Изменчивость репродуктивного поведения дрозофил как основа для формирования презиготических изолирующих барьеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Белкина Елена Геннадьевна

• Белкина Елена Геннадьевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Белкина Елена Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Половой отбор

1.2 Прекопуляционная репродуктивная изоляция

1.3 Генетические основы репродуктивного поведения дрозофил

1.4.1 Конфликт полов

1.4.2 Репродуктивная изоляция

Репродуктивное поведение самца в брачном ритуале ухаживания

Репродуктивное поведение самки в брачном ритуале ухаживания

1.5 Механизмы репродуктивного поведения у дрозофил

1.5.1 Зрительные стимулы

1.5.2 Акустические стимулы

1.5.3 Химические стимулы

1.6 Слуховая система Drosophila

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

11.1 Виды и линии дрозофил, используемые в экспериментах, их содержание и разведение

II.1.1 Близкородственные виды Drosophila группы virilis

II. 1.2 Межвидовые скрещивания двух близкородственных видов Drosophila группы virilis -D. virilis и D. americana

II. 1.3 Линии Drosophila melanogaster в экспериментах с делецией гена qtc

II.1.4 Drosophila melanogaster в тестах на половую избирательность

11.2 Эксперименты по оценке структуры брачного ритуала дрозофил

11.2.1 Брачное поведение близкородственных видов Drosophila группы virilis

11.2.2 Генетический анализ признаков полового поведения у дрозофил видов-близнецов

D. virilis и D. americana

11.2.2.1 Анализ компонент генетической дисперсии признаков длительность пяти элементов брачного ритуала видов-близнецов D. virilis и D. americana

11.2.2.2 Роль генотипа в определении эффективности презиготических изолирующих барьеров у близкородственных видов в скрещиваниях D. virilis и D. americana

11.2.3 Эксперименты по анализу репродуктивного поведения Drosophila melanogaster с делецией гена qtc

11.2.3.1 Анализ влияния гена qtc на эффективность брачного ритуала

11.2.3.2 Анализ влияния гена qtc на параметры брачной песни самца

II.2.4 Эксперименты по проверке формирования половой избирательности Drosophila melanogaster, выращенных на разных кормовых средах

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ

III. 1 Анализ брачного поведения у трех видов-близнецов Drosophila группы virilis в интактных кон- и гетероспецифических тестах

III.1.1 Анализ поведения ухаживания в конспецифических тестах

III.1.2 Анализ поведения ухаживания в гетероспецифических тестах

111.1.2.1 Анализ поведения ухаживания в гетероспецифических тестах двух популяций

D. littoralis

111.1.2.2 Анализ поведения ухаживания в гетероспецифических тестах с D. virilis и

D. lummei

II.1.2.3 Анализ поведения ухаживания в гетероспецифических тестах с D. lummei и

D. littoralis

III.1.2.4 Анализ поведения ухаживания в гетероспецифических тестах с D. virilis и

D. littoralis

111.2 Анализ брачного поведения у трех видов-близнецов Drosophila группы virilis в конспецифических тестах с частичной блокировкой акустического канала

111.2.1 Анализ частоты элементов брачного поведения при частичной блокировке акустического канала

111.2.2 Анализ латентного периода элементов брачного поведения при частичной блокировке акустического канала

111.2.3 Анализ длительности элементов брачного поведения при частичной блокировке акустического канала

111.2.4 Сравнение половой активности D. virilis и D. lummei

111.3 Генетический анализ признаков полового поведения у дрозофил видов-близнецов

D. virilis и D. americana

111.3.1 Генетический анализ длительности ощупывания, лизания, пения самца, пения самки и копуляции с помощью первого подхода

111.3.2 Анализ генетических эффектов генетических факторов, сцепленных с половыми хромосомами и аутосомами, на элементы полового поведения видов-близнецов D. virilis и D. americana

III.4. Влияние гена quick-to-court на некоторые аспекты брачного поведения Drosophila melanogaster

111.4.1 Изменение длительности брачного поведения при частичной блокировке акустического канала

111.4.2 Исследование влияния делеции qtc на структуру брачного ритуала с использованием метода видеотипирования

111.4.3 Исследование влияния делеции qtc на параметры брачной песни самца

III. 5 Влияние адаптации к различным кормовым средам на ассортативность выбора брачного

партнера

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ

IV. 1 Анализ брачного поведения у трех близкородственных видов Drosophila группы virilis

IV.1.1 Роль сигналов ухаживания в репродуктивной изоляции D. virilis и D. lummei

IV.1.2 Дивергенция в пределах вида D. littoralis

IV.1.3 Роль сигналов ухаживания в репродуктивной изоляции между представителями разных филад группы D. virilis

IV.1.4 Роль акустических сигналов самок в брачном ритуале группы D. virilis

IV.2. Роль акустических сигналов в мультимодальном ритуале ухаживания трех близкородственных видов Drosophila группы virilis

IV.2.1 Связь между акустическим каналом и сигналами других модальностей у близкородственных видов Drosophila группы virilis

IV.2.2 Как частичная блокада акустического канала влияет на брачное поведение в зависимости от пола партнера?

IV.2.3 Сходный эффект от частичной блокировки акустического канала на брачное поведение двух популяций D. littoralis

IV.2.4 Изменение длительности копуляции после частичной блокировки акустического канала

IV.3 Генетический анализ количественных различий элементов брачного поведения

IV.4 Влияние гена quick-to-court на некоторые аспекты брачного поведения D. melanogaster

IV.5 Исследование наличия избирательности ухаживания у линий D. melanogaster, адаптированных к различным кормовым средам

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список публикаций автора по теме работы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость репродуктивного поведения дрозофил как основа для формирования презиготических изолирующих барьеров»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования и современное состояние проблемы

Прекопуляционные изолирующие механизмы включают географическую, экологическую, сезонную или временную механическую и этологическую изоляцию. Если первые факторы связаны с территориальным, временным или биотопным разделением близких видов, то механическая изоляция связана с различиями в строении полового аппарата самцов и самок близких видов, препятствующих нормальной копуляции. Самым действенным механизмом, ограничивающим межвидовые скрещивания, является этологическая изоляция. В основе выборочного спаривания и формирования видоспецифических поведенческих паттернов лежит действие полового отбора. Самому репродуктивному поведению посвящено огромное число исследований, в том числе и на дрозофиле. Например, у Drosophila montana выявлено, что критическим элементом брачного ритуала для самок является видоспецифическая песня самца. Был проведен генетический анализ амплитудно-частотных характеристик брачной песни самцов D. montana методом QTL-картирования с целью установления числа и расположения эффективных генетических факторов. Однако пока исследования генетических механизмов поведенческой изоляции и полового отбора ограничены изучением видоспецифических характеристик брачной песни только нескольких видов дрозофил группы virilis. Таким образом, фундаментальные закономерности формирования структуры брачного ритуала до сих пор не выявлены.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы является выявление генетических основ видоспецифических различий структуры брачного ритуала дрозофил, оценка их вклада в формирование презиготических изолирующих барьеров при видообразовании, анализ внутри- и межвидовой изменчивости элементов брачного ритуала и их влияния на эффективность ухаживания.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1. Формализовать сложный количественный признак «брачный ритуал дрозофилы» как серию стандартных поведенческих элементов, охарактеризовать количественные показатели этих элементов, определить видоспецифические характеристики и межвидовые различия элементов брачного ритуала у трех близкородственных видов, D. virilis, D. lummei и D. littoralis, в конспецифических тестах с интактными особями;

2. Количественно оценить нарушения программы брачного поведения и ее отдельных элементов при обмене партнерами нехарактерными сигналами в гетероспецифических тестах;

3. Количественно охарактеризовать нарушения брачного ритуала и изменение его эффективности при инактивации акустического канала связи у трех видов дрозофил из группы virilis;

4. Определить генетическую долю изменчивости признаков брачного поведения, оценить долю аддитивной, доминантной и эпистатической изменчивости в составе генетической;

5. Оценить роль половых хромосом и аутосом в определении видоспецифической структуры брачного ритуала у видов D. virilis и D. americana в экспериментах с ссаживаниями кон- и гетероспецифичных партнеров;

6. Определить эффект делеции гена qtc, как потенциального модулятора брачного поведения, на структуру брачного ритуала D. melanogaster;

7. Определить связь избирательности ухаживания дрозофил и адаптации к различным кормовым средам в модельных экспериментах с линиями D. melanogaster.

Научная новизна работы

В работе впервые проведен анализ генетической изменчивости всего комплекса поведенческих признаков самца и самки при выборе брачного партнера или брачного ритуала, у близкородственных видов, в модельных экспериментах с дрозофилами группы virilis. При проведении анализа использовали как независимую изменчивость отдельных элементов брачного ритуала в ходе разложения генетической дисперсии этих элементов на доминантную, аддитивную и эпистатическую, так и одновременный учет изменчивости всех элементов ритуала при моделировании с помощью структурных уравнений. Проведенный анализ подтвердил действие отбора на небольшое количество мастер-генов, определяющих формирование межвидовых различий по основным элементам брачного ритуала и связанных с ними изолирующих барьеров. Впервые было строго доказано действие отбора, поддерживающего изменчивость дифференциально экспрессирующихся у самцов генов, участвующих в формировании видоспецифических признаков брачного поведения.

Сложный характер используемых для анализа признаков потребовал разработки оригинального метода формализации и оценки элементов брачного поведения. Брачный ритуал, или комплекс поведенческих признаков самца и самки является достаточно сложным

феноменом. Неоднократно предпринимались попытки формализации брачного поведения дрозофил с целью более тонкого его анализа, а также для выявления генетических основ брачного поведения. Например, брачное поведение пытались описать с помощью кинетографов. Однако этот подход не упростил анализ брачного поведения, а наоборот усложнил его. Предложен оригинальный способ формализации брачного ритуала, основанный на методе видеотипирования. Этот метод позволяет выявлять структуру брачного ритуала, включая время начала каждого элемента поведения, его продолжительность, последовательность элементов с учетом одновременного проявления двух и более элементов. Такое разложение сложного поведения позволяет, кроме изучения самой структуры брачного поведения близкородственных видов в кон- и гетероспецифических тестах, провести и генетический анализ элементов брачного поведения, что было сделано впервые. Во-первых, этот метод позволил ответить на вопрос, является ли структура брачного ритуала специфичной для изученных видов и популяций. Очевидно, что различие структуры брачного ритуала обусловлено различием в генетических основах исследованных видов. Во-вторых, сравнение структуры брачного ритуала кон- и гетероспецифических тестов позволяет выявить критические элементы поведения. Следовательно, именно эти элементы находятся под действием отбора, который должен иметь значительную половую составляющую.

В данной работе метод видеотипирования дополнен методом хирургической блокировки акустического канала связи (удаление крыльев и арист). В таком виде метод видеотипирования применен впервые, поскольку ранее эффекты хирургического вмешательства оценивались либо по наличию потомства, либо по числу оплодотворенных самок. Неполная блокада акустического канала позволила подтвердить критичность стадий брачного ритуала с точки зрения итога - полноценной копуляции и различия по модальности у исследованных видов, что позволяет сделать выводы о генетической детерминированности брачных сигналов и элементов брачного поведения. Выявление ключевых элементов ухаживания позволило предположить, какие именно рецепторные системы обеспечивают запуск решающей стадии у определенного вида и успешное завершение ухаживания. Сочетание видеотипирования и методов генетического анализа (определение наследуемости некоторых элементов брачного поведения, эффекта половых хромосом и аутосом, эффекта гена ц1е) позволило оценить роль наследственных факторов в распознавании брачного партнера и эффективности копуляции.

Научная и практическая значимость работы

Разработан методический подход к изучению сложных поведенческих признаков, который может быть применен к любому поведению не только у дрозофил, но и у насекомых и

позвоночных. Подход позволяет формализовать последовательность поведенческих действий до элементарных составляющих, оценить их длительность и время начала действия или латентный период, от момента реализации всего поведенческого комплекса. Это, в свою очередь, позволяет с высокой точностью представить весь поведенческий комплекс в виде количественных оценок, имеющих свое распределение и подлежащих статистическому анализу. В настоящей работе применение такого методического подхода позволило вскрыть генетические и физиологические механизмы изолирующих барьеров, действующих на уровне обмена химической и акустической информацией между партнерами. Выявленные закономерности позволяют оценить значимость брачного ритуала и его отдельных элементов с эволюционной точки зрения. Таким образом, результаты исследования не ограничиваются изученными видами-близнецами дрозофил группы virilis, их можно экстраполировать на другие виды насекомых и даже позвоночных, включая человека. Установление генетических основ брачного поведения дает основу для изучения механизмов действия полового отбора, прогнозировать последствия антропогенного вмешательства в биоценозы, приводящие к неконтролируемым изменениям численности видов, их генофондов, гибридизации. Понимание механизмов, лежащих в основе генетики брачного поведения, позволит обновить методику получения стерильных самцов с повышенной половой активностью, что востребовано в программах по биоконтролю насекомых-переносчиков заболеваний и сельскохозяйственных вредителей.

Основные положения, выносимые на защиту

1) Брачный ритуал представлен генетически детерминированной поведенческой программой, отдельные элементы которой случайным образом меняют свою значимость, участвуя в формировании презиготических изолирующих барьеров в ходе эволюционной дивергенции видов.

2) В линии субфилад montana - kanekoi - virilis роль акустического канала снижается, от критической у видов субфилады montana до обязательной, но не вызывающей прекращения ритуала у видов субфилады virilis, тогда как критическое значение у видов субфилады virilis принимает химический канал.

