Морфология ядер половых клеток в филогенезе двукрылых насекомых семейства Drosophilidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Вассерлауф Ирина Эгоновна

• Вассерлауф Ирина Эгоновна
• доктор наук
• 2024

Оглавление диссертации доктор наук Вассерлауф Ирина Эгоновна

ВВЕДЕНИЕ

1 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДГРУППЫ MELANOGASTER И ГРУППЫ VIRILIS РОДА DROSOPHILA

И МЕЖВИДОВЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

1.1 Общая характеристика подгруппы melanogaster рода Drosophila

1.1.1 Географическое распространение видов подгруппы melanogaster

1.1.2 Межвидовая гибридизация внутри подгруппы melanogaster

1.1.3 Кариотипический анализ подгруппы melanogaster

1.1.4 Анализ структуры политенных хромосом в подгруппе melanogaster

и филогенетические отношения видов

1.2 Общая характеристика группы virilis рода Drosophila

1.2.1 Географическое распространение видов группы virilis

1.2.2 Кариотипический анализ видов группы virilis

1.2.3 Межвидовая гибридизация внутри группы virilis

1.2.4 Филогенетические отношения видов группы virilis

2 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ ХРОМОСОМ В ИНТЕРФАЗНЫХ И МЕТАФАЗНЫХ ЯДРАХ ЭУКАРИОТ

2.1 Модели пространственной организации интерфазных и метафазных ядер растительных и животных тканей

2.2 Современные представления о структуре интерфазного ядра

3 ТКАНЕВАЯ СПЕЦИФИЧНОСТЬ ОРГАНИЗАЦИИ ПОЛИТЕННЫХ ХРОМОСОМ У ДВУКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ

3.1 Ориентация политенных хромосом в ядрах соматической и генеративной ткани у Drosophila melanogaster и у малярийных комаров

3.2 Особенности оогенеза Díptera

3.3 Политенные хромосомы трофоцитов яичников у некоторых представителей Díptera

3.4 Межвидовые различия морфотипов ядер трофоцитов яичников малярийных комаров

3.5 Свойства гетерохроматина и его роль в формировании взаиморасположения хромосом в ядре

4 ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР НА ГЕНОМ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

5 ГИБРИДНЫЙ ДИСГЕНЕЗ В ЛИНИЯХ D. MELANOGASTER

5.1 Р-М гибридный дисгенез

5.2 I-R система гибридного дисгенеза

5.3 H-E гибридный дисгенез

6 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

6.1 Объекты исследования

6.2 Приготовление цитологических препаратов

7 ВИДОСПЕЦИФИЧНЫЙ КРИТЕРИЙ - «МОРФОТИП ЯДЕР ТРОФОЦИТОВ» У КРИПТИЧЕСКИХ И ГОМОСЕКВЕНТНЫХ ВИДОВ ПОДГРУППЫ MELANOGASTER И ГРУППЫ VIRILIS РОДА DROSOPHILA

7.1 Морфотип ядер трофоцитов у Drosophila melanogaster

7.1.1 Трехмерная ориентация хромосом в пространстве ядер трофоцитов у D.

melanogaster и линии otu-11 Drosophila melanogaster

7.2 Особенности морфотипов ядер трофоцитов у близкородственных видов подгруппы melanogaster рода Drosophila

7.2.1 Видовая специфичность морфотипов ядер трофоцитов у криптических видов комплекса melanogaster

7.2.2 Видовая специфичность морфотипов ядер трофоцитов у криптических видов комплекса yakuba

7.2.3 Локализация последовательностей рДНК в хромосомах трофоцитов у D. yakuba

7.3 Морфотипы ядер трофоцитов яичников у криптических видов группы virilis рода Drosophila

7.3.1 Идентификация хромосом у видов группы virilis

7.3.2 Видовая специфичность морфотипов ядер трофоцитов яичников у близкородственных видов группы virilis

8 СТЕПЕНЬ ГИБРИДНОЙ СОВМЕСТИМОСТИ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РОДСТВА У БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПОДГРУППЫ MELANOGASTER И ГРУППЫ VIRILIS СХОДНЫХ ПО МОРФОТИПУ ЯДЕР

ТРОФОЦИТОВ

8.1 Морфотипы ядер трофоцитов межвидовых гибридов подгруппы melanogaster и группы virШs

8.1.1 Морфотипы ядер трофоцитов межвидовых гибридов подгруппы melanogaster

8.1.2 Морфотипы ядер трофоцитов межвидовых гибридов группы

virШs

8.2.1 Гибридологический анализ у близкородственных видов подгруппы melanogaster и группы virШs

9 МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ РЕОРГАНИЗАЦИЙ МОРФОТИПОВ ЯДЕР ГЕРМИНАТИВНОЙ СИСТЕМЫ КЛЕТОК У БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ПОДГРУППЫ MELANOGASTER И ГРУППЫ VIRILIS

9.1 Эволюционное преобразование гетерохроматина по плечам хромосом в ядрах трофоцитов у видов подгруппы melanogaster

9.2 Эволюционное перераспределение гетерохроматина по плечам хромосом в ядрах трофоцитов у видов virШs

10 ВЛИЯНИЕ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА МОРФОТИП ЯДЕР ТРОФОЦИТОВ DROSOPHILA MELANOGASTER

11 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ДРОЗОФИЛ ПО ПРИЗНАКУ «МОРФОТИП ЯДЕР ТРОФОЦИТОВ»

12 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ В МОРФОТИПАХ ЯДЕР ТРОФОЦИТОВ У ВИДОВ ПОДГРУППЫ

MELANOGASTER И ГРУППЫ VIRILIS

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

242

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология ядер половых клеток в филогенезе двукрылых насекомых семейства Drosophilidae»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Поиск новых критериев вида у сложно определяемых криптических видов и изучение закономерностей процесса эволюции, филогенетических взаимоотношений между видами у животных является одной из важных задач систематики. В настоящее время в зоологии наряду с классическими методами исследований привлекаются новые методы исследований из других областей наук биологии. С помощью новых современных методов и подходов к изучению критериев вида на морфологическом, хромосомном-цитогенетическом и молекулярно-генетическом уровнях, расширилось понятие вида и критерии его выделения. Одной из проблем систематики и филогении является сложность в установлении видовой принадлежности в трудно определяемых группах видов-двойников (криптические виды), которые фенотипически сходны друг с другом, но в то же время, репродуктивно изолированы и отличаются по структуре геномов. Морфологическое сходство в большей степени проявляется у близких видов, обитающих в аллопатрических популяциях и уменьшается, если обитают в симпатрических популяциях [Dobzhansky, 1937; Лухтанов, 2010; Matute, 2010; Степонян, 2015; Феоктистова и др., 2018]. Известно, что усиление морфологических различий между близкими видами в зонах симпатрии, в эволюционном смысле, повышает их презиготическую репродуктивную изоляцию, что препятствует межвидовой гибридизации [Servedio, Noor, 2003; Lukhtanov et al., 2005; Smadja, Butlin, 2006; Butlin, 2010; Williams et al., 2010; Веденина, 2018]. Это явление играет важную роль в процессе видообразования. Поэтому для установления филогенетического родства между криптическими видами, а также установления их видовой принадлежности, до сих пор актуальными методами исследований является гибридологический анализ [Стегний, 1991; Игнатов и др., 2018; Феоктистова и др., 2018], кариотипирование, изучение структуры хромосом [Agrawal et al., 2010; Sharachova, 2011; Баскевич и др, 2015]. Это позволяет визуально отслеживать видовые различия у

близкородственных видов по их хромосомным перестройкам. Изучение морфологических особенностей хромосом дает возможность уловить тончайшие микроэволюционные процессы внутри популяции, подвидов и видов, уточнить филогенетические связи отдельных таксонов. Поэтому характеристика кариотипов, изучение метафазных и политенных хромосом, является одним из решающих критериев в систематике, с помощью которых определяется видовая специфичность близкородственных видов и подвидов [Choochote, 2001]. Исследования в этом направлении показали важную роль хромосомных перестроек, в эволюции. Известно, что виды различаются по количеству и распределению гетерохроматиновых блоков в хромосомах [Semeshin, et al, 2001; Ullerich, et al, 2006; Цвирка, Кораблев, 2014]. Очевидно, с помощью хромосомных перестроек в ходе видообразования могло происходить перераспределение гетрохроматина так, что эти факторы могли повлиять и на ориентацию хромосом в пространстве ядра и поэтому взаиморасположение хромосом в пространстве ядра (морфотип ядра) может иметь видовую специфику. Также есть основания предполагать, что в подобных структурных перестройках архитектуры хромосом могут принимать участие мобильные генетические элементы (МГЭ), активация которых, в ряде случаев, осуществляется при инбредном размножении и экстремальных температурах развития [Медведева, Савватеева, 1991; Стегний, 1993; 2019; Евгеньев и др., 1998; Васильева и др., 2009; Biemont et al., 1990]. Изменения в реорганизации хромосомных территорий в пространстве ядра могут быть значимы для функционирования транскрипционной активности всего генома, что может привести к модификации фенотипа (включая не только морфологические, но и другие характеристики, например, экологические или этологические) [Богданов, 2001; Parada, Misteli, 2002; Laat, Grosveld, 2003; Баклушинская, 2010, 2016; Cremer et al., 2001, 2010; Гаврилов, Разин, 2015]. В связи с этим, трехмерная ориентация хромосом в ядре (морфотип ядра) может являться таксономическим признаком [Стегний, 1979].

Наиболее ярко, видовая специфика ориентации хромосом в пространстве ядра выявляется на уровне клеток герминативной системы, что было очень

хорошо показано на примере у близкородственных видов-двойников малярийных комаров. Эти исследования показали, что одним из методов определения видовой принадлежности у близкородственных видов, особенно у гомосеквентных и криптических видов может являться архитектура ядра (морфотип ядер) [Стегний, 19S6; 1993, 2019].

Исследования морфотипов ядер на протяжении эндомитотических циклов и изучение феномена реорганизации ядра в герминативной системе клеток при видообразовании у ряда представителей двукрылых насекомых являются актуальными для понимания механизмов реорганизации ядра в процессе сальтационного видообразования. Анализ видов по морфотипам ядер герминативной системы и гибридологический анализ, по-видимому, может уточнить уровень филогенетического родства между близкородственными видами у ряда Diptera. Установление филогенетических отношений между видами подгруппы melanogaster и группы virilis является одной из сложных проблем в биологии дрозофилы. На основе различных данных по структуре политенных хромосом слюнных желез, экологии, этологии и электрофоретической подвижности ферментов различных локусов построено немало часто противоречащих друг другу кладограмм [Lemeunier, Ashburner, 1976; Lemeunier, Ashburner, 1984; Coyne et al., 1986; 1991; Доувер, 1986; Cariou, 1987; Citri et al., 1987; Thackeray, Kyriacou, 1990; Lachaise et al., 2000; Саленко, 2007; Throckmorton, 19S2; Spicer 1992; Hilton, Hey, 199б; 1997; Nurminsky et al., 199б; Spicer, Bell, 2002; Caletka and McAllister 2004; Cooley et al 2012].

Степень разработанности темы исследования. Для дрозофил подгруппы melanogaster и группы virilis все еще существует проблема диагностики видов и поиск новых морфологических признаков определения видовой принадлежности у дрозофил. В подгруппе melanogaster видовая диагностика возможна только по гениталиям самцов, а самок криптических видов сложно диагностировать [David, et al., 2007]. В группе virilis, ряд видов морфологически очень сходные, так например, два подвида D. americana americana и D. americana texana в основном определяются при кариотипическом анализе, показывающим различия этих видов

по робертсоновской транслокации половой Х и 4 хромосом [McAllister, et al., 2002]. Также все еще остается актуальным поиск новых видов, есть предположения, что все еще могут существовать новые неоткрытые виды дрозофил в подгруппе melanogaster. Это связывают с тем, что D. melanogaster филогенетически удалена от филогенетической ветви гомосеквентных видов, имеющих идентичный дисковый и междисковый рисунок политенных хромосом слюнных желез, D. simulans, D. sechellia, D. mauritiana. Несмотря на обширную геномную информацию, до сих пор остается проблема идентификации девяти видов дрозофил по морфологическим характеристикам. Многие систематики предлагают использовать для идентификации видов, молекулярный метод исследований, известный как ДНК-штрихкодирование [DeSalle, et al., 2005]. Это основано на секвенировании митохондриального гена (CO-I) у любого собранного вида. В тоже время существуют трудности этого метода для определения видовой специфичности. Подгруппа melanogaster является иллюстрацией ограничений этого метода. Согласно гипотезе штрих-кодирования, три вида (D. simulans, D. sechellia и D.mauritiana) можно рассматривать как один и тот же вид, поскольку эти виды имеют почти идентичные последовательности митохондриальной ДНК. Поэтому комплексный подход, использующий различные критерии, остается лучшим способом идентификации сложных видов для диагностики [Yassin et al., 2007]. В этом случае может быть важный и другой методологический подход для диагностики криптических видов - это хромосомный анализ видов. Ряд видов отличаются фиксированными хромосомными инверсиями, робертсоновскими транслокациями, а также могут отличаться и по взаимному расположению хромосом в ядрах трофоцитов яичников, как это впервые было выявлено у близкородственных видов малярийных комаров [Стегний, 1979; 1986]. У малярийных комаров был выявлен новый видоспецифичный признак -«морфотип ядер трофоцитов», позволяющий определить видовой статус у трудно определяемых криптических видов. Теория системной мутации была сформулирована на основании полученных данных при изучении ориентации хромосом в ядрах трофоцитов яичников у семи близкородственных видов

малярийных комаров [Стегний, 1993; 2019]. Интересен вопрос: может ли выявленный феномен - «реорганизации архитектоники ядер герминативной системы клеток» при видообразовании иметь общебиологическое значение, или, по крайней мере, встречаться в других группах Э1р1ега? Взаимное расположение хромосом в ядрах трофоцитов яичников у дрозофил не было изучено, поэтому на этот вопрос сложно ответить, также в литературе не освещен вопрос влияния экстремальных температур, инбридинга и гибридного дисгенеза на архитектонику ядер трофоцитов у Э1р1ега. Неизвестно, может ли критерий «морфотип ядер трофоцитов» являться определяющим для диагностики видов-сиблингов, которые сложно поддаются диагностике у ряда представителей Э1р1ега и иметь эволюционное значение и их географическое распространение. В связи с вышесказанным, изучение критерия «морфотипа ядер трофоцитов» у других Э1р1ега может дать представление об эволюционных этапах реорганизации хромосом в пространстве ядра и филогенетических отношений между близкородственными видами. Исследование данной проблемы является актуальным для понимания механизмов реорганизации ядер герминативной системы клеток в процессе сальтационного видообразования.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение видовых особенностей морфотипов взаиморасположения хромосом в ядрах герминативной системы клеток у некоторых представителей рода Drosophila (Э1р1ега: Drosophilidae) и выявление их филогенетических закономерностей, сопряженных с видообразованием.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовые особенности морфотипов ядер трофоцитов у близкородственных видов подгруппы melanogaster и группы virШs рода Drosophila, (Б1р1ега: ВгоБорЫНёае).

