез / М.Т. Мазуренко. - М.: Наука, 1982. - 184 с.

73.Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока, структура и морфогенез / М.Т. Мазуренко. -М.: Наука, 1980. - 231 с.

74.Мазуренко М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1977. - 159 с.

75.Мазуренко М.Т. Ускорение развития побеговых систем как форма приспособления растений к условиям Арктики (на примере вересковых): Тез. докл. 7 симпоз. «Биологические проблемы севера» / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - Петрозаводск, 1976. - С. 120-124.

76.Малышев Л. И. Флористическое районирование Байкальской Сибири и Монголии: материалы международной конференции «Разнообразие растительного покрова байкальского региона» / Л. И. Малышев. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 1999. - С. 23-24.

77.Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна / Л. И. Малышев. -М., 1965.-367 с.

78.Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза / Л.И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. - Л.: Наука, 1972. -С. 17-40.

79.Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 282 с.

80.Меницкий Ю.Л. Применение канонического и дискриминантного анализа в ботанике (на примере изучения кавказских дубов) / Ю.Л. Меницкий // Журнал общей биологии. - 1968. - Т. XXIX. - № 3. - С. 272 - 296.

81.Милютин Л.И. Генетико-эволюционные основы устойчивости лесных экосистем / Л.И. Милютин // Лесоведение. - 2003. - № 1. - С. 16-20.

82.Милютин JI.И. Селекционная инвентаризация лиственничных лесов Предбайкалья и Забайкалья / Л.И. Милютин // Селекция хвойных пород Сибири. - Красноярск: изд-во ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 134-149.

83.Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири / Н.И. Михайлов. - М: Географгиз, 1961.-240 с.

84.Морозов Г.Ф. Лесоводство / Г.Ф. Морозов // Лесной справочник. - СПб., 1902.-С. 1-60.

85.Назимова Д.И. Алтае-Саянская горная лесорастительная область / Д.И. Назимова // Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. -С. 26-148.

86.Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна / Д.И. Назимова. - Л.: Наука, 1975. - 118 с.

87.Назимова Д.И. Основные закономерности распределения лесной растительности в Западном Саяне: материалы научной конференции по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока / Д.И. Назимова. -Красноярск, 1965. - С. 35-38.

88.Назимова Д.И. Принципы лесорастительного районирования горных территорий (на примере Западного Саяна) / Д.И. Назимова // Типы лесов Сибири (выпуск 2), институт леса и древесины имени В.Н. Сукачева. -Красноярск, 1969. - С. 101-120.

89.Назимова Д.И. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии / Д.И. Назимова, Н.Б. Ермаков, Н.М. Андреева, Н.В. Степанов // Сибирский экологический журнал. - 2004. - № 5. - С. 745-755.

90.Назимова Д.И. Леса Красноярского края / Д.И. Назимова, С.П. Речан, E.H. Савин, А.Б. Жуков, И.А. Короткое, В.П. Кутафьев, B.C. Чередникова//Леса СССР. - М: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 248-320.

91.Новосельцева И.Ф. Типы светлохвойных лесов Селенгинской Даурии / И.Ф. Новосельцева // Типы лесов Сибири: вып. 2. - Красноярск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1969. - С.186-215.

92.Определитель растений юга Красноярского края; под редакцией И.М. Красноборова, Л.И. Кашиной. - Новосибирск: Наука, 1979. - 670 с.

93.0решкова Н.В. Генетическая дифференциация сибирских видов лиственниц по данным изоферментного анализа / Н.В. Орешкова // Растительный мир Азиатской России. - 2012. - № 2 (10). - С. 33-42.

94.Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова. - Новосибирск: Наука, 1985. - 144 с.

95.Пояркова А.И. Род Рододендрон / А.И. Пояркова // Флора СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 31-60.

96.Растительный покров Красноярского края: вып. 2. - Новосибирск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1965. - 266 с.

97.Растительный покров СССР: пояснительный текст к «геоботанической карте СССР»: в 2-х томах. - М-Л: «Наука», 1956. - 972 с.

98.Ревердатто В.В. Очерк растительности Западного Саяна / В.В. Ревердатто // Изв. Зап-Сиб ФАН СССР, сер. биол. - Новосибирск, 1946. - вып.1. - С. 526.