3) Генетическая изменчивость, связанная с межвидовыми различиями по критическим элементам брачного ритуала у видов субфилады virilis - ощупыванию и лизанию, носит аддитивный характер и определена эффектами небольшого количества мастер-генов, от двух до четырех. Вклад самцов в отдельные элементы брачного ритуала и в итоге в эффективность копуляции, завершающей ритуал, связан преимущественно с Х-хромосомами или

непропорционально велик для Х-хромосом по сравнению с аутосомами, тогда как аналогичный вклад самки связан преимущественно с аутосомами. Таким образом, значимость дифференциально экспрессирующихся у самцов генов, расположенных на Х-хромосоме, поддерживается отбором и препятствует процессу демаскулинизации Х-хромосомы.

Степень достоверности и апробация результатов

Достоверность полученных результатов обеспечивается использованием методик и протоколов, опубликованных в международных рецензируемых журналах. Все данные получены благодаря экспериментам, дизайн которых соответствует современным правилам проведения исследований: от использования контрольных групп до статистической обработки результатов. Основные положения и результаты диссертации были представлены на 16 российских и международных конференциях: региональной университетской научно-практической конференции (Калуга, 2014; 2015), X школы-конференции молодых ученых Института биологии развития им. Н.К. Кольцова (Москва, 2014), 24th European Drosophila Research Conference (Heidelberg, 2015), XI школы-конференции молодых ученых Института биологии развития им. Н.К. Кольцова (Москва, 2015), IV всероссийской конференции молодых ученых с международным участием «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2016), V съезда биохимиков России (Дагомыс, 2016), 2nd Finnish Molecular Ecology & Evolution Symposium (Lammi, 2016), XVII школы-конференции с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2016), всероссийской конференции с международным участием «50 лет ВОГиС: успехи и перспективы» (Москва, 2016), the 2017 Congress of the European Society for Evolutionary Biology (Groningen, 2017), всероссийской конференции «Дрозофила в генетике и медицине» (Гатчина, 2017), юбилейной конференции Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2017), III международной конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2017), научной конференции «VI Всероссийская конференция по поведению животных» (Москва, 2017), международном конгрессе «VII съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС)» (Санкт-Петербург, 2019), XVIII школы-конференции с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2019), международной конференции «Дрозофила в генетике и медицине» (Гатчина, 2020).

Публикации

По материалам диссертационной работы опубликовано 24 печатные работы, из них статей в журналах, соответствующих перечню ВАК - 6, тезисов докладов и материалов конференций - 18.

Личный вклад автора

Все результаты, представленные на защиту, получены либо лично диссертантом, либо при его непосредственном участии. Автором лично выполнены постановка поведенческих тестов, хирургическое удаление крыльев, арист, постановка микропроколов на крыльях, видеофиксация брачного поведения, видеотипирование отснятого материала, проведение статистической обработки данных, построение диаграмм ухаживания, скрещивание двух родительских видов, итогом которого стало выведение гибридных линий, анализ литературных данных. Изложенные в настоящей работе материалы обсуждались и публиковались совместно с научным руководителем и соавторами.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав (обзор литературы, материалы и методы, результаты, обсуждение), заключения, выводов, списка сокращений, списка цитируемой литературы и приложения. Работа изложена на 165 страницах печатного текста, содержит 14 таблиц и иллюстрирована 38 рисунками. В списке литературы приведено 358 источников.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ I.1 Половой отбор

Половой отбор - это процесс конкуренции за полового партнера, приводящий к формированию полового диморфизма по морфологическим и поведенческим признакам и совершенствованию механизмов избирательности при выборе партнера. Возникающий под действием полового отбора комплекс поведенческих, морфологических и физиологических различий, препятствующий выбору полового партнера «не своего» вида, формирует презиготические изолирующие репродуктивные барьеры, сохраняющие набор специфических для данного вида адаптаций и поддерживающие таким образом целостность вида. Впервые термин «половой отбор» был предложен и обоснован Чарльзом Дарвиным в 1871 г. в работе «Происхождение человека и половой отбор» (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex) [Дарвин, 1953]. Содержанием полового отбора является конкуренция, как правило, самцов за самку для успешного размножения. Мишенью полового отбора являются вторичные половые признаки: яркая брачная окраска оперения многих видов птиц и насекомых, брачные ритуалы насекомых, «турнирные бои» самцов гавайских дрозофил, птиц и млекопитающих, видоспецифическая звуковая сигнализация самцов, пахучие железы для привлечения особей противоположного пола у насекомых, млекопитающих и т.д. Развитые вторичные половые признаки характерны для пола, вносящего наименьший вклад в потомство. Обычно это самцы, вкладывающие в потомство только свои гены, тогда как самки оказываются с покровительственной окраской и соответствующим поведением. Первым этапом полового отбора является дивергенция в опознавательных признаках самца и самки - половой диморфизм. Он облегчает встречу разнополых конспецифичных особей и ограничивает скрещивания с гетероспецифичными особями. В ходе полового отбора особи с ярко выраженными половыми признаками легче привлекают особей другого пола, что ведет к их преимущественному размножению. Половой отбор является одним из факторов, формирующим поведенческие механизмы изоляции. В некоторых случаях половой отбор вступает в противоречие с естественным отбором, а именно, сохраняются генотипы, увеличивающие вероятность успешности размножения, но не жизнеспособности вида в целом. Дарвин сделал смелое предположение, что, с одной стороны, между самцами происходит конкуренция за самку, с другой стороны, самка выбирает лучшего самца, причем, как характер выбора самки, так и выбираемый ею признак самца (орнамент, рога, красочный длинный хвост, танец, брачная песня и др.) наследуются [Дарвин, 1953].

Идею Дарвина развил Рональд Фишер в 1930 г. в гипотезу генетического механизма полового отбора [Fisher, 1930], которая получила название фишеровского убегания (Fisherian

runaway). Гипотеза объясняет эволюцию украшений самцов, примером которой служит красочное надхвостье самцов павлинов. Отбор особей с дорогостоящими и зачастую невыгодными для личного выживания украшениями представляется несовместимым с естественным отбором. Суть гипотезы состоит в генетической детерминированности предпочтения самки. Изначально в популяции существовала изменчивость по длине надхвостья самцов, но самки не обращали внимания на этот признак. Затем случайно в определенном гене возникла мутация, которая привела к предпочтению самками - носителями этой мутации, длиннохвостых самцов. Если в результате генетического дрейфа эта мутация распространится в данной популяции, то преимущество в размножении получат самцы с большей длиной надхвостья. В результате, в следующих поколениях наследуется как более развитое надхвостье самцов, так и предпочтение к таким самцам у самок. Таким образом, возникает механизм положительной обратной связи, закрепляющий как признак, так и его предпочтение.

Другая гипотеза, объясняющая существование вредных для выживаемости особи признаков, была сформулирована Захави в 1975 г. и получила название концепции гандикапа [Zahavi, 1975]. Отличие ее от гипотезы Фишера состояло в том, что самки не просто реагируют на развитый декоративный признак, а оценивают насколько эти украшения или поведение усложняют самцу жизнь и потому свидетельствуют о его лучшей приспособленности в целом. Американские зоологи Астрид Кодрич-Браун и Джеймс Браун [Kodric-Brown, Brown, 1984] пошли дальше и выдвинули «теорию честной рекламы» (theory of honest advertisement), по которой сильно развитые вторичные половые признаки (надхвостье павлина или рога оленя) тесно связаны с признаками приспособленности. Например, рога у оленей являются большой нагрузкой на организм, выдержать которую может только самец с отменным здоровьем. Поэтому наличие больших ветвистых рогов является не просто «украшением», привлекающим самок, а надежным индикатором отличного состояния организма, обеспеченного «хорошими» генами [Kodric-Brown, Brown, 1984].

В 90-ых годах прошлого века на роль механизма полового отбора, увязывающего развитие вторичных половых признаков с реальными достоинствами самца, выдвинули мужскую регуляторную систему, основным трансмиттером которой является тестостерон. Были предложены две гипотезы - гипотеза иммунного гандикапа и гипотеза вызова, которые предполагают связь высокого уровня тестостерона (маскулинности) с высокой конкурентоспособностью самцов и их высоким качеством [Wingfield et al., 1990; Folstad, Karter, 1992].

Необходимо отметить, что суть всех гипотез, выдвинутых после Фишера, сводится к тому, что степень развития вторичных половых признаков свидетельствует о «хороших» генах и высокой приспособленности самца, поэтому самке выгодно выбирать такого самца в качестве

отца своего будущего потомства. Всю совокупность механизмов, предполагаемых этими гипотезами, называют индикаторными механизмами, а для их работы требуется условие, чтобы приспособленность (повышенная жизнеспособность или повышенная плодовитость) наследовалась.

Концепция сверхстимула пришла в теоретическую биологию из этологии. Суть ее состоит в том, что половой отбор возникает на основе полового диморфизма и сдвигает, как правило, у самцов вторичные половые признаки в сторону большей выраженности, поскольку самки неизбежно начинают предпочитать самых «украшенных» партнеров. Причем они будут воспроизводить свой выбор исключительных самцов даже тогда, когда выраженность вторичного полового признака перестанет уравновешиваться приспособленностью и успехом в размножении. Таким образом, механизм сверхстимула необратим [Tinbergen, 1953; Жуков, 2017].

Гипотеза сенсорного смещения, близкая к концепции сверхстимула, объясняет направленность в изменении признака самца тем, что самка лучше воспринимает новые сигналы самца, поскольку ее сенсорная система лучше настроена на прием этих новых сигналов. Например, в брачной песне самца появляются более высокие ноты, которые самка лучше слышит из-за особенностей строения ее слухового аппарата [Ryan, 1990].

Интенсивность полового отбора определяется родительским вкладом обоих полов. Так, развитые вторичные половые признаки характерны для полигамных видов, поскольку самцы расходуют практически все ресурсы на их развитие и поддержание. В потомство они вкладывают только свои гены. Стратегия размножения у самцов полигамных видов состоит в том, чтобы передать свои гены возможно большему числу самок, при этом основной их задачей является правильное видовое определение своих потенциальных партнерш. У моногамных видов самцы морфологически практически не отличаются от самок, часто для таких видов характерны сложные и продолжительные брачные церемонии.

I.2 Прекопуляционная репродуктивная изоляция

Видообразование обусловлено появлением репродуктивной изоляции между таксонами [Dobzhansky, 1951; Mayr, 1963]. Предполагается, что поведение играет важную роль в видообразовании, оказывая влияние на прекопуляционную репродуктивную изоляцию. Существование поведенческой репродуктивной изоляции хорошо известно, однако эволюционное происхождение такого типа изоляции изучено довольно плохо [Coyne, 1992]. В ряде экспериментов было показано, что поведенческая изоляция может развиваться как следствие полового отбора внутри вида [Lande, 1981; Lande, Kirkpatrick, 1988; Turner, Burrows, 1995]. Новые комбинации признаков, различающихся у самцов и самок, являются отличными

кандидатами как для полового отбора, так и для изоляции. Например, предполагается, что широкая форма головы у D. heteroneura является результатом полового отбора и играет немаловажную роль в поведенческой изоляции от близкородственного вида D. silvestris [Spieth, 1981; Carson, 1986]. Есть основание предполагать, что поведенческие признаки позволят гораздо лучше распознавать близкородственные и криптические виды, чем морфологические или другие признаки [Butlin, Ritchie 1994; Henry 1994; Mendelson, Shaw 2005]. Кроме того, такие признаки, как брачное поведение и спаривание, имеют тенденцию быстро эволюционировать из-за их участия в изоляции видов, межполовых конфликтах интересов и конкуренции самцов (конкуренции спермы) [O'Grady, Markow, 2012].

Существует две основные формы репродуктивной изоляции: прекопуляционная и посткопуляционная [Mayr, 1942]. Посткопуляционная изоляция приводит к пониженной приспособленности, стерильности или полной нежизнеспособности гибридного потомства [Coyne, Orr 2004]. Например, имеет место гибридная стерильность между D. melanogaster и следующими близкородственными видами: D. simulans, D. mauritiana и D. sechellia [Maheshwari et al., 2008]. В качестве еще одного примера посткопуляционной репродуктивной изоляции у Drosophila можно упомянуть поведение оплодотворенных самок, проявляемое в откладке яиц и возможности повторного спаривания. Так, исследование репродуктивных путей самок после скрещивания особей из географически изолированных популяций D. mojavensis выявило несовместимость в четырех процессах: хранение спермы, нежизнеспособность сперматозоидов, оплодотворение и яйцекладка [Kelleher, Markow, 2007]. Для близкородственных видов группы virilis - D. virilis и D. americana - известно наличие посткопуляционной презиготической изоляции. Так, существуют барьеры для межвидового скрещивания, полностью предотвращающие оплодотворение самок D. virilis самцами D. americana [Patterson et al., 1942; Sweigart, 2010].

Прекопуляционная, или поведенческая изоляция может быть обусловлена либо пространственно-временным разделением (например, разные сроки цветения растений или предпочтение разных биотопов и кормовых субстратов у насекомых), либо положительной ассортативностью при выборе полового партнера (предпочтением «своих»). Предпочтения при выборе полового партнера могут различаться между популяциями в результате генетического дрейфа или естественного отбора в условиях различающихся сред обитания [Rundle, Nosil, 2005]. Динамика прекопуляционных взаимоотношений между самцами и самками влияет на силу и направление полового отбора, а также на механизмы репродуктивной изоляции, приводящие к видообразованию. Однако, несмотря на то, что виды могут сильно различаться по этой динамике, наибольшее сходство наблюдается в брачном поведении самца,

кульминационным моментом которого становится либо спаривание, либо отказ самки [Dukas, Scott, 2015].