2. С помощью гибридологического анализа, выявить межвидовые различия морфотипов ядер трофоцитов у близкородственных видов подгруппы melanogaster и группы virШs.

3. Изучить влияние перераспределения гетерохроматина, происходящего при видообразовательных процессах, на формирование особенностей морфотипов ядер трофоцитов у видов подгруппы melanogaster и группы virШs.

4. Экспериментально смоделировать условия окружающей среды абиотических факторов периферии ареалов видов (низкая температура, инбридинг, гибридный дисгенез), существенно влияющих на адаптацию мух, и изучить их влияние на морфотип ядер трофоцитов D. melanogaster.

5. Выявить закономерности географического распределения видов подгруппы melanogaster и группы virШs по признаку «морфотип ядер трофоцитов».

6. На основании анализа полученных данных установить закономерность филогенетической реорганизации морфотипов ядер трофоцитов у видов подгруппы melanogaster и группы virШs.

Научная новизна. С помощью гибридологического анализа и видоспецифичного признака - морфотипа ядра проведено уточнение филогенетических взаимоотношений у видов подгруппы melanogaster и группы virШs. Впервые у близкородственных видов подгруппы melanogaster и группы virШs рода Drosophila был проведен анализ ориентации политенных хромосом в ядрах (морфотип ядра) герминативной системы клеток. Нами было показано, что новый видоспецифичный признак - морфотип ядра, также как ранее выявленный у видов малярийных комаров, имеет место и у близкородственных видов дрозофил. В связи с этим, можно полагать, что данный признак, может иметь таксономическое значение для определения видовой принадлежности у двукрылых насекомых, особенно у сложно определяемых криптических видов. У дрозофил обнаружены четыре видоспецифичных морфологических типа ядра: 1. с локальным хромоцентром; 2. с диффузным хромоцентром; 3. с хромосомами рассредоточенными в пространстве ядра; 4. с хромосомами, имеющими прикрепление к ядерной оболочке. Выявлена биогеографическая закономерность распределения видов подгруппы melanogaster и группы virШs по признаку

«морфотип ядер трофоцитов», коррелирующая с филогенетическими центрами происхождения видов и высотным диапазоном над уровнем моря.

Установлено, что такие внешние факторы окружающей среды, как низкая температура и инбридинг, оказывают влияние на синаптирование гомологичных хромосом в ядрах трофоцитов яичников в линиях D. melanogaster. Возможно, данные факторы, могут оказывать влияние на изменение морфотипа ядра (пространственной организации хромосом в ядре), что в дальнейшем может привести к образованию нового вида.

Эволюционные преобразования морфотипа ядер трофоцитов у видов происходили по схеме: от локального хромоцентра у филогенетически исходных видов к его частичному, а затем и к полному исчезновению у производных видов, при этом у ряда видов хромосомы рассредоточены в ядре и контактируют с ядерной оболочкой.

Теоретическая и практическая значимость. Видоспецифичный признак «морфотип ядра» имеет практическое значение для систематики видов-двойников двукрылых насекомых, что позволяет решить проблемы в диагностике видов, выявления их филогенетических взаимоотношений, сопряженных с видообразованием в сложных систематических комплексах. Результаты работы используются при чтении лекционных курсов для студентов Томского государственного университета. Полученные данные могут быть использованы в курсах лекций по зоологии, цитологии и генетики, в вузах биологических специальностей.

Методология и методы исследования. Для изучения видовых особенностей морфотипов взаиморасположения хромосом в ядрах герминативной системы клеток у некоторых представителей рода Drosophila (Diptera: Drosophilidae) и выявление их филогенетических закономерностей, сопряженных с видообразованием, был применен комплексный и оригинальный подход с использованием классических и современных методов исследования. Наши приоритеты определялись тем, что мы использовали для анализа герминативную систему клеток. Именно на герминативной системе клеток у близкородственных

видов малярийных комаров были открыты и выяснены основные принципы реорганизации хромосом в пространстве ядер трофоцитов хромосом в онто- и филогенезе и сформулирована идеология системного мутагенеза [Стегний, 1979; 1993]. На комарах был выявлен новый критерий вида - морфотипы ядер трофоцитов, что позволило уточнить видовую принадлежность у гомосеквентных криптических видов комаров. В настоящих исследованиях нами было установлено, что выявленный феномен оказался актуальным для диагностики у сложно определяемых других видов других представителей Díptera (Drosophilidae), а также для изучения филогенетических взаимоотношений между близкородственными видами. Этот новый подход позволил нам установить видовую специфичность морфотипов ядер трофоцитов и филогенетическую реорганизацию хромосом в пространстве ядра при видообразовании у видов подгруппы D. melanogaster и группы D. virilis.

С открытием данного феномена на комарах, было сделано предположение, что факторами возникновения реорганизации хромосом в пространстве ядра при видообразовании могут являться экстремальные температуры, инбридинг и как его следствие гибридный дисгенез [Стегний, 1993]. Основанием такого предположения служили данные о том, что на периферии ареала имеют место экстремальные факторы среды обитания, низкая численность особей популяции, в дальнейшем приводящая к инбредному размножению и к усилению мутационного процесса, дестабилизирующего геном за счет активации мобильных генетических элементов.

Оригинальностью настоящей работы является экспериментальное воспроизведение реорганизации архитектуры ядра, что дает ключ к пониманию механизмов эволюции и также адаптации генома к неблагоприятным условиям окружающей среды у дрозофил. В связи с этим, было изучено влияние инбридинга и низких температур на пространственную организацию хромосом в ядрах герминативной системы клеток у D. melanogaster.

Все поставленные задачи в настоящем исследовании были решены с помощью световой микроскопии. Анализ и регистрацию результатов также

проводили при помощи люминесцентного микроскопа AxioImager Z1 с аппаратным модулем ApoTome («Carl Zeiss», Германия), позволяющим получать оптические срезы с высоким уровнем разрешения, цифровой CCD камеры AxioCam MRm и программного обеспечения AxioVision Rel. 4.7. («Carl Zeiss», Германия) для построения трехмерных моделей ядер трофоцитов с применением лактоацетоорсеинового окрашивания хромосом, методов 3D иммунофлуоресцентной локализации антител к белкам Lamin, Dm0, HP1, фибрилларин, хромосомоспецифичной ДНК-пробы, флуоресцентная in situ гибридизация (FISH) и 3D флуоресцентная in situ гибридизация (3D FISH) в ядрах трофоцитов яичников у видов подгруппы melanogaster и группы virilis.

Положения, выносимые на защиту:

1. Одним из определяющих таксономических признаков видовой специфичности у криптических и гомосеквентных видов подгруппы melanogaster и группы virilis рода Drosophila является морфотипы ядер трофоцитов яичников взрослых самок.

2. Степень гибридной совместимости и филогенетическая степень родства между видами подгруппы melanogaster и группы virilis коррелирует с видоспецифичным признаком морфотипов ядер трофоцитов у межвидовых гибридов дрозофил.

3. У видов подгруппы melanogaster и группы virilis хромосомные перестройки играют важную роль в перераспределении гетерохроматина и в реорганизации морфотипов ядер герминативной системы клеток.

4. Низкая температура, продолжительный жёсткий инбридинг, гибридный дисгенез являются одними из возможных ключевых факторов экологической периферии ареала, приводящих в ходе видообразования к реорганизации морфотипов ядер герминативной системы клеток у дрозофил.

5. Географическое распределение видов дрозофил коррелирует с эволюционной реорганизацией морфотипов ядер трофоцитов, которое играет важную роль в адаптации мух к абиотическим факторам окружающей среды.

6. У видов подгруппы melanogaster и видов группы virШs рода Drosophila эволюционные преобразования морфотипов ядер трофоцитов происходили по схеме: от локального хромоцентра у филогенетически исходных видов к его частичному, а затем и к полному исчезновению у производных видов, при этом у ряда видов хромосомы рассредоточены в пространстве ядра и контактируют с ядерной оболочкой.

Степень достоверности полученных результатов. Достоверность результатов, полученных в ходе выполнения диссертационной работы, обеспечивается достаточным количеством выборки, использованием современных методов анализа, а также статистической обработкой полученных результатов.

Апробация работы. Конференция, посвященная памяти В.П. Чехова, г. Томск, 1997; Конференция «Проблемы эволюции цитологии и интродукции», г. Томск, 1997; 1-ая Международная конференция «Проблема вида и видообразования» 03-05 октябрь, г. Томск, 2000; 2-ая Международная конференция «Проблема вида и видообразования» 24-26 октября, г. Томск, 2001; «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» III Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, г. Москва, 06-12 июня 2004; IV международная конференция по кариосистематике беспозвоночных животных, г. Санкт-Петербург, 28-30 августа 2006 г.; V Международная конференция по кариосистематике беспозвоночных животных, г. Новосибирск, 16—20 августа 2010 г.; III конференция Общества клоточной биологии, г. Санкт-Петербург, 16-18 октября 2012 г., XVII Всероссийский симпозиум «Структура и функции клеточного ядра», г. Санкт-Петербург, 28-30 октября 2014 г.; XII Международная конференция студентов и молодых ученых Перспективы развития фундаментальных наук, Томск, 24 апреля 2015 г., Международная конференция «Хромосома 2015», г. Новосибирск, 2015 г.; 50 лет ВОГиС всероссийская конференция, Москва, 08-10 ноября 2016 г.; Международная конференция Дрозофила в генетике и медицине, Гатчина, 04-06 октября 2017 г.;

Международная конференция Дрозофила в генетике и медицине, Гатчина, 30 сентября - 02 октября 2020.

Личный вклад автора. Основные материалы и результаты получены автором самостоятельно. Автором сделаны оригинальные иллюстрации и схемы полученных результатов, дан глубокий анализ полученных результатов и сформулированы основные положения диссертации. Данные полученные с помощью FISH в ядрах трофоцитов яичников видов подгруппы melanogaster и группы virilis были получены совместно с Т.А. Шелковниковой, К.Е. Усовым. Некоторые цитологические эксперименты проводились совместно с В.Н. Стегнием, Т.В. Ананьиной, Е.Ю. Митрениной, Т.А. Шелковниковой, К.Е. Усовым.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 39 работ, в том числе 16 статей в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук (из них 2 статьи в зарубежных научных журналах, входящих в Web of Science; 6 статей в российском научном журнале, переводная версия которого входит в Web of Science; 2 статьи в российских научных журналах, переводные версии которых входят в Scopus; 1 статья в российском научном журнале, входящем в Web of Science), 8 статей в прочих научных журналах, 15 публикаций в сборниках материалов международных и всероссийских научных конференций и съезда.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 12 глав, заключения, списка литературы. Представленный материал иллюстрирован 8 таблицами и 51 рисунком, включающими в себя схемы, гистограмму и микрофотографии. Список цитируемой литературы включает 517 публикаций в отечественных и зарубежных журналах, книгах и монографий. Иллюстрации оригинальные, выполнены автором.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность доктору биологических наук, профессору В.Н. Стегнию за предоставление возможности работать над одним из интересных разделов эволюционной биологии двукрылых насекомых, за помощь в планировании значительной части данных исследований и интересные дискуссии. Автор искренне признателен и благодарен доктору биологических наук, старшему научному сотруднику А.К. Сибатаеву за интересные обсуждения и конструктивные предложения по теме диссертационной работы, связанной с биогеографией распространения криптических видов дрозофил и рассмотрения механизмов их геномной адаптации к абиотическим воздействиям окружающей среды. Автор благодарит сотрудников лаборатории эволюционной цитогенетики Научно-исследовательского института биологии и биофизики Национального исследовательского Томского государственного университета кандидата биологических наук К.Е. Усова, кандидата биологических наук Т.В. Ананьину, кандидата биологических наук Е.Ю. Митренину, кандидата биологических наук Т.А. Шелковникову, за сотрудничество, интересные обсуждения ряда исследований, входящие в диссертационной материал. Автор выражает искреннюю признательность, всему коллективу лаборатории эволюционной цитогенетики за дружеское отношение, за поддержку и интерес, проявленный к настоящей работе.

1 БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДГРУППЫ

МЕЬЛтвЛЗТЕЯ И группы ушиш рода ояозоршьл и

МЕЖВИДОВЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

Для всех биологических явлений существует идеальная модельная система, которую можно использовать для формулирования вопросов и проверки гипотез. Одной из ведущих модельных систем не только для современной генетики, но и для эволюционной биологии является большое разнообразие видов рода Drosophila. Исследования видоспецифичных особенностей дрозофил, включая их экологию, этологию, историю развития и распространения в разных условиях обитания, показывают, что каждый из видов мух можно рассматривать, как модельную систему для решения конкретных биологических вопросов. Возможность выращивания и манипулирования столь многими близкородственными видами дрозофил способствовало расширению экспериментальных исследований. Различные виды дрозофил подразделяют на виды-монофаги и виды-олигофаги, по их пищевому предпочтению к определенному растению и к определенным фруктам. Такое предпочтение и определяет их особенности распространения в различных местах обитания с различными климатическими условиями. С отбором и селективностью хозяина-растения связаны те факторы (экологические, поведенческие, генетические и другие), которые позволяют некоторым таксонам существовать, как широко распространенными или космополитичными видами, в то время, как ареалы других определяются очень узко [Markow, O'Grady 2005; 2006], так как эти виды ограничены распространением растения-хозяина и географическими факторами. Изучение эволюции экологической ниши дрозофил имеет фундаментальное значение для понимания того, как окружающая среда влияет на географическое распределение видов и их адаптацию. Температура является фактором окружающей среды, который вносит наибольший вклад в экологические ниши видов и их хромосомные формы. Нишевые предпочтения дрозофил развиваются с изменением окружающей среды. Зима является одним из особенно стрессовых

условий для насекомых, во время которых они сталкиваются с низкими температурами и дефицитом пищи. Адаптивной реакцией при низких температурах является репродуктивное состояние покоя у мух, которое рассматривается как задержка развития оогенеза на превителлогенной стадии, что отличает от общей блокады оогенеза, связанной со стрессом, на ранних вителлогенных стадиях. Только виды, переносящие широкий диапазон температур и использующие разные источники пищи, могут стать космополитами. Способность к колонизации во многом зависит от широты экологической ниши, которую занимает вид. Например, такими видами в подгруппе melanogaster, из 9 близкородственых видов, происходящих из афро-тропического региона, являются только Drosophila melanogaster и D. simulans, которые распространились по всему миру в результате человеческой деятельности. Другие семь видов остались ограниченными их тропическим домом обитания.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Вассерлауф Ирина Эгоновна, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айзенштадт Т.Б. Современные проблемы оогенеза / Т.Б. Айзенштадт и др. - Москва: Наука, 1977. - 314 с.

