Морфология, систематика и филогения голожаберных моллюсков семейства Dendronotidae: Gastropoda: Nudibranchia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Екимова, Ирина Александровна

• Екимова, Ирина Александровна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Екимова, Ирина Александровна

Оглавление

1. Введение

1.1. Актуальность работы

1.2. Цель работы

1.3. Задачи работы

1.4. Научная новизна

1.5. Теоретическое и практическое значение работы

1.6. Положения, выносимые на защиту

1.7. Достоверность полученных результатов

1.8 Апробация работы

1.9. Структура и объем диссертации

1.10. Благодарности

2. Литературный обзор

2.1. История классической систематики семейства Dendronotidae

2.2. Современные исследования систематики семейства Dendronotidae

2.3. Состояние изученности семейства Dendronotidae фауны морей России

2.4. Молекулярная филогенетика дендронотид

2.5. Биология семейства Dendronotidae

3. Материал и методы

3.1. Материал

3.2. Методы

3.2.1. Анализ морфологии

3.2.2. Молекулярно-генетические методы

4. Основная часть

4.1. Анализ морфологических признаков, используемых в систематике семейства Dendronotidae

4.1.1. Внешняя морфология

4.1.2. Внутренняя морфология

4.2. Анализ видовых границ на основе молекулярно-биологических признаков (species delimitation)

4.2.1. Результаты молекулярно-филогенетического анализа

4.2.2. Автоматизированный поиск межвидовых интервалов (Automatic Barcode Gap Discovery, ABGD)

4.3.2. Обобщенная гибридная Юле-коалесцентная модель (General Mixed Yule-Coalescent model, GMYC)

4.3.3. Попарные дистанции

4.3.4. Сравнение результатов анализов

4.3. Описания новых видов рода Dendronotus

4.3.1. Dendronotus kalikal Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan, Martynov, 2015

4.3.2. Dendronotus kamchaticus Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan, Martynov, 2015

4.3.3. Dendronotus niveus Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan, Martynov, 2015

4.4. Уточнение таксономического статуса некоторых видов рода Dendronotus87

4.4.1. Dendronotus diversicolor Robilliard, 1971

4.4.2. Dendronotus velifer G.O.Sars, 1878

4.4.3. Статус видов D. primorjensis и D. dudkai

4.5. Система семейства Dendronotidae

4.6. Распространение видов семейства Dendronotidae

4.7. Филогенетические отношения в семействе Dendronotidae

4.7.1. Молекулярно-филогенетические данные

4.7.2. Эволюционные преобразования радулярного аппарата видов семейства Dendronotidae

4.7.2. Филогеография видов семейства Dendronotidae

5. Выводы

6. Список литературы

Приложение I

Приложение II

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология, систематика и филогения голожаберных моллюсков семейства Dendronotidae: Gastropoda: Nudibranchia»

1. Введение

1.1. Актуальность работы

Голожаберные моллюски семейства Dendronotidae (Gastropoda: Heterobranchia: Nudibranchia) широко распространены в бореальных и Арктических морях мирового океана. В Белом и Баренцевом морях виды рода Dendronotus являются характерным компонентом донных биоценозов, прежде всего, гидроидного обрастания бурых водорослей и сообщества обрастателей различных искусственных конструкций -причалов, буев, понтонов. Представители семейства Dendronotidae находятся, таким образом, в числе массовых крупных видов беспозвоночных, которых необходимо учитывать при гидробиологических съемках и которые являются удобным объектом проведения различных экологических (Sisson, 2005), эмбриологических (Barker, 1995) и физиологических (Sakharov, 1962; 1966) экспериментов.

Семейство Dendronotidae - монотипическое семейство с единственным родом Dendronotus, в состав которого входит, по последним данным, 20 видов (Gofas, Bouchet, 2016). К настоящему времени, несмотря на значительный прогресс в изучении заднежаберных моллюсков мировой фауны в целом и морей России в частности, видовой состав семейства Dendronotidae остается слабо изученным, а в широко распространенных определителях имеется большое число ошибок и неточностей. Большинство видов семейства характеризуются высокой полиморфностью признаков внешней морфологии (например, окраски). В некоторых классических работах авторы указывали на высоких полиморфизм признаков радулы, предполагая существование постларвальной онтогенетической изменчивости этого признака (Odhner, 1936; Robilliard, 1970). Тем не менее, границы изменчивости данных признаков, безусловно играющих ключевую роль в таксономии голожаберных моллюсков, практически не были изучены. Предшествующие работы были выполнены на очень ограниченном материале и исключительно на основании морфологических признаков. Кроме того, остается множество вопросов, касающихся границ изменчивости и распространения одного из самых массовых видов рода - Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774). Ряд вопросов вызывают и последние работы по таксономическому составу рода в водах восточного побережья Тихого океана (Мартынов и др., 2010; Martynov, 2013; Мартынов и др., 2015 а,

б; Korshunova et al., 2016a, b). Все это свидетельствует о настоятельной необходимости проведения современной ревизии видового состава семейства Dendronotidae на основании комплексного подхода, включающего как морфологические, так и молекулярные компоненты.

