Структурное и видовое разнообразие растительности остепненных лугов в зоне широколиственных лесов (на примере памятника природы «Меловицкие склоны», Брянская обл.) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Ручинская Елена Владимировна

• Ручинская Елена Владимировна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Ручинская Елена Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

Общая характеристика работы---------------------------------------------------------------------------------------------3

Глава 1. Сообщества степных растений в лесной зоне (на примере Брянской области)-------------------6

1.1. Современное состояние сообществ степных растений в Брянской области-----------------------6

1.1.1. Памятник природы «Меловицкие склоны»--------------------------------------------------------------6

1.1.2. Памятник природы «Севские склоны»--------------------------------------------------------------------9

1.1.3. Памятник природы «Урочище Печное»-----------------------------------------------------------------11

1.1.4. Памятник природы «Марковские горы»----------------------------------------------------------------12

1.1.5. Склоны р. Вара-------------------------------------------------------------------------------------------------13

1.2. Гипотезы происхождения сообществ степных растений в лесной зоне--------------------------13

1.2.1. Миграционные гипотезы------------------------------------------------------------------------------------14

1.2.2. Автохтонные гипотезы---------------------------------------------------------------------------------------18

Глава 2. Район, объекты и методы исследования-------------------------------------------------------------------25

2.1. Район исследования---------------------------------------------------------------------------------------------25

2.1.1. Памятник природы «Меловицкие склоны»------------------------------------------------------------25

2.1.2. Памятник природы «Севские склоны»------------------------------------------------------------------25

2.2. Объекты исследования-----------------------------------------------------------------------------------------27

2.3. Методы исследования------------------------------------------------------------------------------------------35

2.3.1. Геоботанические методы------------------------------------------------------------------------------------35

2.3.2. Онтогенетические методы----------------------------------------------------------------------------------37

2.3.3. Популяционные методы-------------------------------------------------------------------------------------39

2.3.4. Методы определения факторов среды-------------------------------------------------------------------42

2.3.5. Статистические методы--------------------------------------------------------------------------------------42

Глава 3. Изменение остепненных лугов под влиянием природных и антропогенных факторов------45

Глава 4. Онтогенез редких видов растений на остепненных лугах--------------------------------------------62

4.1. Anemone sylvestris------------------------------------------------------------------------------------------------62

4.2. Anthericum ramosum---------------------------------------------------------------------------------------------80

4.3 Iris aphylla-----------------------------------------------------------------------------------------------------------95

Глава 5. Структура и динамика ценопопуляций редких видов растений-----------------------------------113

Выводы------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------129

Список литературы---------------------------------------------------------------------------------------------------------131

Приложения------------------------------------------------------------------------------------------------------------------148

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурное и видовое разнообразие растительности остепненных лугов в зоне широколиственных лесов (на примере памятника природы «Меловицкие склоны», Брянская обл.)»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В зоне широколиственных лесов Центральной и Восточной Европы сохранились уникальные травяные сообщества - остепненные луга (Комаров, 1951; Partel et al., 2005; Feurdean et al., 2015 и др.). Остепненные луга - ценозы с заметным участием степных растений (Лавренко, 1940; Шенников, 1941). Эти сообщества, как правило, отличаются богатым флористическим составом и вносят значительный вклад в биологическое разнообразие территорий (Смирнов, 1940; Данилов, 1983; Определитель..., 1986; Василевич, 2006). Один из лесных регионов России, где сохранились остепненные луга, - Брянская область (Булохов, 1977, 2001; Босек, 1980; Скворцов, 1982; Федотов, 2005; Евстигнеев и др., 2011а, б, 2018а; Семенищенков, 2012; Панасенко и др., 2013, 2015). В настоящее время эти сообщества исчезают (Зеленая..., 2012). Уцелевшие остепненные луга в зоне широколиственных лесов - ценный объект изучения естественных механизмов поддержания биологического разнообразия ценозов.

Цель работы - изучить видовое и структурное разнообразие растительности остепненных лугов и оценить её динамику под воздействием природных и антропогенных факторов в зоне широколиственных лесов.

Задачи:

1. Охарактеризовать современное местонахождение, флористический состав и природоохранный статус сообществ степных растений в Брянской области на основе анализа литературы.

2. Оценить влияние природных и антропогенных факторов на флористическое и структурное разнообразие растительности остепненных лугов.

3. Выявить особенности восстановления растительности остепненных лугов на залежи.

4. Изучить особенности онтогенеза редких видов растений, произрастающих на остепненных лугах.

5. Оценить состояние ценопопуляций редких видов, произрастающих на остепненных

лугах.

Научная новизна и теоретическая значимость. Дана детальная геоботаническая характеристика остепненных лугов на территории памятника природы «Меловицкие склоны». Охарактеризована пространственная структура этих растительных сообществ и показано изменение их флористического состава под влиянием хозяйственной деятельности и при разной частоте пожаров. Выявлены экологические и ценотические факторы, при которых поддерживается максимальное видовое и структурное разнообразие растительности остепненных лугов в зоне широколиственных лесов. Показаны особенности восстановления видового и структурного разнообразия остепненных лугов на залежи. Проанализирован онтогенез трех редких видов растений в этих сообществах: Anemone sylvestris L, Anthericum ramosum L. и Iris aphylla L. Выявлены характерный онтогенетический спектр и размеры элементарной демографической единицы (ЭДЕ) исследуемых растений и оценено влияние пожаров на состояние их ценопопуляций.

Защищаемые положения:

1. В современном растительном покрове зоны широколиственных лесов максимальное разнообразие остепненных лугов может сохраняться на крутых склонах, где невозможна распашка, затруднены сенокошение и выпас, а также минимальна интенсивность пожаров. С возрастанием частоты пожаров существенно уменьшается видовое разнообразие этих сообществ, которые сначала из полидоминантных превращаются в олигодоминантные, а затем - в монодоминантные.

2. Восстановление растительности на заброшенной пашне зависит от дальности источника семян степных растений - полидоминантных остепненных лугов.

3. В онтогенезе Anemone sylvestris, Anthericum ramosum выявлено 10 онтогенетических состояний, а у Iris aphylla - 9. Каждое состояние характеризуется совокупностью индикаторных признаков. Онтогенетические состояния - основа для выявления возрастной структуры ценопопуляций, характерного онтогенетического спектра и размеров элементарной демографической единицы.

4. Информативными показателями для оценки состояния ценопопуляций растений являются характерный онтогенетический спектр и размеры элементарной демографической единицы, что демонстрируется на примере модельных видов растений (Anemone sylvestris, Anthericum ramosum и Iris aphylla), произрастающих на остепненных лугах.

Практическое значение. Информация о развитии остепненных лугов при разных режимах хозяйственного использования необходима для разработки рекомендаций по сохранению и восстановлению сообществ на антропогенно-нарушенных территориях. Данные о характерном онтогенетическом спектре и размерах элементарной демографической единицы можно использовать для оценки состояния ценопопуляций редких видов в различных сообществах, а также при восстановлении их ценопопуляций на охраняемых территориях.

Личный вклад. Автором проведены полевые исследования, обработан и проанализирован полученный материал, а также сформулированы выводы.

Соответствие содержания диссертации паспорту специальности, по которой она рекомендуется к защите. Исследования соответствуют паспорту специальностей научных работников, шифру специальности 03.02.08 - Экология. Области исследований: популяционная экология, экология сообществ и прикладная экология.

Связь с научными программами и плановыми научными исследованиями. Работа выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН «Сохранение и восстановление экологических функций лесных почв» при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-29-02697 офи м) и Российского научного фонда (проект № 16-17-10284).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на семинарах ЦЭПЛ РАН (2015-2018), на Всероссийских научных конференциях с международным участием «Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования» (Пенза, 2016), «Научные основы устойчивого управления лесами» (Москва, 2016, 2018); на Международной научной конференции «Природное

4

наследие России» (Пенза, 2017); на Всероссийской научно-практической конференции «Сохранение лесных экосистем: проблемы и пути решения» (Киров, 2017).

Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано 9 статей и тезисов, из которых 2 работы - в изданиях, рекомендованных ВАК при Минобрнауки России.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает общую характеристику работы, 5 глав, выводы и приложения. Работа изложена на 147 страницах основного текста. Список использованных источников содержит 303 наименования, в том числе 37 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность О.И. Евстигнееву и А.В. Горнову за помощь в планировании и проведении исследования, а Г.В. Шут - за рисунки.

ГЛАВА 1

СООБЩЕСТВА СТЕПНЫХ РАСТЕНИЙ В ЛЕСНОЙ ЗОНЕ (НА ПРИМЕРЕ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ)

В современных лесных ландшафтах Центральной и Восточной Европы сохранились травяные сообщества со степными растениями (Комаров, 1951; Скворцов, 1951, 1986; Ниценко, 1962; Леонова, 1997; Partel et al., 2005; Василевич, 2006; Feurdean et al., 2015; Pokorny et al., 2015 и др.). Они часто обладают богатым флористическим составом и вносят значительный вклад в биологическое разнообразие территорий. Один из лесных регионов России, где сохранились остепненные луга, - Брянская область. Наиболее известные из них отмечены в Комаричском, Севском и Погарском районах (Булохов, 1977; Босек, 1980; Скворцов, 1982, 1986; Харитонцев, 1986; Федотов, 2005; Евстигнеев и др., 2011а, б; Аверинова, 2010; Семенищенков, 2010, 2012; Панасенко и др., 2013, 2015). Степные виды в основном произрастают на коренных склонах долин рек, оврагах и балках с близким залеганием карбонатных пород. К таким участкам относятся «Меловицкие склоны», «Севские склоны», «Урочище Печное», «Марковские горы», а также склоны р. Вара (рис. 1.1.). Большая часть этих участков имеет статус особо охраняемых природных территорий (Редкие..., 2008).