2. Айзенштадт Т.Б. Цитология оогенеза / Т. Б. Айзенштадт. - Москва: Издательство Наука, 1984. - 247 с.

3. Артемов Г.Н. Молекулярно-генетический анализ района прикрепления Х-хромосомы к оболочке ядра трофоцитов яичников малярийного комара Anopheles messeae Fall. / Г.Н. Артемов, В.Н. Стегний // Генетика. - 2011. - Т. 47, № 10. - С. 1307-1314.

4. Баклушинская И.Ю. Роль хромосомных перестроек в эволюции слепушонок рода Ellobius (Rodentia, Mammalia) / И.Ю. Баклушинская, С.А. Романенко, А.С. Графодатский, С.Н. Матвеевский, Е.А. Ляпунова, Коломиец О.Л. // Генетика. - 2010. - Т. 46, № 9. - С. 114-145.

5. Баклушинская И.Ю. Хромосомные перестройки, реорганизация генома и видообразование / И.Ю. Баклушинская // Зоологический журнал. - 2016. - Т. 95., № 4. - С. 376-393.

6. Баскевич М.И. Криптические виды грызунов Кавказа как модели в изучении проблем вида и видообразования / М.И. Баскевич, С.Г. Потапов, Т.А. Миронова // Журнал общей биологии. - 2015. - Т. 76, № 4. - С. 319-335.

7. Белар К. Цитологические основы наследственности / К. Белар. - Москва: Биомедгиз, 1934. - 434 с.

8. Беннетт М.Д. Нуклеотипическая основа пространственной упорядоченности хромосом эукориот и ее значение для эволюции генома и фенотипической изменчивости // Эволюция генома. - М.: Мир, 1986. - С. 234255.

9. Богданов А.С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis в восточной части ареала вида / А.С. Богданов // Зоологический журнал. - 2001. - Т. 80, № 3. - С. 331-342.

10. Васильева Л.А. Роль мобильных генетических элементов в геноме Drosophila melanogaster / Л.А. Васильева, О.В. Антоненко, И.К. Захаров // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2009. - Т. 15. - С. 225-260.

11. Васильева Л.А. Сравнительный анализ паттернов МГЭ 412 в 18 изогенных линиях Drosophila melanogaster / Л.А. Васильева, В. А. Ратнер // Генетика. - 2003. - Т. 39, №3. - С. 349-356.

12. Васильева Л.А. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции / Л.А. Васильева, В.А. Ратнер, Е.В. Бубенщикова // Генетика. -1997. - Т. 33, №8. - С. 1083-1093.

13. Вассерлауф И.Э. Взаиморасположение хромосом в ядрах трофоцитов яичников у ряда Diptera: монография / И.Э. Вассерлауф. - LAP LAMBERT Academic Publishing, Deutschland, 2013. - 300 с.

14. Вассерлауф И.Э. Видоспецифичные особенности архитектоники первично политенных хромосом трофоцитов у Drosophila orena, D.erecta, D.teissieri, D.yakuba / И.Э. Вассерлауф, В.Н. Стегний // Генетика. - 1992. - Т. 26, № 3. - С. 198-201.

15. Вассерлауф И.Э. Влияние инбридинга и низкой температуры на характер синапсиса хромосом в ядрах трофоцитов яичников в линиях Drosophila melanogaster / И.Э. Вассерлауф, Т.А. Шелковникова, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний // Генетика. - 2008. - Т. 44, № 8. - С. 1066-1074.

16. Вассерлауф И.Э. Динамика ориентации хромосом в ядрах трофоцитов яичников у близкородственных видов подгруппы D. melanogaster и группы D. virilis / И.Э. Вассерлауф // Вестник Томского государственного университета. -2008. - № 313. - С. 205-214.

17. Вассерлауф И.Э. Изменение организации хромосом в ядрах трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при инбридинге и гибридном дисгенезе / И.Э. Вассерлауф // Вестник Томского государственного университета. - 2008. - № 301. - C. 222-226.

18. Вассерлауф И.Э. Изменение структуры хромосом трофоцитов яичников Drosophila melanogaster рода Drosophila (Sophophora) при гибридном дисгенезе / И.Э. Вассерлауф, Е. Ю. Митренина, В.Н. Стегний // Генетика. - 2003. - Т. 39, № 5.

- С. 687-693.

19. Вассерлауф И.Э. Изучение видовых особенностей взаимного расположения первичных политенных хромосом в ядрах трофоцитов яичников у видов D. yakuba Burla и D. santomea Lachaise, Harry подгруппы «melanogaster» рода Drosophila (Sophophora) / И.Э. Вассерлауф, К.Е. Усов, Е.Ю Митренина, В.Н. Стегний // Вестник Томского государственного университета. - 2008. - Т. 4, № 3.

- С. 78-80.

20. Вассерлауф И.Э. Нарушения спаривания гомологичных хромосом в ядрах трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при действии инбридинга и низкой температуры / И.Э. Вассерлауф, Т.А. Шелковникова, Е.Ю. Митренина, В.Н. Стегний // Цитология. - 2005. - Т. 47, № 9. - С. 798-799.

21. Вассерлауф И.Э. Организация и дифференциальная окраска хромосом эндомитотических ядер трофоцитов Calliphora erythrocephala (Díptera: Calliphoridae) / И.Э. Вассерлауф, Т.В. Ананьина, М.Ф. Унгер, Т.В. Карамышева, Н.Н. Мельникова, Н.Б. Рубцов, В.Н. Стегний // Генетика. - 2003. - Т. 39, № 9. - С. 1004-1012.

22. Гаврилов А.А. Компартментализация клеточного ядра и пространственная организация генома / А.А. Гаврилов // Молекулярная биология.

- 2015. - Т. 49, № 1. - С. 26-45.

23. Гвоздев В.А. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре определяет активность генов / В.А. Гвоздев // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т. 2, № 2. - С. 4-10.

24. Глазко Т.Т. Пространственная организация политенных хромосом в ядрах клеток слюнных желез личинок Chironomus thummi / Т.Т. Глазко, Г.А. Зайниев // Цитология. - 1985. - Т. 27, № 10. - С. 1111-1385.

25. Глазков М.В. Ассоциация хромосом с ядерной оболочкой и упорядоченность пространственной организации генетического материала в интерфазном ядре / М.В. Глазков // Цитология и генетика. - 1999. - Т. 33, № 2. -С. 79-88.

26. Гончаренко Г.Г. Этапы видообразования у видов двойников Drosophila группы virilis Палеарктики / Г.Г. Гончаренко, В.Г. Митрофанов, А.А. Сурков, Л.И. Корочкин // Доклады академии наук. - 2011. - Т. 441, № 4. - С. 561-564.

27. Гришаева Т.М. Проблемы структурно-функционального взаимодействия в системах гибридного дисгенеза / Т.М. Гришаева, Н.И. Иващенко // Успехи современной биологии. - 1997. - Т. 117, вып. 1. - С. 52-67.

28. Груздев А.Д., Кикнадзе И.И. О связи политенных хромосом с мембраной ядра / А.Д. Груздев, И.И. Кикнадзе // Цитология. - 1970. - Т. 12, № 7. - C. 919921.

29. Грузова М.Н. Ядро в оогенезе (структурно-функциональный аспект) / Современные проблемы оогенеза / М.Н. Грузова. - Москва: Наука, 1977. - 51c.

30. Губенко И.С. Цитологические и генетические карты хромосом Drosophila virilis // Генетика. - 1983. - Т. 29, №12. - С. 2028-2036.

31. Гущанская Е.С. Пространственная организация интерфазных хромосом и роль динамики хроматиновой фибриллы в позиционировании элементов генома / Е.С. Гущанская, А.А. Гаврилов, С.В. Разин // Молекулярная биология. - 2014. -Т. 48, № 3. - С. 386-394.

32. Доувер Г. Динамика эволюции генома и дифференцировка видов / С. Браун, Э. Коэн, Дж. Даллас, Т. Стрэтчен, М. Трик // Эволюция генома. - Москва : Мир, 1986. - С. 329-356.

33. Дюжикова Н.А. Исследование структурно-функциональной организации хромосом при реакции на стресс / Н.А. Дюжикова, Е.В. Токмачева, Н.Г. Лопатина // Генетика. - 1997. - Т. 33, №8. - С. 1077-1082.

34. Евгеньев М.Б. Изучение конъюгации политенных хромосом у межвидовых гибридов Drosophila группы virilis. Равнозначность участков

хромосомы в отношении конъюгации / М.Б. Евгеньев // Цитология. - 1975. - Т. 17, № 10. - С. 1128-1131.

35. Евгеньев М.Б. Мобильные элементы и видообразование / Евгеньев М.Б., Е.И. Миджоян, Е.С. Зеленцова, Н.Г. Шостак, Г.Т. Лезин, В.В. Великодворская, П.В. Полуэктова // Молекулярная биология. - 1998. - Т. 32, № 1. - С. 184-192.

36. Жимулев И.Ф. Ген SuUR - уникальный инструмент для изучения структуры и организации хромосом и генома дрозофилы / И.Ф. Жимулев, Е.С. Беляева, Н.Г. Андреенкова, Е.Н. Андреева, и др. // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12, № 1/2. - С. 127-149.

37. Жимулев И.Ф. Гетерохроматин и эффект положения гена / И.Ф. Жимулев - Новосибирск: Наука, 1993. - 490 c.

38. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика / И.Ф. Жимулев // Новосибирск: Сиб. унив-тет, 2003. - 479 с.

39. Жимулёв И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура / И.Ф. Жимулёв - Новосибирск: Наука, 1992. - 480с.

40. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом / И.Ф. Жимулёв - Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1994. - 565 с.

41. Жимулев И.Ф., Куличков В.А. Районы разрывов политенных хромосом Drosophila melanogaster: локализация и особенности репликации / И. Ф. Жимулев, В. А. Куличков // Генетика. -1977. - Т. 13, №1. - С. 85.

42. Игнатов М.С. Гибридизация мхов, насколько отдаленной может быть / М.С. Игнатов, О.И. Кузнецова, Е.А. Игнатова // Журнал общей биологии. - 2018. - Т. 79. - С. 159-166.

43. Ильинская Н.Б. Влияние толерантных температур на уровень компактности политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus melanotus / Н.Б. Ильинская, С.В. Будаева // Цитология. - 1993. - Т. 35, №1. - С. 53-58.

44. Кайданов Л.З. Генетические эффекты дестабилизирующего отбора при селекции по адаптивно важными признакам в линиях Drosophila melanogaster /

Л.З. Кайданов, С.В. Мыльников, А.П. Галкин и др. // Генетика. - 1997. - Т. 33, №8. - С. 1102-1109.

45. Кикнадзе И.И. Изменение массы прицентромерного гетерохроматина -один из важных путей эволюции у хирономид / И.И. Кикнадзе, М.Т. Спирин, М.А. Филиппова // Цитология. - 1991. - Т. 33, № 12. - C. 90-98.

46. Кикнадзе И.И. Функциональная морфология политенных хромосом хирономиды Chironomus pilicornis F. из водоёмов криолитозоны // И.И. Кикнадзе,

A.Г. Истомина, Т.А. Салова / Цитология. - 2002. - Т. 44, № 1. - С. 89-95.

47. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом / И.И. Кикнадзе - Ленинград: Наука, 1972. - 210 с.

48. Кикнадзе И.И. Цитогенетические аспекты онтогенеза: закономерности транскрипционной активности хромосом при дифференцировке / И.И. Кикнадзе // Онтогенез. - 1970. - Т. 1, № 1. - С. 17-27.

49. Кожемякина Т.А. Детерминанты гибридного дисгенеза в природной популяции дрозофил Алтая // Т.А. Кожемякина, Д.П. Фурман / Генетика. - 1995. -Т. 31, № 9. - С. 1225-1232.

50. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии / Корочкин Л.И. -Москва: Наука, 1977. - 200 c.

51. Корочкин Л.И. Гены, онтогенез и проблемы эволюционного развития / Л.И. Корочкин // Международная конференция Эволюционная биология: Материалы конференции «Проблема вида и видообразование». - Издательство Томского ун-та. Томск, 2001. - Т. 1. - С. 49-72.

52. Корочкин Л.И. Эволюционное значение генетических подвижных элементов. Гипотеза / Л.И. Корочкин // Цитология и генетика. - 1983. - Т. 17. - С. 67-78.

53. Кулигина Е.Ш. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма мобильного генетического элемента hobo в геноме длительно селектируемых линий Drosophila melanogaster / А.П. Котнова, М.А. Феоктистова, И.Э. Глухов,

B.Б. Саленко и др. // Генетика. - 1999. - Т. 35, № 10. - С. 1373-1378.

54. Куличков В. А. Некоторые генетические особенности и пути эволюции геномов, определяемые их структурной организацией: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.15 / Куличков Владимир Анатольевич. - Новосибирск, 1976. -16 с.

55. Куличков В.А. Анализ пространственной организации генома Drosophila melanogaster на основе данных по эктопической конъюгации политенных хромосом / В.А. Куличков, И.Ф. Жимулев // Генетика. - 1976. - Т. 12. - С. 81-89.

56. Лобов И.Б. Роль белков ядерного матрикса в формировании гетерохроматина / И.Б. Лобов, О.И. Подгорная // Цитология. - 1999. - Т. 41, №7. -С. 562-570.

57. Лухтанов В.А. Делиминация видов и анализ криптического вилового разнообразия в XXI веке / В.А. Лухтанов // Энтомологическое обозрение. - 2019. - №2. - С. 358-370.

58. Лухтанов В.А. Молекулярно-генетические подходы к проблемам видовой диагностики, систематики и филогенетики / В.А. Лухтанов, В.Г. Кузнецова // Журнал общей биологии. - 2009. - Т. 70, № 5. - С. 415-437.

59. Лухтанов В.А. Правило Добржанского и видообразование путем усиления презиготической репродуктивной изоляции в зоне вторичного контакта популяций / В.А. Лухтанов // Журнал общей биологии. - 2010. - Т. 71, № 5. - С. 372-385.

60. Макгрегор Г. Методы работы с хромосомами животных / Г. Макгрегор, Дж. Варли - Москва: Мир, 1986. - 104 а

61. Медведева А.В. Влияние температуры на пространственную организацию политенных хромосом мутантов дрозофилы с измененными функциями кальмодулина / А.В. Медведева, Е.В. Савватеева // Докл. АН СССР. -1991. - Т. 318, № 4. - С. 988-991.

62. Митрофанов В.Г. Инверсионный полиморфизм у Drosophila lummei Hackman (Drosophila littoralis Sokolov) и его связь с элиминацией хромосомы 6 у

гибридов virilis - lummei / В.Г. Митрофанов, Н.В. Сидорова, Г.А. Григорьева, Е.В. Полуэктова // Генетика. - 1990. - Т. 26, № 1. - С. 58-64.