В настоящее время предметом особого интереса является исследование путей эволюции различных групп голожаберных моллюсков. Большое внимание было уделено группе Antobranchia (Martynov, Schrodl, 2011; Palomar et al., 2013; Martynov, Korshunova, 2015; Hallas, Gosliner, 2016 и др.) и подотряду Aeolidiida (Carmona et al., 2011; 2013; 2014a, b; 2015a; Cella et al., in press). Специальных исследований филогении подотряда Dendronotida не проводилось, а в современных филогенетических реконструкциях его представители формируют парафилетическую группу (Wagele, Willan, 2000; Pola, Gosliner, 2010; Goodheart et al., 2015). Семейства, входящие в данный подотряд, характеризуются широким спектром планов строения и биологии, однако до сих пор не было предложено модели эволюции Dendronotida. Исследование филогении семейства Dendronotidae и, в частности, путей формирования его современного таксономического разнообразия, может иметь ключевое значение для понимания общих принципов эволюции в отряде Nudibranchia.

1.2. Цель работы

Целью нашей работы стало проведение комплексной оценки таксономического разнообразия голожаберных моллюсков семейства Dendronotidae на основе морфологических и молекулярных данных, а также получение объективной филогенетической реконструкции, позволяющие проследить пути эволюции семейства.

1.3. Задачи работы

1. Провести определение видовых границ по молекулярно-генетическим маркерам.

2. Провести анализ изменчивости морфологических признаков и выявить наиболее удобные для идентификации видов семейства Dendronotidae и использования в таксономических исследованиях.

3. На основании полученных результатов морфологического и молекулярного анализов предложить систему семейства Dendronotidae.

4. Построить молекулярно-филогенетическую схему эволюции семейства Dendronotidae на основе последовательностей митохондриальных и ядерных генов.

5. Оценить вероятные пути эволюции отдельных филогенетических линий семейства Dendronotidae с учетом морфологических, онтогенетических, экологических и молекулярных данных.

6. Провести исследование филогеографической структуры семейства Dendronotidae и предположить причины формирования современных ареалов видов.

1.4. Научная новизна

Проведен критический анализ морфологических признаков семейства Dendronotidae и оценена их таксономическая значимость. Составлена сравнительная таблица таксономически важных признаков для всех описанных видов семейства. Описано 3 новых для науки видов: Dendronotus kalikal Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan et Martynov, 2015, Dendronotus kamchaticus Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan et Martynov, 2015, Dendronotus niveus Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan et Martynov, 2015. Восстановлен валидный статус видов D. diversicolor Robilliard, 1970 и D. velifer G.O. Sars, 1878 и показаны их отличия от близких симпатрических видов D. albus и D. robustus соответственно. Существенно расширены ареалы ряда бореальных и арктических видов семейства Dendronotidae. Впервые изучены закономерности развития радулярного аппарата в посталарвальном онтогенезе различных видов семейства Dendronotidae и представлена модель эволюционных преобразований радулы. На основании морфологических, онтогенетических, молекулярных и экологических данных впервые предложена модель эволюции семейства Dendronotidae.

1.5. Теоретическое и практическое значение работы

Материалы работы могут быть использованы для обоснования путей эволюции голожаберных моллюсков Nudibranchia. Работа представляет собой вклад в

инвентаризацию фауны морей Российской Федерации, может быть использована в гидробиологических и кадастровых исследованиях на заповедных и особо охраняемых акваториях. Результаты настоящей работы включены в программы лекционных и практических курсов по зоологии беспозвоночных.

1.6. Положения, выносимые на защиту

1. Таксономия. Описано 3 новых для науки вида рода Dendronotus: Dendronotus Dendronotus kalikal Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan et Martynov, 2015, Dendronotus kamchaticus Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan et Martynov, 2015 и Dendronotus niveus Ekimova, Korshunova, Schepetov, Neretina, Sanamyan et Martynov, 2015. На основе молекулярных данных и морфологических исследований восстановлен валидный статус видов Dendronotus diversicolor Robilliard, 1970 и D. velifer G.O. Sars, 1878. Обнаружено 2 вида, новых для фауны морей России: Dendronotus lacteus (Белое, Баренцево, Карское моря, Тихоокеанское побережье Камчатки) и D. patricki (Баренцево и Карское моря).