99.Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980.-223 с.

100. Розенберг В.А. Леса Приморского края / В.А. Розенберг, Н.Г. Васильев//Леса СССР. -М.: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 621-667.

101. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков / Н.С. Ростова // Ботан. журнал. - 1999. - Т. 84. - № 11. - С. 5066.

102. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: автореф. дис. доктора биол. наук: 03.00.05 / Ростова Наталья Семеновна. - СПб., 2000. - 40 с.

103. Самосенко И.Е. Состояние ценопопуляций Anemone baikalensis (Ranunculaceae) в Западном Саяне / И.Е. Самосенко, М.А. Шемберг // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84. - № 8. - С. 86-93.

104. Самулин И.Г. Типы лесов Восточного Танну-Ола / И.Г. Самулин // Типы лесов Сибири. - Красноярск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1969.-С. 147-166.

104.Семенюк Н.Б. Об ареале и видовых отличиях Rhododendron ledebourii Pojarlc. / Н.Б. Семешок // Бюллетень Главного Бот. сада: вып. 101. - М.: Наука, 1976.-С. 51-55.

105.Семерикова С.А. Генетическая изменчивость пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), изученная по AFLP-маркерам / С.А. Семерикова, B.JI. Семериков // Генетика. - 2011. - Т.47. - № 2. - С. 272-278.

106.Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. - М.: Высш. шк, 1962. - 378 с.

107. Синская Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская. - M.-JL: Сельхозгиз, 1948. -525 с.

108.Смирнов А.В. К экологии рододендрона даурского в сосново-лиственничниках рододендроновых лесах Средней Сибири / А.В. Смирнов. - Науч. докл. высшей школы. Биол. науки, №2, 1968.- С.68-70.

109. Смирнов А.В. Леса Иркутской области / А.В. Смирнов // Леса СССР. - М: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 350-387.

110. Смирнов М.П. Почвы Западного Саяна / М.П. Смирнов. - М.: Наука, 1970.-236 с.

111. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли. - Л.: Наука, 1986. - Т. 3.-182 с.

112. Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры: (Сб. статей) АН СССР, Науч. совет пробл. биосферы, Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова; под редакцией Б.А. Тихомиров, Б.А. Томилин. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978.-304 с.

113. Сукачев В.Н. Избранные труды: в 3 т.; под общей редакцией Е.М. Левренко / В.Н. Сукачев. // Основы лесной типологии и биогеоценологии. -Л.: Наука, 1972. - Т.1. - 418 с.

114. Сукачев В.Н. Растительность верхней части бассейна р. Тунгира, Олекминского округа, Якутской области / В.Н. Сукачев // Тр. Амурской экспедиции. - С-Пб, 1912. - вып. 16. - Т. 1. - 286 с.

115. Тахтаджян А.Л. Жизнь растений: в 6 т. / А.Л. Тахтаджян. - М: Просвещение, 1981. - Т.5. - 511 с.

116. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вестн. ЛГУ. - 1959. -№ 9. - С. 137-141.

117. Терентьев П.В. Практикум по биометрии: учебное пособие / П.В. Терентьев, Н.С. Ростова. - Л: изд. ЛГУ, 1977. - 152 с.

118. Типы лесов гор Южной Сибири; под редакцией В.Н. Смагина. -Новосибирск: «Наука», 1980. -334 с.

119. Типы лесов Сибири; под редакцией В.Н. Смагина. - Красноярск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1969. - вып.2. - 365 с.

120. Тихонова И.В. Сопряженная изменчивость признаков сосны обыкновенной на юге Средней Сибири / И.В. Тихонова, М.А. Шемберг // Лесоведение. - 2004. - №1. - С. 48-55.

121. Тихонова И.В. Морфологические признаки пыльцы в связи с состоянием деревьев сосны в сухой степи / И.В. Тихонова // Лесоведение. - 2005. - № 1.-С. 63 -69.

122. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. — М.: Гослесбумиздат, 1952. — 146 с.

123. Токарев И.Д. Типы лесов Чарской котловины / И.Д. Токарев // Типы лесов Сибири. - Красноярск: изд. Сибирского отделения АН СССР, 1969. -С. 243-280.

124. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней части бассейна Учура / Л.Н. Тюлина. - М-Л: изд. Академии наук СССР, 1962. - 152 с.