63. Митрофанов В.Г. Краткий очерк по биологии и систематике рода Drosophila melanogaster / В.Г. Митрофанов // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. - Новосибирск: Наука, 1977. - С. 7-8.

64. Михайлова П.В. Дополнительные ядрышки и их связь с политенными хромосомами в клетках слюнных желез Drosophila melanogaster / П.В. Михайлова, Г.К. Семенов, Г.К. Генова, Г.Х. Константинов // Цитология. - 1982. -Т. 24, №3. - С. 248-251.

65. Мосолов А. Н. Модель функционирования и укладки ДНК в хромосоме, учитывающая связь генома с мембраной ядер / А. Н. Мосолов // Генетика. - 1968. - Т. 4, № 12. - С. 135-145.

66. Наумова Н.М. Инактивация репортерных генов клонированными гетерохроматированными повторами Drosophila melanogaster сопровождается компактизацией хроматина / Н.М. Наумова, О.М. Оленкина, В.А. Гвоздев // Генетика. - 2003. - Т. 39, № 5. - С. 682-686.

67. Пасюкова Е.Г. Ретротранспозон - геном хозяина: механизмы и эффекты взаимодействия / Н.М. Наумова, О.М. Оленкина, В.А. Гвоздев // Молекулярная биология. - 1999. - Т. 33, № 1. - С. 26-37.

68. Полуэктова Е.В. Инверсионный полиморфизм в популяциях Drosophila lummei, Hackman / Е.В. Полуэктова, Э. Хейккинен, М.Ю. Жданов, Я. Люммэ, В.Г. Митрофанов // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 9. - С. 1531-1540.

69. Похмельных Г.А. К вопросу о природе гетерохроматических узелковых районов хромосом кукурузы. Сообщение III. Полиморфизм по узелковым районам хромосом многоузелковой линии кукурузы при инбридинге и перекрёстном опылении растений / Г.А. Похмельных, В.Н. Шумный // Генетика. -1985. - Т. 21, № 4. - С. 614-623.

70. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом / А.А. Прокофьева-Бельговская. - Москва: Наука, 1986. - 430 с.

71. Прокофьева-Бельговская А.А. К вопросу о строении хромосом в слюнных железах Drosophila melanogaster / А.А. Прокофьева-Бельговская // Известия АН СССР. Отд-е мат. и естеств. наук. - 1937. - № 2. - C. 393-426.

72. Прокофьева-Бельговская А.А. Распределение разрывов в Х-хромосоме Drosophila melanogaster / А.А Прокофьева-Бельговская, В.В. Хвостова // Доклады ФН СССР. - 1939. - № 23. - С. 296-271.

73. Равен Х. Оогенез / Х. Равен. - Москва: Мир, 1964. - 306 с.

74. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиций мобильных генетических элементов стрессовыми воздействиями / В.А. Ратнер, Л.А. Васильева // Соросовский образовательный журнал. - 2000. - Т. 6, № 6. - С. 1420.

75. Рубцов Н.Б. Микроклонирование и характеристика ДНК из районов прицентромерного гетерохроматина политенных хромосом Drosophila melanogaster / Н.Б. Рубцов, А.А. Алексеенко, Е.С. Беляева, Е.И. Волкова, Е.Б. Кокоза, И.В. Макунин, Ю.М. Мошкин, С.А. Шестопал, И.Ф. Жимулев // Генетика. - 1999. - Т. 35. - С. 55-61.

76. Саленко В. Б. Полиморфизм эндогенного ретровируса МДГ4 (gypsy) в линиях рода Drosophila подгруппы melanogaster : автореф. дис. ... канд. биол. наук. 03.00.03 / Саленко Вениамин Борисович. - Москва, 2007. - 24 с.

77. Свидченко А.И. Соматические ассоциации хромосом / А.И. Свидченко // Цитология и генетика. - 1975. - Т. 9, № 10. - С. 464-470.

78. Серов О.Л. Генный и хромосомный уровни контроля развития / О.Л. Серов // Вестник ВОГиС. - 2003. - № 24-25. - С. 2-8.

79. Смирнов В.Г. Цитогенетика / В.Г. Смирнов. - Москва: Высшая школа, 1991. - 246 с.

80. Соколов Н.Н. Взаимодействие ядра и цитоплазмы при отдаленной гибридизации животных / Н.Н. Соколов. - Москва: Медицина, 1996. - 480 с.

81. Стегний В.Н. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Структурные особенности

зон прикрепления хромосом к ядерной оболочке / В.Н. Стегний, М.В. Шарахова // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 5. - C. 828-835.

82. Стегний В.Н. Эволюционное значение хромосомных инверсий / В.Н. Стегний // Журн. общ. биол. - 1984. - Т.45, № 1. - С. 3-15.

83. Стегний В.Н. Архитектоника генома, системные мутации и эволюция / В.Н. Стегний. - Новосибирск: Издательство Новосиб. ун-та, 1993. - 110 с.

84. Стегний В.Н. Взаиморасположение первичных политенных хромосом яичников у 12 видов группы "virilis" рода Drosophila (Sophophora) / В.Н. Стегний, И.Э. Вассерлауф, Т.В. Ананьина // Генетика. - 1996. - Т. 32, № 6. - С. 750-754.

85. Стегний В.Н. Видовая архитектоника хромосом генеративной ткани и проблемы филогенетических отношений в подгруппе melanogaster рода Drosophila (Sophophora) / Стегний В.Н., Вассерлауф И.Э. // Генетика. - 1994. - Т. 30, № 4. - С. 478-483.

86. Стегний В.Н. Генетика сальтационного видообразования и системные мутации / В.Н. Стегний. - Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2019. - 262 с.

87. Стегний В.Н. Идентификация, взаиморасположение и развитие первичных политенных хромосом в ядрах трофоцитов у Calliphora erythrocephala (Díptera: Calliphoridae) / В.Н. Стегний, И.Э. Вассерлауф, Т.В. Ананьина // Генетика. - 1999. - Т. 35, № 7. - С. 912-918.

88. Стегний В.Н. Межвидовые отличия коориентации первично политенных хромосом трофоцитов у Drosophila melanogaster, D. simulans и D. mauritiana / В.Н. Стегний, И.Э. Вассерлауф // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 7. - С. 1169-1173.

89. Стегний В.Н. Особенности взаимного расположения политенных хромосом в генеративной ткани у Drosophila melanogaster / В.Н. Стегний, И.Э. Вассерлауф // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 7. - С. 1163-1168.

90. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров/ В.Н. Стегний - Томск: Издательство Томского университета, 1991. - 136 с.

91. Стегний В.Н. Проблема системных мутаций // Генетика. - 1996. - Т. 32. - № 1. - С. 10-18.

92. Стегний В.Н. Пространственная организация хромосом в ооцитах и сперматоцитах у малярийных комаров. / В.Н. Стегний, И.Э. Вассерлауф // Генетика. - 1995. - Т. 31, № 2. - С. 276-280.

93. Стегний В.Н. Реорганизация структуры интерфазных ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров / В.Н. Стегний // Докл. АН СССР. - 1979. - Т. 249, № 5. - С. 1231-1234.

94. Стегний В.Н. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Сообщение I. Различие структуры ядер соматических и генеративных тканей / В.Н. Стегний // Генетика. -1987а. - Т. 23, № 5. - С. 821-827.

95. Стегний В.Н. Системная реорганизация архитектоники политенных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. II. Видоспецифичность в характере взаимоотношений хромосом с ядерной оболочкой в питательных клетках яичников / В.Н. Стегний // Генетика. - 19876. - Т. 23, № 7. - С. 11941198.

96. Стегний В.Н. Цито-экологическое изучение природных популяций малярийного комара на территории СССР. I. Выделение нового типа Anopheles в комплексе maculipennis цитогенетнческим методом / В.Н. Стегний, В.М. Кабанова // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 1976. - № 2. - С. 192196.

97. Стегний В.Н. Эколого-генетические критерии филогенеза и видообразования у двукрылых насекомых / В.Н. Стегний // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. - Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики, 1986. - 13 с.

98. Степонян Л.С. О некоторых морфологических эффектах в семействе Cuculidae / Л.С. Степонян // Русский орнитологический журнал. - 2015. - Т. 24. -С. 482-490.

99. Усов К.Е. Анализ трехмерной организации политенных хромосом в ядрах трофоцитов Drosophila virilis (Díptera: Drosophilidae) / Вассерлауф И.Э., Коханенко А.А., Олюшина Д. И., Саруханян М.С., Стегний В.Н. // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2013. - Т. 21, № 1. - С. 173-183.

100. Усов К.Е. Архитектура ядер трофоцитов яичников Drosophila santomea и Drosophila yakuba на разных стадиях эндорепликации / К.Е. Усов, И.Э. Вассерлауф, В.Н. Стегний // Вестник Томского государственного университета. -2007. - № 299. - C. 212-216.

101. Усов К.Е. Молекулярно-цитогенетический анализ прицентромерного гетерохроматина хромосом трофоцитов яичников у видов подгруппы melanogaster рода Drosophila / К.Е. Усов, Т.А Шелковникова, И.Э. Вассерлауф, В.Н. Стегний // Цитология. - 2008. - Т. 50, № 12. - С. 1043-1047.

102. Феоктистова Н.Ю. Видообразование у аллопатрических видов хомячков подсемейства Cricetinae (Rodentia, Crícetínae) / Н.Ю. Феоктистова, М.В. Кропоткина, Е.В. Поташникова, А.В. Гуреева, Е.В. Кузнецова // Журнал общей биологии. - 2018. - Т. 79, № 4. - С. 262-276.

103. Фролова С. Л. Развитие ядер типа слюнных желез в различных органах личинок Drosophila и их сравнение с «метаболическими» ядрами личинок и имаго / С. Л. Фролова // Биологический журнал. - 1938. - Т. 7, № 4. - С. 703-736.

104. Хвостова В.В. Развитие хромосом в питающих клетках яичника мухи тахины Emestia consorbina / Хвостова В.В. // Доклады АН СССР. - 1947. - Т. 57, № 6. - С. 621-627.

105. Хвостова В.В. Эндомитоз в питающих клетках насекомых в связи с ролью материнского генотипа в организации яйца / В.В. Хвостова // Проблемы генетики в исследованиях В.В. Хвостовой. - Новосибирск: Наука, 1980. - C. 2336.

106. Хесин Р.Б. Непостоянство генома / Р.Б. Хесин - Москва: Наука, 1984. -

472 с.

107. Цвирка М.В. К вопросу о хромосомном видообразовании на примере малого (Spermophilus pygmaeus (Pallas 1778)) и горного Кавказского (Spermophilus musicus (Menetries 1832)) сусликов (Rodentia, Sciuridae) / М.В. Цвирка, В.П. Кораблев // Зоологический журнал. - 2014. - Т. 93, № 7. - С. 917-925.

108. Чадов Б.Ф. Определение взаимного расположения хромосом в профазе мейоза 1 дрозофилы по ориентации негомологов / Б.Ф. Чадов, С.В. Банникова // Генетика. - 1993. - Т. 29, № 1. - С. 42-53.

109. Чубыкин В.Н. Пространственная организация генома Drosophila melanogaster II. Взаимное расположение негомологичных хромосом в клетках яичников у самок с аберрантными генотипами / В.Н. Чубыкин // Цитология. -1988. - Т. 30, № 7. - С. 875-881.

110. Чубыкин В.Н. Хромоцентр в мейотических клетках самок дрозофилы Drosophila melanogaster, содержащих XY-компаунды / В.Н. Чубыкин, Б.Ф. Чадов // Цитология. - 1987. - Т. 29, № 2. - С. 168-173.

111. Шакина Л.А. Особенности гомологичного и негомологичного спаривания политенных хромосом у инбредных линий и гибридов дрозофилы / Л.А. Шакина, В.Ю. Страшнюк, В.Г. Шахбазов // Вюник Харювського нащонального ушверситету iменi В.Н. Каразша. Серiя:бiологiя. - 2005. - Вип. 1-2, № 709. - С. 105-110.

112. Шарахов И.В. Особенности прикрепления политенных хромосом к ядерной оболочке в псевдопитающих клетках яичников Drosophila melanogaster / И.В. Шарахов, И.Э. Вассерлауф, В.Н. Стегний // Генетика. - 1997. - T. 32, № 10. -С. 189-195.

113. Шелковникова Т.А. Изменение архитектуры ядер при развитии трофоцитов яичников у видов Drosophila подгруппы melanogaster / Т.А. Шелковникова, И.Э. Вассерлауф, В.Н. Стегний // Вестник Томского государственного университета. - 2007. - № 301. - C. 222 - 226.

114. Щапова А.И. Кариотип и расположение хромосом в интерфазном ядре / А.И. Щапова // Цитология. - 1969. - Т. 23. - С. 1157-1164.

115. Щапова А.И. О структуре кариотипа и порядке расположения хромосом в интерфазном ядре / А.И. Щапова // Цитология. - 1971. - Т. 13, № 9. -С. 1157-1163.

116. Щапова А.И. Пространственная организация хромосом в клеточном ядре эукариот и ее особенности у разных видов растений и животных / А.И. Щапова // Вестник ВОГи С. - 2010. - Т. 14, № 4. - С. 612-621.

117. Эрман Л. Генетика поведения и эволюция / Л. Эрман, П. Парсонс. -Москва: Мир, 1984. - 345 с.

118. Яровая О.В. Характер прикрепления к ядерному матриксу генов белков теплового шока не зависит от их функционального состояния / О.В. Яровая, Т.В. Горелова, Н.Г. Шуппе, С.В. Разин // Генетика. - 1985. - Т. 21, № 6. - С. 896-901.

119. Abney J.R. Chromatin dynamics in interphase nuclei and its implications for nuclear structure / J.R. Abney, B. Cutler, M.L. Fillbach, D. Axelrod, B.A. Scalettar // Journal of Cell Biology. - 1997. - Vol. 137, № 30. - P. 1459-1468.

120. Adams M.D., Celniker S. E., et al The Genome Sequence of Drosophila melanogaster / M.D. Adams, S. E. Celniker, et al. // Science. - 2000. - Vol. 287, № 5461. - P. 2185-2195.

121. Agrawal U.R. Metaphase karyotypes of four species of Calliphoridae (Diptera) / U.R. Agrawal, N. Bajpai, H. Kurahashi, R.R. Tewari // Chromosome Science. - 2010. - № 13. - P. 49-52.

122. Alcobia I. Spatial associations of centromeres in the nuclei of hematopoietic cells: evidence for cell-type-specific organizational patterns / I. Alcobia, R. Dilao, L. Parreira // Blood. - 2000. - Vol. 95. - 1608-1615.