В этой главе на основе анализа литературы дается характеристика современного состояния сообществ степных растений Брянской области, а также анализируется их происхождение.

1.1. Современное состояние сообществ степных растений в Брянской области 1.1.1. Памятник природы «Меловицкие склоны»

Расположение и площадь. Памятник природы находится в Комаричском районе, между населенными пунктами Мартыновка (к востоку 1 км), Мостечня (к западу 1 км) и Живой Ключ (к северо-западу 0.8 км), на правобережных коренных склонах р. Усожа (рис. 1.1, 1). Площадь - 190 га (Редкие., 2008).

Географические координаты центра: 52°21'15'' с.ш.; 34°32'38'' в.д.

Природная характеристика. Территория памятника природы находится в пределах возвышенных лессовых ландшафтов Комаричско-Севского физико-географического района западных отрогов Среднерусской возвышенности (Федотов, 2004). Участок представляет собой отрезок долины р. Усожа протяженностью около 3 км. Правобережная часть долины -коренная, имеет высокий и крутой склон южной и юго-западной экспозиций. Вершины склонов подняты над поймой на 30-35 м. В почвенном покрове памятника природы отмечены серые лесные почвы и агролесные почвы под зарастающей пашней на лессовидных суглинках (Антыков, 1958; Волкова, 2000). Для склонов характерны выходы карбонатных пород и формирование литоземов - почв с развитым гумусовым горизонтом и мощностью мелкоземистой толщи менее 30 см (Классификация..., 2004). На крутых склонах сформировались остепненные луга с участками дубовых редколесий. В травостое этих сообществ представлены Anthericum ramosum L., Asparagus officinalis L., Bromopsis riparia

(Rehm.) Holub, Cervaria rivinii Gaertn., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova, Eryngiumplanum L., Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum L., Inula hirta L., Laserpitium latifolium L., Pyretrum corymbosum (L.) Scop., Salvia pratensis L., S. vercillata L., Thalictrum minus L. и др. (Босек, 1980; Панасенко и др., 2015). На пологих склонах встречаются березняки и культуры сосны. В пойме реки - заболоченные луга, травяные болота, черноольшаники и ивняки (Федотов, 2005).

Рис. 1.1. Расположение наиболее сохранившихся сообществ степных растений в Брянской области: 1 - Меловицкие склоны (Босек, 1980); 2 - Севские склоны (Евстигнеев и др., 20116); 3 - Урочище Печное (Босек, 1980); 4 - Марковские горы (Скворцов, 1982); 5 - Склоны р. Вара

(Евстигнеев и др., 2011а).

История изучения. Флористическое обследование участка провел П.З. Босек (1980) в 70-80 гг. ХХ столетия. В дальнейшем исследование продолжили Б.С. Харитонцев (1986) и другие (Скворцов и др., 1982). Территорию памятника природы неоднократно посещали ботаники в связи с созданием Красной книги (2004; 2016) и инвентаризацией особо охраняемых территорий Брянской области (Официальная..., 2008). Современный флористический состав памятника природы приведен в коллективной работе (Панасенко и др., 2015).

Природоохранное значение. Меловицкие склоны имеют большую ботаническую ценность для сохранения редких видов растений в регионе. Здесь произрастают виды, включенные в Красную книгу Брянской области (2004, 2016). К ним относятся: Adenophora lilifolia (L.) A. DC., Anemone sylvestris L., Angelica palustris (Boiss.) Hoffm., Aster amellus L., Carex humilis Leyss., Cerasus fruticosa Pall., Galatella linosyris (L.) Reichenb. Fil, Gentiana cruciata L., Iris aphylla L., Linum flavum L., Orchis militaris L. 1 , Scorzonera purpurea L., Xanthoselinum alsaticum (L.) Schur (Босек, 1980; Евстигнеев, 2004; Кругликов, Федотов, 2008; Панасенко и др., 2015). Два вида (Iris aphilla, Orchis militaris) включены в Красную книгу Российской Федерации (2008). Кроме того, здесь отмечены редкие виды растений, которые нуждаются в охране: Anthericum ramosum L., Cervaria rivinii Gaertn., Laserpitium latifolium, Salvia pratensis L., Thalictrum minus L. и др. (рис. 1.2; табл. 1.1). Присутствие перечисленных растений показывает чрезвычайную важность «Меловицких склонов» для охраны природы (Евстигнеев, 2004; Федотов, 2005).

ТАБЛИЦА 1.1

Охраняемые и редкие виды растений, отмеченные на территории памятника природы «Меловицкие склоны» (Панасенко, Евстигнеев, Горнов, Ручинская, 2015)

Русское название Латинское название Статус

Астра ромашковая Aster amellus Б

Бубенчик лилиелистный Adenophora lilifolia Б

Василистник малый Thalictrum minus Р

Венечник ветвистый Anthericum ramosum Р

Ветреница лесная Anemone sylvestris Б

Вишня кустарниковая Cerasus fruticosa Б

Гладыш широколистный Laserpitium latifolium Р

Горечавка крестовидная Gentiana cruciata Б

Горичник олений Cervaria rivinii Р

Грудница обыкновенная Galatella lynosyris Р

Девясил шершавый Inula hirta Р

Дудник болотный Angelica palustris Б

Златогоречник эльзасский Xanthoselinum alsaticum Б

Касатик безлистный Iris aphilla РФ

Козелец пурпурный Scorzonera purpurea Б

Лен желтый Linum flavum Б

Осока низкая Carex humilis Б

Пиретрум щитковый Pyrethrum corymbosum Р

Спаржа лекарственная Asparagus officinalis Р

Шалфей луговой Salvia pratensis Р

Шалфей мутовчатый Salvia verticillata Р

Ятрышник шлемовидный Orchis militaris РФ

Примечание. Статус: РФ - включен в Красную книгу Российской федерации (2008), Б - включен в Красную книгу Брянской области, Р - редкий вид.

Обеспеченность территориальными формами охраны. Памятник природы

«Меловицкие склоны» организован в 2005 г. на основании постановления администрации

Комаричского района Брянской области № 555 от 21.11.05 г.

1 Orchis militaris L. (рис. 1.2, Д) впервые обнаружен на территории памятника природы в 2018 году А.В. Горновым и Е.В. Ручинской. Растение найдено у выхода грунтовых вод в основании крутого карбонатного склона.

8

1.1.2. Памятник природы «Севские склоны»

Расположение и площадь. Памятник природы находится в Севском районе, 4.5 км на северо-восток от районного центра г. Севск, между н.п. Новоямское и Новая улица (хутор Рождественский) (рис 1.1, 2). Площадь - 220 га (Редкие..., 2008).

Географические координаты центра: 52°19'69'' с.ш.; 34°52'11'' в.д.

Природная характеристика. Территория памятника природы расположена в пределах Комаричско-Севского физико-географического района на правом берегу реки Сев. Этому району свойственны возвышенные лессовые равнины с оврагами, балками, склонами и выходами карбонатных пород. Вершины склонов подняты над поймой на 40-45 м (Федотов, 2004). Почвы на склонах карбонатные, а в пойме - аллювиальные торфяные. В растительности склонов представлены остепненные травяные и кустарничково-травяные сообщества, в которых обычны Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Asparagus officinalis, Calamagrostis epigeos (L.) Roth, Carex humilis, Chamaecytisus ruthenicus, Eryngium planum, Fragaria viridis, Genista tinctoria L., Linum flavum, Salvia pratensis, Stachys recta L. и др. В юго-восточной части памятника природы, на склоне западной экспозиции расположена небольшая редколесная дубрава с Anthericum ramosum, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Corylus avelana L., Digitalis grandiflora Mill., Iris aphylla, Peucedanum oreoselinum (L.) Moench, Potentilla alba L., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Salix caprea L. и др. (Федотов, 2004, 2005).

История изучения. Сведения о флоре памятника природы представлены в статьях А.К. Скворцова и др. (1982), Б.С. Харитонцева (1986), А.Д. Булохова (1990), О.И. Евстигнеева и др. (2011б).

Природоохранное значение. В составе флоры остепненных склонов, залежей и дубравы памятника природы «Севские склоны» отмечено 10 видов охраняемых растений. Один из них (Iris aphylla) внесен в Красную книгу РФ (2008) и 9 видов (Anemone sylvestris, Aster amellus, Carex humilis, Dianthus armeria L., Digitalis grandiflora, Gypsophila altissima L., Linum flavum, Scorzonera purpurea и Xanthoselinum alsaticum) - в Красную книгу Брянской области (2004, 2016). Кроме растений, имеющих охранный статус, во флоре памятника природы представлены 28 редкими для области видами: Ajuga genevensis L., Allium rotundum L., Anthericum ramosum, Asparagus officinalis, Campanula bononiensis L., C. sibirica L., Cervaria rivinii, Dactylorhiza incarnate (L.) Soo, Falcaria vulgaris, Festuca valesiaca Gaudin, Galium rubioides L., Helianthemum nummularium (L.) Mill., Lithospermum officinale L., Myosotis ramosissima Rochel ex Schult., Phlomoides tuberosa (L.) Moench, Potentilla alba, Pyretrum corymbosum, Salvia pratensis, S. verticillata, Scabiosa ochroleuca L., Stachys recta, Thalictrum minus, Veronica incana L., V. spicata L., Vicia pisiformis L., V. tenuifolia Roth, Vincetoxicum hirundinaria и Viola hirta L. Наличие редких видов растений подчеркивает особое природоохранное значение памятника природы (Евстигнеев, 2004; Федотов, 2005).