Прекопуляционные изолирующие механизмы подразделяются на сезонную (врементая), биотопическую и этологическую изоляции. Но наиболее мощной силой обладает этологическая изоляция, которая ограничивает случайные спаривания. Подобные барьеры позволяют особям разных видов не тратить ценные ресурсы (время, энергия, эякулят, гаметы) на непродуктивные спаривания. Однако в случае, если межвидовое скрещивание произошло - имеющиеся презиготические и постзиготические барьеры приведут к снижению репродуктивного успеха. Использование трансгенных самцов с флуоресцентно-меченой спермой Drosophila позволило обнаружить механизм, при котором в репродуктивных путях самки происходит вытеснение и последующая утилизация сперматозоидов гетероспецифического самца путем замены их на сперматозоиды конспецифического партнера [Manier et al., 2013]. Кроме того, может возникать механический барьер вследствие генитальной несовместимости. Например, укорачивается длительность копуляции в паре самка D. mauritiana - самец D. simulans [Cobb et al., 1988; Coyne, 1993].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Белкина Елена Геннадьевна, 2022 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андрианов Б.В., Сорокина С.Ю., Мюге Н.С., Резник Н.Л., Митрофанов В.Г., 2008. Популяционная динамика митохондриального полиморфизма в природной популяции Б^орЫШ ШотШ // Генетика. Т. 44. № 2. С. 195-201.

2. Веденина В.Ю., 2018. Эволюция брачного поведения дрозофил: от генов до поведенческих программ // Журнал общей биологии. Т. 79. № 4. С. 277-293.

3. Гончаренко Г.Г., Митрофанов В.Г., Корочкин Л.И., 1984. Изучение генотипической структуры Drosophila imeretensis Sokolov (Б. Ниот^ Meigen) в географически разделенных популяциях Краснодарского края и Белоруссии // Доклады Академии Наук СССР. Т. 279. № 1. С. 216-219.

4. Гончаренко Г.Г., Митрофанов В.Г., Корочкин Л.И., Савицикий Б.П., 1989. Перый этап видообразования у двух подвидов Drosophila группы virilis // Доклады Академии Наук СССР. Т. 304. № 2. С. 448-451.

5. Гончаренко Г.Г., Емельянов И.М., 1990. Электрофоретический ключ для типировки взрослых особей двойниковых видов Drosophila группы virilis, обитающих в Палеарктике // Доклады Академии Наук СССР. Т. 313. № 2. С. 448-452.

6. Гончаренко Г.Г., Сурков А.А., Митрофанов В.Г., Корочкин Л.И., 2004. Генетико-эволюционные и таксономические взаимоотношения у видов-двойников Drosophila группы virilis Палеарктики // Известия Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины. № 3. С. 144-157.

7. Жуков Б.Б., 2017. Конкурсы красоты как двигатель эволюции // Наука и жизнь. №7. С. 34-42.

8. Дарвин Ч., 1953. Происхождение человека и половой отбор, пер. с англ., Соч., т. 5, М., 1040 с.

9. Дедю И.И., 1989. Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Гл.ред. Молдавской советской энциклопедии. - 406 с.

10.Захваткин Ю. А. 2001. Курс общей энтомологии. М: Колос. - 376 с.

11.Кайданов Л.З., Галкин А.П., Иовлева О.В., Сиделева О.Г., 1996. Направленные перемещения по геному мобильного элемента хобо в длительно селектируемой линии на Drosophila melanogaster //Цитология и генетика. Т.30. №1. С.23-30.

12.Кравчук О.И., Михайлов В.С., Савицкий М.Ю., 2015. Простой и эффективный метод получения направленных делеций в геноме дрозофилы // Генетика. Т. 51. № 11. С. 13251329.

13.Креславский А.Г., 1994. Симпатрическое видообразование у животных: дизруптивный отбор или экологическая сегрегация // Журнал общей биологии. Т. 55. № 4-5. С.404-419.

14.Куликов А.М., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Лазебный О.Е., Митрофанов В.Г., 2004. Морфометрический анализ половых органов самцов видов-двойников Drosophila virilis Sturt. // Генетика. Т. 40. № 2. С. 180-194.

15.Мазинг Р.А., 1943. Изменчивость и наследственность фотореакции у Drosophila melanogaster // Журнал общей биологии. Т. 4. №4. С. 209-231.

16.Марков А.В., Куликов А.М., 2006. Гипотеза иммунологического тестирования партнеров - согласованность развития адаптаций и смены половых предпочтений // Известия РАН. Серия биологическая. Т. 3. С. 261-274.

17.Марков А.В., Ивницкий С.Б., Корнилова М.Б., Наймарк Е.Б., Широкова Н.Г., Перфильева К.С., 2015. Материнский эффект маскирует адаптацию к неблагоприятным условиям и затрудняет дивергенцию у Drosophila melanogaster // Журнал общей биологии. Т. 76. №6. С. 429-437.

18.Митрофанов В.Г., Полуэктова Е.В., 1982. Инверсионный полиморфизм в природной популяции Drosophila imeretensis Sokolov (D. littoralis Meig.) // Генетика. Т. 17. № 18. С. 1849-1855.

19.Попов А.В., Савватеева-Попова Е.В., Камышев Н. Г., 2000. Особенности акустической коммуникации у плодовых мушек Drosophila melanogaster // Сенсорные системы. Т. 14, № 1. С. 60-74.

20.Темкина Л.М., 2005. Дивергенция видов группы Drosophila virilis по двум независимым комплексам морфологических признаков // Онтогенез. Т. 36. № 3. С. 240.

21. Albert J.T., Gopfert M.C., 2015. Hearing in Drosophila // Current Opinion in Neurobiology. V. 34. P. 79-85.

22. Alonso-Pimentel H., Spangler H.G., Heed W.B., 1995. Courtship sounds and behaviour of the two saguaro-breeding Drosophila and their relatives // Animal Behavior. V. 50. P. 1031-1039.

23.Andersson M., 1994. Sexual selection. Monographs in behavior and ecology. Princeton University Press, Princeton.

24.Antony C., Jallon J.M., 1981. Evolution des hydrocarbures comportementalement actifs des Drosophila melanogaster cours de la maturation sexuelle // Comptes rendus de l'Académie des Sciences. V. 292. P. 239-242.

25.Aradska J., Bulat T., Sialana F. J., Birner-Gruenberger R., Erich B., Lubec G., 2015. Gel-free mass spectrometry analysis of Drosophila melanogaster heads // Proteomics. V. 15. P. 33563360.

26.Aranha M.M., Vasconcelos M.L., 2018. Deciphering Drosophila female innate behaviors // Current Opinion in Neurobiology. V.52. P. 139-148.

27.Arbuckle J. L., 2014. Amos (Version 23.0) [Computer Program]. Chicago: IBM SPSS.

28.Arbuthnott D., 2009. The genetic architecture of insect courtship behavior and premating isolation // Heredity. V. 103(1). P. 15-22.

29. Aspi J., Hoikkala A., 1995. Male mating success and survival in the field with respect to size and courtship song characters in Drosophila littoralis and D. montana (Diptera: Drosophilidae) // Journal of Insect Behavior. V. 8. P. 67-87.

30.Balaban-Feld J., Valone T.J., 2017. Identifying individual male reproductive consistency in Drosophila melanogaster: The importance of controlling female behavior // Behavior Processes. V. 142. P. 84-90.

31.Bangham J, Chapman T, Patridge L. 2002. Effects of body size, accessory gland and testis size on pre- and postcopulatory success in Drosophila melanogaster // Animal Behaviour. V. 64. P. 915-921.

32.Bartelt R.J., Schaner A., Jackson L.L., 1985. cis-Vaccenyl acetate as an aggregation pheromone in Drosophila melanogaster // Journal of Chemical Ecology. V. 11. P. 1746-1756.

33.Bartelt R.J., Arnold M.T., Schaner A., Jackson L.L., 1986. Comparative analysis of cuticular hydrocarbons in the Drosophila virilis species group // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry. V. 83. P. 731-742.

34.Bastock M.A., Manning A., 1955. The courtship of Drosophila melanogaster // Behaviour. V. 8. P. 85-111.

35.Bastock M.A., 1956. A gene mutation which changes a behavior pattern // Evolution. V. 10. P. 421-439.

36.Bateman A., 1948. Intra-sexual selection in Drosophila // Heredity. V. 2. P. 349-368.

37.Bath E., Bowden S., Peters C., Reddy A., Tobias J.A., Easton-Calabria E., Seddon N., Goodwin S.F., Wigby S., 2017. Sperm and sex peptide stimulate aggression in female Drosophila // Nature Ecology & Evolution. V. 1(0154).

38.Bell A.J., McBride S.M.J., Dockendorff T.C., 2009. Flies as the ointment: Drosophila modeling to enhance drug discovery // Fly. V. 3(1). P. 39-49.

39.Benjamini Y., Hochberg Y., 1995. Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing // Journal of the Royal Statistical Society: Series B. V. 57. P. 289-300.

40.Bennet-Clark H.C., Ewing A.W., 1969. Pulse interval as a critical parameter in the courtship song of Drosophila melanogaster // Animal Behavior. V. 17(4). P. 755-759.

41.Bennet-Clark H.C., 1971. Acoustics of insect song // Nature. V. 234. P. 255-259.

42.Benton R., Vannice K.S., Gomez-Diaz C., Vosshall L.B., 2009. Variant ionotropic glutamate receptors as chemosensory receptors in Drosophila // Cell. V. 136. P. 149-162.

43.Benzer S., 1971. From the Gene to Behavior // JAMA. V. 218. P. 1015-1022.

44.Bilen J., Bonini N.M., 2005. Drosophila as a model for human neurodegenerative disease // Annual Review of Genetics. V.39. P. 153-171.

45.Billeter J.-C., Goodwin S.F., O'Dell K.M.C., 2002. Genes mediating sex-specific behaviors in Drosophila // Advanced Genetics. V. 47. P. 87—116.

46.Billeter J.-C., Rideout E.J., Dornan A.J., Goodwin S.F., 2006. Control of male sexual behavior in Drosophila by the sex determination pathway // Current Biology. V. 16. P. 766-776.

47.Billeter J.C., Jagadeesh S., Stepek N., Azanchi R., Levine J.D., 2012. Drosophila melanogaster females change mating behaviour and offspring production based on social context // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. V. 279(1737). P. 2417-2425.

48.Blair W.F., 1964. Isolating mechanisms and interspecies interactions in anuran amphibians // The Quarterly Review of Biology. V. 39. P. 334-344.

49.Boake C.R.B., Poulsen T., 1997. Correlates versus predictors of courtship success: courtship song in Drosophila silvestris and D. heteroneura // Animal Behavior. V. 54(3). P. 699-704.

50.Bonduriansky R., 2001. The evolution of male mate choice in insects: a synthesis of ideas and evidence // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society V. 76. P. 305-339.

51.Bray S., Amrein H., 2003. A putative Drosophila pheromone receptor expressed in male-specific taste neurons is required for efficient courtship // Neuron. V. 39(6). P. 1019-1029.

52.Brown R.G.B., 1964. Courtship behavior in the Drosophila obscura group and D. pseudoobscura // Behavior. V. 23. P. 61-106.

53.Brown R.G.B., 1965. Courtship behavior in the Drosophila obscura group. Pt II: Comparative studies // Behavior. V. 25. P. 281-323.

54.Burkhardt D., 1960. Action potentials in the antennae of the blowfly (Calliphora erythrocephala) during mechanical stimulation// Journal of Insect Physiology. V. 4. P. 138145.

55.Burnet B., Connolly K., Dennis L., 1971. The function and processing of auditory information in the courtship behaviour of Drosophila melanogaster // Animal Behavior. V. 19(2). P. 409415.

56.Butlin R.K., Ritchie M.G., 1994. Mating behaviour and speciation. In: Slater P. J. B., Halliday T. R., editors. Behaviour and Evolution: Cambridge University Press. P. 43-79.

57.Caletka B.C., McAllister B.F., 2004. A genealogical view of chromosomal evolution and species delimitation in the Drosophila virilis species subgroup // Molecular phylogenetics and evolution. V. 33. P. 664-670.

58.Cande J., Stern D.L., Morita T., Prud'homme B., Gompel N., 2014. Looking under the lamppost: Neither fruitless nor doublesex has evolved to generate divergent male courtship in Drosophila // Cell Reports. V. 8(2). P. 363-370.

59.Carlson J. R., 1996. Olfaction in Drosophila: from odor to behavior // Trends Genet. V. 12. P. 175-180.

60.Carson H L., 1986. In: Evolutionary Processes and Theory. Karlin S, Nevo E, editors. New York: Academic. P. 93-107.

61.Castrillon D.H., Gonczy P., Alexander S., Rawson R., Eberhart C.G., Viswanathan S., DiNardo S., Wasserman S.A., 1993. Toward a molecular genetic analysis of spermatogenesis in Drosophila melanogaster: characterization of male-sterile mutants generated by single P element mutagenesis // Genetics. V. 135. P. 489-505.

62.Cauchi R.J., van den Heuvel M., 2006. The fly as a model for neurodegenerative diseases: is it worth the jump? // Neurodegenerative Diseases. V. 3. P. 338-356.

63.Chang H-C., Miller D.D., 1978. Courtship and mating sounds in species of the Drosophila affinis subgroup // Evolution. V. 32. P. 540-550.