123. Anxolabehere D. Molecular characteristics of diverse populations are consistent with the hypothesis of a recent invasion of Drosophila melanogaster by mobile P-elements / D. Anxolabehere, M.G. Kidwell, G. Periquet // Molecular Biology and Evolution. - 1988. - Vol. 5, № 3. - P. 252-269.

124. Ashburner M. On the evolutionary relatíonshíps of Drosophila melanogaster / M. Ashburner, M. Bodmer, F. Lemeuníer // Development Genetícs - 1984. - Vol. 4, № 4. - P. 295-312.

125. Ashburner M. Relatíonshíps wíthín the melanogaster specíes subgroup of the genus Drosophila (Sophophora). I. Inversíon polymorphísms ín Drosophila melanogaster and Drosophila simulans / M. Ashburner, F. Lemeuníer // Proceedíngs of the Royal Socíety B: Bíologícal Scíences. - 1976. - Vol. 193. - P. 137-157.

126. Ashburner M. The melanogaster specíes subgroup / M. Ashburner // Drosophila a laboratory handbook. - N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. - P. 1167-1190.

127. Ashley T. A proposed model of chromosomal organízatíon ín nucleí at fertílízatíon / T. Ashley, N. Pocock // Genetíca (Ned.). - 1981. - Vol. 55, № 3. - P. 161 -169.

128. Aubert J. Experimental evídence for mítochondríal DNA íntrogressíon between Drosophila specíes / J. Aubert, M. Solígnac // Evolutíon. - 1990. - Vol. 44, № 5. - P. 1272-1282.

129. Avíví L. An ordered arrangement of chromosomes ín the somatíc nucleus of common wheat Triticum aestivum L. / L. Avíví, M. Feldman, M. Brown // Chromosoma. - 1982. - Vol. 86. - P. 17-26.

130. Avíví L. Arrangement of chromosomes ín the ínterphase nucleus of plants / L. Avíví, M. Feldman // Human Genetícs. - 1980. - Vol. 55, № 3. - P. 281-95.

131. Baímaí V. Heterochromatín accomulatíon and karíotypíc evolutíon ín some dípterían ínsects / V. Baímaí // Zoologícal studíes. - 1998. - Vol. 37, № 2. - P. 75-88.

132. Baímaí V. Heterochromatín varíatíon ín chromosome X ín natural populatíon of Anopheles willmori (Diptera: Culicidae) of Thaíland / V. Baímaí, A. Treesucon, U. Kíjchalao // Genetíca. - 1996. - Vol. 97, № 2. - P. 235-239.

133. Baímaí V. Heterochromatín varíatíon ín the sex chromosomes ín Thaíland populatíons of Anopheles dirus A (Diptera: Culicidae) / V. Baímaí, R.G. Andre, B.A.

Harrison // Canadian Journal of Genetics and Cytology. - 1984. - Vol. 26, № 5. - P. 633-636.

134. Bazin C. Lack of correlation between dysgenic traits in the hobo system of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster / C. Bazin, D. Higuet // Genetics Research. - 1996. - Vol. 67, № 3. - P. 219-226.

135. Beams H.W. Effects of ultracentrifugation on the interphase nucleus of somatic cells with special reference to the nuclear envelope-chromatin relationship / H.W. Beams, S. Mueller // Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie.

- 1970. - Vol. 108, № 3. - P. 297-308.

136. Belmont A.S. Lamin B distribution and association with peripheral chromatin revealed by optical sectioning and electron microscopy tomography / A.S. Belmont, Y. Zhai, A. Thilenius // Journal of Cell Biology. - 1993. - Vol. 123, № 6. - P. 1671-1685.

137. Belyaeva E.S. Transpositions of mobile dispersed genes in Drosophila melanogaster and fitness of stocks / E.S. Belyaeva, E.G. Pasyukova, V.A. Gvozdev, Y.V. Ilyin, L.Z. Kaidanov // Molecular & general genetics. - 1982. - Vol. 185, № 2. -P. 324-328.

138. Benedict M.Q. Mosaic: a position-effect variegation eye-color mutant in the mosquito Anopheles gambiae / M.Q. Benedict, L.M. McNitt, A.J. Cornel, F.H. Collins // Journal of Heredity. - 2000. - Vol. 91, № 2. - P. 128-133.

139. Bennett M.D. Genotypic control of centromere position of parental genomes in Hordeum Secale hybrid metaphase / M.D. Bennett // Journal of Cell Science. - 1987.

- Vol. 1987. - P. 291-304.

140. Berendes H.D. A specific chromosome element the telomere of Drosophila polytene chromosome / H.D. Berendes, C.F. Meiger // Chromosoma. - 1968. - Vol. 25.

- P. 184-197.

141. Bernard P. Requirement of heterochromatin for cohesion at centromeres / P. Bernard, J.F. Maure, J.F. Partridge, S. Genier, J.P. Javerzat, R.C. Allshire // Science. -2001. - Vol. 294. - P. 2539-2542.

142. Berr A. Chromosome arrangement and nuclear architecture but not centromeric sequences are conserved between Arabidopsis thaliana and Arabidopsis lyrata / A. Berr, A. Pecinka, A. Meister, G. Kreth, J. Fuchs, F.R. Blattner, M.A. Lysak, I. Schubert // Plant J. - 2006. - Vol. 48. - P. 771-783.

143. Biemont C. Massive changes in genomic locations of P-elements in an inbred line of Drosophila melanogaster / C. Biemont, C. Arnault, A. Heizmann // Naturwissenschaften. - 1990. - Vol. 77. - P. 485-488.

144. Bier K. Beziehunden zwishen Wachstumsgeschwindigkeit, Endometophasischer Kontraktion und der Bildung von Rissenchromosomen in der Nachzellkemer von Calliphora erythrocephala / K. Bier // Zeitschrift für Naturforschung. - 1958. - Bd. 13. - S. 85-98.

145. Bier K. Der Karyotyp von Calliphora erythrocephala Meigen unter besonderer Berücksichtigung der Nährzellenkernchromosomen im debündelten und gepaarten Zustand / K. Bier // Chromosoma. - 1960. - Vol. 11. - P. 335-364.

146. Bier K. Endomitose und Polytänie in den Nährzellenkernen von Calliphora erythrocephala Meigen / K. Bier // Chromosoma. - 1957. - Vol. 8. - P. 161-166.

147. Bier K. Quantitative Untersuchungen über die Variabilität der Nährzellkernstruktur und ihre Beeinflussung durch die Temperatur / K. Bier // Chromosoma. - 1959. - Vol. 10. - P. 619-653.

148. Blackman R.K. Identification of a fully-functional hobo transposable element and its use for germ-line transformation of Drosophila / R.K. Blackman, M.D. Koehler, R Grimalia, W.M. Gelbart // The EMBO Journal. - 1989. - Vol. 8. - P. 211217.

149. Blobel M. Gene gating: a hypothesis / M. Blobel // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1985. - Vol. 82. - P. 8527-8529.

150. Bock I.R. The Drosophila melanogaster species group / I.R. Bock, M.R. Wheeler // Studies in Genetics VII. University of Texas Publication. - 1972. - № 7213. - P. 1-102.

151. Bosco G. Analysis of Drosophila species genome size and satellite DNA content reveals significant differences among strains as well as between species / G. Bosco, P. Campbell, J.T. Leiva-Neto, T.A. Markow // Genetics. - 2007. - Vol. 177, № 3. - P. 1277-1290.

152. Boulesteix M. Differences in genome size between closely related species: the Drosophila melanogaster species subgroup / M. Boulesteix, M. Weiss, C. Biemont // Molecular Biology and Evolution - 2006. - Vol. 23, № 1. - P. 162-167.

153. Bourgeois C. A. Spatial relationship between the nucleolus and the nuclear envelope: structural aspects and functional significance / C. A. Bourgeois, J. Hubert // International Review of Cytology. - 1988. - Vol. 3. - P. 1-52.

154. Boveri Jh. Die Blastomerenkerne von Ascaris megalocephala und die Iheorie der Chromosomenindividualitst / Jh. Boveri // Arch. Zellforsch. - 1909. - Vol. 3. - P. 181-268.

155. Bovero S. Nonrandom chromosomal distribution of spontaneous breakpoints and satellite DNA clusters in two geographically distant populations of Chironomus riparius (Diptera: Chironomidae) / S. Bovero, T. Hankeln, P. Michailova, E. Schmidt, G. Sella // Genetica. - 2002. - Vol. 115, № 3. - P. 273-281.

156. Boyle S. The spatial organization of human chromosomes within the nuclei of normal and emerin-mutant cells / S. Boyle, S. Gilchrist, J.M. Bridger // Human Molecular Genetics. - 2001. - Vol. 10. - P. 211-219.

157. Bregliano J.C. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster / J.C. Bregliano, G. Picard, A. Bucheton, A. Pelisson, J.M. Lavige, P. L'Heritier // Science. -1980. - Vol. 207, № 4431. - P. 606-611.

158. Bridges C.B. Sex in relation to chromosomes and genes / C.B. Bridges // The American Naturalist. - 1925. - Vol. 59. - P. 127-137.

159. Briscoe A. Chromosomal position effects reveal different cis-acting requirements for rDNA transcription and sex chromosome pairing in Drosophila melanogaster / A. Briscoe, J. E. Tomkiel // Genetics. - 2000. - № 155. - P. 1195-1211.

160. Britten R.J. Mobile elements inserted in the distant past have taken on important functions / R.J. Britten // Gene. - 1997. - Vol. 205, № 1-2. - P. 177-182.

161. Bucheton A. Control of retrotransposons and retroviruses in Drosophila / A. Bucheton, F. Chalvet, A. Kim, A. Pelisson, N. Prud'homme, P. Santamaria, C. Terzian // Journal of cellular biochemistry. Supplement. - 1994. - Vol. 18B. - P. 4.

162. Bucheton A. Control of the Gypsy retrovirus by the D. melanogaster flamenco gene / A. Bucheton, F. Chalvet, A. Kim, A. Pelisson, N. Prud'homme, C. Terzian, L. Teysset // Annual Drosophila Research Conference. - 1995. - Vol. 36 . - P. 49A.

163. Bucheton A. I elements and the Drosophila genome / A. Bucheton, C. Vaury, M.C. Chaboissier, P. Abad, A. Pelisson, M. Simonelig // Genetica. - 1992. -Vol. 86. - P. 175-190.

164. Bucheton A. Non-Mendelian female sterility in Drosophila melanogaster: Quantitative variations in the efficiency of inducer and reactive strains / A. Bucheton, J.M. Lavige, G. Picard, P. L'Heritier // Heredity. - 1976. - Vol. 36. - P. 305-314.

165. Bucheton A. The molecular basis of I-R hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: Identification, cloning, and properties of the I factor / A. Bucheton, R. Paro, H.M. Sang, A. Pelisson, D.J. Finnegan // Cell. - 1984. - Vol. 38. - P. 153-163.

166. Bultin R. Speciation by reinforcement / Bultin R. // Ecology and Evolution-1987. - Vol. 2, № 1. - P. 8-13.

167. Burla H. Distinction between four species of the "melanogaste" species group, ".Drosophila seguyi", "Drosophila montium", "Drosophila kikkawai" sp.n. and "Drosophila auraria" (Diptera, Drosophilidae) / H. Burla // Revista Brasileira de Biologia. - 1954. - Vol. 14. - P. 41-54.

168. Busseau I. Lines in Drosophila melanogaster: The I element family / I. Busseau // Molecular Genetics and Genomics. - 1993. - № 1. - P. 105-121.

169. Butlin R.K. Population genomics and speciation / R.K. Butlin // Genetica. -2010. - Vol. 138. - P. 409-418.

170. Caccone A. A molecular phylogeny for the Drosophila melanogaster subgroup and the problem of polymorphism data / A. Caccone, E.N. Moriyama, J.M. Gleason, L. Nigro, J.R. Powell // Molecular Biology and Evolution. - 1996. - Vol. 9, № 13. - P. 1224-1232.

171. Caletka B.C., McAllister B.F. A genealogical view of chromosomal evolution and 553 species delimitation in the Drosophila virilis species subgroup / B.C. Caletka, B.F. McAllister // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2004. - Vol. 33. -P. 664-554.

172. Callow R.S. Comments on Bennett's model of somatic chromosome disposition / R.S. Callow // Heredity. - 1985. - Vol. 54. - P. 171-177.

173. Calvi B.R. Evidence for a common evolutionary origin of inverted repeat transposons in Drosophila and plants: hobo, Activator, and Tam3 / B.R. Calvi, T.J. Hong, S.D. Findley, W.M. Gelbart // Cell. - 1991. - Vol. 66. - P. 465-471.

174. Calvi B.R. The basis for germline specificity of the hobo transposable element in Drosophila melanogaster / B.R. Calvi, W.M. Gelbart // The EMBO Journal - 1994. - Vol. 13, № 7. - P. - 1636-1644.

175. Capy P. Thoracic trident pigmentation in natural populations of Drosophila simulans: a comparison with Drosophila melanogaster / P. Capy, J.R. David, A. Robertson // Heredity. - 1988. - Vol. 61. - P. 263-268.

176. Cariou M.L. Divergence between Drosophila santomea and allopatric or sympatric populations of D. yakuba using paralogous amylase genes and migration scenarios along the Cameroon volcanic line / M.L. Cariou, J.F. Silvain, V. Daubin, J.L. Da Lage, D. Lachaise // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10, № 3. - P. 649-660.

177. Carmena M. Transposable elements map in a conserved pattern of distribution extending from beta-heterochromatin to centromeres in Drosophila melanogaster / M. Carmena, C. Gonzales // Chromosoma. - 1995. - Vol. 103. - P. 676684.

178. Carpenter A. T. C. Electron mícroscopy of meíosís ín Drosophila melanogaster females / A. T. C. Carpenter // Chromosoma. - 1975. - Vol. 51. - P. 157164.

179. Carson H.L. Sexual selectíon ín populatíons: the facts requíre a change ín the genetíc defínítíon of the specíes / H.L. Carson // ín Evolutionary Genetícs from Molecules to Morphology / edíted by R.S. Síngh, C.B. Krímbas. - Cambrídge Uníversíty Press, Cambrídge, UK, 2000. - P. 495-512.

180. Carvalho C. Chromosomal G-dark bands determíne the spatíal organízatíon of centromeríc heterochromatín ín the nucleus / C. Carvalho, H.M. Pereíra, J. Ferreíra, C. Pína, D. Mendonca, A.C. Rosa, M. Carmo-Fonseca // Molecular Bíology of the Cell

- 2001. - Vol. 12, № 11. - P. 3563-3572.

181. Chaboíssíer M.C. Identification of a potential RNA íntermedíate for transposítíon of the LINE-líke element I factor ín Drosophila melanogaster / M.C. Chaboíssíer, I. Busseau, J. Prosser, D.J. Fínnegan, A. Bucheton // The EMBO Journal. -1990. - Vol. 9. - P. 3557-3563.