Рис. 1.2. Редкие виды растений, произрастающие на «Меловицких склонах»: А - Cerasus fruticosa Pall, Б - Potentilla alba L., B - Pyrethrum corymbosum (L.) Scop., Г - Linum flavum L., Д - Orchis militaris L., Е - Ajuga genevensis L.

Обеспеченность территориальными формами охраны. Решением Брянского областного совета народных депутатов от 02.04. 1992г. № 54 на территории организован памятник природы.

1.1.3. Памятник природы «Урочище Печное»

Расположение и площадь. Этот памятник природы находится в Комаричском районе, между д. Мостечня (к юго-востоку 3.5 км) и с. Угревище (к юго-западу 4.5 км), склоны долины р. Усожа и лог «Печное» по её правому борту (рис. 1.1, 3). Площадь - около 170 га (Редкие..., 2008).

Географические координаты центра: 52°19'33'' с.ш.; 34°36'07'' в.д.

Природная характеристика. Памятник природы расположен в пределах возвышенных лессовых ландшафтов Комаричско-Севского физико-географического района западных отрогов Среднерусской возвышенности (Федотов, 2004). Он представлен отрезком долины р. Усожи и логом «Печное», который впадает в пойму по ее правому борту. Правобережная часть долины р. Усожа - коренная, имеет высокий и крутой склон южной и юго-западной экспозиций. Вершины склонов поднимаются над поймой на 25-30 м. По склону обнажаются коренные породы - мергель, мел и песчаники, перекрытые лессом и лессовидными суглинками. На плакоре почвы серые лесные и карбонатные (Природное., 1975; Официальная., 2008; Босек, 1980). Правобережный борт долины пересекает лог, который вытянут в меридиональном направлении на 1 км. Перепад высот лога от устья к вершине -около 40 м. Склоны лога в основном пологие и только возле устья становятся крутыми. В днище лога на поверхность выходят родники, которые образуют полноводный ручей, впадающий в старицу р. Усожа. Склоны долины и лога занимает лиственный лес из березы, осины, дуба, липы, клена и посадок сосны. На верхних частях склонов находятся небольшие поляны с остепненными лугами. В травостое этих сообществ встречаются такие виды, как Anthericum ramosum, Asparagus officinalis, Campanula bononienis, Centaurium pulchellum (Sw.) Druce, Eryngiumplanum, Laserpitium latifolium, Potentilla alba, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Pyretrum corymbosum, Salvia pratensis, Scabiosa ochroleuca, Stachys recta, Veratrum nigrum L., Verbascum nigrum L. и др. (Босек, 1980). Пойма покрыта заболоченными черноольшанниками, ивняками, травяными болотами (Федотов, 2005).

История изучения. Тщательное флористическое исследование территории памятника природы выполнил П.З. Босек (1979, 1980) в 70-80 гг. ХХ столетия. В дальнейшем изучением занимался Б.С. Харитонцев (1986) и другие (Красная., 2004).

Природоохранное значение. Урочище имеет высокую природоохранную ценность. Так, здесь произрастают 13 видов сосудистых растений, включенных в Красную книгу Брянской области. К ним относятся: Aster amellus, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Digitalis grandiflora, Galatella linosyris, Irisaphylla, Linumflavum, Pulsatillapatens(L.) Mill., Salvianutans L., Scorzonerapurpurea, Stipapennata L. и др. Из них Stipapennata внесен в Красную книгу РФ (2008). В настоящее время популяция этого вида находится на грани полного исчезновения.

Кроме того, урочище Печное - единственное местообитание в европейской части России Equisetum telmateia Ehrh. (Босек, 1981).

Обеспеченность территориальными формами охраны. Решением администрации Брянской области на этой территории в 2005 году организован памятник природы «Урочище Печное» (Редкие., 2008).

1.1.4. Памятник природы «Марковские горы»

Расположение и площадь: «Марковские горы» находится в Погарском районе, между населенными пунктами Лукин, Марковск и Чаусы, отрезок долины р. Судость и правобережные склоны долины (рис. 1.1, 4). Площадь - 330 га (Редкие., 2008).

Географические координаты центра: 52°24'49'' с.ш., 34°15'49'' в.д.

Природная характеристика. Участок расположен в пределах возвышенных ландшафтов Погарского ополья (Федотов, 2004). Он представляет собой отрезок долины р. Судость протяженностью около 4 км. Правобережная часть долины - коренная, имеет высокие и крутые склоны восточной и северо-восточной экспозиций. Вершины склонов подняты над поймой реки на 40-45 м. По склонам обнажаются мергель и мел, перекрытые лессовидными суглинками. Почвенный покров плакора представлен комплексом серых почв (Антыков, 1958). Склоны долины покрыты лиственным лесом из осины, ясеня, клена, липы и дуба с подлеском лещины и неморальным составом травяного яруса. На отдельных отрезках склонов (окрестности д. Марковск), а также по впадающим в долину логам (1.5 км выше д. Марковск) сохранились участки остепененных лугов. В травостое этих сообществ представлены Adonis vernalis L., Ajuga genevensis, Anthericum ramosum, Asparagus officinalis, Campanula sibirica, Cervaria rivinii, Echium russicum J.F. Gmel., Eryngiumplanum, Falcaria vulgaris Bernh., Fragaria viridis, Galium verum, Gypsophila altissima, Laserpitium latifolium, Potentilla alba, Prunella grandiflora, Pyretrum corymbosum, Salvia pratensis, Veratrum nigrum, Vicia dumetorum L. и др. (Скворцов, 1982). Пойма реки занята лугами с вкраплениями травяных болот и водной растительностью стариц и русла.

История изучения. Детальное флористическое описание участка выполнил А.К. Скворцов (1982). Некоторым редким видам урочища посвящена работа Э.М. Величкина и Н.А. Булоховой (1990). Список видов, произрастающих на территории памятника природы, представлен в работе Н.Н. Панасенко с соавторами (2013).

Природоохранное значение. Участок имеет исключительно важное ботаническое значение для сохранения редких видов растений в области. Здесь произрастают 24 вида сосудистых растений, включенных в Красную книгу Брянской области. В их числе Cypripedium calceolus L. и Stipa pennata - виды, занесенные в Красную книгу России (2008). Среди других охраняемых растений области на участке отмечены Adenophora lilifolia, Adonis vernalis, Anemone sylvestris, Aster amellus, Carex humilis, Cystopteris fragilis, Digitalis grandiflora, Galatella linosyris, Gentiana cruciata, Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Iris aphylla, Lilium martagon L., Linum flavum, Listera ovata (L.) R. Br., Nasturtium officinale R.

Br., Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze, Scorzonera purpurea, Tofieldia calyculata (L.) Wahlenb. (Красная..., 2004, 2016).

Обеспеченность территориальными формами охраны. Решением Брянского облисполкома № 596 от 14.08.72 г. организован памятник природы «Марковские горы» на площади 330 га.

1.1.5. Склоны р. Вара

Расположение и площадь. Участок находится в Погарском районе, в окрестностях с. Гудовка (рис. 1.1, 5).

Географические координаты центра: 52°37'38'' с.ш.; 33°13'48'' в.д.

Природная характеристика. Участок расположен на склонах р. Вара. В физико-географическом отношении участок степной растительности на склонах относится к Погарскому ополью, для которого характерны возвышенные лессовые равнины с оврагами, крутыми склонами и обнажениями карбонатных пород в долинах рек (Федотов, 2004).

История изучения. Геоботаническое обследование территории проводилось однажды в 2010-2011 гг. На основе этого составлен список видов сосудистых растений (Евстигнеев и др., 2011а).

Природоохранное значение. В составе флоры остепненных склонов в окрестностях д. Гудовка отмечено 13 видов охраняемых растений, из них 2 вида (Dactylorhiza longifolia (L. Neum.) Aver., Iris aphylla) внесены в Красную книгу РФ и 11 видов - в Красную книгу Брянской области (2004, 2016): Anemone sylvestris, Aster amellus, Carex humilis, Cystopteris fragilis, Dianthus fischeri Spreng., Digitalis grandiflora, Equisetum varigatum Schleich. ex Web. & Mohr, Galatella linosyris, Gypsophila altissima, Juniperus communis L., Listera ovata. Кроме видов, имеющих охранный статус, во флоре травяных склонов п. Гудовка представлен 21 редкий в области вид: Ajuga genevensis, Anthericum ramosum, Campanula sibirica, Centaurium erythraea Rafn, Cervaria rivinii, Crataegus ucrainica Pojark., Dactylorhiza incarnate, Festuca valesiaca, Galium tinctorium, Platanthera bifolia (L.) Rich., Prunella grandiflora, Pulmonaria angustifolia L., Pyrethrum corymbosum, Salvia pratensis, Scabiosa ochroleuca, Silene chlorantha (Willd.) Ehrh., Teucrium scordium L., Thalictrum minus, Veronica incana, Vincetoxicum hirundinaria и Viola hirta (Евстигнеев и др., 2011 а).