64.Chapman T., Liddle L.F., Kalb J.M., Wolfner M.F., Partridge L., 1995. Cost of mating in Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory gland products // Nature. V. 373. P. 241-244.

65.Chen A.-L., Chen C.C., Katoh T., Katoh T.K., Watada M., Toda M.J., Ritchie M.G., 2019. Evolution and diversity of the courtship repertoire in the Drosophila montium species group (Diptera: Drosophilidae) // Journal of Evolutionary Biology. V. 32. P. 1124-1140.

66.Chertemps T., Duportets L., Labeur C., Ueyama M., Wicker-Thomas C., 2006. A female-specific desaturase gene responsible for diene hydrocarbon biosynthesis and courtship behaviour in Drosophila melanogaster // Insect Molecular Biology. V. 15. P. 465-473.

67.Churchill E.R., Dytham C., Thom M.D.F., 2019. Differing effects of age and starvation on reproductive performance in Drosophila melanogaster // Scientific Reports. V. 9(2167).

68.Civetta A., Singh R.S., 2005. Rapid Evolution of Sex-related Genes: Sexual Conflict or Sex-specific Adaptations? In: D. Nurminsky "Selective sweep" Publ. Georgetown: Landes Bioscience / Eurekah.com [u.a.], Series: Molecular biology intelligence unit. P. 13-21.

69. Clemens J., Coen P., Roemschied F.A., Pereira T.D., Mazumder D., Aldarondo D.E., Pacheco D.A., Murthy M., 2018. Discovery of a new song mode in Drosophila reveals hidden structure in the sensory and neural drivers of Behavior // Current Biology. V. 28(15). P. 2400-2412.

70.Cobb M., Burnet B., Blizard R., Jallon J.M., 1989. Courtship in Drosophila sechellia: its structure, functional aspects, and relationship to those of other members of the Drosophila melanogaster species subgroup // Journal of Insect Behavior. V. 2. P. 63-89.

71.Cobb M., Burnet B., Connolly K., 1985. The structure of courtship in the Drosophila melanogaster species subgroup // Behavior. V. 97. P. 182-212.

72.Cobb M., Connolly K., Burnet B., 1987. The relationship between locomotor activity and courtship in the melanogaster species sub-group of Drosophila // Animal Behavior. V. 35. P. 705-713.

73.Cobb M., Burnet B., Connolly K., 1988. Sexual isolation and courtship behaviour in Drosophila simulans, D. mauritiana, and their interspecific hybrids // Behavior Genetics. V. 18. P. 211-225.

74.Coen P., Clemens J., Weinstein A.J., Pacheco D.A., Deng Y., Murthy M., 2014. Dynamic sensory cues shape song structure in Drosophila // Nature. V. 507(7491). V. 233-237.

75.Colyott K., Odu C., Gleason J.M., 2016. Dissection of signalling modalities and courtship timing reveals a novel signal in Drosophila saltans courtship // Animal Behavior. V. 120. P. 93-101.

76.Cook R.M., 1973. Courtship processing in Drosophila melanogaster // Animal Behavior. V. 21. P. 349-358.

77.Cook P.A., Harvey I.F., Parker G.A., 1997. Predicting variation in sperm precedence // Philosophical Transactions of the Royal Society B. V. 352. P. 771-780.

78.Cowling D.E., Burnet B., 1981. Courtship songs and genetic control of their acoustic characteristics in sibling species of the Drosophila melanogaster subgroup // Animal Behavior. V. 29. P. 924-935.

79.Coyne J.A., 1989. Genetics of sexual isolation between two sibling species, Drosophila simulans and Drosophila mauritiana // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 86. P.5464-5468.

80.Coyne J.A., 1992. Genetics and speciation // Nature V. 355. P. 511-515.

81.Coyne J.A., 1993. The genetics of an isolating mechanism between two sibling species of Drosophila // Evolution. V. 47. P. 778-788.

82.Coyne J.A., Crittenden A.P., Mah K., 1994. Genetics of a pheromonal difference contributing to reproductive isolation in Drosophila // Science. V. 265. P. 1461-1464.

83.Coyne J.A., Orr H.A., 1997. Patterns of speciation in Drosophila revisited // Evolution. V. 51. P. 295-303.

84.Coyne J.A., Orr H.A., 2004. Speciation. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

85.Crossley S., 1970. Mating reactions of certain mutants // Drosophila Information Service. V. 45. P. 170.

86.Crossley S., 1986. Courtship-sounds and behaviour in the four species of the Drosophila bipectinata complex // Animal Behavior. V. 34(4). P. 1146-1159.

87.Cruz C.D., 2013. GENES - a software package for analysis in experimental statistics and quantitative genetics // Acta Scientiarum. V.35 (3). P. 271-276.

88.Dankert H., Wang L., Hoopfer E.D., Anderson D.J., Perona P., 2009. Automated monitoring and analysis of social behavior in Drosophila // Nature methods. V. 6. P. 297-303.

89.Datta S.R., Vasconcelos M.L., Ruta V., Luo, S., Wong A., Demir E., Flores J., Balonze K., Dickson B.J., Axel R., 2008. The Drosophila pheromone cVA activates a sexually dimorphic neural circuit // Nature. V. 452. P. 473-477.

90.De Bruyne M., Foster K., Carlson J., 2001. Odor coding in the Drosophila antenna // Neuron. V. 30. P. 537-552.

91.De Das T., Sharma P., Rawal C., Kumari S., Tavetiya S., Yadav J., Hasija Y., Dixit R., 2017. Sex specific molecular responses of quick-to-court protein in Indian malarial vector Anopheles culicifacies: conflict of mating versus blood feeding behavior // Heliyon 3, e00361.

92.Demetriades M.C., Thackeray J.R., Kyriacou C.P., 1999. Courtship song rhythms in Drosophilayakuba // Animal Behavior. V. 57(2). P. 379-386.

93.Depetris-Chauvin A., Galagovsky D., Grosjean Y., 2015. Chemicals and chemoreceptors: ecologically relevant signals driving behavior in Drosophila // Frontiers in Ecology Evolution. V. 3. Art. 41.

94.Dickson B.J., 2008. Wired for sex: the neurobiology of Drosophila mating decisions // Science. V. 322. P. 904-909.

95.Dobzhansky T., Mayr E., 1944. Experiments on sexual isolation in Drosophila: I. Geographic strains of Drosophila willistoni // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 30, P. 238-244.

96.Dobzhansky T., 1951. Genetics and the origin of species. Columbia Univ.Press, New York.

97.Dodd D.M.B., 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophilapseudoobscura// Evolution. V. 43. P. 1308-1311.

98.Donegan J., Ewing A.W., 1980. Duetting in Drosophila and Zaprionus species // Animal Behaviour. V. 28. P. 1289.

99.Dukas R., 2005. Experience improves courtship in male fruit flies // Animal Behavior. V. 69. P. 1203-1209.

100. Dukas R., Scott A., 2015. Fruit fly courtship: The female perspective // Current Zoology. V. 61(6). P.1008-1014.

101. Eberhard W.G., 1996. Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton University Press, Princeton, NJ, USA.

102. Eberl D.F., 1999. Feeling the vibes: chordotonal mechanisms in insect hearing // Current Opinion in Neurobiology. V. 9. P. 389-393.

103. Ejima A., Smith B.P., Lucas C., Levine J.D., Griffith L.C., 2005. Sequential learning of pheromonal cues modulates memory consolidation in trainer-specific associative courtship conditioning // Current Biology. V. 15. P. 194-206.

104. Erlenmeyer-Kimling L., Hirsch J., 1961. Measurement of the relations between chromosomes and behavior // Science. V. 134. P. 1068-1069.

105. Etges W.J., Veenstra C.L., Jackson L.L., 2006. Premating isolation is determined by larval rearing substrates in cactophilic Drosophila mojavensis. VII. Effects of larval dietaryfatty acids on adult epicuticular hydrocarbons. // Journal of Chemical Ecology. V. 32. P. 2629-2646.

106. Ewing A.W., Bennet-Clark H.C., 1968. The courtship songs of Drosophila // Behaviour. V. 31(3). P. 288-301.

107. Ewing A.W., 1983. Functional aspects of Drosophila courtship // Biological Reviews. V. 58(2). P. 275-292.

108. Fabre C.C.G., Casal J., Lawrence P.A., 2008. The abdomen of Drosophila: Does planar cell polarity orient the neurons of mechanosensory bristles? // Neural development. V. 3. P.12.

109. Fabre C.C.G., Hedwig B., Conduit G., Lawrence P.A., Goodwin S.F., Casal J., 2012. Substrate-borne vibratory communication during courtship in Drosophila melanogaster // Current Biology. V. 22(22). P. 2180-2185.

110. Fan P., Manoli D.S., Ahmed O.M., Chen Y., Agarwal N., Kwong S., Cai A.G., Neitz J., Renslo A., Baker B.S., Shah N.M., 2013. Genetic and neural mechanisms that inhibit Drosophila from mating with other species // Cell. V. 154. P. 89-102.

111. Ferveur J.F., 2005. Cuticular hydrocarbons: their evolution and roles in Drosophila pheromonal communication // Behavior Genetics. V. 35(3). P. 279-295.

112. Ferveur J.F., 2010. Drosophila female courtship and mating behaviors: sensory signals, genes, neural structures and evolution // Current Opinion in Neurobiology. V. 20. P. 764-769.

113. Finley K.D., Edeen P.T., Foss M., Gross E., Ghbeish N., Palmer R.H., Taylor B.J., McKeown M., 1998. Dissatisfaction encodes a tailless-like nuclear receptor expressed in a subset of CNS neurons controlling Drosophila sexual behavior // Neuron. V. 21(6). P. 13631374.

114. Fisher R., 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford, UK: Clarendon Press.

115. Fitzpatrick B.M. 2012. Underappreciated consequences of phenotypic plasticity for ecological speciation // International Journal of Ecology and Evolution. V. 2012. P. 1-12.

116. Folstad I., Karter A.J., 1992. Parasites, bright males, and the immunocompetent handicap // American Naturalist. V. 139(3). P. 603-622.

117. Forbes A.A., Powell T.H., Stelinski L.L., Smith J.J., Feder J.L., 2009. Sequential sympatric speciation across trophic levels // Science. V. 323(5915). P. 776-779.

118. Freeman M., 1996. Reiterative use of the EGF receptor triggers differentiation of all cell types in the Drosophila eye // Cell. V. 87. P. 651-660.

119. Fumey J., Wicker-Thomas C., 2017. Mutations at the Darkener of Apricot locus modulate pheromone production and sex behavior in Drosophila melanogaster // Journal of Insect Physiology. V. 98. P. 182-187.

120. Fuyama Y.A., 1979. Visual stimulus in the courtship of Drosophila suzukii // Experientia. V. 35. P. 1327-1328.

121. Gaines P., Tompkins L., Woodard C. T. and Carlson J. R., 2000. quick-to-court, a Drosophila mutant with elevated levels of sexual behavior, is defective in a predicted coiled-coil protein // Genetics. V. 154. P. 1627-1637.

122. Giacomotto J., Segalat L., 2010. High throughput screening and small animal models, where are we? // British Journal of Pharmacology. V. 160(2). P. 204-216.

123. Gibson R.M. Jewell P.A., 1982. Semen quality, female choice and multiple mating in domestic sheep: A test of Trivers' sexual competence hypothesis // Behaviour. V. 90. P. 9-31.

124. Gibson J.R., Chippindale A.K., Rice W.R., 2002. The X chromosome is a hot spot for sexually antagonistic fitness variation // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. V. 269(1490). P. 499-505.

125. Gilchrist A.S., Partridge L., 2000. Why it is difficult to model sperm displacement in Drosophila melanogaster: The relation between sperm transfer and copulation duration // Evolution. V. 54. P. 534-542.

126. Gontcharenko G.G., Emelianov I.M., 1992. An electrophoretic key to adult members of the sibling species belonging to the Drosophila virilis group (Diptera, Drosophilidae) inhabiting Soviet Union and adjacent countries // Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionsforschung. V. 30. P. 281-286.

127. Gopfert M.C., Robert D., 2001. Turning the key on Drosophila audition // Nature. V. 411. P. 1476-4687.

128. Gopfert M.C., Robert D., 2002. The mechanical basis of Drosophila audition // Journal of Experimental Biology. V. 205. P.1199-1208.

129. Gleason J.M., Ritchie M.G., 1998. Evolution of courtship song and reproductive isolation in the Drosophila willistoni species complex: do sexual signals diverse the most quickly? // Evolution. V. 52. P. 1493-1500.

130. Gleason J.M., Nuzhdin S.V., Ritchie M.G., 2002. Quantitative trait loci affecting a courtship signal in Drosophila melanogaster // Heredity. V. 89. P. 1-6.

131. Gratz S.J., Rubinstein C.D., Harrison M.M., Wildonger J., O'Connor-Giles K.M., 2015. CRISPR-Cas9 genome editing in Drosophila // Current Protocols in Molecular Biology. V. 111. P. 31.2.1-31.2.20.

132. Greeff J.M., Parker G.A., 2000. Spermicide by females: What should males do? // Proceedings of the Royal Society of London. V. 267. P. 1759-1763.

133. Greenacre M.L., Ritchie M.G., Byrne C., Kyriacou C.P., 1993. Female song preference and the period gene in Drosophila // Behavior Genetics. V. 23. P. 85-90.