2. Эволюционная морфология и филогения. Имеет место практически полное согласование между результатами молекулярно-филогенетических исследований и эволюционными моделями, построенными на основе изучения морфологии и онтогенеза радулы. Выявлена филогенетическая линия эволюции радулы, от наиболее плезиоморфного состояния, характеризующегося сильно зазубренным центральным зубом и относительно равномерно зазубренными латеральными зубами со слабо выраженным концевым зубцом (D. frondosus, D. venustus, D. primorjensis), к наиболее апоморфному состоянию, характеризующемуся гладким центральным зубом и латеральными зубами с длинным концевым зубцом (D. dalli, D. niveus), связанная с переходом от питания путем соскребывания обрастания к специализированному хищному питанию гидроидами. Выявлено несколько филогенетических линий, в которых латеральные зубы утрачивают зубцы и приобретают ножевидную форму, что связано с переходом к хищному питанию цериантариями, сцифистомами и полихетами-овениидами. Виды группы «frondosus» по-видимому произошли путем прогенеза от более крупных представителей семейства - видов группы «albus» или «iris».

3. Био- и филогеография. 3 вида семейства Dendronotidae обладают амфибореальным распространением, 2 вида - аркто-пацифическим распространением, 10 видов приурочены к бореальной зоне Тихого океана, 4 - к тропической зоне Тихого океана, включая Индо-вест Пацифику, 1 встречается исключительно в Арктике, 1 вид характеризуется бореальным атлантическим распространением и 2 вида - обладают аркто-атлантическим распространением. Базальная радиация основных филогенетических линий дендронотид, вероятно, происходила в северной части Тихого океана в миоцене. Поздняя радиация видов семейства Dendronotidae происходила в плиоцене, путем миграции через Берингов пролив в Арктику и далее в Северную Атлантику.

1.7. Достоверность полученных результатов

Достоверность результатов, полученных в диссертационной работе, обеспечивается большой выборкой исследованного материала и корректным использованием современных методов исследования. При проведении молекулярных и электронно-микроскопических исследований были использованы корректные протоколы, как широко используемые в мировой практике исследования таксономии голожаберных моллюсков, так и разработанные и отобранные по результатам предварительных исследований. Кроме того, на каждом этапе молекулярных исследований была использована система негативных и позитивных контролей. Фотоизображения, полученные в ходе исследований, подвергались лишь незначительной корректировке яркости и контрастности, затрагивающей все пикселы изображений.

1.8. Апробация работы

Основные результаты данной работы были доложены и обсуждены на следующих конференциях:

1) Научная конференция «Морская биология, геология, океанология -междисциплинарные исследования на морских стационарах», посвященная 75-летию Беломорской биологической станции МГУ (Москва, Россия, 27 февраля - 1 марта 2013

г.);

2) XX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2013" (Москва, Россия, 8-13 апреля 2013 г.);

3) Mollusks of the Eastern Asia and Adjacent Seas (Владивосток, Россия, 6-8 октября

2014 г.)

4) XXII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2015" (Москва, Россия, 13-17 апреля 2015 г.);

5) Годичная научная конференция Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН - 2015 (Владивосток, Россия, 20-24 апреля 2015 г.);

6) 5 th International workshop on Opisthobranchs (Порту, Португалия, 13-15 июля 2015

г.);

7) Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics - MAPEEG-

2015 (Владивосток, Россия, 7-11 сентября 2015 г.);

8) World Congress of Malacology 2016 (Пенанг, Малайзия, 18-24 июля 2016 г.)

По материалам работы опубликовано 16 печатных работ, из них 7 статей - в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ и 9 статей - в материалах международных и всероссийских конференций:

1. Екимова И.А., Малахов В.В. Прогенез в эволюции голожаберных моллюсков рода Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) // Доклады Академии наук. - 2016. - Т. 467. - № 5. - С. 617-619.

2. Cámara S., Carmona L., Cella K., Ekimova I., Martynov A., Cervera J. L. Tergipes tergipes (Forskal, 1775) (Gastropoda, Nudibranchia) is an amphiatlantic species // Journal of Molluscan Studies. - 2014. - V. 80. - №. 5. - P. 642-646.

3. Ekimova I. A., Schepetov D. M., Korshunova T. A., Martynov A. V. Cryptic diversity in the genus Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) in the north-west Pacific: morphological, molecular and ontogenetic evidences // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. - 2014. - V. 18. - №. 2. - P. 19-21.

4. Ekimova I. A., Korshunova T. A., S^epetov D. M., Neretina T. V., Sanamyan N. P., Martynov A. V. Integrative systematics of northern and arctic nudibranchs of the genus Dendronotus (Mollusca, Gastropoda), with descriptions of three new species // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2015. - V. 173. - № 4. - P. 841-886.