Обеспеченность территориальными формами охраны. По числу интересных, редких и уязвимых видов сосудистых растений территория заслуживает природоохранного статуса -памятника природы или заказника.

1.2. Гипотезы происхождения сообществ степных растений в лесной зоне

Вопрос о происхождении сообществ степных растений в лесной зоне Европейской части

России, в т.ч. Брянской области, неоднократно поднимался отечественными флористами,

геоботаниками и почвоведами (Кауфман, 1866; Докучаев, 1889; Литвинов, 1890; Танфильев,

1894; Богатов, 1899; Святский, 1905; Талиев, 1897, 1901; Булохов, 1977; Босек, 1980 и др.).

Однако он до сих пор остается актуальным, поскольку не существует единого мнения о

13

происхождении сообществ степных растений в лесной зоне. В связи с этим в этом разделе поставлена задача - на основе анализа литературы рассмотреть гипотезы происхождения сообществ степных растений в лесной зоне, а также проанализировать изменения этих сообществ на протяжении голоцена.

Существуют две группы гипотез происхождения сообществ степных растений в лесной зоне - миграционная и автохтонная (табл. 1.2). Миграционные гипотезы основаны на предположении о перемещении степных видов в лесную зону из южных нелесных районов. Aвтохтонная гипотеза рассматривает степную флору как аборигенную, которая существует среди лесных ландшафтов со времени своего становления. Рассмотрим гипотезы происхождения степных растений в лесной зоне подробнее с целью понимания генезиса сообществ степных растений в лесном регионе - Брянской области.

1.2.1. Миграционные гипотезы

Миграционные гипотезы о происхождении степных растений в лесной зоне появились первыми (Кауфман, 1866; Рупрехт, 1866; Милютин, 1890; Флеров, 1910 и др.). Они предполагают, что перемещение диаспор осуществляется по долинам рек или при помощи человека.

Проникновение степных растений течением воды по долинам рек. Гипотезу перенесения диаспор степных растений рассматривали, как правило, на примере флоры долины реки Оки. При изучении флоры Московской губернии Н.Н. Кауфман (1866) выявил ряд южных, или степных растений, которые произрастают только в долине реки: Artemisia procera Willd, Aster amellus, Coronilla varia L., Genista tinctoria, Potentilla arenaria Borkh., Scabiosa ochroleuca, Veronica incana и др. Н.Н. Кауфман считал, что эти степные виды растений проникли в Московскую губернию по долине реки Ока из южных регионов.

Гипотезы заносного происхождения придерживались многие исследователи: ДА. Кожевников и В.Я. Цингер (1880), С.Н. Милютин (1890), A^. Флеров (1910) и др. Например, С.Н. Милютин (1890) подробно описывает почвы и характеризует флору долины реки Ока. Aвтор заявляет, что южные виды заносятся водой и селятся на песчаной почве южных склонов долины реки. В подтверждение этого он приводит следующее: окская флора теряет степные виды и значительно обедняется ниже Коломны из-за глинистых почв и преобладания северных экспозиций склонов. В труде A^. Флерова (1910), помимо собственных исследований, проанализирована вся имеющаяся на тот момент литература, посвященная изучению флоры долины Оки от ее истоков до устья. Наличие степных видов в Московской губернии он объясняет комбинированным действием реки и человека. В этой части обзора рассмотрим механизм переноса диаспор степных растений водотоками, которые описывает A^. Флеров. Каждый год вешние воды, стекая с поверхности земель южных регионов, захватывают в своем течении семена, плоды, корневища и луковицы степных растений. Захваченные водой диаспоры уносятся в Оку и ее притоки. С уменьшением скорости течения и со спадом вод они осаждаются на выдающихся элементах рельефа. Занесенные на новые территории диаспоры могли попасть в благоприятные для прорастания места (известковые

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ручинская Елена Владимировна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аверинова Е.А. Остепнённые опушечные сообщества памятников природы «Меловицкие Склоны» и «Урочище Печное» (Комаричский район Брянской области) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области: материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск, 2010. С. 21-26.

Алексеев В.П., Першиц А.И. История первобытного общества. М., 2004. 350 с.

Алексеева Н.Б. Морфология семян некоторых видов рода Iris (Iridaceae) в связи с систематикой рода // Бот. журн. 2010. Т 95. № 3. С. 345-350.

Алехин В В. Растительность СССР. М., 1951. 512 с.

Антыков А.Я. Почвы Брянской области. Брянск, 1958. 162 с.

Афанасьева Н.Б., Березина Н.А. Введение в экологию растений. М., 2011. 800 с.

Ахвердов А.А., Мироева Н.В. Биология ирисов флоры Армении. Ереван, 1982. 84 с.

Бардонова Л.К. Онтогенез и состояние ценопопуляций ячменя короткоостого Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link на пойменных лугах р. Иволги (юго-западное Забайкалье). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1985. 14 с.

Барыкина Р.П. Поливариантность способов естественного вегетативного размножения и расселения в семействе Ranunculaceae // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. Вып. 5. С. 5364.

Барыкина Р.П. Сарментация // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 302-305.

Барыкина Р.П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 124137.

Бахматова М.П. Онтогенез и возрастной состав популяций чемерицы Лобеля. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1975. 22 с.

Биологическая флора Московской области. М., 1976. Вып. 3. 182 с.

Биологическая флора Московской области. М., 1980. Вып. 6. 222 с.

Биологическая флора Московской области. М., 1990. Вып. 8. 272 с.

Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. 207 с.

Биологический энциклопедический словарь. М., 1986. 831 с.

Благовещенский В.В. Роль хозяйственной деятельности человека в изменении сосновых лесов на Приволжской возвышенности // Уч. зап. Ульяновского гос. пед. института. Ульяновск, 1971. Т. 21. Вып. 6. С. 3-36.

Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М., 2010. 359 с.

Богатов А. О степной растительности, в связи с вопросом о причинах безлесия южнорусских степей // Лесной журн. 1899. Вып. 4. С. 550-575.

Богданова Н.Е. Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в Неруссо-Деснянском полесье. Дис. канд. биол. наук. М., 2006. 219 с.

Боровиков В.П. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. СПб., 2001. 688

с.

Бородина А.П. Большой жизненный цикл, численность и возрастные спектры популяций крестовника плосколистного (Senecio platyphylloides Somm. et. Lev.) в субальпийском поясе Западного Закавказья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1971. 17 с.

Босек П. З. Дополнения к списку растений флоры Брянской области // Бот. журн. 1979. Т. 64. № 2. С. 241-244.

Босек П.З. Equisetum telmateia (Equisetaceae) в Брянской области // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 3. С. 444-447.

Босек П.З. О распространении степных растений на территории Брянской области // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 829-836.

Броувер В., Штелин А. Справочник по семеноведению. М., 2010. 696 с. Булохов А.Д. Синтаксономия травянистой растительности Южного Нечерноземья. 6. Классы Nardo-Callunetea Prsg. 1949, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1945, Festuco-Brometea Br.-Bl. et. Tx. 1949. М., 1990. ВИНИТИ № 4434-В90. 43 с.

Булохов А.Д. Степные элементы во флоре Брянской области // Бот. журн. 1977. № 10. С. 1505-1511.

Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, 2001. 296 с.

Булохов А.Д. Фитоиндикация и её практическое применение. Брянск, 2004. 245 с. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западого Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области). Брянск, 1997. 320 с.

Бурова Э.А. Особенности генеративной сферы видов ириса // Ботаника (исследования). Минск, 1987. Т. 28. С. 105-110.

Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата, 1973. 216 с.

Василевич В.И. Остепненные луга Северо-Запада Европейской России // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 6. С. 841-855.

Вахрушева Л.П. О возрастно-морфологических особенностях венечника ветвистого (Anthericum ramosum L.) в сообществах предгорного Крыма // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов. М., 1994. С. 75-76.

Величкин Э.М., Булохова Н.А. О некоторых новых и редких для Брянской области видах растений // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 4. С. 571-572.

Величко А.А., Грехова А.В., Губонина З.П., Куренкова Е.И., Ударцев В.П., Халчева Т.А. Тимоновские стоянки // Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М., 1981а. С. 69-77.

Величко А.А., Заверняев Ф.М., Грибченко Ю.Н., Губонина З.П., Зеликсон Э.М., Маркова А.К., Ударцев В.П. Хотылевские стоянки // Археология и палеогеография позднего палеолита Русской равнины. М., 19816. С. 57-69.

Волкова Н.И., Жучкова В.К. Полесско-опольские ландшафтные экотоны // Вестник Воронежского университета. География, Геоэкология. 2000. № 1. С. 26-30.

Воронцова Л.И. Ценопопуляции типчака (Festuca sulcate Hack.) и белой полыни (Artemisia lercheana Web.) в южной полупустыне Западного Прикаспия. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1971. 15 с.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Кн. 1. 479 с.

Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. 364 с.

Гиляров А.М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с.

Горнов А.В., Панасенко Н.Н., Комарова М.В., Тарасенко А.В. Некоторые особенности популяционной биологии Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения РБО. 2013. № 1(1). С. 25-30.