182. Chíarellí B. Super chromosomal organízatíon and íts cytogenetic consequences ín the eukaríota / B. Chíarellí, A. Brogger // Genetíca. (Ned.). - 1978. -Vol. 49, № 2-3. - P. 109-126.

183. Choochote W. The apllícatíon of ethanol-extracted Gloriosa superba for metaphase chromosome preparation ín mosquítos / W. Choochote, B. Pítasawat, A. Jítpakdí, E. Rattanachanpíchaí, D. Ríyong, S. Leemíngsawat, S. Wongkamchaí // The Southeast Asían Journal of Tropícal Medícíne and Publíc Health - 2001. - Vol. 32, № 1. - P. 76-82.

184. Chubb J.R. Chromatin motíon ís constraíned by assocíatíon wíth nuclear compartments ín human cells / J.R. Chubb, S. Boyle, P. Perry, W.A. Bíckmore // Current Bíology. - 2002. - Vol. 12. - P. 439-445.

185. Chulze D.H. DNA sequence comparison among closely related Drosophila specíes ín the mullerí complex / D.H. Chulze, C.S. Lee // Genetícs. - 1986. - Vol. 113.

- P. 287-303.

186. Church K., Moens P.B. Centromere behavior during interphase and meiotic prophase in Allium fistulosum from 3-D.E.M. reconstruction / K. Church, P.B. Moens // Chromosoma. - 1976. - Vol. 56. - P. 249-263.

187. Clayton F. Polytene chromosome relationships in Hawaiion species of Drosophila. IV. Supplementary data on metaphases and gene sequences / F. Clayton, H.L. Carson, J.E. Sato // University of Texas Public. - 1972. - № 7213. - P. 163-168.

188. Cohen E.H. Analysis of DNAs from two species of the virilis group of Drosophila and implications for satellite DNA evolution / E.H. Cohen, G.C. Kaplan // Chromosoma. - 1982. - Vol. 87. - P. 519-534.

189. Cohen E.H. Detection and location of three simple sequence DNAs in polytene chromosomes from virilis group species of Drosophila / E.H. Cohen, S.C. Bowman // Chromosoma. - 1979. - Vol. 73. - P. 327-355.

190. Coluzzi M. Cromosomi politenici delle cellule nutrici ovariche nel compesso gambiae del genere Anopheles / M. Coluzzi // Parassitologia. - 1968. - Vol. 10. - № 2-3. -P. 179-184.

191. Coluzzi M. Sibling species in Anopheles and their importance in malariology / M. Coluzzi // Miscellaneous Publications of the Entomological Society of America. -1970. - Vol. 7, № 1. - P. 62-77.

192. Comings D. E. Initiation of DNA replication of at the nuclear membrane in human cells / D.E. Comings, T.J. Kakefuda // Journal of Molecular Biology. - 1968. -Vol. 33. - P. 225-229.

193. Comings D.E. Arrangement of chromatin in the nucleus / D.E. Comings // Human Genetics. - 1980. - Vol. 53, № 2. - P. 131-143.

194. Cooley A.M. The ontogeny of color: developmental origins of divergent pigmentation in Drosophila americana and D. novamexicana / A.M. Cooley, L. Shefner, W.N. McLaughlin, E.E. Stewart, P.J. Wittkopp // Evolution and Development. - 2012. - Vol. 14. - P. 317-325.

195. Coyne J.A. Evolutionary Genetics of two sibling species, Drosophila simulans and D. sechellia / J.A. Coyne, M. Kreitman // Evolution. - 1986. - Vol. 40, № 4. - P. 673-691.

196. Coyne J.A. Genetic studies of three sibling species of Drosophila with relationship to theories of speciation / J.A. Coyne // Genetics Research. - 1985. - Vol. 46. - P. 169-192.

197. Coyne J.A. Genetics of sexual isolation between two sibling species, Drosophila simulans and Drosophila mauritiana / J.A. Coyne // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1989. - Vol. 86, № 14. - P. 5464-5468.

198. Coyne J.A. Genetics of sexual isolation in females of the Drosophila simulans species complex / J.A. Coyne // Genetics Research. - 1992. - Vol. 60, № 1. -P. 25-31.

199. Coyne J.A. Lack of underdominance in a naturally occurring pericentric inversion in Drosophila melanogaster and its implications for chromosome evolution / J.A. Coyne, S. Aulard, A. Berry // Genetics. - 1991. - Vol. 129. - P. 791-802.

200. Coyne J.A. Sexual isolation between two sibling species with overlappingranges: Drosophila santomea and Drosophila yakuba / J.A. Coyne, S.Y Kim, A.S. Chang, D. Lachaise, S. Elwyn // Evolution. - 2002. - Vol. 56, № 12. - P. 2424-2434.

201. Coyne J.A. Evolutionary genetics of two sibling species, Drosophila simulans and Drosophila sechellia / J.A. Coyne, M. Kreitman // Evolution. - 1986. -Vol. 40, № 4. - P. 673-691.

202. Cremer M. Chromosome territories of small and large chromosomes are differently distributed in human lymphocyte nuclei / M. Cremer, R. Heintzmann, A. Brero // Medgen. - 2000. - № 12. - P. 95-103.

203. Cremer M. Non-random radial higher-order chromatin arrangements in nuclei of diploid human cells / M. Cremer, J. Hase, T. Volm, A. Brero, G. Kreth, J. Walter, C. Fischer, I. Solovei, C. Cremer, T. Cremer // Chromosome Research. - 2001. - Vol. 9, № 7. - P. 541-567.

204. Cremer T. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells / T. Cremer, C. Cremer // Nature Reviews Genetics. - 2001. - Vol. 2, № 4. - P. 292-301.

205. Cremer T. Chromosome territories, nuklear matrix filaments and inter-chromatin channels: a topological view on nuclear architecture and function / T. Cremer, S. Dietzel, R. Eils, P. Lichter, C. Cremer // In Kew Chromosome Conference IV. Edited by Brandham P.E., Bennet M.D. - Kew: Royal Botanic Gardens, 1995. - P. 63-81.

206. Cremer T. The 4D nucleome: Evidence for a dynamic nuclear landscape based on co-aligned active and inactive nuclear compartments / T. Cremer, M. Cremer, B. Hubner, H. Strickfaden, D. Smeets, J. Popken, et al. // FEBS Letters. - 2015. - № 589. - P. 2931-2943.

207. Croft J.A. Differences in the localization and morphology of chromosomes in the human nucleus / J.A. Croft, Y. Bridger // Cell Biology. - 1999. - Vol. 145, № 6.

- P. 1119-1131.

208. Crozatier M. Structure and genomic organization of I elements involved in IR hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster / M. Crozatier, C. Vaury, I. Busseau, A. Pelisson, A. Bucheton // Nucleic Acids Research. - 1988. - Vol. 16, № 19. - P. 9199-9213.

209. Csink A.K. Large-scale chromosomal movements during interphase progression in Drosophila / A.K. Csink, S. Henikoff // Journal of Cell Biology. - 1998.

- Vol. 143, № 1. - P.13-22.

210. Dabbs C.K. The differentiation of pseudonurse cells in the ovaries of fs 231 females of Drosophila melanogaster Meigan (Diptera: Drosophilidae) / C.K. Dabbs, R.C. King // International Journal of Insect Morphology and Embryology. - 1980. -Vol. 9, № 3. - P. 215-219.

211. Dapples C.C. The development of the nucleolus of the ovarian nurse cell of Drosophila melanogaster / C.C Dapples, R.C. King // Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. - 1970. - Vol. 103. - P. 34-47.

212. David J.R. Drosophila communities on Mauritius and the ecological niche of Drosophila mauritiana (Diptera, Drosophilidae) / J.R. David, S.F. McEvey, M. Solignac, L. Tsacas // Revue Zoologique Africaine. - 1989. - Vol. 103, № 1. - P. 107116.

213. David J.R. Shaw localization of telomeres in plant interphase nuclei by in situ hybridization and 3D confocal microscopy / J.R. David, M.I. Highet, J. Peter // Chromosoma. - 1991. - Vol. 100, № 7. - P. 424-231.

214. David J.R. The Historical Discovery of the Nine Species in the Drosophila melanogaster Species Subgroup / J.R. David, F. Lemeunier, L. Tsacas, A. Yassin // Genetics. - 2007. - Vol. 177, № 4. - P. 1969-1973.

215. Davring L. Early prophase in female meiosis of Drosophila melanogaster. Further studies / L. Davring, M. Sunner // Hereditas. - 1976. - Vol. 82. - P. 129-138.

216. Davring L. Late prophase and First metaphase in female meiosis of Drosophila melanogaster / L. Davring, M. Sunner // Hereditas. - 1977. - Vol. 85. - P. 25.

217. De Boni U Curvilinear, three-dimensional motion of chromatin domains and nucleoli in neuronal interphase nuclei / U. De Boni, A.H. Mintz // Science. - 1986. -Vol. 234, № 14. - P. 863-866.

218. De Boni U. The interphase nucleus as a dynamic structure / U. De Boni // International Review of Cytology. - 1994. - Vol. 150. - P. 149-171.

219. Dehghani H. Organization of chromatin in the interphase mammalian cell / H. Dehghani, G. Dellaire, D.P. Bazett-Jones // Micron. - 2005. - Vol. 36. - P. 95-108.

220. Dej K.J., Spradling A.C. The endocycle control nurce cell polytene chromosome structure during Drosophila oogenesis / K.J. Dej, A.C. Spradling // Development. - 1999. - Vol. 126, № 2. - P. 293-303.

221. Dernburg A.F. Perturbation of nuclear architecture by long-distance chromosome interactions / A.F. Dernburg, K.W. Broman, J.C. Fung, W.F. Marshall, J. Philips, D.A. Agard, J.W. Sedat // Cell. - 1996. - Vol. 85, № 5. - P. 745-759.

222. DeSalle R.M. The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding / R.M. DeSalle, G. Egan, M. Siddal // Philosophical Transactions of the Royal Society B - Journals. - 2005. - Vol. 360. - P. 1905-1916.

223. Diaz G. Interphase chromosome arrangement in Anopheles atroparvus / G. Diaz, K.R. Lewis // Chromosoma. - 1975. - Vol. 52. - P. 27-35.

224. Dimitri P. Revising the selfish DNA hypothesis: new evidence on accumulation of transposable elements in heterochromatin / P. Dimitri, N. Junakovic // Trends in Genetics. - 1999. - Vol. 15, № 4. - P. 123-124.

225. Dimitri P. The paradox of functional heterochromatin / P Dimitri, N. Corradini, F. Rossi, F. Verni // BioEssays. - 2005. - Vol. 27, is. 1. - P. 29-41. -https://doi.org/10.1002/bies.20158.

226. Dobzhansky T. Genetics and the Origin of Species / T. Dobzhansky - New York: Columbia University, 1937. - 234 p.

227. Doolittle W.F. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution / W.F. Doolittle, C. Sapienza // Nature. - 1980. - Vol. 284. - P. 601-603.

228. Du Praw E.J. DNA and chromosomes / E.J. Du Praw - New York: Holt. Rinehart and Winston, 1970. - 480 p.

229. Eisses K.T. Genetic differentiation within the melanogaster species group of the genus Drosophila (Sophophora) / K.T. Eisses, H. van Dijk, W. van Delden // Evolution. - 1979. - Vol. 33, № 4. - P. 1063-1068.

230. Elgin S.C. Heterochromatin and gene regulation in Drosophila / S.C. Elgin // Current Opinion in Genetics & Development. - 1996. - Vol. 6. - P. 193-202.

231. Elgin S.C. Chromosome and expression mechanisms: Ayear dominated by histone modifications, transitory and remembere / S.C. Elgin, J.L. Workman // Current Opinion in Genetics and Development. - 2002. - Vol. 12. - P. 127-129.

232. Engels W.R. Formation of chromosome rearrangements by P factors in Drosophila / W.R. Engels, C.R. Preston // Genetics. - 1984. - Vol. 107. - P. 657-678.

233. Engels W.R. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: Rules of inheritance of female sterility / W.R. Engels // Genetics Research. - 1979. - Vol. 33. -P. 219-236.

234. Engels W.R. Identifying P factors in Drosophila by means of chromosome breakage hotspots / W.R. Engels, C.R. Preston // Cell. - 1981. - Vol. 26, № 3 - P. 421428.

235. Engels W.R. P elements in Drosophila / W.R. Engels // Howe Berg. - 1989.

- p. 437-484.

236. Engels W.R. Somatic effects of P-element activity in Drosophila melanogaster: Pupal lethality / W.R. Engels, W.K. Benz, C.R. Preston, P.L. Graham, R.W. Phillis, H.M. Robertson // Genetics. - 1987. - Vol. 117. - P. 745-757.

237. Engels W.R. The P family of transposable elements in Drosophila / W.R. Engels // Annual Review of Genetics. - 1983. - Vol. 17. - P. 315-344.

238. Evans H.J., Bigger T.R. Chromatid aberrations induced by gamma irradiation. II. Non randomness in the distribution of chromatid aberration in relation to chromosome length in Vicia foba root-tip cells / H.J. Evans, T.R. Bigger // Genetica. -1961. - Vol. 46. - P. 277-289.

239. Evgeniev M. Transposition of mobile genetic elements of interspecific hybrids of Drosophila / M. Evgeniev, G. Yenikolopov, N. Peunova, Y. Ilyin // Chromosoma. - 1982. - Vol. 85, № 3. - P. 375-386.

240. Fawcett D.H. Transposable elements controlling I-R hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster are similar to mammalian LINEs / D.H. Fawcett, C.K. Lister, E. Kellett, D.J. Finnegan // Cell. - 1986. - Vol. 47. - P. 1007-1015.

241. Feldman M. Somatic association in Triticum aestivum / M. Feldman, T. Mello-Sampayo, E.R. Sear // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1966.

- Vol. 56, № 4. - P. 1192-1199.

242. Ferrai С. 3D Chromatin Regulation of Sonic Hedgehog in the Limb Buds / С. Ferrai, A. Pombo // Developmental Cell. - 2009. - Vol. 16, № 20. - P. 9-11.

243. Filson A.J. Monoclonal antibodies prepared against the major Drosophila nuclear matrix-pore complex-lamina glycoprotein bind specifically to the nuclear envelope in situ / A.J. Filson, A. Lewis, G. Blobel, P.A. Fisher // Journal of Biological Chemistry. - 1985. - Vol. 260. - P. 3164-3172.

244. Finch R.A. Hordeum and secale mitotic genomes lie apart in a hybrid / R.A. Finch, J.B. Smith, M.D. Bennett // Journal of Cell Science - 1981. - Vol. 132, № 7. - P. 132-138.