125. Тюлина Л.Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта / Л.Н. Тюлина // Геоботаника. -М.-Л., 1954. - вып. 9. - С. 150-209.

126. Тюрина Е.В. Выращивание лекарственных растений в саду / Е.В. Тюрина, В.Ф. Израильсон, И. Н. Гуськова, В.М. Триль. - Новосибирск: книжное издательство, 1992. - 160 с.

127. Уранов А.А. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова. - М.: Наука, 1977. - 131 с.

128. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии: сосудистые растения / В.М. Урусов. - Владивосток: ТИТ ДВО РАН, 1998.- 167 с.

129. Усенко Н.В. Деревья и кустарники Дальнего Востока: справочная книга/ Н.В. Усенко. - Хабаровск: Издательский дом «Приамурские ведомости», 2010.-272 с.

130. Флора и растительность высокогорий: в 14 т. - Новосибирск: Изд-во Наука, 1979.-Т. 1, 14.

131. Флора Сибири. / Сост. В.М. Доронькин, Н.К. Ковтонюк, В.В. Зуев и др.; под редакцией Л.И. Малышева. - Новосибирск: Наука: Сибирская издательская фирма РАН, 1997. - Т. 11.- 296 с.

132. Флора СССР; под редакцией В.Л. Комарова. - М-Л: Изд-во Академии наук СССР, 1952. - Т. 18. - 853 с.

133. Хохряков А.П. Род. Рододендрон - Rhododendron L. / А.П. Хохряков, М.Т. Мазуренко // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. -СПб.: Наука, 1991.-Т. 5. - С. 128-137.

134. Цымек А.А. Леса Хабаровского края / А.А. Цымек, К.П. Соловьев, В.Т. Чумин // Леса СССР. - М: «Наука», 1969. - Т. 4. - С. 553-620.

135. Чередникова Ю.С. Леса Восточного Саяна / Ю.С. Чередникова // Леса СССР. -М., 1969. -Т.4. - С. 308-317.

136. Чередникова Ю.С. Прибайкальская горная лесорастительная область / Ю.С. Чередникова // Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980.-С. 236-277.

137. Чередникова Ю.С. Типы лесов западной части Кизир-Казырского междуречья / Ю.С. Чередникова // Типы лесов Сибири. - Красноярск: изд. Сибирского отделения Ali СССР, 1969. - С. 167-181.

138. Чередникова Ю.С. Восточнотувинско-Южнозабайкальская горная лесорастительная область / Ю.С. Чередникова, С.А. Ильинская, И.Ф. Новосельцева // Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980.-С. 149-235.

139. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края / JI.M. Черепнин. -Красноярск, 1957.-вып. 1. -96 с.

140. Шемберг М.А. Береза каменная: систематика, география, измечивость / М.А. Шемберг. - Новосибирск: Наука, 1986. - 176 с.

141. Шемберг М.А. Систематика, география и изменчивость каменной березы (Betula ermanu Cham.): автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.05 / Шемберг Михаил Антонович. - Красноярск, 1981. - 22 с.

142. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: избранные труды / И.И. Шмальгаузен. - М.: Наука, 1983. - 360 с.

143. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968.-451 с.

144. Шмидт В.М. Математические методы в биологии / В.М. Шмидт. - Л.: изд-во Ленингр. Ун-та, 1984. - 288 с.

145. Ямских И.Е. Изменчивость и взаимосвязь признаков брунеры сибирской в естественных и нарушенных местообитаниях / И.Е. Ямских // Экология, 2004.-№2.- С. 148-151.

146. Ярошенко П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. -М.: Просвещение, 1961. -200с.

147. Chamberlain D. The genus Rhododendron, its classification and synonymy / D. Chamberlain. -Edinburgh, 1996. - 181 p.

148. Сох Peter A. Encyclopedia of Rhododendron Species / Peter A. Сох, Kenneth N.E. Сох.-2001.-416 p.

149. Cullen J. A revision of Rhododendron. I. Subgenus Rhododendron sections Rhododendron & Pogonanlhum. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 1980. - Vol. 39.-112 p.