Горнов А.В., Ручинская Е.В., Евстигнеев О.И. Деградация лугово-степных сообществ на Меловицких склонах (Брянская область) // Материалы Всероссийской (с международным участием) научной школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А. А. Уранова «Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования». Пенза, 2016. С. 224-225.

Горнова М.В., Евстигнеев О.И. Онтогенез и состояние ценопопуляций Melandrium dioicum (Cariophyllaceae) в высокотравных ельниках зоны широколиственных лесов (Брянская область) // Бот. журн. 2016. Т. 101. № 8. С. 896-910.

Горюнов Е.А. Ранние этапы истории славян Днепровского левобережья. Л., 1981. 136 с.

Григас А.П. Карпологические и карпобиологические исследования растений флоры Литвы. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1992. 38 с.

Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляции желтой люцерны (Medicagofalcata L.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1975. 24 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). М., 2002. Т. 1. 526 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М., 2003. Т. 2. 665 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). М., 2004. Т. 3. 520 с.

Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М., 1995. 560 с.

Данилов В.И. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1983. 17 с.

Денисов В.Г. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Leyss. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1971. 17 с.

Денисова Л.В., Заугольнова Л.Б., Никитина С.В. Состояние популяций рябчика русского в различных частях ареала в связи с проблемой его охраны // Проблемы заповедного дела. 1989. Т. 4. С. 9-18.

Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М., 1999. 306 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989. 105 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983 а. Ч. II. 97 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М., 1983б. Ч. III. 80 с.

Дикорастущие растения Ставропольского края. Ставрополь, 1979. 138 с.

Докучаев В. В. Методы исследования вопроса: были ли леса в южной степной России? // Труды Вольного экономического общества. 1889. № 1. С. 1-38.

Евстигнеев О.И. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. Дис. ... док. биол. наук. Нижний Новгород, 2010. 513 с.

Евстигнеев О.И. Неруссо-Деснянское полесье: история природопользования. Брянск, 2009. 139 с.

Евстигнеев О.И. Проект Красной книги Брянской области. Сосудистые растения. Трубчевск, 2004. 250 с.

Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.Н., Мурашев И.А. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи современной биологии. Т. 133. 2013. № 4. С. 392-400.

Евстигнеев О.И., Горнова М.В. Популяционные параметры некоторых видов растений в ельнике высокотравном на низинном болоте (Неруссо-Деснянское полесье) // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы VI Всероссийской конференции с международным участием. Йошкар-Ола, 2015. С. 157-158.

Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Бакалына Л.В. Популяционная организация грабовых лесов Каневского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 81-89.

Евстигнеев О.И., Почитаева М.В., Желонкин С.Е. Популяционная организация и антропогенные преобразования пойменной дубравы реки Большая Кокшага // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 5. С. 80-87.

Евстигнеев О.И., Ручинская Е.В., Горнов А.В. Изменение остепненных лугов в широколиственно-лесной зоне под воздействием палов и хозяйственной деятельности (Брянская обл.) // Бот. журн. 2018а. Т. 103. № 12. С. 1552-1564. Doi: 10.1134/S0006813618120049

Евстигнеев О.И., Ручинская Е.В., Горнов А.В. Онтогенез и состояние ценопопуляций Iris aphylla (Iridaceae) в Брянской области // Бот. журн. 2018б. Т. 103. № 2. С. 207-223. Doi: 10.1134/S0006813618020047

Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В. К флоре остепненных склонов реки Вара // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Вып. 6. Брянск, 2011а. С. 39-44.

Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В. К флоре памятника природы «Севские склоны» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Брянск, 2011 б. Вып. 6. С. 45-52.

Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Кайгородова Е.Ю. Природа Неруссо-Деснянского полесья Брянской области. Редкие растения. Брянск, 2000. 223 с.

Евстигнеев О.И., Харлампиева М.В. Онтогенез и состояние популяций Ligularia sibirica (Asteraceae) в ненарушенных ельниках на низинных болотах (Брянская область) // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 6. С. 670-81.

Егорова В.Н. Кострец безостый // Биологическая флора Московской области. М., 1980. С. 58-73.

Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на Окских лугах. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1967. 19 с.

Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

Заболоцкая Л.В. Питание и естественные корма зубров // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. М., 1957. Вып. 1. С. 66-143.

Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М., 1990. 296 с.

Зализняк Л.Л. Население Полесья в мезолите. Киев, 1991. 160 с.

Зализняк Л.Л. Охотники на северного оленя Украинского Полесья эпохи финального палеолита. Киев, 1989. 176 с.

Заугольнова Л.Б. Методика сбора и объем материала // В кн.: Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. С. 74-93.

Заугольнова Л.Б. Связь возрастного спектра ценопопуляций с биологическими свойствами вида (на примере Acantholimon diapensioides Bge). В кн.: Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С. 38-55.

Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Дис. ... докт. биол. наук. СПб, 1994. 70 с.

Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. № 5. С. 48-58.

Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Попадюк Р.В., Смирнова О.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. С. 51-59.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 6. С. 849-858.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров А.С., Ханина Л.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи соврем. биол. 1993. Т. 113. № 4. С. 402-414.

Зверев А.С., Кирюхин Б.В., Кондратьев К.Я., Селезнева Е.С., Тверской П.Н., Юдин М.И. Курс метеорологии (физика атмосферы). Л., 1951. 888 с.

Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). Брянск, 2012. 144 с.

Зеленская Н.Н. Уникальные степные сообщества в урочище «Долы». История исследований и современное состояние // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Приок.-Террас. природ. биосфер. заповедник. 2005. С.64-71.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

Зозулин Г.М. Подземные части основных видов растений и ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова. // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника. Курск, 1959. Вып. 5. С. 3-314.

Зрянин В.А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи совр. биологии. 2003. Т. 123. № 3. С. 278-287.

Измайльский А.А. Как высохла наша степь. М.-Л., 1937. 81 с.

Ильинский А.П. К истории развития флоры Средней России // Изв. Главн. бот. сада. Т. 21. К. I. 1922. С. 54-61.

Информационная система идентификации растительных объектов на основе карпологических, палинологических и анатомических данных [Электронный ресурс]. http://botany-collection.bio.msu.ru/plant/view?id=609#fruit (дата обращения: 15.07.2018).

История Брянского края. С древнейших времен до конца XIX века. Брянск, 2001. Ч. 1.

303 с.

Кауфман Н.Н. Московская флора, или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии: с приложением карты Московской губернии. М., 1866. 708 с.

Кирьянова Н.А., Пушкина Т.А. Сельскохозяйственная деятельность населения древнего Гнёздова // Сельская Русь в 1Х-ХУ1 веках. М., 2008. С. 171-176.

Классификация и диагностика почв России. Смоленск, 2004. 342 с. Кожевников Д.А., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. СПб., 1880. 114 с. Кожевникова Н.Д. Влияние выпаса на злаково-полынную сухую степь Иссык-Кульской котловины. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1963. 24 с.

Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. 328 с.

Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л., 1950. Т. 1. 688 с. Коротков В.Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГИЗЛ «Горки Ленинские» и Каневского заповедника). Автореф. .канд. биол. наук. М., 1992. 16 с.

Корочкина Л.Н. Видовой состав лесной травянистой растительности в питании зубров Беловежской Пущи // Беловежская Пуща. Минск, 1969. С. 204-221.

Костенчук Н.А., Тюрюканов А.Н. Происхождение «Окской флоры» и биогеоценология // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980. Т. 85. Вып. 3. С. 123-134.

Котт С.А. Сорные растения и меры борьбы с ними. М., 1955. 384 с. Красная книга Брянской области. 2-е издание. Брянск, 2016. 432 с. Красная книга Брянской области. Растения, грибы. Брянск, 2004. 272 с. Красная книга Калининградской области. Калининград, 2010. 334 с. Красная книга Калужской области. Калуга, 2015. Т. 1. 536 с.

Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Тула, 2002. Т. 2. 165 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М., 2008. 855 с.

Красная книга Ростовской области. Т. 2. Растения и грибы. Ростов-на-Дону, 2014. 344 с.

Красная книга Рязанской области. Рязань, 2011. 626 с.

Красная книга Смоленской области. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений. Смоленск, 1997. 294 с. Краткий словарь ботанических терминов. Саратов, 1993. 152 с.

Кругликов С. А., Федотов Ю. П. Паспорт памятника природы областного значения «Меловицкие склоны» // Официальная Брянщина. Информационно-аналитический бюллетень. 2008. № 22 (60). С. 109-114.

Кунец Н.Ю. Особенности прорастания семян декоративных петрофитов флоры юго-востока Украины // Промышленная ботаника. 2010. Вып. 10. С. 183-186.

Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л., 1940. С. 1-265.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л., 1987.160 с.

Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 358 с.

Левковская Г.М. Природа и человек в среднем голоцене Лубянской низины. Рига, 1987.

94 с.

Леонова Н.Б. Эколого-географический анализ остепненных лугов Центральной России. Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. М., 1997. 24 с.

Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России. М., 1890. 123 с. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 11-е издание. М., 2014.

635 с.

Мартынов А.И. Археология. М., 1996. 415 с. Мезолит СССР. Археология СССР. М., 1989. 352 с.

Милов Л.В. Великорусский пахарь и особенности российского исторического процесса. М., 1998. 573 с.