134. Greenspan R.J., Ferveur J.-F., 2000. Courtship in Drosophila // Annual Review of Genetics. V. 34(1). P. 205-232.

135. Greer B.W., Green M.M., 1962. Genotype, phenotype and mating behavior of Drosophila melanogaster // American Naturalist. V. 96. P. 175-181.

136. Grossfield J., 1966. The influence of light on the mating behavior of Drosophila // Univ. Tex. Publ. V. 6615. P. 147-176.

137. Grossfield J., 1971. Geographic distribution and light-dependent behavior in Drosophila // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 68. P. 2669-2673.

138. Hall J.C., 1978. Courtship among males due to a male-sterile mutation in Drosophila melanogaster // Behavior Genetics. V. 8. P. 125-141.

139. Hall J.C., 1981. Sex behavior mutants in Drosophila // BioScience. V. 31(2), P. 125130.

140. Hall J.C., 1994. The mating of a fly // Science. V. 264. P.1702-1714.

141. Hay D.A., 1972. Recognition by Drosophila melanogaster of individuals from other strains or cultures: support for the role of olfactory cues in selective mating // Evolution. V. 26. P. 171-176.

142. Hebets E.A., Papaj D.R., 2005. Complex signal function: developing a framework of testable hypotheses // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 57. P. 197-214.

143. Hegde S.N., Chethan B.K., Krishna M.S., 2005 Mating success of males with and without wing patch in Drosophila biarmipes // Indian Journal of Experimental Biology. V. 43. P. 902-909.

144. Henry C.S., 1994. Singing and cryptic speciation in insects // Trends in Ecology & Evolution. V. 9. P. 388-392.

145. Hoikkala A., 1985. Genetic variation in the male courtship sound of Drosophila littoralis // Behavior genetics. V. 15(2). P. 135-142.

146. Hoikkala A., Lakovaara S., and Romppainen E., 1982. Mating behavior and male courtship sounds in the Drosophila virilis group. Pp. 407-421 in S. Lakovaara, ed. Advances in genetics, development and evolution of Drosophila. Plenum, New York.

147. Hoikkala A., Lumme J., 1984. Genetic control of the difference in male courtship sound between Drosophila virilis and D. lummei // Behavior Genetics. V. 14(3). P. 257-268.

148. Hoikkala A., Lumme J., 1987. The genetic basis of evolution of the male courtship sounds in the Drosophila virilis group // Evolution. V. 41. P. 827-845.

149. Hoikkala A., 1988. The importance of different courtship stimuli in the mating behaviour of European species of the Drosophila virilis group // Annales Zoologici Fennici. V. 25. P. 257-263.

150. Hoikkala A., Aspi J., 1993. Criteria of female mate choice in Drosophila littoralis, D. montana and D. ezoana // Evolution. V. 47. P. 768-777.

151. Hoikkala A., Aspi J., Suvanto L., 1998. Male courtship song frequency as an indicator of male genetic quality in an insect species, Drosophila montana // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. V. 265. P. 503-508.

152. Hoikkala A., Suvanto, L., 1999. Male courtship song frequency as an indicator of male mating success in Drosophila montana // Journal of Insect Behavior. V. 12. P. 599-609.

153. Hoikkala A., Crossley S.A., 2000. Copulatory courtship in Drosophila: behavior and songs of D. birchii and D. serrate // Journal of Insect Behavior. V. 13. P. 71-86.

154. Hoikkala A., Poikela N., 2022. Adaptation and ecological speciation in seasonally varying environments at high latitudes: Drosophila virilis group // Fly. V. 16(1). P. 85-104.

155. Hotta Y., Benzer S., 1970. Genetic dissection of the Drosophila nervous system by means of mosaics // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 67. P. 1156-1163.

156. Houot B., Fraichard S., Greenspan R.J., Ferveur J.F., 2012.Genes involved in sex pheromone discrimination in Drosophila melanogaster and their background-dependent effect // PLoS One 7, e30799.

157. Hu Y., Han Y., Shao Y., Wang X., Ma Y., Ling E., Xue L., 2015. Gr33a Modulates Drosophila male courtship preference // Scientific Reports. V. 5(7777).

158. Hull-Thompson J., Muffat J., Sanchez D., Walker D.W., Benzer S., Ganfornina M.D., Jasper H., 2009. Control of metabolic homeostasis by stress signaling is mediated by the lipocalin NLaz // PLoS Genetics. V. 5(4). e1000460.

159. Humphreys D.P., Rundle H.D., Dyer K.A., 2016. Patterns of reproductive isolation in the Drosophila subquinaria complex: can reinforced premating isolation cascade to other species? // Current Zoology. V. 62. P. 183-191.

160. Huttunen S., Aspi J., Hoikkala A., Schlotterer C., 2004. QTL analysis of variation in male courtship song characters in Drosophila virilis // Heredity. V. 92(3). P. 263-269.

161. Huttunen S., Aspi J., Schlotterer C., Routtu J., Hoikkala A., 2008. Variation in male courtship song traits in Drosophila virilis: The effects of selection and drift on song divergence at the intraspecific level // Behavior Genetics. V. 38(1). P. 82-92.

162. Jacobs M.E., 1960. The influence of light on mating of D. melanogaster // Ecology. V. 4(1). P. 182-188.

163. Jallon J.M., Hotta Y., 1979.Genetic and behavioral studies of female sex appeal in Drosophila // Behavior Genetics. V. 9(4). P. 257-275.

164. Jarman A., 2014. Development of the auditory organ (Johnston's Organ) in Drosophila. Elsevier Academic Press INC. In R. Romand, & I. Varela-Neito (Eds.), Development of Auditory and Vestibular Systems. P. 31-61.

165. Jennings J.H., Snook R.R., Hoikkala A., 2014. Reproductive isolation among allopatric Drosophila montana populations // Evolution. V. 68. P. 3095-3108.

166. Joiner M.A., Griffith L.C., 1999. Mapping of the anatomical circuit of CaM kinase-dependent courtship conditioning in Drosophila // Learning & Memory. V. 6. P.177-192.

167. Johnson N.A., Lachance J., 2012. The genetics of sex chromosomes: evolution and implications for hybrid incompatibility // Annals of the New York Academy of Sciences. V. 1256. P. 1-22.

168. Juni N., Yamamoto D., 2009. Genetic analysis of chaste, a new mutation of Drosophila melanogaster characterized by extremely low female sexual receptivity // Journal of Neurogenetics. V. 23(3). P. 329-340.

169. Kamikouchi A., Shimada T., Ito K., 2006. Comprehensive classification of the auditory sensory projections in the brain of the fruit fly Drosophila melanogaster // The Journal of Comparative Neurology. V. 499: 317e356.

170. Kamimura Y., 2007. Twin intromittent organs of Drosophila for traumatic insemination // Biology Letters. V. 3(4). P. 401-404.

171. Kawecki T.J., Lenski R.E., Ebert D., Hollis B., Olivieri I., Whitlock M.C., 2012. Experimental evolution // Trends in Ecology & Evolution. V. 27. P. 547-560.

172. Kelleher E.S., Markow T.A., 2007. Reproductive tract interactions contribute to isolation in Drosophila // Fly. V. 1(1). P. 33-37.

173. Kerr C., Ringo J., Dowse H., Johnson E., 1997. Icebox, a recessive X-linked mutation in Drosophila causing low sexual receptivity // Journal of Neurogenetics. V. 11(3-4). P. 213-229.

174. Kerwin P., Yuan J., von Philipsborn A.C., 2020. Female copulation song is modulated by seminal fluid // Nature Communications. V. 11(1430).

175. Kilias G., Alahiotis S.N., Pelecanos M. 1980. A multifactorial genetic investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster // Evolution. V. 34. P. 730-737.

176. Kimura K., Hachiya T., Koganezawa M., Tazawa T., Yamamoto D., 2008. Fruitless and doublesex coordinate to generate male-specific neurons that can initiate courtship // Neuron. V. 59(5). P. 759-769.

177. Klappert K., Mazzi D., Hoikkala A., Ritchie M.G., 2007. Male courtship song and female preference variation between phylogeographically distinct populations of Drosophila montana // Evolution. V. 61. P. 1481-1488.

178. Kodric-Brown A., Brown J.H., 1984. Truth in advertising: the kinds of traits favored by sexual selection // American Naturalist. V. 124. P. 309-323.

179. Koh T.W., He Z., Gorur-Shandilya S., Menuz K., Larter N.K, Stewart S., Carlson J.R., 2014. The Drosophila IR20a clade of ionotropic receptors are candidate taste and pheromone receptors // Neuron. V.83(4). P. 850-865.

180. Koganezawa M., Haba D., Matsuo T., Yamamoto D., 2010. The shaping of male courtship posture by lateralized gustatory inputs to male-specific interneurons // Current Biology. V.20(1). P. 1-8.

181. Konishi M., 1985. Birdsong: from behavior to neuron // Annual Review of Neuroscience. V. 8. P. 125-170.

182. Konopka R.J., Benzer S., 1971. Clock mutants of Drosophila melanogaster // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 68. P. 2112-2116.

183. Korol A., Rashkovetsky E., Iliadi K., Michalak P., Ronin Y., Nevo E. 2000. Nonrandom mating in Drosophila melanogaster laboratory populations derived from closely adjacent ecologically contrasting slopes at "Evolution Canyon"// Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 97. №23. P.12637-12642.

184. Koukou K., Pavlikaki H., Kilias G., Werren J.H., Bourtzis K., Alahiotis S.N., 2006. Influence of antibiotic treatment and Wolbachia curing on sexual isolation among Drosophila melanogaster cage populations // Evolution. V. 60. P. 87-96.

185. Kulikov A.M., Sorokina S.Y., Melnikov A.I., Gornostaev N.G., Seleznev D.G., Lazebny O.E., 2020. The effects of the sex chromosomes on the inheritance of species-specific traits of the copulatory organ shape in Drosophila virilis and Drosophila lummei // PLoS One. V. 15(12). e0244339.

186. Kulkarni S.J., Hall J.C., 1987. Behavioral and cytogenetic analysis of the cacophony courtship song mutant and interacting genetic variants in Drosophila melanogaster // Genetics V. 115. P. 461-475.

187. Kulkarni S.J., Steinlanf A.F., Hall J.C., 1988. The dissonance mutant of courtship song in Drosophila melanogaster // Genetics. V. 118. P. 267-285.

188. Kurtovic A., Widmer A., Dickson B.J., 2007. A single class of olfactory neurons mediates behavioural responses to a Drosophila sex pheromone // Nature. V. 446(7135). P. 542-546.

189. Kyriacou C.P., Hall J.C., 1980. Circadian rhythm mutations in Drosophila melanogaster affect short-term fluctuations in the male's courtship song // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 77(11). P. 6729-6733.

190. Kyriacou C.P., Hall J.C., 1982. The function of courtship song rhythms in Drosophila // Animal Behavior. V.30. P. 784-801.

191. Kyriacou C.P., Hall J.C., 1984. Learning and memory mutations impair acoustic priming of mating behavior in Drosophila // Nature. V. 308. P. 62-65.

192. Kyriacou C.P., Hall J.C., 1986. Inter-specific genetic control of Courtship song production and reception in Drosophila // Science. V. 232. P.494-497.

193. Kyriacou C.P., Hall J.C., 1994. Genetic and molecular analysis of Drosophila behavior // Advanced Genetics. V.31. P. 139-186.

194. Lai J.S.-Y., Lo S.-J., Dickson B.J., Chiang A.-S., 2012. Auditory circuit in the Drosophila brain // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V.109. P. 2607-2612.

195. Lande R., 1981. Models of speciation by sexual selection on polygenic traits // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 78. P. 3721-3725.

196. Lande R., Kirkpatrick M., 1988. Ecological speciation by sexual selection // Journal of Theoretical Biology. V. 133. P. 85-98.

197. LaRue K.M., Clemens J., Berman G.J., Murthy M., 2015. Acoustic duetting in Drosophila virilis relies on the integration of auditory and tactile signals // eLife 4: e07277. 2015

198. Lasbleiz C., Ferveur J.-F., Everaerts C., 2006. Courtship behaviour of Drosophila melanogaster revisited // Animal Behavior. V. 72. P. 1001-1012.

199. Lavista-Llanos S., Svatos A., Kai M., Riemensperger T., Birman S., Stensmyr M., Hansson B.S., 2014. Dopamine drives Drosophila sechellia adaptation to its toxic host // eLife. 3: e03785.

200. Lee J., Malagon J.N., Larsen E., 2011. The case of fly sex combs: Using a model organism to infer mechanisms of morphological evolution // Journal of Undergraduate Life Sciences. V. 5. P. 29-30.

201. Liimatainen J., Hoikkala A., Aspi J., Welbergen P., 1992. Courtship in Drosophila montana: the effects of male auditory signals on the behaviour of fies // Animal Behavior. V. 43. P. 35-48.

202. Liimatainen J.O., Hoikkala A., 1998. Interactions of the males and females of three sympatric Drosophila virilis group species, D. montana, D. littoralis, and D. lummei (Diptera Drosophilidae) in intra-and interspecific courtships in the wild and in the laboratory // Journal of Insect Behavior. V. 11. P. 399-417.

203. Liimatainen J.O., Jallon J.M., 2007. Genetic analysis of cuticular hydrocarbons and their effect on courtship in Drosophila virilis and D. lummei // Behavior Genetics. V. 37. P. 713-725.

204. Ling F., Dahanukar A., Weiss L.A., Kwon J.Y., Carlson J.R., 2014. The molecular and cellular basis of taste coding in the legs of Drosophila // Journal of Neuroscience. V. 34(21). P. 7148-7164.