5. Ekimova I.A., Schepetov D.M., Chichvarkhina O.V., Chichvarkhin A.Yu. Nudibranch molluscs of the genus Dendronotus Alder et Hancock, 1845 (Heterobranchia:

Dendronotina) from Northwestern Sea of Japan with description of a new species // Invertebrate Zoology. - 2016. - V. 13. - №. 1. - P.15—42.

6. Ekimova I.A., Malakhov V.V. Progenesis in the evolution of the Nudibranch mollusks genus Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) // Doklady Biological Sciences. -2016. - V. 467. - P. 86-88.

7. Ekimova I., Valdes A., Schepetov D., Chichvarkhin A. Was Gordon Robilliard right? Integrative systematics suggest that Dendronotus diversicolor (multicolor frond-aeolis) is a valid species // Canadian Journal of Zoology. - 2016. - V. 94. - №. 11. - P. 793-799.

8. Екимова И. А., Щепетов Д. М., Коршунова Т. А., Неретина Т. В., Мартынов А. В. Морфологические, отногенетические и молекулярные основы систематики голожаберных моллюсков рода Dendronotus морей России // Материалы XII научной конференции "Морская биология, геология, океанология - междисциплинарные исследования на морских стационарах", посвященной 75-летию Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова, 27 февраля-1 марта 2013 г., Москва. - 2013. -C. 90-93.

9. Екимова И. А. Ревизия массового таксона моллюсков морей России: перспективы синтеза морфологических, онтогенетических и молекулярных данных // Материалы XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов 2013" (8-13 апреля 2013 года, Москва). - 2013. - С. 121.

10. Екимова И. А. Морфологическое изменение радулярного аппарата голожаберных моллюсков рода Dendronotus в посталарвальном онтогенезе. // Материалы XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2015» (13-17 апреля 2015 г., Москва). - 2015. - С. 150.

11. Ekimova I. A., Schepetov D. M., Korshunova T. A., Martynov A. V. Cryptic diversity in the genus Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) in north-west Pacific: morphological, molecular and ontogenetic evidences // Abstracts of the Conference, Mollusks of the Eastern Asia and Adjacent Seas, October 6-8, 2014, Vladivostok. - 2014. - P. 19-21.

12. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhina O., Chichvarkhin A. Dendronotus frondosus (Heterobranchia: Dendronotina) from the northwestern Sea of Japan: one species or three? // Portugala. Abstracts of the 5th international workshop on Opisthobranch molluscs. Porto, Portugal. - 2015. - P. 49-50.

13. Ekimova I., Mikhlina A., Vortsepneva E. Feeding modes of Dendronotus species from the White sea with emphasis on the radular morphology // Portugala. Abstracts of the 5th international workshop on Opisthobranch molluscs. Porto, Portugal. - 2015. - P. 48-49.

14. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhin A., Chichvarkhina O., Martynov A. DNA barcoding Dedronotid molluscs of Russian seas. // Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics - MAPEEG-2015, Vladivostok, Russia, 7-11 September 2015. Book of abstracts. - 2015. - P. 27-28.

15. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhin A., Lindsay T., Valdes A. The origin of species: evidence on boreal Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) speciation by geographic radiation and adaptations to different feeding modes // Programme & Abstract Book of World Congress of Malacology 2016, Penang, Malaysia. - 2016. - P. 62.

16. Mikhlina A. L., Ekimova I. A., Vortsepneva E. V. Morpho-functional analysis of the buccal complex in two species of nudibranch molluscs // Programme & Abstract Book of World Congress of Malacology 2016, Penang, Malaysia. - 2016. - P. 171.

1.9. Структура и объем диссертации

Текст изложен на 220 страницах и состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 192 источник. Приложение I содержит 6 таблиц, Приложение II содержит 40 рисунков.

1.10. Благодарности

Прежде всего, автор выражает глубокую признательность к.б.н. А.В. Мартынову -первому учителю, открывшему для автора волшебный мир голожаберных моллюсков, никогда не отказывавшему в совете и помощи. Автор глубоко благодарен официальному научному руководителю по диссертации чл-корр. РАН, проф., д.б.н. В.В. Малахову за эффективное научное руковоство, моральную и материальную поддержку, за его терпение и понимание.

Автор искренне признателен Д.М. Щепетову, Н.С. Мюге и Т.А. Неретиной за предоставленную возможность проведения молекулярного анализа и неоценимую помощь в обработке полученных данных; Е.Н. Темеревой и И.А. Косевичу за помощь в

организации молекулярных исследований на базе кафедры зоологии беспозвоночных МГУ.