245. Fischer C. Global heterochromatic colocalization of transposable elements with minisatellites in the compact genome of the pufferfish Tetraodon nigroviridis / C. Fischer, L. Bouneau, J.P. Coutanceau, J. Weissenbach, J.N. Volff, C. Ozouf-Costaz // Gene. - 2004. - Vol. 336. - P. 175-183.

246. Fonseca N.A. The DAIBAM MITE element is involved in the origin of one fixed and two polymorphic Drosophila virilis phylad inversions / N.A. Fonseca, C.P. Vieira, C. Schlotterer, J. Vieira // Fly. - 2012. - Vol. 6. - P. 71-74.

247. Fontdevila A. Genetic instability and rapid speciation: are they coupled / A. Fontdevila // Genetica. - 1992. - Vol. 86. - P. 247-258.

248. Franke W. Structure, biochemistry and functions of the nuclear envelop / W. Franke // International review of cytology. Supplemen. - 1974. - Vol. 4. - P. 71-236.

249. Fransz P. Interphase chromosomes in Arabidopsis are organized as well defined chromocenters from which euchromatin loops emanate / P. Fransz, J.H. De Jong, M. Lysak, M.R. Castiglione, I. Schubert // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2002. - Vol. 99. - P. 14584-14589.

250. Fussell C.P. Interphase chromosome order: A proposal / C.P. Fussell // Genetica. - 1984. - Vol. 62. - P. 193-201.

251. Fussell C.P. Maintenance of interphase chromosome position following colchicines treatment and ultracentrifugation of Allium cepa root tips / C.P. Fussell // Journal of Cell Biology. - 1980. - Vol. 87. - P. 50-58.

252. Fussell C.P. The position of interphase chromosomes and late replicating DNA in centromere and telomere region of Allium cepa L. / C.P. Fussell, P. Catharine // Chromosoma. - 1975. - Vol. 50. - P. 201-210.

253. Gallo A.J. Morphological distinction between female Drosophila melanogaster and female Drosophila simulans / A.J. Gallo // Science Cult. - 1973. -Vol. 25. - P. 341-345.

254. Gans M. Isolation and characterization of sex-linked female sterile mutants in Drosophila melanogaster / M. Gans, C. Audit, M. Masson // Genetics. - 1975. - Vol. 81. - P. 683-704.

255. Gasser S.M. Positions of potential: nuclear organization and gene expression / S.M. Gasser // Cell. - 2001. - Vol. 104. - P. 639-642.

256. Gatti M. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin / M. Gatti, S. Pimpinelli // Annual Review of Genetics. - 1992. - Vol. 26. - P. 239-275.

257. Gelbart W.M. The hobo element of Drosophila melanogaster / W.M. Gelbart, R.K. Blackman // Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology. -1989. - Vol. 36. - P. 37-46.

258. Gerasimova T.I. A chromatin insulator determines the nuclear localization of DNA / T.I. Gerasimova, K. Byrd, V.G. Corces // Molecular Cell. - 2000. - Vol. 6, № 5. - P. 1025-1035.

259. Gershanovitch V.N. Fructose-specific phosphoenolpyruvate dependent phosphotransferase system of Escherichia coli: its alterations and adenylate cyclase activity / V.N. Gershanovitch, T.N. Bolshakova, M.L. Molchanova, A.M. Umyarov, O.Yu. Dobrynina, Yu.A. Grigorenko, R.S. Erlagaeva // FEMS Microbiology Reviews. -1989. - Vol. 5, № 1-2. - P. 125-133.

260. Goetze S. The three-dimensional structure of human interphase chromosomes is related to the transcriptome map / S. Goetze // Molecular and Cellular Biology. - 2007. - Vol. 27. - P. 4475-4487.

261. Gonzalez J. The adaptive role of transposable elements in the Drosophila genome / J. Gonzalez, D.A. Petrov // Gene. - 2009. - Vol. 448, № 2. - 124-133.

262. Goto S. G. Phylogenetic utility of mitochondrial COI and nuclear Gpdh genes in Drosophila / S.G. Goto, M.T. Kimura // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2001. - Vol. 18, № 3. - P. 404-422.

263. Gregory S.L. Cell division requires a direct link between microtubule-bound RacGAP and Anillin in the contractile ring / S.L. Gregory, S. Ebrahimi, J. Milverton, W.M. Jones, A. Bejsovec, R. Saint // Current Biology. - 2008. - Vol. 18, № 1. - P. -25-29.

264. Gruenbaum Y. Spatial organization of the Drosophila nucleus: a three-dimensional cytogenetic study / Y. Gruenbaum M. Hochstrasser D. Mathog H. Saumweber D.A. Agard J.W. Sedat // Journal of Cell Science: Supplement. - 1984. -Vol. 1. - P. 223-234.

265. Gruzdev A.D. DNA topology in heterochromatin (a hypothesis) / A.D. Gruzdev // Journal of Theoretical Biology. - 2000. - Vol. 207, № 2. - P. 255-264.

266. Hackman W. Drosophila lummei sp. n., a new species close to Drosophila littoralis Meigen (Diptera, Drosophilidae) / W. Hackman // Notular entomology. -1972. - Vol. 52, № 3. - P. 89-92.

267. Hammond M.P. Chromosome structure and DNA replication in nurse and follicle cells of Drosophila melanogaster / M.P. Hammond, C.D. Laird // Chromosoma. - 1985. - Vol. 91, № 3-4. - P. 267-278.

268. Handler A.M. The hobo transposable element has transposase-dependent and -independent excision activity in drosophilid species / A.M. Handler, S.P. Gomez // Molecular Genetics and Genomics. - 1995. - Vol. 247, № 4. - P. 399-408.

269. Happold D.C.D Mammals of the Guinea-Congo rain forest / D.C. Happold // Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. - 1996. - Vol. 104 B. - P. 243-284.

270. Heino T.I. Polytene chromosomes from ovarian pseudonurse cells of the Drosophila melanogaster otu mutant. I. Photographic map of chromosome 3 / T.I. Heino // Chromosoma. - 1989. - Vol. 97. - P. 363-373.

271. Heitz E. Das Heterochromatin der Moose / E. Heitz // Jarbuch für wissenschaftliche Botanik. - 1928. - P. 762-818.

272. Hennig W. Heterochromatin / W. Hennig // Chromosoma. - 1999. - Vol. 108, № 1. - P. 1-9.

273. Heslop-Harrison J.S. Chromosome order - possible implication for development / J.S. Heslop-Harrison, M.D. Bennett // Journal of Embryology and Experimental Morphology. - 1984. - Vol. 83. - P. 51-73.

274. Heslop-Harrison J.S. The positions of centromeres on the somatic metaphase plate of grasses / J. S. Heslop-Harrison, M. D. Bennett // Journal of Cell Science. -1983. - Vol. 64. - P. 163-77.

275. Hilton H. A multilocus view of speciation in the Drosophila virilis species group reveals complex histories and taxonomic conflicts / H. Hilton, J. Hey // Genetics Research. - 1997. - Vol. 70, № 3. - P. 185-194.

276. Hilton H. DNA sequence variation at the period locus reveals the history of species and speciation events in the Drosophila virilis group / H. Hilton, J. Hey // Genetics. - 1996. - Vol. 144, № 3. - P. 1015-1025.

277. Hiraoka Y. Temporal and spatial coordination of chromosome movement, spindle formation, and nuclear envelope breakdown during prometaphase in Drosophila melanogaster embryos / Y. Hiraoka, D.A. Agard, J.W. Sedat // Journal of Cell Biology. - 1990. - Vol. 2, № 6. - P. 2815-2828.

278. Hiraoka Y. The onset of homologous chromosome pairing during Drosophila melanogaster embryogenesis / Y. Hiraoka, D.A. Agard, J.W. Sedat // Journal of Cell Biology. - 1993. - Vol. 120, № 3. - P. 591-600.

279. Hiraoka Y. The use of a charge - coupled device for quantitative optical microscopy of biological structure / Y. Hiraoka, J.W. Sedat, D.A. Agard // Sciense. -1987. - Vol. 238. - P. 36-41.

280. Hiraoka Y. Three-demensional fluorescence microscopy for the analisis of spatial arrangement of chromosomes / Y. Hiraoka, H. Chen, J.W. Sedat, D.A. Agard // ACTA Histochemica et cytochemica. - 1991. - Vol. 24, №3. - P. 357-365.

281. Hjelmen C.E. Thoracic underreplication in Drosophila species estimates a minimum genome size and the dynamics of added DNA / C.E. Hjelmen, V.R. Holmes,

C.G. Burrus, Elizabeth Piron, Melissa Mynes, Margaret A. Garrett, Heath Blackmon, John Spencer Johnston // Evolution. - 2020. - Vol. 74, № 7. - P. 1423-1436.

282. Hochstrasser M. Spatial organization of chromosomes in the salivary gland nuclei of Drosophila melanogaster / M. Hochstrasser, D. Mathog, Y. Gruenbaum, H. Saumweber, J.W. Sedat // Journal of Cell Biology. - 1986. - Vol. 102. - P. 112-123.

283. Hochstrasser M. Three-dimensional organization of Drosophila melanogaster interphase nuclei. I. Tissue-specific aspects of polytene nuclear architecture / M. Hochstrasser, J.W. Sedat // Journal of Cell Biology. - 1987a. - Vol. 104. - P. 1455-1470.

284. Hochstrasser M. Three-dimensional organization of Drosophila melanogaster interphase nuclei. II. Tissue-specific aspects of polytene nuclear architecture / M. Hochstrasser, J.W. Sedat // Journal of Cell Biology. - 1987b. - Vol. 104. - P. 1471-1483.

285. Hoffmann A.A. Climatic selection on genes and traits after a 100 year-old invasion: a critical look at the temperate-tropical clines in Drosophila melanogaster from eastern Australia / A.A. Hoffmann, A.R. Weeks // Genetica. - 2007. - Vol. 129. -P. 133-147.

286. Hsu T.C. Chromosomal variation and evolution in the virilis group of Drosophila / T.C. Hsu // The University of Texas Publication. - 1952. - Vol. 5204. - P. 35-72.

287. Hsu T.S. Arrangement of mouse cells / T.S. Hsu, J.E.K. Cooper, M.L. Mace, B.R. Brinkley // Chromosoma. - 1971. - Vol. 34. - P.73-87.

288. Hubby J.L. Protein differences in Drosophila. II. Comparative species genetics and evolutionary problems / J.L. Hubby, L.H. Throckmorton // Genetics. -1965. - Vol. 52, № 1. - P. 203-215.

289. Inomata N. Molecular evolution of the Amy multigenes in the subgenus of male Drosophila / N. Inomata, H. Tachida, T. Yamazaki // Molecular Biology and Evolution. - 1997. - Vol. 14. - P. 942-950.

290. James T.C. Identification of a nonhistone chromosomal protein associated with heterochromatin in Drosophila melanogaster and its gene / T.C. James, S.C.R. Elgin // Molecular and Cellular Biology. - 1986. - Vol. 6, № 11. - P. 3862-3872.

291. John B. The biology of heterochromatin / B. John // In Heterochromatin: Molecular and structural aspects. - Cambridge: Cambridge University Press, 1988. -147 p.

292. Jones K.W. Localisation of reiterated nucleotide sequences in Drosophila and mouse by in situ hybridisation of complementary RNA / K.W. Jones, F.W. Robertson // Chromosoma. - 1970. - Vol. 31. - P. 331-345.

293. Kalantzi-Makri M.C. Phylogenetic and taxonomical relationships of the eight species in the melanogaster subgroup of the genus Drosophila (Sophophora) based on the electrophoretic mobility of the major chorion proteins and the eggshell ultrastructure / M.C. Kalantzi-Makri, I.P. Trougakos, T.P. Tafas, J. Sourdis, L.H. Margaritis // Journal of Zoology - 1999. - Vol. 249, № 3. - P. 295-306.

294. Kaneshiro K.Y. Sexual isolation, speciation and the direction of evolution / K.Y. Kaneshiro // Evolution. - 1980. - Vol. 34, № 3. - P. 437-444.

295. Kapitonov V.V. Molecular paleontology of transposable elements in the Drosophila melanogaster genome / Kapitonov, V.V., Jurka, J. // Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. - 2003. - Vol. 100, № 11. - P. 6569-6574.

296. Karen J. Meaburn, Tom Misteli Cell biology: Chromosome territories // Nature. - 2007. - Vol. 445. - P. 379-381.

297. Karpen G.H. Centric heterochromatin and the efficiency of achiasmate disjunction in Drosophila female meiosis / G.H. Karpen, M.H. Le, H. Le // Science. -1996. - Vol. 273. - P. 118-122.

298. Kastanis P. Macroevolutionary relationships of species of Drosophila melanogaster group based on mtDNA sequences / P. Kastanis, E. Eliopoulos, G.N. Goulielmos, S. Tsakas, M. Loukas // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2003. -Vol. 28. - P. 518-528.

299. Kidwell M.G. Selection for male recombination in Drosophila melanogaster / M.G. Kidwell, J.F. Kidwell // Genetics. - 1976. - Vol. 84. - P. 333-351.

300. Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: A syndrome of aberrant traits including mutation, sterility, and male recombination / M.G Kidwell, J.F. Kidwell, J.A. Sved // Genetics. - 1977. - Vol. 86, № 4. - P. 813-833.

301. Kidwell M.G. Transposable elements as sources of variation in animals and plants / M.G. Kidwell, D. Lisch // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1997. - Vol. 94, № 15. - P. 7704-7711.

302. Kidwell M.G. Spontaneous male recombination and mutation in isogenic-derived chromosomes of Drosophila melanogaster / M.G. Kidwell, J.F. Kidwell // Journal of Heredity. - 1975. - Vol. 66. - P. 367-375.

303. Kimoto Y. An attachment of the salivary gland chromosomes to the nuclear membrane found in Chironomus dorsalis / Y. Kimoto // Cytologia. - 1958. - Vol. 23. -P. 478-485.

304. King R.C. Giant polytene chromosomes from the ovaries of a Drosophila mutant / R.C. King, S.P. Riley, J.D. Cassidy // Science. - 1981. - Vol. 212, № 4493. -P. 441-449.

305. King R.C. The hereditary ovarian tumors of the fes mutant of Drosophila melanogaster / R.C. King, J.H. Sang, C.B. Leth // Experimental Cell Research. - 1961, № 23. - P. 108-117.

306. King R.C. Ovarian pathologies generated by various alleles of the otu locus in Drosophila melanogaster / R.C. King, S.F. Riley // Developmental Genetics. - 1982. - Vol. 3. - P. 69-76.

307. King R.C. Some of the properties of the components of Drosophila ooplasm / R.C. King // The American Naturalist. - 1966. - Vol. 100, № 913. - P. 365-372.

308. Kitani Y. Orientation, arrangement and association of somatic chromosomes / Y. Kitani // The Japanese Journal of Genetics. - 1963. - Vol. 38, № 34. - P. 244.