150. Cullen J. Hardy Rhododendron Species / J. Cullen. - Timber Press Inc., 2005. -496 p.

151. Devey M.E. A genetic linkage map for Pinns radiala based on RFLP, RAPD and microsatellite markers / M.E. Devey, J.S. Bell, Smith et al. // Theoretical and Applied Genetics, 1996. - Vol. 92. - P.673-679.

152. Farr David F. Fungi on Rhododendron: A World Reference / David F. Farr, IT. Esteban Bartolome, Mary E. Palm. - Parkway Pub, 1996. - 192 p.

153. Gao L.M. Phylogenese relationships of Rhododendron section Azaleastrum (Ericaceae) based on ITS sequences / L.M. Gao, D.Z. Li, C.Q. Zhang // Acta Phytotaxanomica Sinica, 2003. - Vol. 41 (2). - P. 173-179.

154. Iwatsuki K. Flora of Japan / K. Iwatsuki et al. Tokyo, 1993. - 496 p.

155. Kadereit J.W., Goldner H., Holstein N. et al. The stability of Quaternary speciation: a case study in Primula sect. Auricula / J.W. Kadereit, H. Goldner, N. Holstein et al. // Alp Botany, 2011. - V. 121. - P. 23-35.

156. Kneller M. The Book of Rhododendrons / M. Kneller. - Timber Press, 1995. -V. 101.-160 p.

157. Krebs S.L. Normal segregation of allozyme markers in complex Rhododendron hybrids / S.L. Krebs // Journal of Heredity, 1996. - V. 87 (2). -P. 131-135.

158. Lanying Z. Genetic diversity and relationship of Rhododendron species based on RAPD analysis / Z. Lanying, W. Yongqing, Z. Li // Am-Euras. J. Agric. & Environ. Sei., 2008. - V. 3(4). - P. 626-631.

159. Mantel N.A. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N.A. Mantel // Cancer Res., 1967. - V. 27. - P. 209-220.

160. McQuire J.F. Pocket Guide to Rhododendron Species / J. F. McQuire, M.L.A. Robinson // Royal Botanic Gardens, 2010. - 704 p.

161. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics, 1978. - V. 83. - P. 583-590.

162. Peakall R. GENALEX 6: genetic analysis in Exel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P.E. Smouse // Mol. Ecol. Notes, 2006. -V. 6.-P. 288-295.

163. Polezhaeva M.A. Cytoplasmic DNA variation and biogeography of Larix Mill, in northeast Asia / M.A. Polezhaeva, M. Lascoux, V.L. Semerikov // Mol Ecol., 2010.-V.19.-P.1239-1252.

164. Pornon A. Dynamics of genotypic structure in clonal Rhododendron ferrugineum (Ericaceae) populations / A. Pornon, N. Escaravage, P. Thomas et al. // Molecular Ecology, 2000. - V. 9. - P. 1099-1 111.

165. Rohlf E.J. NTSYS-pc: Numerical taxonomy and multivariate analysis system / E.J. Rohlf//N.Y.: Exeter Publ. LTD, 1998.-212 p.

166. Samils B. Genetic structure of Melampsora epitea populations in Swedish Salix viminalis plantations / B. Samils, U. Lagercrantz, M. Lascoux et al. // European Journal of Plant Pathology, 2001. - V. 107. - P. 399^109.

167. Seithe A. Die Haararten der Gatung Solanum L. und ihre taxonomische Verwertung / A. Seithe // Botanische Jahrbücher fur Systematik, Pflanzengeshichte und Pflanzengeographie, 1962. - V. 81. - P. 261-336.

168. Semerikov V.L. Nuclear and cytoplasmic variation within and between Eurasian Larix (Pinaceae) species / V.L. Semerikov, M. Lascoux // Am. J. Botany, 2003. - V. 90. -P.l 113-1123.

169. Semerikova S.A. Post-glacial history and introgression in Abies (Pinaceae) species of the Russian Far East inferred from both nuclear and cytoplasmic markers / S.A. Semerikova, V.L. Semerikov, M. Lascoux // Journal of Biogeography, 2011. - V. 38. - P. 326-340.

170. Vos P. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker et al. //Nucl. Acids Res., 1995. -V. 23. - P. 4407-4414.

171. Weir B.S. Estimating F_statistics for the analysis of population structure / B.S. Weir, C.C. Cockerhain // Evolution, 1984. - V. 38. - P. 1358-1370.