Отдельную благодарность автор выражает А.Ю. Чичвархину и А. Вальдесу за ценнейшие советы в разных аспектах работы, всеобъемлющую поддержку и неоценимую помощь в сборе материала, и Е.В. Ворцепневой за бесконечную моральную и материальную поддержку на всех этапах работы.

Глубокую благодарность автор выражает Т.А. Коршуновой, Т. И. Антохиной, Н.П. Санамян, К.Э. Санамяну, Ю.В. Деарту, Д. Годдарду, К. Дудке, О.В. Савинкину, Н.А. Червяковой, Г.Д. Колбасовой, А.В. Макарову, А.А. Семенову, О.А. Грум-Гржимайло, С.А. Горину, Н.Ю. Неретину, Б.И. Сиренко, П.А. Любину, О.В. Любиной, О.Л. Зиминой, Т.Д. Щербаковой, А. Веденину за любезно предоставленный материал и фотографии живых особей Dendronotus 8рр.

Автор искренне признателен А.Б. Цетлину за предоставление возможности самостоятельного сбора материала на Беломорской Биологической Станции МГУ. Автор глубоко признателен А.Л. Михлиной, Л. Кармона, Т. Линдсей за поддержку и советы, М.В. Станововой и А.Ю. Синеву за помощь с корректурой рукописи и Д.Ф. Лыскову за ценные советы по выбору программного обеспечения для филогеографического анализа.

Автор также выражает благодарность заведующему межкафедральной лабораторией электронной микроскопии Биологического факультета МГУ Г.Н. Давидовичу, ведущему инженеру А.Г. Богданову и инженерам указанной лаборатории, а также сотрудникам Центра коллективного пользования электронной микроскопии ИБМ ДВО РАН за предоставление возможности работы и ее техническое обеспечение на сканирующем электронном микроскопе.

Автор искренне благодарит всех сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также друзей и коллег за поддержку и ценные советы.

Автор посвящает диссертацию своим близким родственникам - маме, папе и брату.

1—1 с» и и и

Без их ценнейших советов, всеобъемлющей моральной и материальной поддержки, осуществление этой работы не было бы возможным.

1. Литературный обзор 2.1. История классической систематики семейства Dendronotidae

Систематика семейства Dendronotidae имеет долгую историю, которая берет начало в 1845 году, с установления рода Dendronotus Alder et Hancock, 1845, а затем и выделения для данного рода отдельного семейства (Allman, 1845, цит. по: Robilliard, 1970). Изначально в семейство и род был включен единственный вид Dendronotus arborescens (Müller, 1776), впервые описанный датским естествоиспытателем Отто Фредериком Мюллером под названием Doris arborescens. В дальнейшем Кювье расформировал род Doris (Cuvier, 1797) и перенес этот вид в состав рода Tritonia (Cuvier, 1817). Альдер и Ханкок в своей работе (Alder, Hancock, 1845) выделили род Dendronotus в качестве самостоятельного таксона с типовым видом D. arborescens. Валидность и самостоятельность родов Dendronotus и Tritonia была показана на основании комплексного анализа морфологии. Таксономически важными признаками являлись морфология ринофоров, степень редукции нотума, морфология дорсолатеральных отростков и морфология печени. Диагноз для выделенного семейства Dendronotidae и, соответственно, рода Dendronotus был обозначен следующим:

Тело узкое; 4-8 пар разветвленных дорсолатеральных отростков; по одной паре на каждой стороне спины; ринофоры перфолиированы ламеллами; имеются ринофоральные отростки; передний край головы представлен оральным парусом, несущим разветвленные отростки; анальное отверстие справа, между первой и второй парой церат; половые отверстия справа, латерально, между ринофорами и первой парой церат; печень трехраздельная (Alder, Hancock, 1842;1845).

В дальнейшем, однако, было показано, что описанный в 1774 году вид Amphitrite frondosa (Ascanius, 1774) является старшим синонимом D. arborescens, в связи с чем название типового вида было изменено на Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774). Впервые оно было использовано в сборнике Plymouth Marine Invertebrate Fauna в 1904 г. (Robilliard, 1970). Однако многие исследователи еще долгое время использовали название D. arborescens как валидное (Вагнер, 1885; Гурьянова, 1924; Ушаков, 1948; Филатова, Зацепин, 1948; Bergh, 1879, 1894; Verrill, 1880; O'Donoghue, 1921).