Милютин С.Н. Материалы к флоре известняков р. Оки // М., 1890. Вып. 1. С. 95-170. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 133 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 223 с.

Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М., 1957. 404 с. Неолит Северной Евразии. Археология. М., 1996. 379 с.

Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.

Ниценко А.А. Остепненные луга северо-запада СССР и их значение в сельском хозяйстве // Природные условия и вопросы земледелия на северо-западе СССР. Л., 1962. С. 45-63.

Новенко Е.Ю. Опыт применения данных палинологического анализа для реконструкции условий обитания позднепалеолитического человека в бассейне средней Десны // Деснинские древности. Брянск, 2002а. С. 65-69.

Новенко Е.Ю. К вопросу об использовании растений в хозяйстве первобытного человека (в бассейне средней Десны) // Пути эволюционной географии (итоги и перспективы) М., 2002б. С. 301-306.

Новенко Е.Ю. Реконструкция условий обитания позднепалеолитического человека в бассейнах средней Десны и Оки (по палинологическим данным). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2000. 20 с.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М., 1986. 376 с.

Образцов Б.В. Материалы опытов и наблюдений по распространению дикими животными семян деревьев и кустарников в открытые биотопы лесостепи // Сообщения лаборатории лесоведения. М., 1961. Вып. 3. С. 69-88.

Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: синэкология растений. М., 2013. 576

с.

Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. 156 с. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. 240 с.

Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2000. Т. II. 268 с.

Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2002. Т. III. 240 с.

Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2004. Т. IV. 240 с.

Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2011. Т. VI. 336 с.

Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола, 2013. Т. VII. 364 с.

Определитель растений Мещеры. Часть 1. М., 1986. 240 с.

Официальная Брянщина. Информационно-аналитический бюллетень. Вып. 22 (60). Брянск, 2008. 332 с.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М., 2000. 196 с.

Падеревская М.И. Об особенностях почек некоторых растений Стрелецкой степи // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 2. С. 192-198.

Падеревская М.И. Особенности почек геофитов Стрелецкой степи // Бот. журн. 1966. Т. 51. № 1. С. 100-104.

Падеревская М.И. Роль почек возобновления в восстановлении Казацкой степи после пожара // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. 1971. Вып. II. С. 36-49.

Палеолит СССР. Археология СССР. М., 1984. 383 с.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899а. № 3. Март. С. 112-143.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Продолжение) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899б. № 4. Апрель. С. 17-48.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Продолжение) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899в. № 5-6. Май-июнь. С. 1-32.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Продолжение) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899г. № 7-8. Июль-август. С. 1-32.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Продолжение) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899д. № 9. Сентябрь. С. 1-32.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Продолжение) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899е. № 10. Октябрь. С. 58-89.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Продолжение) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899ж. № 11. Ноябрь. С. 33-64.

Палимпсестов И.У. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? (Окончание) // Записки императорского общества сельского хозяйства южной России. Одесса, 1899з. № 12. Декабрь. С. 83-122.

Панасенко Н.Н., Евстигнеев О.И., Горнов А.В., Ручинская Е.В. К флоре памятника природы «Меловицкие склоны» (Брянская область) // Бюллетень Брянского отделения РБО. 2015. Т. 2. № 6. С. 17-25.

Панасенко Н.Н., Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В. К флоре памятника природы «Марковские горы» (Брянская область) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 8. Брянск, 2013. С. 121-131.

Писковацкова Н.П. Онтогенез, возрастной состав ценопопуляции и нектаропродуктивность колокольчика сборного (Campanula glomerata L.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1976. 23 с.

Покровская В.М. Материалы по морфологии проростков и всходов растений северных степей // Труды Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. 1960. Вып. VI. С. 173-198.

Поляков Г.П., Чубур А.А. История Брянского края: С древнейших времен до конца XVIII века. Брянск, 2012. 288 с.

Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянск, 1975. 611 с.

Пучков П.В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: предполагаемый механизм кризиса. Киев, 1989а. 60 с.

Пучков П.В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: региональные аспекты. Киев, 1989б. 60 с.

Пучков П.В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2. Преобразование среды гигантами фитофагами. // Вестник зоологии, 1992. № 1. С. 58-66.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Серия 3. Геоботаника. М.-Л.,1950. № 6. С. 7-204.

Работнов Т.А. Луговедение. М., 1984. 324 с.

Растительность Европейской части СССР. 1980. Л., 1980. 420 с.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 620 с.

Редкие виды растений, животных и грибов особо охраняемых природных территорий Брянской области. Брянск, 2008. 90 с.

Родионенко Г.И. Род Ирис - Iris L. Вопросы морфологии, биологии, эволюции и систематики. М.-Л., 1961. 215 с.

Рупрехт Ф.И. Геоботанические исследования о чернозёме, с картой распространения чернозёма в Европейской России // Прил. к 10-му тому Зап. Акад. наук. № 6. СПб., 1866. 131 с.

Ручинская Е.В. Особенности популяционной биологии Iris aphylla на Меловицких склонах (Брянская область) // Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Сохранение лесных экосистем» (15-19 мая 2017 г.). Киров, 2017а. С. 302-304.

Ручинская Е.В. Онтогенез Iris aphylla L. на Меловицких склонах (Брянская область) // Материалы конференции с международным участием «Современные проблемы биоморфологии» «Биоморфологические исследования на современном этапе» (3-9 октября 2017 г.). Владивосток, 2017б. С. 153-154.

Ручинская Е.В. Влияние одиночных деревьев на флористическое разнообразие остепненных лугов // Материалы III Всероссийской научной конференции (с международным участием) «Научные основы устойчивого управления лесами». М., 2018. С. 98-99.

Ручинская Е.В., Горнов А.В. Anemone sylvestris L. в сообществах памятника природы «Меловицкие склоны» (популяционный аспект) // Материалы научной конференции, посвященной 100-летию национального заповедного дела и Году экологии в России. Пенза, 2017а. С. 62-63.

Ручинская Е.В., Горнов А.В. Состояние ценопопуляций Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) на Меловицких склонах (Брянская область) // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. 2017б. № 1 (9). С. 31-36.

Рыбаков Б.А. Предпосылки образования древнерусского государства // Очерки истории СССР. М., 1958. С. 831-878.

Рысина Г.П. О прорастании семян и развитии всходов некоторых лютиковых // Бюллетень ГБС АН СССР. 1969. Вып. 74. С. 40-46.

Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флора Волжского бассейна. Т. 1. Тольятти, 2012. 627 с.

Святский Д.И. Исторический очерк городов Севска, Дмитровска и Комарицкой волости. Орел, 1908. 153 с.

Святский Д.И. Очерк растительности Севского уезда Орловской губернии// Материалы к познанию природы Орловской губернии. СПб., 1905. № 3. 38 с.

Седов В В. Восточные славяне в VI-XIII вв. М., 1982. 328 с.

Семенищенков Ю.А. Кальцефитная травяная растительность в Брянской области: синтаксономия, экология и вопросы охраны // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2012. № 1. С. 149-163.

Семенищенков Ю.А. Остепненные луга правобережья реки Десны - уникальные природные комплексы на границе ботанико-географических подзон хвойно-

широколиственных и широколиственных лесов // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Тула, 2010. Вып. 1. С. 206-216.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

Серебрякова Т.И. Формирование куста и клона у костра безостого (Bromus inermis Leyss.) // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 1. С. 39-51.

Серебрянная Т.А. Палеофитологическая характеристика лесов из разреза у пос. Карачиж в районе г. Брянска // Палинология плейстоцена. М., 1972. С. 55-72.

Скворцов А.К. Кальцефильная флора на юге Погарского района Брянской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 5. С. 77-83.

Скворцов А.К. Лесостепная флора Брянской области // Сб. науч. тр. «Изучение и охрана природы малых заповедных территорий». Воронеж, 1986. С. 67-71.

Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северо-восточной окраине Среднерусской возвышенности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. № 3. С. 86-96.

Скворцов А.К., Булохов А.Д., Величкин Э.М., Алексеев Ю.Е., Макаров В.В. Материалы к флоре Брянской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 3. С. 104-110.

Словарь ботанических терминов. Киев, 1984. 307 с.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В.. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008 [Электронный ресурс]. http://www.impb.ru/index.php?id=div/lce/ecg (дата обращения: 20.12.2018)

Смирнов В. Э. SpeDiv - программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения разнообразия. 2006. С. 142-143

Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленного района // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд. ботан. Вып. 1(9). М., 1940. 40 с.

Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника. // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. М., 1958. Вып. 2. 247 с.

Смирнова О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Дис. ... канд. биол. наук. М., 1968. 285 с.

Смирнова О.В. Жизненный цикл пролески сибирской (Scilla sibirica Andr.) // Научн. доклады высш. шк. Биол. науки. 1967а. Вып. 9. С. 76-84.

Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carexpilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967б. С. 100-113.

Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи соврем. биол. 1998. Т. 118. № 2. С. 148-165.

Смирнова О.В. Реконструкция формирования и развития лесного пояса Восточной Европы в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене. М., 2006. С. 217-223.

Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с.

Смирнова О.В., Бакун Е.Ю., Турубанова С.А. Представление о потенциальном и восстановленном растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Лесоведение. 2006. № 1. С. 22-33.

Смирнова О.В., Бобровский М.В., Турубанова С.А., Калякин В.Н. Современная зональность Восточной Европы как результат природного и анторопогенного преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Кн. 1 С. 134-147.