205. MacBean I.T., Parsons P.A., 1967. Directional selection for duration of copulation in Drosophila melanogaster // Genetics. V. 56. P. 233-239.

206. Maheshwari S., Wang J., Barbash D.A., 2008. Recurrent positive selection of the Drosophila hybrid Incompatibility gene Hmr // Molecular Biology and Evolution. V. 25. P. 2421-2430.

207. Manier M.K., Lüpold S., Belote J.M., Starmer W.T., Berben K.S., Ala-Honkola O., Collins W.F., Pitnick S., 2013. Postcopulatory sexual selection generates speciation phenotypes in Drosophila // Current Biology. V. 23. P. 1853-1862.

208. Manning A., 1959. The sexual behavior of two sibling Drosophila species // Behavior. V. 15. P. 123-145.

209. Manning A., 1967. Antennae and sexual receptivity in Drosophila melanogaster // Science. V. 158. P. 136—137.

210. Markov A.V., Lazebny O.E., Goryacheva I.I., Antipin M.I., Kulikov A.M., 2009. Symbiotic bacteria affect mating choice in Drosophila melanogaster // Animal Behavior. V. 77. P. 1011-1017.

211. Markow T.A., 1985. A comparative investigations of mating system of Drosophila hydei // Animal Behavior. V. 33. P. 775-781.

212. Markow T.A., 1987. Behavioral and sensory basis of courtship success in Drosophila melanogaster // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 1984. P. 6200-6204.

213. Markow T.A., 1988. Reproductive behavior of Drosophila melanogaster and D. nigrospiracula in the field and in the laboratory // Journal of Comparative Psychology. V. 102. P. 169-173.

214. Markow T.A., Toolson E.C., 1990. Temperature effects on epicuticular hydrocarbons and sexual isolation in Drosophila mojavensis, Monographs in Evolutionary Biology (J.S.F. Barker, W.T. Starmer & R.J. MacIntyre, eds), Plenum, New York. P. 315-331.

215. Markow T.A., O'Grady P.M., 2005. Evolutionary genetics of reproductive behavior in Drosophila: connecting the dots // Annual Review of Genetics. V. 39. P. 263-291.

216. Marsh J.L., Thompson L.M., 2006. Drosophila in the study of neurodegenerative disease // Neuron. V. 52. P. 169-178.

217. Matute D.R., Novak C.J., Coyne J.A., 2009. Temperature-based extrinsic reproductive isolation in two species of Drosophila // Evolution. V. 63. P. 595-612.

218. Mayr E., 1942. Systematics and Origin of Species. New York: Columbia Univ. Press.

219. Mayr E., 1950. The role of the antennae in the mating behavior of female Drosophila // Evolution. V. 4(2). P. 149-154.

220. Mayr E., 1963. Animal species and evolution. Belknap Press, Cambridge, MA.

221. McEwen R.S., 1918. The reactions to light and gravity in Drosophila and its mutants // Journal of Experimental Zoology. V. 25. P. 49-106.

222. McRobert S.P., Tompkins L., 1983. Courtship of young males is ubiquitous in Drosophila melanogaster// Behavior Genetics. V.13(5). P. 517-523.

223. McRobert S.P., Tompkins L., 1987. The effect of light on the sexual behavior of Drosophila affinis // Behavioral and Neural Biology. V. 47. P. 151-157.

224. Mendelson T.C., Shaw K.L., 2005. Sexual behaviour: Rapid speciation in an arthropod // Nature. V. 433. P. 375-376.

225. Mezzera C., Brotas M., Gaspar M., Pavlou H.J., Goodwin S.F., Vasconcelos M.L., 2020. Ovipositor extrusion promotes the transition from courtship to copulation and signals female acceptance in Drosophila melanogaster // Current Biology. V. 30. P. 3736-3748.

226. Miller D.D., Goldstein R.B., Patty R.A., 1975. Semispecies of Drosophila athabasca distinguishable by male courtship sounds // Evolution. V. 29. P. 531-544.

227. Moehring A.J., Mackay T.F., 2004. The quantitative genetic basis of male mating behavior in Drosophila melanogaster // Genetics. V. 167. P. 1249-1263.

228. Najarro M.A., Sumethasorn M., Lamoureux A., Turner T.L., 2015. Choosing mates based on the diet of your ancestors: replication of non-genetic assortative mating in Drosophila melanogaster // PeerJ. 3: e1173.

229. Nayak S.V., Singh R.N., 1983. Sensilla on the tarsal segments and mouthparts of adult Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae) // International Journal of Insect Morphology and Embryology. V. 12(5-6). P. 273-291.

230. Nei M., 1971. Interspecific gene differences and evolutionary time estimated from electro-phoretic data on protein identity // The American Naturalist. V. 105. P. 385-398.

231. Ng C.S., Kopp A., 2008. Sex combs are important for male mating success in Drosophila melanogaster // Behavior Genetics. V. 38. P. 195-201.

232. Noor M.A.F., Aquadro C. F., 1998. Courtship songs of Drosophilapseudoobscura and D. persimilis: analysis of variation // Animal Behavior. V. 56. P. 115-125.

233. O'Grady P.M., Markow T.A., 2012. Rapid morphological, behavioral, and ecological evolution in Drosophila: comparisons between the endemic Hawaiian Drosophila and the cactophilic repleta species group, in Rapidly Evolving Genes and Genetic Systems, edited by Singh R. S., Xu J., Kulanthial R. J. Oxford University Press, Oxford.

234. Oguma Y., Nemoto T., Kuwahara Y., 1992. (Z)-11-Pentacosene is the major sex pheromone component in Drosophila virilis (Diptera) // Chemoecology. V. 3. P. 60-64.

235. Oguma Y., Jallon J.M., Tomaru M., Matsubayashi H., 1996. Courtship behaviour and sexual isolation between Drosophila auraria and D. triauraria in darkness and light // Journal of Evolutionary Biology. V. 9. P.803-815.

236. Ölveczky B.P., 2014. Neuroscience: Ordered randomness in fly love songs // Nature. V. 507(7491). P. 177-178.

237. Päällysaho S., Aspi J., Liimatainen J.O., Hoikkala A., 2003. Role of X chromosomal song genes in the evolution of species-specific courtship songs in Drosophila virilis group species // Behavior Genetics. V. 33. P. 25-32.

238. Päällysaho S., Huttunen S., Hoikkala A., 2001. Identification of X chromosomal restriction fragment length polymorphism markers and their use in a gene localization study in Drosophila virilis and D. littoralis // Genome. V. 44(2). P. 242-248.

239. Paillette M., Ikeda H., Jallon J.-M., 1991. A new acoustic signal of the fruit-flies Drosophila simulans and D. melanogaster // Bioacoustics. V. 3(4). P. 247-254.

240. Pan Y., Robinett C.C., Baker B.S., 2011. Turning males on: activation of male courtship behavior in Drosophila melanogaster // PLoS One. 6:e21144.

241. Parker G.A., 1998. Sperm competition and the evolution of ejaculates: Toward a theory base. In: Sperm Competition and Sexual Selection (Birkhead, T.R. and Moller, A.P., eds.). Academic Press, New York, NY, USA, P. 3-54.

242. Patterson J.T., Stone W.S., Griffin R.K., 1942. Genetic and cytological analysis of the virilis species group. The University of Texas Press. V. 4228. P. 162-200.

243. Patterson J.T., Stone W.S., 1952. Evolution in Genus Drosophila. Macmillan, New York.

244. Pavlou H.J., Goodwin S.F., 2013. Courtship behavior in Drosophila melanogaster: towards a 'courtship connectome' // Current Opinion in Neurobiology. V. 23(1). P.76-83.

245. Pechin'e J.M., Antony C., Jallon J.M., 1988. Precise characterization of cuticular compounds in young Drosophila by mass spectrometry// Journal of Chemical Ecology. V.14. P.1071-1085.

246. Petit C., 1958. Le determinisme genetique et psycho-physiologique de la competition sexuelle chez Drosophila melanogaster // Bulletin biologique de la France et de la Belgique. V. 92. P. 248-329.

247. Philip U., Rendel J.M., Spurway H., Haldane. B.S., 1944. Genetics and karyology of Drosophila subobscura // Nature. V. 154. P. 260-262.

248. Pflugfelder, G.O., 1998. Genetic lesions in Drosophila behavioural mutants // Behavioural Brain Research. V. 95. P. 3-15.

249. Price D.K., Hansen T.F., 1998. How does offspring quality change with age in male Drosophila melanogaster? // Behavior Genetics. V. 28. P. 395-402.

250. Pyle D.W. Gromko M.H., 1978. Repeated mating by female Drosophila melanogaster: The adaptive importance // Experientia. V. 34. P. 449-450.

251. Raad H., Ferveur J.-F., Ledger N., Capovilla M., Robichon A., 2016. Functional Gustatory Role of Chemoreceptors in Drosophila Wings // Cell Reports. V. 15(7). P. 14421454.

252. Reed S.C., Reed W.E., 1948. Natural selection in laboratory populations of Drosophila // Evolution. V. 2. P. 176-186.

253. Reed S.C., Reed W.E., 1960. Natural selection in laboratory populations of Drosophila. II. Competition between a white-eye gene and it's wild type allele // Evolution. V. 4. P. 34-42.

254. Rendel J.M., 1951. Mating of ebony vestigial and wild type Drosophila melanogaster in light and dark // Evolution. V. 5. P. 226-230.

255. Rice W.R., Hostert E.E., 1993. Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years? // Evolution. V. 47. P. 1637-1653.

256. Rideout E.J., Billeter J.C., Goodwin S.F., 2007. The sex-determination genes fruitless and doublesex specify a neural substrate required for courtship song // Current Biology. V. 17(17). P. 1473-1478.

257. Rideout E.J., Dornan A.J., Neville M.C., Eadie S., Goodwin S.F., 2010. Control of sexual differentiation and behavior by the doublesex gene in Drosophila melanogaster // Nature Neuroscience. V. 13. P. 458-466.

258. Ridley M., 1988. Mating frequency and fecundity in insects // Biological Reviews. V. 63. P. 509-549.

259. Ringo J., 1996. Sexual receptivity in insects // Annual Review of Entomology. V. 41. P. 473-494.

260. Ringo J., Sharon G., Segal D., 2011. Bacteria-induced sexual isolation in Drosophila // Fly. V. 5. P. 310-315.

261. Ritchie M.G., Gleason J.M., 1995. Rapid evolution of courtship song pattern in Drosophila willistoni sibling species // Journal of Evolutionary Biology. V. 8. P. 463-479.

262. Ritchie M.G., Townhill R.M., Hoikkala A., 1998. Female preference for fly song: Playback experiments confirm the targets of sexual selection // Animal Behavior. V. 56. P. 713-717.

263. Ritchie M.G, Halsey E.J., Gleason J.M., 1999. Drosophila song as a species-specific mating signal and the behavioural importance of Kyriacou and Hall cycles in D. melanogaster song // Animal Behavior. V. 58. P. 649-657.

264. Robertson H.M., Warr C.G., Carlson J.R., 2003. Molecular evolution of the insect chemoreceptor gene superfamily in Drosophila melanogaster // Proceedings of the National Academy of Sciences. V. 100(2). P. 14537-14542.

265. Rosamond J., Allsop A., 2000. Harnessing the power of the genome in the search for new antibiotics // Science. V. 287. P. 1973-1976.

266. Roy P.R., Gleason J.M., 2019. Assessing the use of wing ornamentation and visual display in female choice sexual selection // Behavioural Processes. V. 158. P. 89-96.

267. Rundle H.D., 2003. Divergent environments and population bottlenecks fail to generate premating isolation in Drosophilapseudoobscura // Evolution. V. 57. P. 2557-2565.

268. Rundle H.D., Chenoweth S.F., Doughty P., Blows M.W., 2005. Divergent selection and the evolution of signal traits and mating preferences // PLoS Biology. 3e68.

269. Rundle H.D., Nosil P., 2005. Ecological speciation // Ecology Letters. V. 8. P. 336-352.

270. Ryan M.J., 1990. Sexual selection, sensory systems and sensory exploitation // Oxford Surveys in Evolutionary Biology. London. Oxford University Press. V. 7. P. 157-195.

271. Saarikettu M., Liimatainen J.O., Hoikkala A., 2005. Intraspecific variation in mating behavior does not cause sexual isolation between Drosophila virilis strains // Animal Behavior. V. 70. P. 417-426.

272. Sakai T., Ishida N., 2001. Circadian rhythms of female mating activity governed by clock genes in Drosophila // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 98. P. 9221-9225.

273. Satokangas P., Liimatainen J.O., Hoikkala A., 1994. Songs produced by the females of the Drosophila virilis group of species // Behavior Genetics. V. 24. P. 263-272.

274. Savarit F., Sureau G., Cobb M., Ferveur J.F., 1999. Genetic elimination of known pheromones reveals the fundamental chemical bases of mating and isolation in Drosophila // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 96(16). P.9015-9020.

275. Sawamura K., Tomaru M., 2002. Biology of reproductive isolation in Drosophila: toward a better understanding of speciation // Population Ecology. V. 44. P. 209-219.

276. Schaner A.M., Bartelt R.J., Jackson L.L., 1987. (Z)-11-octadecenyl acetate, an aggregation pheromone in Drosophila simulans // Journal of Chemical Ecology. V. 13. P. 1777-1786.

277. Schaner A.M., Benner A.M., Leu R.D., Jackson L.L., 1989. Aggregation pheromone of Drosophila mauritiana, Drosophila yakuba and D. rajasekari// Journal of Chemical Ecology. V. 15. P. 1249-1257.