В течение XIX века было опубликовано достаточно большое количество работ по таксономии рода Dendronotus, описан ряд новых видов. Тем не менее, большинство из этих работ базировалось на скупых описаниях внешней морфологии, без анализа внутривидовой изменчивости и выделения таксономически важных признаков (Thompson, 1S4G; Cooper, 1S63; Verrill, 1S7G, 1SSG и др.). Зачастую не была описана даже морфология радулы, которая является наиболее важным таксономическим признаком в кл. Gastropoda. В этот период были описаны следующие виды: Dendronotus lacteus (Thompson, 1840) (как Tritonia lactea), Dendronotus iris Cooper, 1S63, Dendronotus robustus Verrill, 1S7G, Dendronotus luteolus LaFont, 1S71, Dendronotus dalli Bergh, 1S79, Dendronotuspurpureus Bergh, 1S79, Dendronotus velifer G.O. Sars, 1S79, Dendronotus elegans Verrill, 1880. Некоторые из них были позже признаны младшими синонимами (см. ниже). В 1863 г. был описан новый род Campaspe Bergh, 1863 с типовым видом C. pusilla Bergh, 1S63. В дальнейшем в состав рода был включен еще один вид, C. major Bergh, 1886. В качестве основных отличий между представителями нового рода и рода Dendronotus Берг выделял отсутствие выраженного ветвления дорсолатеральных выростов, отростков ринофоров и орального паруса (Bergh. 1S63; 1SS6). Тем не менее, Элиот (Eliot, 1910) и затем Однер (Odhner, 1936) пришли к выводу, что Бергом были описаны ювенильные особи D. frondosus, в связи с чем род Campaspe был признан невалидным, а С. pusilla и C. major сведены в младшие синонимы вида D. frondosus (Odhner, 1936). В 1921 году O'Доногью описал вид Dendronotus rufus O'Donoghue, 1921. В качестве важных отличий этого вида от D. frondosus он указывал количество и особенность зазубренности латеральных зубов радулы, в также меньшее количество зубчиков на центральном зубе. Кроме того, им был описан вид Dendronotus giganteus O'Donoghue, 1921, близкий по морфологии к D. iris, от которого D. giganteus отличался общим паттерном окраски.

Первое комплексное исследование таксономического состава семейства Dendronotidae, в котором была предпринята попытка проанализировать внутри- и межвидовую изменчивость морфологических признаков и провести ревизию описанных ранее видов двух родов - Dendronotus и Campaspe, было опубликовано Однером (Odhner, 1936). Он включил в состав рода Dendronotus только три вида - D. frondosus, D. robustus и D. iris, выделяя их по признакам внешней морфологии (окраска, форма тела), а также на основании строения половой системы. Однером был отмечен высокий полиморфизм

вида D. frondosus по признакам окраски и строению папилл, а также по морфологии радулы (признак наличия или отсутствия зубчиков на центральном зубе радулы он считал крайне изменчивым на видовом уровне ввиду истирания зубов при питании). На основании этого тихоокеанские виды D. rufus и D. dalli, а также европейский D. lacteus он считал синонимами D. frondosus (Odhner, 1936). Кроме того, он свел в младшие синонимы D. frondosus описанные в XIX веке виды D. purpureus, D. luteolus и D. elegans; в младшие синонимы D. robustus - описанный Сарсом глубоководный вид D. velifer, а в синонимы D. iris - описанный О'Донохью D. giganteus (Odhner, 1936, 1939).

В 1966 году МакФарландом была опубликована обширная монография, посвященная систематике и биологии заднежаберных моллюсков тихоокеанского побережья Северной Америки. Одна глава была посвящена ревизии семейства Dendronotidae с приведением расширенных описаний внешнего и внутреннего строения для 5 видов, обитающих в северо-восточной части Тихого океана (MacFarland, 1966). Виды Dendronotus dalli и D. rufus рассматривались автором как вариететы D. frondosus ("D.frondosus var. dalli" и "D.frondosus var. rufus") в соответствии с системой, разработанной Однером (Odhner, 1936). Помимо уже известных видов, D. frondosus и D. iris, МакФарландом было опубликовано детальное описание трех новых для науки видов - Dendronotus albus MacFarland, 1966, Dendronotus subramosus MacFarland, 1966 и Dendronotus venustus MacFarland, 1966. Впервые в литературе по семейству Dendronotidae были приведены очень подробные данные по внутреннему строению, включая описание как морфологии радулы, челюстей и половой системы, так и гистологического строения различных систем органов.