309. Kliman R.M. DNA Sequence Variation at the Period Locus within and among Species of the Drosophila Melanogaster Complex / R.M. Kliman, J. Hey // Genetics. - 1993. - Vol. 133, № 2. - P.375-387.

310. Kliman R.M. The Population Genetics of the Origin and Divergence of the Drosophila simulans Complex Species / R.M. Kliman, P. Andolfatto, J.A. Coyne, F. Depaulis, M. Kreitman, A.J. Berry, J. McCarter, J. Wakeley, J. Hey // Genetics. - 2000.

- Vol. 156, № 4. - P. 1913-1931.

311. Ko W.Y. Molecular phylogeny of the Drosophila melanogaster species subgroup / W.Y. Ko. , R.M. David, H. Akashi // Journal of Molecular Evolution. -2003. - Vol. 57, № 5. - P. 562-573.

312. Koch E. A. Further studies on the ring canal system of the ovarian cystocytes of Drosophila melanogaster / E.A. Koch, R.C. King // Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie. - 1969. - Vol. 102, № 1. - P. 129-152.

313. Koch E.A. The division and differentiation of Drosophila cystocytes / E.A. Koch, R.C. King // Journal of morphology. - 1967. - Vol. 121, № 1. - P. 55-70.

314. Koch E.A. The origin and early differentiation of the egg chamber of Drosophila / E.A. Koch, R.C. King // Journal of morphology. - 1966. - Vol. 119, № 3.

- P. 283-303.

315. Kokhanenko A.A. Intranuclear dynamics of chromosome 6 in nurse cells of Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) / A.A. Kokhanenko, T.V. Anan'ina, V.N. Stegnii // Russian Journal of Genetics. - 2010. - Vol. 46. - P. 10451047.

316. Kokhanenko A.A. Localization of rRNA genes in the nuclear space of Calliphora erythrocephala Mg. nurse cells during polytenization / Kokhanenko A.A., T.V. Anan'ina, V.N. Stegniy // Protoplasma. - 2014. - Vol. 251. - P. 93-101.

317. Kokhanenko A.A The changes in chromosome 6 spatial organization during chromatin polytenization in the Calliphora erythrocephala Mg. (Diptera: Calliphoridae) nurse cells / A.A. Kokhanenko, T.V. Anan'ina, V.N. Stegniy // Protoplasma. - 2013. -Vol. 250. - P. 141-149.

318. Kopp A. Phylogeny of the Oriental Drosophila melanogaster species group: a multilocus reconstruction / A. Kopp, J.R. True // Systematic Biology. - 2002. - Vol. 51, № 5. - P. 786-805.

319. L. Parada Chromosome positioning in the interphase nucleus / L. Parada, T. Misteli // Trends in Cell Biology. - 2002. - Vol. 12, № 9. - P. 425-432.

320. Laat de W. Spatial organization of gene expression: the active chromatin hub / de W. Laat, F. Grosveld // Chromosome Research. - 2003. - Vol. 11. - P. 447459.

321. Labrador M. High transposition rates of Osvaldo, a new Drosophila buzzatii retrotransposon / M. Labrador, A. Fontdevila // Molec. gen. Genet. - 1994. - Vol. 245, № 6. - P. 661-674.

322. Labrador M. Interspecific hybridization increases transposition rates of Osvaldo / M. Labrador, M. Farre, F. Utzet, A. Fontdevila // Molecular Biology and Evolution. - 1999. - Vol. 16, № 7. - P. 931-937.

323. Lachaise D. Clinal variations in male genitalia in Drosophila teissieri Tsacas / D. Lachaise, F. Lemeunier, M. Veulle // Am. Nat. - 1981. - Vol. 117. - P. 600-608.

324. Lachaise D. Evolutionary novelties in islands: Drosophila santomea, a new melanogaster sister species from Sao Tome / D. Lachaise, M. Harry, M. Solignac, F. Lemeunier, V. Benassi, M.L. Cariou // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2000. - Vol. 267, № 1452. - P. 1487-1495.

325. Lachaise D. Historical biogeography of the Drosophila melanogaster species subgroup / D. Lachaise, M.L. Cariou, J.R. David, F. Lemeunier, L. Tsacas, M. Ashburner // Evolutionary biology. - 1988. - Vol. 22. - P. 159-225.

326. Lachaise D. How two Afrotropical endemics made two cosmopolitan human commensals: the Drosophila melanogaster-D. simulans palaeogeographic riddle / D. Lachaise, J.-F. Silvain // Genetica. - 2004. - Vol. 120. - P. 17-39.

327. Lachaise D. Les Drosophilidae des savanes préforestrières de la région tropicale de Lamto (Côte-d'Ivoire). II. Le peuplement des fruits de Pandanus

candelabrum (Pandanacées) / D. Lachaise, L. Tsacas // Ann. Univ. Abidjan Ser. - 1974.

- G. 7. - P. 153-193.

328. Ladygina T. Iu. Positional control of the distribution of spontaneous sister chromatid exchanges along mouse chromosomes / T. Iu. Ladygina, I. L. Gorlov, P. M. Borodin // Genetika. - 1991. - Vol. 27, № 8. - P. 1366-1371.

329. Lamb A.M. ebony Affects pigmentation divergence and cuticular hydrocarbons in Drosophila americana and D. novamexicana / A.M. Lamb, Z. Wang, P. Simmer, H. Chung, P.J. Wittkopp // Now published in Frontiers in Ecology and Evolution. - 2020. - P. 1-23. - DOI: 10.3389/fevo.2020.00184.

330. Lamb C.G. The Percy Sladen Trust expedition to the Indian Ocean in 1905. XV. Diptera: Heteroneuridae, Ortalidae, Trypetidae, Sepsidae, Micropezidae, Drosophilidae, Geomyzidae, Milichidae / C.G Lamb // Transactions of the Linnean Society of London Zoology. - 1914. - Vol. 16. - P. 307-372.

331. Laski F.A. Tissue specificity of Drosophila P-element transposition is regulated at the level of mRNA splicing / F.A. Laski, D.C. Rio, G.M. Rubin // Cell. -1986. - Vol. 44. - P. 7-19.

332. Laurie C.C. An introgression analysis of quantitative trait loci that contribute to a morphological difference between Drosophila simulans and D. mauritiana / C.C. Laurie, J.R. True, J. Liu, J.M. Mercer // Genetics. - 1997. - Vol. 145, № 2. - P. 339348.

333. Lavania U.C. An interphase model for mitotic chromosome organisation in eucariota / U.C. Lavania, A.K. Sharma // Bio Systems. - 1981. - Vol. 14, № 2. - P. 171-179.

334. Lee C.S. A possible role of repetitious DNA in recombinatory joining during chromosome rearrangement in Drosophila melanogaster / C.S. Lee // Genetics. - 1975.

- Vol. 79, № 3. - P. 467-470.

335. Lee W.H. Evolutionary genetics of the Drosophila melanogaster subgroup. I. Phylogenetics relationships based on matings, hybrids and proteins / W.H. Lee, T.K. Watanabe // Journal of Genetics. - 1987. - Vol. 62. - P. 225-239.

336. Lefevre G. A photographic representation and interpretation of the polytene chromosomes of Drosophila melanogaster salivary glands / G. Lefevre // In: The Genetics and biology of Drosophila (Ashburner M, Novitski E). New York: Academic Press. - 1976. - Vol. 1a. - P. 31-66.

337. Lemeunier F. Phylogenie des especes de Drosophila du sous-groupe melanogaster analysee par les methodes caryologiques et genetiques / F. Lemeunier. -France: These (d'Etat) Universite de Paris-VI, 1979. - 213 p.

338. Lemeunier F. Relationships within the melanogaster species subgroup of the genus Drosophila (Sophophora) / F. Lemeunier, M. Ashburner // Proceedings of the Royal Society B. - 1976. - Vol. 193. - P. 275-294.

339. Lemeunier F. Relationships within the melanogaster species subgroup of the genus Drosophila (Sophophora). IV. The chromosomes of two new species / F. Lemeunier, M. Ashburner // Chromosoma. - 1984. - Vol. 89. - P. 343-351.

340. Lemeunier F. Relationships within the melanogaster subgroup species of the genus Drosophila (Sophophora). III. The mitotic chromosomes and quinacrine fluorescent patterns of the polytene chromosomes / F. Lemeunier, B. Dutrillaux, M. Ashburner // Chromosoma. - 1978. - Vol. 69. - P. 349-361.

341. Lemeunier F. The melanogaster species group. / F. Lemeunier, J. David, L. Tsacas, M. Ashburner. - Ashburner, Carson, Thompson, 1986. - P. 147-256.

342. Lewin R. Do chromosomes cross talk? If chromosomes were organized In a constant pattern in the nucleus they might be able to converse with their neighbors / R. Lewin // Science. - 1981. - Vol. 214, № 4527. - P. 1334.

343. Lewis R.L. The phylogeny of the subgroups within the melanogaster species group: likelihood tests on COI and COII sequences and a Bayesian estimate of phylogeny / R.L. Lewis, A.T. Beckenbach A. Mooers // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2005. - Vol. 37. - P. 15-24.

344. Lichter P. Delineation of individual human chromosomes in metaphase and interphase cells by in situ supression hybridization using recombinant DNA librares / P.

Lichter, T. Cremer, J. Borden, L. Manuelidis, D.C. Ward // Human Genetics. - 1988. -Vol. 80. - P. 224-234.

345. Lichter P. Fluorescence in situ hybridization with Alu and L1 polymerase chain reaction probes for rapid characterization of human chromosomes in hybrid cell lines / P. Lichter, S.A. Ledbetter, D.H. Ledbetter, D.C. Ward // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 1990. - Vol. 17, № 87. - P. 6634-6638.

346. Llopart A. Intron presence-absence polymorphism in Drosophila driven by positive Darwinian selection / A. Llopart, J.M. Comeron, F.G. Brunet, D. Lachaise, M. Long // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. - 2002. - Vol. 99, № 12. - P. 8121-8126.

347. Lohe A.R. Evolution of DNA in heterochromatin: the Drosophila melanogaster sibling species subgroup as a resource / Lohe A.R., Roberts P.A. // Genetica. - 2000. - Vol. 109. - P. 125-130.

348. Lohe R. Identical satellite DNA sequences in sibling species of Drosophila / R. Lohe, D.L. Brutlag // Journal of Molecular Biology. - 1987. - Vol. 197, №1. - P. 161 -170.

349. Lukhtanov N.P. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies / N.P. Lukhtanov, I.K. Joshua, A.B. Plotkin, 1.V. Dantchenko, D. Haig,. N.E. Pierce // Nature. - 2005. - Vol. 436. - DOI: 10.1038/03704.

350. Macdonald S.J. A quantitative genetic analysis of male sexual traits distinguishing the sibling species Drosophila simulans and D. sechellia / S.J. Macdonald, D.B. Goldstein // Genetics. - 1999. - Vol. 153, № 4. - P. 1683-1699.

351. Mahan J.T. Heterochromatin in mitotic chromosomes of the virilis species group of Drosophila / J.T. Mahan, M.L. Beck // Genetica. - 1986. - Vol. 68. - P. 113118.

352. Mal'ceva N.I. Extent of polyteny in the pericentric heterochromatin of polytene chromosomes of pseudonurse cells of otu ovarian tumor mutants of

Drosophila melanogaster / N.I. Mal'ceva, I.F. Zhimulev // Molecular Genetics and Genomics. - 1993. - Vol. 240. - P. 273-276.

353. Mannuelidis L. Indications of centromere movement during interphase and differentiation / L. Mannuelidis // Annals of the New York Academy of Sciences journal. - 1985. - Vol. 450. - P. 205-221.

354. Mantovani M. Accentuated Polymorphism of Heterochromatin and Nucleolar Organizer Regions in Astyanax scabripinnis (Pisces, Characidae): Tools for Understanding Karyotypic Evolution / M. Mantovani // Genetica (The Hague). - 2000.

- Vol. 109. - P. 161-168.

355. Marin I. Stable Drosophila buzzatii-Drosophila koepferae hybrids / I. Marin , A. Fontdevila // Journal of Heredity. - 1998. - Vol. 89, № 4. - P. 336-339.

356. Markow T.A. Drosophila Biology in the Genomic Age / T.A. Markow, P.M. O'Grady // Genetics. - 2000. - Vol. 177. - P. 1269-1276.

357. Markow T.A. Evolutionary genetics of reproductive behavior in Drosophila / T.A. Markow, P.M. O'Grady // Annual Review of Genetics. - 2005. - Vol. 39. - P. 263-291.

358. Marshall W.F. Gene expression and nuclear architecture during development and differentiation / W.F. Marshall // Mechanisms of Development. - 2003. - Vol. 120.

- P. 1217-1230.

359. Marshall W.F. Interphase chromosomes undergo constrained diffusional motion in living cells / W.F. Marshall // Current Biology. - 1997. - Vol. 7. - P. 930939.

360. Marshall W.F. Nuclear architecture / W.F. Marshall, J.W. Sedat // Results and Problems in Cell Differentiation. - 1999. - Vol. 25. - P. 283-301.

361. Marshall W.F. Specific interactions of chromatin with the nuclear envelope: positional determination within the nucleus in Drosophila melanogaster / W.F. Marshall, A.F. Dernburg, B. Harmon, D.A. Agard, J.W. Sedat // Molecular Biology of the Cell. - 1996. - Vol. 7, № 5. - P. 825-842.

362. Mathog D. Characteristic folding pattern of polytene chromosomes in Drosophila salivary gland nuclei / D. Mathog, M. Hochstrasser, Y. Gruenbaum, H. Saumweber, J. Sedat // Nature. - 1984. - Vol. 308, № 5958. - P. 414-421.

363. Matute D.R. Intrinsic reproductive isolation between two sister species of Drosophila / D.R. Matute, J.A. Coyne // Evolution. - 2010. - Vol. 64, № 4. - P. 903920.

364. Maumus F. Impact of transposable elements on insect genomes and biology / F. Maumus, A.-S. Fiston-Lavier, H.I. Quesneville // Current Opinion in Insect Science.

- 2015. - Vol. 7. - P. 30-36.

365. McAllister B.F. Chromosomal and allelic variation in Drosophila americana: selective maintenance of a chromosomal cline / B.F. McAllister // Genome.

- 2002. - Vol. 45. - P. 13-21.

366. McAllister B.F. Clinal distribution of a chromosomal rearrangement: A precursor to chromosomal speciation? / B.F. McAllister, S.L. Sheeley, P.A. Mena, A.L Evans, C. Schlotterer // Evolution. - 2008. - Vol. 62. - P. 1852-1865.

367. McAllister B.F. Neutral evolution of the sex-determining gene transformer in Drosophila / B.F. McAllister, G.A.T. McVean // Genetics. - 2000. - Vol. 154, № 4. -P. 1711-1720.