278. Schwenke R.A., Lazzaro B.P., 2017. Juvenile hormones resistance to infection in mated female Drosophila melanogaster // Current Biology. V. 27. P. 596-601.

279. Scott D., Richmond R.C., Carlson D.A., 1988. Pheromones exchanged during mating: a mechanism for mate assessment in Drosophila // Animal Behavior. V.36. P. 1164-1173.

280. Seehausen O., van Alphen J.J.M., 1998. The effect of male coloration on female mate choice in closely related Lake Victoria cichlids (Haplochromis nyererei complex) // Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 42. P. 1-8.

281. Setoguchi S., Takamori H., Aotsuka T., Sese J., Ishikawa Y., Matsuo T., 2014. Sexual dimorphism and courtship behavior in Drosophilaprolongata // Journal of Ethology. V. 32(2). P. 91-102.

282. Shao L., Chung P., Wong A., Siwanowicz I., Kent C.F., Long X., Heberlein U., 2019. A neural circuit encoding the experience of copulation in female Drosophila // Neuron. V. 102(5). P. 1025-1036.

283. Sharon G., Segal D., Ringo J.M., Hefetz A., Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E., 2010. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 107. P. 2005120056.

284. Snell D. M., Turner J.M.A., 2018. Sex Chromosome Effects on Male-Female Differences in Mammals // Current Biology. V. 28(22). P.1313-1324.

285. Shemshedini L., Wilson T.G., 1990. Resistance to juvenile hormone and an insect growth regulator in Drosophila is associated with an altered cytosolic juvenile hormone-

binding protein // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 87. P. 2072-2076.

286. Shirangi T.R., Stern D.L., Truman J.W., 2013. Motor Control of Drosophila Courtship Song // Cell Reports. V.5(3). P. 678-686.

287. Shorey H.H., 1962. Nature of the sound produced by Drosophila melanogaster during courtship // Science. V. 137(3531). P. 677-678.

288. Siegel R.W., Hall J.C., 1979. Conditioned responses in courtship behavior of normal and mutant Drosophila // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 76(1). P. 3430-3434.

289. Simmons L.W., 2001. Sperm Competition and its Evolutionary Consequences in the Insects. Princeton: Princeton University Press.

290. Singh S.R., Singh B.N., Hoenigsberg H.F., 2002. Female remating, sperm competition and sexual selection in Drosophila // Genetics and Molecular Research. V. 1(3), P.178-215.

291. Siwicki K.K., Kravitz E.A., 2009. Fruitless, doublesex and the genetics of social behavior in Drosophila melanogaster // Current Opinion in Neurobiology. V. 19, P. 200-206.

292. Skals N., Anderson P., Kanneworf M., Löfstedt C., Surlykke A., 2005. Her odours make him deaf: crossmodal modulation of olfaction and hearing in a male moth // Journal of Experimental Biology. V. 208. P. 595-601.

293. Smith J.M., 1991. Theories of sexual selection // Trends in Ecology & Evolution. V. 6. P. 146-151.

294. Spicer G.S., 1992. Reevaluation of the phylogeny of Drosophila virilis species group (Diptera: Drosophilidae) // Annals of the Entomological Society of America. V. 85. P. 11-25.

295. Spicer G.S., 1993. Morphological evolution of the Drosophila virilis species group as assessed by rate tests for natural selection on quantitative characters // Evolution. V. 47(4). P. 1240-1254.

296. Spicer G.S., Bell C.D., 2002. Molecular Phylogeny of the Drosophila virilis Species Group (Diptera: Drosophilidae) Inferred from Mitochondrial 12S and 16S Ribosomal RNA Genes // Systematic Biology. V. 95. P. 156-161.

297. Spiess E., 1987. Discrimination among prospective mates in Drosophila // In: Kin Recognition in Animals (J. C. Fletcher & C. D. Michener, eds), Wiley, Colchester, Essex. P. 75-119.

298. Spieth H.T., Hsu T.C., 1950. The influence of light on the mating behavior of seven species of the Drosophila melanogaster species group // Evolution. V. 4. P. 316-325.

299. Spieth H.T., 1951. Mating behavior and sexual isolation in the Drosophila virilis species group // Behavior. V. 3. P. 105-145.

300. Spieth H.T., 1952. Mating behavior within the genus Drosophila (Diptera) // Bulletin of the American Museum of Natural History. V. 99. P. 395-474.

301. Spieth H.T., 1966. Courtship behavior of endemic Hawaiian Drosophila // Univ. Tex. Publ. V. 6615. P. 245-313.

302. Spieth H.T., 1974. Courtship behavior in Drosophila // Annual review of entomology. V. 19(1). P. 385-405.

303. Spieth H.T., 1981. Drosophila heteroneura and Drosophila silvestris: head shapes, behavior and evolution // Evolution. V. 35. P. 921-930.

304. Spieth H. T., 1984. Courtship behaviors of the Hawaiian picture winged Drosophila // UC Publications in Entomology. V. 103. P. 1-92.

305. Stilwell G., Rocheleau T., French-Constant R., 1995. GABA receptor mini gene rescues insecticide resistance phenotypes in Drosophila // Journal of Molecular Biology. V. 253. P. 223-227.

306. Stocker R.F., 1994. The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a rewiew // Cell and Tissue Research. V. 275(1). P. 3-26.

307. Stocker R.F., Gendre N., 1989. Courtship behavior of Drosophila, genetically and surgically deprived of basiconic sensilla // Behavior Genetics. V. 19. P. 371-385.

308. Stockinger P., Kvitsiani D., Rotkopf S., Tirian L., Dickson B.J., 2005. Neural circuitry that governs Drosophila male courtship behavior // Cell. V. 121(5). P. 795-807.

309. Sturgill D., Zhang Y., Parisi M., Oliver B., 2007. Demasculinization of the X chromosome in the Drosophila genus // Nature. V. 450(7167). P. 238-241.

310. Sturtevant A.H., 1915. Experiments on sex recognition and the problem of sexual selection in Drosophila // Animal Behavior. V.5. P. 351-366.

311. Suvanto L., Hoikkala A., Liimatainen J.O., 1994. Secondary courtship songs and inhibitory songs of Drosophila virilis group males // Behavior Genetics. V. 24. P. 85-94.

312. Suzuki D.T., Grigliatti T., Williamson R., 1971. Temperature-sensitive mutations in Drosophila melanogaster: VII. A mutation (parats) causing reversible adult paralysis // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 68. P. 890-893.

313. Schwartzkopff J., 1974. Chapter 6 - Mechanoreception. The Physiology of Insecta (Second Edition), Ed. M. Rockstein. Academic Press. pp. 273-352.

314. Sweigart A.L., 2010. The genetics of postmating, prezygotic reproductive isolation between Drosophila virilis and D. americana // Genetics. V. 184. P. 401-410.

315. Symonds M.R.E., Wertheim B., 2005. The mode of evolution of aggregation pheromones in Drosophila species // Journal of Evolutionary Biology. V. 18. P. 1253-1263.

316. Talyn B.C., Dowse H.B., 2004. The role of courtship song in sexual selection and species recognition by female Drosophila melanogaster // Animal Behavior. V. 68. P. 11651180.

317. Thomas D.D., Donnelly C.A., Wood R.J., Alphey L.S., 2000. Insect population control using a dominant, repressible, lethal genetic system // Science. V. 287. P. 2474-2476.

318. Thorne N., Amrein, H., 2008. Atypical expression of Drosophila gustatory receptor genes in sensory and central neurons // Journal of Comparative Neurology. V. 506. P. 548-568.

319. Thistle R., Cameron P., Ghorayshi A., Dennison L., Scott K., 2012. Contact chemoreceptors mediate male-male repulsion and male-female attraction during Drosophila courtship // Cell, V. 149(5). P. 1140-1151.

320. Throckmorton L.H., 1982. The virilis species group // Ashburner M., Carson H.L., Thompson Jr J.N. (eds). The genetics and biology of Drosophila. Academic. London. V. 3B. P. 227-296.

321. Tinbergen N., 1953. The herring gull's world; a study of the social behaviour of birds. London: Collins. P. 1907-1988.

322. Toda H., Zhao X., Dickson B.J., 2012. The Drosophila female aphrodisiac pheromone activates ppk23(+) sensory neurons to elicit male courtship behavior // Cell reports. V. 1. P. 599-607.

323. Tomaru M, Oguma Y. 1994a. Genetic basis and evolution of species-specific courtship song in the Drosophila auraria complex // Genetics Research. V. 63. P. 11-17.

324. Tomaru M, Oguma, Y. 1994b. Differences in courtship song in the species of the Drosophila auraria complex // Animal Behavior. V. 47. P. 133-140.

325. Tomaru M., Matsubayashi H., Oguma Y., 1998. Effects of courtship song in interspecific crosses among the species of the Drosophila auraria complex (Diptera: Drosophilidae) // Journal of Insect Behavior. V. 11. P. 383-398.

326. Tomaru M., Doi M., Higuchi H., Oguma Y., 2000. Courtship song recognition in the Drosophila melanogaster complex: Heterospecific songs make females receptive in D. melanogaster, but not in D. sechellia // Evolution. V. 54. P. 1286-1294.

327. Tompkins L., Hall J.C., Hall L.M., 1980. Courtship-stimulating volatile compounds from normal and mutant Drosophila // Journal of Insect Physiology. V. 26. P. 689-697.

328. Tompkins L., Gross A., Hall J.C., Gailey D.A., Siegel R.W., 1982. The role of female movement in the sexual behavior of Drosophila melanogaster // Behavior Genetics. V. 12. P. 295-307.

329. Tompkins L., Hall J.C., 1983. Identification of brain Sites controlling female receptivity in mosaics of Drosophila melanogaster // Genetics. V. 103. P. 179-195.

330. Tompkins L., McRobert S.P., 1989. Regulation of behavioral and pheromonal aspects of sex determination in Drosophila melanogaster by the Sex-lethal gene // Genetics. V. 123(3). P. 535-541.

331. Trott AR., Donelson N.C., Griffith L.C., Ejima A., 2012. Song choice is modulated by female movement in Drosophila males // PLoS One. V. 7(9):e46025.

332. Truebestein L., Leonard T.A., 2016. Coiled-coils: The long and short of it // Bioessays. V. 38(9). P. 903-916.

333. Turner M.E., Anderson W.W., 1983. Multiple mating and female fitness in Drosophila pseudoobscura // Evolution. V. 37. P. 714-723.

334. Turner G.F, Burrows M.T., 1995. A model of sympatric speciation by sexual selection // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. V. 260. P. 287-292.

335. Uga S., Kuwabara M., 1965. On the Fine Structure of the Chordotonal Sensillum in Antenna of Drosophila melanogaster// Journal of Electron Microscopy. V. 14. P. 173-181.

336. Van der Goes W., van Naters, Carlson J.R., 2007. Receptors and neurons for fly odors in Drosophila // Current Biology. V. 17(7). P. 606-612.

337. Vedenina V.Y., Ivanova T.I., Lazebny O.E., 2012. Analysis of courtship behaviour in closely related species of Drosophila virilis group: a new approach arises new questions // Journal of Insect Behavior. V. 26. P. 402-415.

338. Venard R., Jallon J.M., 1980. Evidence for an aphrodisiac pheromone of female Drosophila // Experientia. V. 36. P.211-212.

339. Venard R., Antony C., Jallon J.-M., 1989. Drosophila chemoreceptors. In: Singh RN, Strausfeld JS, editors. Neurobiology of sensory systems. Plenum; New York. pp. 377-385.

340. Villella A., Hall J.C., 1996. Courtship anomalies caused by doublesex mutations in Drosophila melanogaster // Genetics. V. 143(1). P. 331-344.

341. Villella A., Ferri S.L., Krystal J., Hall J.C., 2005. Functional analysis of fruitless gene expression by transgenic manipulations of Drosophila courtship // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 102. P. 16550-16557.

342. Viruostso M., Isoherranen E., Hoikkala A., 1996. Female wing spreading as an acceptance signal in the Drosophila virilis group of species // Journal of Insect Behavior. V. 9. P. 505-516.

343. Vijayan V., Thistle R., Liu T., Starostina E., Pikielny C.W., 2014. Drosophila pheromone-sensing neurons expressing the ppk25 ion channel subunit stimulate male courtship and female receptivity // PLoS Genetics. V. 10. e1004238.

344. von Schilcher, F., 1976. The role of auditory stimuli in the courtship of Drosophila melanogaster // Animal Behavior. V. 24. P. 18-26.

345. Wagner W.E. Jr, 1998. Measuring female mating preferences // Animal Behavior. V. 55. P. 1029-1042.

346. Wallace B., Dobzhansky, 1946. Experiments on sexual isolation in Drosophila. VIII Influence of light on the mating behavior of Drosophila subobscura, D. persimilis and D. pseudoobscura // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. V. 32. P. 226-234.

347. Wang B.-C., Park J., Watabe H.-A., Gao J.-J., Xiangyu J.-G., Aotsuka T., Chen H., Zhang Y., 2006. Molecular phylogeny of the Drosophila virilis section (Diptera: Drosophilidae) based on mitochondrial and nuclear sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. V. 40. P. 484-500.

348. Wang L., Anderson D.J., 2010. Identification of an aggression-promoting pheromone and its receptor neurons in Drosophila // Nature. V. 463(7278). P. 227-231.

349. Wang L, Han X, Mehren J, Hiroi M., Billeter J.-C., Miyamoto T., Amrein H., Levine J.D., Anderson D.J., 2011. Hierarchical chemosensory regulation of male-male social interactions in Drosophila // Nature Neuroscience. V. 14(6). P. 757-762.