В 1970-1975 гг. американский исследователь Робиллиард опубликовал цикл работ, посвященных таксономическому составу, биологии и распространению различных видов рода Dendronotus, обитающих в северо-восточной части Тихого Океана (Robilliard, 1970, 1972, 1975). В качестве важной особенности данных работ можно выделить создание новой системы рода и критический пересмотр морфологических признаков, используемых в его таксономии. Пересмотру были подвергнуты накопленные данные о системе рода; некоторые виды сведены в младшие синонимы (например, описанный МакФарландом вид D. venustus был признан синонимом D. frondosus), дано детальное описание 10 видов, включая 2 новых для науки: D. diversicolor Robilliard, 1970 и D. albopunctatus Robilliard, 1972. Также было показано, что виды D. dalli и D. rufus

являются самостоятельными и хорошо отличаются от других видов рода по признакам внешней и внутренней морфологии (Robilliard, 1970). В то же время был пересмотрен таксономический статус видов D. venustus, D. lacteus, D. elegans и D. giganteus. D. venustus и D. lacteus были признаны младшими синонимами вида D. frondosus, D. elegans - синонимом D. dalli, а D. giganteus - синонимом D. iris.

В качестве наиболее важных для таксономии морфологических признаков Робиллиардом были выбраны следующие:

1) Форма тела, ноги и текстура поверхности тела. Основное внимание уделялось размеру половозрелых особей, пропорциям тела, наличию бугорков на поверхности.

2) Паттерн окраски. Отмечена высокая вариабельность данного признака даже в пределах одного вида, однако для некоторых видов (например, D. subramosus) представляется возможным определение видоспецифичной окраски.

3) Ветвление дорсолатеральных отростков. Наиболее важным параметром является порядок отхождения веточек разного порядка от основного ствола, а также их взаимное расположение.

4) Морфология ринофоров: количество ламелл, ветвление отростков кармана ринофоров, наличие латеральной папиллы.

5) Морфология орального паруса: количество губных папилл, количество и ветвление отростков орального паруса.

6) Морфология челюстей. Основное внимание уделялось морфологии жевательного отростка (наличие или отсутствие рядов зубчиков, их морфология) и относительному размеру частей челюстей.

7) Морфология радулы. Один из наиболее важных видоспецифичных признаков. Учитывались особенности зазубренности центральных и латеральных зубов, количество рядов зубов радулы, ее формула, размер и форма зубов.

8) Морфология половой системы: форма ампуллы, количество альвеол простаты, ширина различных протоков (овидукт, семяпровод и др.) и относительный размер разных органов.

Показано, что перечисленные признаки характеризуются высокой межвидовой изменчивостью, однако стабильны в пределах каждого вида (за исключением признаков окраски). Из важных особенностей работ Робиллиарда стоит отметить, прежде всего,

детальные описания видов, включающие в себя, помимо анализа морфологии, данные о распространении и экологии различных представителей семейства (см. ниже). Таксономически важные признаки, выделенные Робиллиардом, по настоящий день используются для описания новых видов семейства Dendronotidae (Valdés, Bouchet, 1998; Pola, Stout, 2008; Stout et al., 2011).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Екимова, Ирина Александровна, 2016 год

6. Список литературы

1. Вагнер Н.П. Беспозвоночные Белого моря. 1. Зоологические исследования у берегов Соловецких островов летом 1877, 1878, 1879 и 1882. - С-Петербург, 1885. - 171 с.

2. Володченко Н.И. Новые виды голожаберных моллюсков из Дальневосточных морей СССР // Исследования дальневосточных морей СССР. - 1941. -Т. 1. - С. 53-68.

3. Володченко Н.И. Подкласс заднежаберники // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР / Ред. Павловский Е.Н. М. - Л.: Издательство Академии Наук, 1955. - С. 181-185.

4. Гурьянова Е.Ф. Биоценоз ламинарий Кольского залива // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. - 1924. - Т. 53. - Вып. 2. - С. 141-172.

5. Дерюгин К.М. Фауна кольского залива и условия ее существования. -Петроград: Типография императорской академии наук, 1915. - 929 с.

6. Дерюгин К.М. К фауне Кольского залива. Работы на Мурманской Биологической станции в 1921 г. // Труды ленинградского общества естествоиспытателей. - 1925. - Т. 54. - Вып. 1. - С. 3-16.

7. Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исследования морей СССР. - 1928. - Вып. 7-8. - С. 1-511.

8. Екимова И. А. Морфологическое изменение радулярного аппарата голожаберных моллюсков рода Dendronotus в посталарвальном онтогенезе. // Материалы XXII Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2015» (13-17 апреля 2015 г., Москва). - 2015. - С. 150.

9. Екимова И. А., Малахов В. В. Прогенез в эволюции голожаберных моллюсков рода Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) // Доклады Академии наук. -2016. - T. 467. - №. 5. - С. 617-619.