Смирнова О.В., Возняк Р.Р., Евстигнеев О.И., Коротков ВН., Носач Н.Я., Попадюк Р.В., Самойленко В.К., Торопова Н.А. Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского заповедника) // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 6. С. 860-871.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Новая парадигма в лесной экологии как основа для организации мониторинга, прогнозирования и оценки степени деградации лесных массивов // Совещание «Леса Русской равнины». Тезисы докладов 16-18 ноября 1993 г. М., 1993. С. 198-201.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А. Популяционные и фитоценотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М., 2002. С. 145-194.

Смирнова О.В., Торопова Н.А. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Кн. 1. С. 154-164.

Смирнова О.В., Чистякова А.А., Дробышева Т.И. Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития дубово-грабовых лесов Украины // Журн. общ. биол. 1987. Т. 48. № 2. С. 200-212.

Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И. И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. № 2. С. 216-225.

Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В., Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Митрофанова М.В., Пономаренко Е.В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино, 1990. 92 с.

Соколов И.Д., Соколова Е.И., Трошин Л.П., Медведь О.М., Колтаков О.М., Наумов С.Ю. Биометрия: учебник. Краснодар, 2018. 161 с.

Стародубцев В.Н. Ветреница: систематика и эволюция. Л., 1990. 200 с.

Старостенкова М.М. Род ветреница // В кн.: Биол. флора Московской области. М., 1976. С.119-138.

Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледникового периода // Труды общества испытателей природы при Харьковском университете. Харьков, 1897. Т. 51. С. 127241.

Талиев В.И. Контакт леса и степи в Валкском уезде Харьковской губернии. Харьков, 1901. 55 с.

Танфильев Г.И. Географические работы. М., 1953. 676 с.

Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. СПб., 1894. IV. 167 с.

Титов В.С. Палеолит и мезолит // История Европы. Т. 1. Древняя Европа. М., 1988. С. 47-69 с.

Трулевич Н.В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах внутреннего Тянь-Шаня. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1963. 18 с.

Турубанова С.А. Экологический сценарий истории формирования живого покрова Европейской России и сопредельных территорий на основе реконструкции ареалов ключевых видов животных и растений. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 23 с.

Уланова Н.Г. Вейник наземный // В кн.: Биол. флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 4-19.

Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. № 3. С.77-92.

Уранов А.А., Григорьева Н.М. Изменчивость возрастных спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. № 2. С. 36-43.

Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1. С. 119-134.

Усков Н.Н. Репродуктивная биология некоторых декоративных видов лютиковых Предуралья. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1999. 22 с.

Федотов Ю.П. Некоторые участки важные для сохранения степных видов растений в Брянской области // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 1. Трубчевск, 2005. С. 8-17.

Федотов Ю.П. Физико-географическое районирование Брянской области / Красная книга Брянской области. Брянск, 2004. С. 245-250.

Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Сосудистые растения заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (аннотированный список видов). Брянск, 1997. 78 с.

Флеров А.Ф. Окская флора. // Труды Императорского С.-Петербургского ботанического сада. СПб., 1910. Т. XXVII. 778 с.

Харитонцев Б.С. Флора левобережья р. Десна в пределах Брянской области. Дис. . канд. биол. наук. М., 1986. 392 с.

Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.

Цвелев Н.Н. Порядок злаки (Poales) // Жизнь растений. Т. 6. М., 1982. С. 341-378.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 216 с.

Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М., 1977. 131 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 184 с.

Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л., 1934. Вып. 4. 377 с.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.

Чебураева А.Н. Строение и динамика ценопопуляций овсецов Шелля и опушенного в северных степях. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1976. 15 с.

Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. Новосибирск, 2004. 279 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.

992 с.

Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. М., 2004. 416 с.

Чертко Н.К. Математические методы в физической географии. Минск, 1987. 151 с.

Чистякова А.А. Реконструкция возрастной и пространственной структуры популяций деревьев // В кн.: Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. С. 132-143.

Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е., Шорина Н.И. Биоморфология растений и её влияние на развитие экологии. М., 2009. 86 с.

Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 511 с.

Шевченко Н.Е. Роль Bison bonasus (Linnaeus, 1758) в формировании мозаики природного лесного покрова Восточной Европы // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1 (2). P. 1-41.

Шинаков Е.А. Освоение ополий в X-XII веках // Брянские ополья: природа и природопользование. М., 1991. С. 75-131.

Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 213-231.

Экологическая морфология сосудистых растений: библиографический указатель литературы на русском языке (с начала XX в. по 2010 г.). Владивосток, 2012. 512 с.

Эпоха бронзы лесной полосы СССР. Археология СССР. М., 1987. 472 с.

Arditti J. and Pray T. R. Dormancy Factors in Iris (Iridaceae) Seeds // Am. Journal of Botany. 1969. Vol. 56 (3). P. 254-259.

Blumental A., Lerner H. R., Werker E., Poljakoff-Mayber A. Germination preventing mechanisms in Iris Seeds // Ann. Bot. 1986. Vol. 58. No 4. P. 551-561.

Bossuyt B., Hermy M., Dekers J. Migration of herbaceous plant species across ancient-recent forest ecotones in central Belgium // Journal Ecol. 1999. Vol. 87. No 4. P. 628-638.

Cramp S. The complete birds of the Western Palearctic. UK, 1998. CD-ROM.

Czarnecka B. Charakterystyka populacji kosacca bezlistnego Iris aphylla na Zamojszczyznie // Chronmy Przyr. Ojczysta. 1994. T. 50. No 6. P. 24-35.

Dauber J., Wolters V. Microbial activity and functional diversity in the mounds of three different ant species. // Soil Biol. Biochem. 2000. Vol. 32. Issue 1. P. 93-99.

European Red List of Vascular Plants. Luxembourg, 2011. 130 p.

European Russian Forests. Their Current State and Features of Their History / Smirnova O.V. (Ed), Bobrovsky M.V. (Ed) Khanina L.G. (Ed). 2017. 566 p.

Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1( 2). P. 1-31. Doi: 10.21685/2500-0578-2016-2-1

Evstigneev O. I., Korotkov V. N., Murashev I. A., Voevodin P. V. Zoochory and peculiarities of forest community formation: a review // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2017. Vol. 2 (1). P. 1-16. Doi: 10.21685/2500-0578-2017-1-2

Feurdean A., Marinova E., Nielsen A. B., Liakka J., Veres D., Hutchinson S. M., Braun M., Timar-Gabor A., Astalos C., Mosburgger V., Hickler T. Origin of the forest steppe and exceptional grassland diversity in Transylvania (central-eastern Europe) // Journal of Biogeography. 2015. No 42. P. 951-963.

Gatzuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age states of plants of various growth forms: a review // Journal of Ecology. 1980. Vol. 68. № 3. P. 675-696.

Gradmann R. Beziehungen zwischen Pflanzengeographie und Siedlungsgeschichte // Geographische Zeitschrift. 1906. 12. P. 305-325.

Gradmann R. Das mitteleuropäische landschaftsbild nach seinen geschent lichen Entwicklung // Geographische Zeitschrift. 1901. B. 7. P. 361-447.

Grigas A. Seklq, perejusiq galvj virskinamaji // Lietuvos darbo raudonosios veliavos ordinozemdirby stes maslinio tyrimo instituto Darbai agronomija. Vilnius, 1987. P. 165-175.

Heiken T. Migration of an annual mirmecochore: a four year experiment with Melampyrum pretense L. // Plant Ecology. 2004. Vol. 170. P. 55-72.

Jaroszewicz B., Piroznikow E. Diversity of plant species eaten and dispersed by the European bison Bison bonanus in Bialowieza forest // European bison conservation Newsletter. 2008. Vol. 1. P. 14-29.

Johnson C.N. Ecological consequences of Late Quaternary extinction of megafauna // Proc. R. Soc. B. 2009. Vol. 276. P. 2509-2519. Doi: 10.1098/rspb.2008.1921

Kostrakiewicz K. Wplyw zwierzat i drobnoustrojyw na populacje kosaccyw // Chronmy Przyr. Ojczysta. 2004. Vol. 60. No 2. P. 34-42.

Manning A., Fischer J., Lindenmayer D.B. Scattered trees are keystone structures -Implications for conservation // Biol. cons. 2006. No 132. P. 311-321.

Meusel H., Jäger E., Rauschert S., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Jena, 1978. Bd. 2. 259 S. Karten.

Meusel H., Jäger E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Jena, 1965. Bd. 1. 258 S. Karten.

Owen-Smith N. Megafaunal extinctions: the conservation massage from 1100 Years B. P. // Conserv. Biology. 1989. Vol. 3. No 4. P. 405-412.

Owen-Smith N. Pleistocene extinctions: the pivotal role of megaherbivores // Paleobiology. 1987. Vol. 13. No 3. P. 351-362.

Pakeman R.J. Plant migration rates and seed dispersal mechanisms // Journal of Biogeography. 2001. Vol. 28. P. 795-800.

Pärtel M., Bruun H.H., Sammul M. Biodiversity in temperate European grasslands: origin and conservation // Grassland Science in Europe. 2005. Vol. 10. P. 1-14.

Pärtel M., Helm A., Reitalu T., Liira J., Zobel M. Grassland diversity related to the Late Iron Age human population density // Journal of Ecology. 2007. Vol. 95. P. 574-582.