350. Wen S.-Y., Yamada H., Li Y.-F., Kimura M.T., Oguma Y., Sawamura K., Toda M.J., 2011. Copulatory courtship behavior and sine song as a mate recognition cue in Drosophila lini and its sibling species // Zoological Science. V. 28. P.469-475.

351. Wilkinson G.S., Johns P.M., 2005. Sexual selection and the evolution of mating systems in flies. In: The Evolutionary Biology of Flies (B. M. Wiegmann & D. K. Yeates, eds), pp. 312-329. Columbia University Press, New York.

352. Wingfield J.C., Hegner R.E., Dufty A.M., Ball G.F., 1990. The «challenge hypothesis»: theoretical implication for patterns of testosterone secretion, mating system, and breeding strategies // American Naturalist. V. 136(6). P.829-846.

353. Yamada H.; Tomaru M.; Matsuda M., Oguma Y. 2008. Behavioral sequence leading to sexual isolation between D. ananassae and D. pallidosa // Journal of Insect Behavior. V. 21. P. 222-239.

354. Yamamoto D., Jallon J.-M., Komatsu A., 1997. Genetic dissection of sexual behavior in Drosophila melanogaster // Annual Review of Entomology. V. 42. P. 551-585.

355. Yokokura T., Ueda R., Yamamoto D., 1995. Phenotypic and molecular characterization of croaker, a new mating behavior mutant of Drosophila melanogaster // The Japanese Journal of Genetics. V. 70. P. 103-117.

356. Yorozu S., Wong A., Fischer B.J., Danker! H., Kernan M.J., Kamikouchi A., Ito K., Anderson D.J., 2009. Distinct sensory representations of wind and near-field sound in the Drosophila brain // Nature. V. 458. P. 201-205.

357. Zahavi A., 1975. Mate selection—A selection for a handicap// Journal of Theoretical Biology. V. 53(1). P. 205-214.

358. Zahavi A., 1987. The theory of signal selection and some of its implications. In: Delfno VP (ed) Proceedings of international symposium on biology and evolution. Adriatrica Editrica, Bari. P. 305-325.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Таблица 1. Результаты теста Манна-Уитни (Ц) для латентного периода элементов брачного ритуала в кон- и гетероспецифических ссаживаниях

Вариант теста параметры преследование ощупывание лизание песня самца кружение попытка копуляции копуляция песня самки

Б. viriHs vs Б. lummei и; ^аф; р 16.00; -2.54; 0.011* 348.00; 0.86; 0.39 201.50; 2.83; 0.005** 144.50; - 3.64; 0.0003*** 27.00; -3.55; 0.0004*** 11.50; -2.76; 0.006** 51.00; -3.08; 0.002** 84.50; -4.66; 0.00001

Б. НиотШ ^ vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 160.50; 0.80; 0.43 410.50; -0.93; 0.35 276.00; 2.41; 0.016* 230.00; 2.96; 0.003** 90.00; 2.21; 0.027* 1.00; 0.87; 0.39 161.50; 2.75; 0.006** 138.00; 4.39; 0.00001

Б. viriHs vs Б. НиогаНи Ш и; ^аф; р 67.50; 0.30; 0.77 418.50; -1.06; 0.29 171.50; -4.02; 0.00006*** 70.50; - 5.56; 0.000001 10.00; -2.72; 0.007** 0.00; -1.91; 0.06 225.00; - 2.70; 0.007** 34.00; -6.08; 0.000001

Б. viriHs vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 51.00; 0.70; 0.48 372.50; -2.04; 0.04 302.50; -2.20; 0.03 139.50; - 4.51; 0.00001 81.00; -0.43; 0.67 7.00; -0.69; 0.49 304.00; -0.73; 0.47 91.50; -5.38; 0.000001

Б. lummei vs Б. ШотНи Ш и; ^аф; р 87.00; 3.21; 0.001*** 420.00; -1.01; 0.31 103.00; - 5.07; 0.000001 205.00; - 3.35; 0.0008*** 46.00; 0.50; 0.62 12.00; -0.37; 0.71 78.00; 1.82; 0.07 308.50; -1.36; 0.17

Б. lummei vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 59.00; 3.53; 0.0004*** 377.50; -1.91; 0.06 201.00; - 3.72; 0.0002*** 362.50; -0.90; 0.37 32.50; 3.18; 0.001*** 8.50; 1.60; 0.11 35.00; 3.13; 0.002** 330.50; 1.39; 0.17

9 Б. virilis + 3 Б. lummei vs Б. virilis и; ^аф; р 9.50; -0.12; 0.91 435.00; -0.97; 0.33 192.50; 0.05; 0.96 46.00; 2.71; 0.007** 18.00; 1.17; 0.24 0.00; 2.29; 0.02 42.00; 0.94; 0.35 95.00; 2.78; 0.005**

9 Б. virilis + 3 Б. lummei vs Б. lummei и; ^аф; р 11.00; -1.69; 0.09 435.00; -0.97; 0.33 135.50; 1.61; 0.11 104.00; 0.43; 0.67 14.00; -1.83; 0.07 22.00; 0.00; 1.00 6.00; -1.91; 0.06 111.00; -1.98; 0.05

9 Б. lummei + 3 Б. viriHs vs Б. virilis и; ^аф; р 13.50; 0.00; 1.00 435.00; -0.97; 0.33 171.00; 0.25; 0.80 119.00; 1.73; 0.08 - 0.50; 1.77; 0.08 - 50.00; 3.98; 0.00007

9 Б. lummei + 3 Б. viriHs vs Б. lummei и; ^аф; р 19.00; -1.59; 0.11 435.00; -0.97; 0.33 105.00; 2.14; 0.03 146.00; -0.79; 0.43 - 11.50; -0.45; 0.65 - 150.00; -0.88; 0.38

9 Б. НПот^ Ш + 3 Б. 1ШотНи SR vs Б. 1ШотШ ^ и; ^аф; р 175.50; -1.13; 0.26 388.00; 1.40; 0.16 186.00; - 3.67; 0.0002*** 209.50; - 3.31; 0.0009*** 7.50; -2.07; 0.04 - 131.00; - 3.20; 0.001*** 126.00; -2.61; 0.009**

9 Б. НПот^ Ш + 3 Б. 1ШотНи SR vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 176.50; -0.34; 0.73 422.50; 0.55; 0.58 273.50; -2.47; 0.01 325.00; -1.50; 0.13 45.50; 0.16; 0.88 - 228.00; -0.56; 0.58 222.00; 0.72; 0.47

9 Б. НПотШ SR + 3 Б. НПот^ Ш vs Б. 1ШотШ ^ и; ^аф; р 185.00; -1.33; 0.18 376.50; 1.60; 0.11 334.00; -1.53; 0.13 428.00; -0.10; 0.92 42.00; -0.19; 0.85 6.00; -0.15; 0.88 222.50; -0.55; 0.58 280.50; -2.00; 0.05

9 Б. НПотШ SR + 3 Б. НПот^ Ш vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 189.00; -0.47; 0.64 415.50; 0.68; 0.50 439.50; -0.15; 0.88 261.50; 2.63; 0.01 45.00; 2.18; 0.03 6.00; 0.91; 0.36 134.50; 2.12; 0.03 389.50; 0.68; 0.49

9 Б. lummei + 3 Б. ииотШ ^ vs Б. lummei и; ^аф; р 190.00; -1.71; 0.09 436.00; 0.53; 0.60 130.50; 4.31; 0.00002*** 160.00; 3.03; 0.002** 105.50; 0.44; 0.66 57.00; 1.30; 0.19 - 254.00; 1.05; 0.30

9 Б. lummei + б Б. НЫотШ ^ vs Б. 1ШотШ Ш И; р 200.50; 1.73; 0.08 433.00; -0.51; 0.61 362.00; 0.25; 0.81 305.50; 0.25; 0.80 27.00; 1.01; 0.31 8.00; 0.49; 0.62 - 307.50; 0.00; 1.00

9 Б. ШотШ Ш + б Б. lummei vs Б. lummei и; ^аф; р - 435.00; -0.97; 0.33 - - - - - -

9 Б. ШотШ Ш + б Б. lummei vs Б. 1ШотШ Ш и; ^аф; р - 405.00; -1.74; 0.08 - - - - - -

9 Б. lummei + б Б. НЫотШ SR vs Б. lummei и; ^аф; р 190.00; -1.71; 0.09 436.00; 0.53; 0.60 130.50; 4.31; 0.00002*** 160.00; 3.03; 0.002** 105.50; 0.44; 0.66 57.00; 1.30; 0.19 - 254.00; 1.05; 0.30

9 Б. lummei + б Б. НЫотШ SR vs Б. littoralis SR и; ^аф; р 200.50; 1.72; 0.08 433.00; -0.51; 0.61 362.00; 0.25; 0.81 305.50; 0.25; 0.80 27.00; 1.01; 0.31 8.00; 0.49; 0.62 - 307.50; 0.00; 1.00

9 Б. 1ШотШ SR + б Б. lummei vs Б. lummei и; ^аф; р - 435.00; -0.97; 0.33 41.00; 1.03; 0.30 22.50; -0.49; 0.63 - - - -

9 Б. 1ШотШ SR + б Б. lummei vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р - 360.00; -2.54; 0.01 53.50; -0.32; 0.75 22.50; -0.49; 0.63 - - - -

9 Б. virilis + б Б. ЫЫогаШ ^ vs Б. virilis и; ^аф; р 39.00; 1.11; 0.27 434.00; 0.61; 0.54 158.50; 3.83; 0.0001*** 62.50; 5.41; 0.0000001 46.00; 2.92; 0.003** 4.50; 2.81; 0.005** 13.00; 1.29; 0.20 70.50; 5.43; 0.0000001

9 Б. virilis + б Б. ЫЫогаШ ^ vs Б. НйотШ Ш и; ^аф; р 109.00; 1.81; 0.07 436.50; -0.40; 0.69 326.50; 0.85; 0.40 351.00; 0.43; 0.67 40.00; -0.55; 0.58 9.00; 0.12; 0.91 23.00; 0.22; 0.82 266.50; -1.87; 0.06

9 Б. ШотШ Ш + б Б. \iritis vs Б. virilis и; ^аф; р 12.00; -0.60; 0.55 345.50; - 2.77; 0.006** - 31.00; 0.85; 0.40 - - - 61.50; 0.51; 0.61

9 Б. ШотШ Ш + б Б. \irilis vs Б. НйотШ Ш и; ^аф; р 5.00; -0.45; 0.66 435.00; -0.97; 0.33 - 15.50; 1.88; 0.06 - - - 14.00; 3.03; 0.002**

9 Б. virilis + б Б. 1ШотаШ SR vs Б. virilis и; ^аф; р 39.00; 1.11; 0.27 434.00; 0.61; 0.54 158.50; 3.83; 0.0001*** 62.50; 5.41; 0.0000001* ** 46.00; 2.92; 0.004** 6.00; 3.17; 0.002** - 70.50; 5.43; 0.0000001

9 Б. virilis + б Б. 1ШотаШ SR vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 76.50; 2.33; 0.02 395.50; -1.35; 0.18 228.00; 2.66; 0.008** 218.50; 2.67; 0.008** 55.00; 1.89; 0.06 13.50; 1.64; 0.10 - 302.50; 1.63; 0.10

9 Б. 1ШотШ SR + б Б. утШ vs Б. virilis и; ^аф; р 55.50; 0.00; 1.00 419.00; 1.04; 0.30 113.50; 0.72; 0.47 22.50; 3.55; 0.0004*** - - - 9.50; 4.71; 0.00001***

9 Б. 1ШотШ SR + б Б. утШ vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 121.50; 0.77; 0.44 405.50; -1.05; 0.29 134.50; 0.02; 0.99 58.00; 2.13; 0.03 - - - 110.50; 1.59; 0.11

NP - северная популяция, SP - южная популяция. Прочерк (-) указывает на отсутствие данного элемента ухаживания.

Таблица 2. Результаты теста Манна-Уитни (Ц) для абсолютной длительности элементов брачного

ритуала в кон- и гетероспецифических ссаживаниях

Вариант теста параметры преследование ощупывание лизание песня самца кружение попытка копуляции песня самки копуляция общее время ухаживания

Б. viriHs vs Б. lummei и; ^аф; р 231.50; -3.53; 0.0004 104.00; - 5.11; 0.0000001 85.00; -5.39; 0.0000001 185.00; - 3.92; 0.00009 330.50; -1.86; 0.06 391.00; -1.05; 0.29 341.50; -1.60; 0.11 213.00; 3.56; 0.0004 113.50; - 4.97; 0.000001

Б. НиотШ Ж vs Б. 1ШотШ SR и; ^аф; р 363.50; 1.30; 0.19 323.50; 1.86; 0.06 387.50; 0.92; 0.36 394.50; 0.82; 0.41 350.00; -1.82; 0.07 434.50; -0.46; 0.64 282.00; -2.58; 0.01** 211.00; 3.54; 0.0004*** 328.00; 1.80; 0.07

Б. viriHs vs Б. НиогаНи Ж и; ^аф; р 210.50; -3.84; 0.0001 244.50; - 3.03; 0.002** 342.50; -1.58; 0.11 392.00; -0.85; 0.39 342.50; 2.34; 0.027* 370.50; 1.88; 0.06 183.50; 4.04; 0.0001 120.00; - 4.87; 0.000001 270.00; -2.66; 0.008**