Pokorny P., Chytry M., Jurickova L., Sadlo J., Novak J., Lozek V. Mid-Holocene bottleneck for central European dry grasslands: Did steppe survive the forest optimum in northern Bohemia, Czech Republic? // The Holocene. 2015. Vol. 25. No 4. P. 716-726.

Prevedello J.A., Mauricio Almeida-Gomes, David B. Lindenmayer The importance of scattered trees for biodiversity conservation: A global meta-analysis // Journal of Applied Ecology. 2018. No 55. P. 205-214.

Shorina N.I., Smirnova O.V. The population biology of ephemeroides // Handbook of vegetation science. Part. III. The population structure of vegetation. Dordrecht, 1985. P. 225-240.

Simpson C.C., Sharples J.J., Evans J.P. Sensitivity of atypical lateral fire spread to wind and slope // Geophys. Res. Lett. 2016. Vol. 43. P. 1744-1751. Doi:10.1002/2015GL067343.

Smirnova O.V., Palenova M.M., Komarov A.S. Ontogeny of different life forms of plants and specific features of age and spatial structure of their populations // Russian Journal of Developmental Biology. Vol. 33. No. 1. 2002. P. 1-10.

Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York, 2012. 937 pp.

Stoltz L P. Iris seed dormancy // Physiologia Plantarum. 1968. Vol. 21. P. 1328-1331.

Török P., Miglecz T., Valko O., Toth K., Kelemen A., Albert A.-J., Matus G., A. Molnar V., Ruprecht E., Papp L., Deak B., Horvath O., Takacs A., Hüse B. and Tothmeresz B. New thousand-seed weight records of the Pannonian flora and their application in analysis social behavior types //Acta Bot. Hungarica. 2013. Vol. 55 (3-4). P. 429-472.

Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon-New York, 2000. 506 p.

Yu Xiaofang, Huang Zhuo, Jia Yin, Sun Lingxia, Liu Guangli, Song Huixing and Zhou Yonghong. Seed Germination and Dormancy for Iris chrysographes (Iridaceae) from China // Journal of Agricultural Science and Technology. 2013. № 3. P. 498-502.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ Ш.1

Геоботанические описания полидоминантных остепненных лугов. Памятник природы «Меловицкие склоны». БВ - баллы встречаемости, «г», «+» и арабские

цифры - баллы покрытия-обилия по шкале Браун-Бланке. Лето 2015 г.

Название растений Номер описания БВ ЭЦГ РА

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Ярус кустарников и подроста деревьев

Сомкнутость крон 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Corylus avellana L. Frangula alnus Mill. + + I I Не-Ле Бо-Ле P P

Ярус трав и кустарничков

Проективное покрытие, % 80 80 80 90 85 80 85 80 75 85 85

Achillea millefolium L. + + + 1 + + 1 + IV Су-Лу H

Agrimonia eupatoria L. + + 1 + + + + + + + + V Су-Лу G,H

Ajuga genevensis L. + I Су-Лу H

Anemone sylvestris L. + 2 + + + 3 3 2 + V Су-Лу G,H

Anthericum ramosum L. + 1 + 2 + + 1 + + V Су-Лу G,H

Anthyllis macrocephala Wend. + I Су-Лу H

Asparagus officinalis L. + I Су-Лу G

Aster amellus L. 2 3 2 2 3 3 3 2 2 + + V Су-Лу H

Astragalus cicer L. + + + + + + + IV Су-Лу H

Astragalus glycyphyllos L. + I Су-Лу H

Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. + 3 3 2 II Не-Оп H

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub 2 3 2 2 3 2 3 + 2 2 2 V Су-Лу G

Calamagrostis epigeios (L.) Roth + + + 1 + + + IV Су-Лу G

Campanula bononiensis L. + + + + + + + + + V Су-Лу H

Campanula rapunculoides L. + + + + II Су-Лу G,H

Campanula sibirica L. + + + II Су-Лу T,H

Carex praecox Schreb. + + + + + III Су-Лу G,H

Centaurea jacea L. + + + + + + III Су-Лу H

Centaurea pseudophrygia C. A. Mey. + 1 1 1 1 + III Су-Лу H

Cerasus fruticosa Pall. + 1 + + 2 1 1 IV Су-Лу G,P

Название растений Номер описания БВ ЭЦГ РА

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Cervaria rivinii Gaertn. + + 2 1 2 2 1 IV Не-Оп H

Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.)

Klaskova + + + + + + + 1 + + V Су-Лу G,Z

Cichorium intybus L. + I Су-Лу H

Cirsium pannonicum (L. fil.) Link + + 2 + + 2 + IV Су-Лу H

Convallaria majalis L. + 2 3 + + 1 + IV Не-Ле G

Convolvulus arvensis L. + + + + 2 + III Су-Лу G,H

Corylus avellana L. + + + + + + + IV Не-Ле P

Dactylis glomerata L. 1 + + + + + III Вл-Лу H

Elytrigia repens (L.) Nevski + + + + II Су-Лу G

Euphorbia esula L. + + + + II Су-Лу G

Euphorbia semivillosa Prokh. 3 3 2 1 1 1 1 + 1 2 2 V Су-Лу H

Festuca pratensis Huds. + + + II Су-Лу H

Fragaria viridis (Duch.) Weston + 1 + + + + III Су-Лу H

Frangula alnus Mill. + + + + + + + + IV Бо-Ле P

Galatella linosyris (L.) Reichenb. fil. + 1 + II Су-Лу H

Galium boreale L. + + + + + + + + 1 + V Су-Лу G,H

Galium mollugo L. + + 1 + + + 2 + 1 1 + V Вл-Лу G,H

Galium tinctorium (L.) Scop. + + 1 2 + 2 + + 1 + + V Су-Лу H

Galium verum L. + + + + + + + + 1 + V Су-Лу G,H

Genista tinctoria L. 1 + + + 2 + + + IV Су-Лу Z

Geranium sanguineum L. + + + 1 + 1 1 IV Су-Лу H

Hieracium bauhinii Bess. + + I Су-Лу H

Hylotelephium maximum (L.) Holub + I Су-Лу G

Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub + I Су-Лу G

Hypericum perforatum L. + I Су-Лу G,H

Inula hirta L. + + 2 II Су-Лу G,H

Inula salicina L. + 1 + 1 1 + 2 1 1 3 V Су-Лу H

Iris aphylla L. 4 4 3 2 3 3 3 3 3 4 3 V Су-Лу G

Knautia arvensis (L.) Coult. + + + + + III Су-Лу H

Laserpitium latifolium L. 1 1 3 3 + + 2 IV Не-Оп H

Lathyrus pisiformis L. + I Не-Оп H

Название растений Номер описания БВ ЭЦГ РА

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Lathyrus sylvestris L. 1 + + + II Не-Оп H

Lavatera thuringiaca L. + I Су-Лу H

Leucanthemum vulgare Lam. + + 1 3 2 3 1 + IV Су-Лу H

Linum flavum L. + + + + + + + + IV Су-Лу H

Lithospermum officinale L. + + + + + 1 + IV Су-Лу H

Medicago falcata L. + I Су-Лу G,H

Melandrium album (Mill.) Garcke + I Су-Лу H

Nepetapannonica L. + 2 I Су-Лу H

Origanum vulgare L. 1 1 1 2 2 1 2 IV Су-Лу H

Peucedanum oreoselinum (L.) Moench + + I Су-Лу H

Phlomoides tuberosa (L.) Moench + + + II Су-Лу H

Plantago lanceolata L. + I Су-Лу H

Plantago media L. + I Су-Лу H

Poa angustifolia L. 1 2 + + 1 + 2 + 1 + 1 V Су-Лу G

Polygala comosa Schkuhr + + + + + III Су-Лу H

Polygonatum odoratum (Mill.) Druce + + + 1 + III Су-Лу G

Pteridium aquilinum (L.) Kuhn + 3 3 1 3 + 2 IV Бо-Оп G

Pyrethrum corymbosum (L.) Scop. 1 2 2 2 3 2 + 1 1 1 1 V Не-Оп H

Quercus robur L. + + I Не-Ле P

Ranunculus polyanthemos L. + + + + + + + IV Су-Лу H

Rubus caesius L. + + + II Че-Оп Z

Salvia pratensis L. 3 3 2 1 2 2 3 1 3 2 1 V Су-Лу H

Salvia verticillata L. + + + II Су-Лу H

Scorzonerapurpurea L. + I Су-Лу H

Securigera varia (L.) Lassen 2 2 + 2 + 2 2 IV Су-Лу G,H

Seseli libanotis (L.) Koch 2 2 I Су-Лу H

Silene nutans L. + + I Су-Лу H

Solidago virgaurea L. + I Бо-Оп H

Stachys recta L. 2 2 1 2 2 2 3 3 2 2 3 V Су-Лу H

Succisa pratensis Moench + + I Вл-Лу H

Taraxacum officinale Wigg. + + + + II Су-Лу H

Название растений Номер описания БВ ЭЦГ РА

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Thalictrum lucidum L. + + + + 1 III Вл-Лу H

Thalictrum minus L. 1 + + + 2 1 III Су-Лу G,H

Tragopogon dubius Scop. + I Су-Лу H

Trifolium alpestre L. 2 1 2 + + + 1 + + + V Су-Лу G,H