10. Екимова И. А., Щепетов Д. М., Коршунова Т. А., Неретина Т. В., Мартынов А. В. Морфологические, отногенетические и молекулярные основы систематики голожаберных моллюсков рода Dendronotus морей России // Материалы XII научной конференции "Морская биология, геология, океанология - междисциплинарные исследования на морских стационарах", посвященной 75-летию Беломорской

биологической станции им. Н.А. Перцова, 27 февраля-1 марта 2013 г., Москва. - 2013. -C. 90-93.

11. Екимова И.А., Малахов В.В. Прогенез в эволюции голожаберных моллюсков рода Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) // Доклады Академии наук. - 2016. - Т. 467. - №. 5. - С. 617-619.

12. Жирков И.А. 2010. Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. -М.: Тов-во науч. Изд. КМК. - 444с.

13. Иванов Д. Л., Старобогатов Я. И. К вопросу о происхождении и эволюции челюстных образований в типе Mollusca // Эволюционная морфология моллюсков. / Ред. Старобогатов Я.И. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 198-205.

14. Мартынов А.В. Subclassis Opisthobranchia // Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России / Ред. Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. - Владивосток: Дальнаука, 1997а. - С. 77-80.

15. Мартынов А.В. Заднежаберные моллюски Командорских островов и замечание к их фауне в дальневосточных морях России // Донная фауна и флора Командорских островов / Ред. Ржавский А.В. - Владивосток: Дальнаука, 1997б. - С. 230241.

16. Мартынов А.В. Subclassis Opisthobranchia // Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря / отв. ред. Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Владивосток, Дальнаука, 1998. - С. 204-209.

17. Мартынов А.В. Голожаберные моллюски (Mollusca, Opistobranchia) северно-западной части Японского моря с замечаниями об отряде Nudibranchia: диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Спб.: Зоологический институт РАН, 1999. - 325 c.

18. Мартынов А.В. Clade Nudipleura // Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России и сопредельных стран: иллюстрированный каталог / Ред. Ю.И.Кантор, А.В.Сысоев. М.: КМК, - 2006. - С. 250-262.

19. Мартынов А. В., Коршунова Т. А. Заднежаберные моллюски морей России. Атлас-определитель с обзором биологии. - М.: Фитон, 2011. - 240 с.

20. Мартынов А.В., Коршунова Т.А., Санамян Н.П., Санамян К.Э. 2010. Заднежаберные моллюски (Gastropoda: Opisthobranchia) прибрежных вод острова

Старичков. Биота острова Старичков и прилегающих вод Авачинского залива. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2009. - Вып. 8. - C. 227-240.

21. Мартынов А. В., Санамян Н. П., Коршунова Т. А. Новые данные по фауне заднежаберных моллюсков (Gastropoda: Opisthobranchia) прибрежных вод Командорских островов и Дальневосточных морей России // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. — Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2015а. — С. 55-69.

22. Мартынов А. В., Санамян Н. П., Коршунова Т. А. Обзор фауны заднежаберных моллюсков дальневосточных морей России: Pleurobranchomorpha, Doridida и Nudibranchia // Вестник КамчатГТУ. - 2015б. - Т. 34. - С. 62-87.

23. Матвеева Т.А. Сезонные изменения литорального населения на каменистой фации в губе Дальне-Зеленецкой // Труды Мурманской биологической станции. - 1948. -Вып. 1. - С. 123-145.

24. Несис К. Н. Пути и время формирования разорванного ареала у амфибореальных видов морских донных животных // Океанология. - 1961. - Т. 1. - №. 5. - С. 893-903.

25. Рогинская И.С. Голожаберные моллюски Белого моря в районе Беломорской Биологической Станции МГУ. Биология Белого моря // Труды Беломор. Биол. ст. Моск. ун-та. - 1962a. - Т. 1. - С. 88-108.

26. Рогинская И.С. Кладки голожаберных моллюсков Белого моря // Биология Белого моря. Тр. ББС МГУ. - 1962б. - Т. 1. - С. 201-214.

27. Рогинская И.С. Голожаберные моллюски северных морей СССР и некоторые вопросы размножения беломорских и баренцевоморских видов: диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М., Институт океанологии им. П.П. Ширшова АН СССР, 1971. - 246 с.

28. Рогинская И.С. Новые данные о распространении и экологии Dendronotus robustus Verrill, 1870 (Nudibranchia: Dendronotidae) // Экологические исследования шельфа. - М.: Институт океанологии АН СССР, 1980. - C. 80-84.

29. Рогинская И.С. Отряд Nudibranchia // Моллюски Белого моря. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. / Отв. Ред. Я.И. Старобогатов, А.Д. Наумов. - М., 1987. - С. 155-201.

30. Рогинская И.С. Дополнительные данные по питанию Dendronotus robustus Verril, 1870, (Nudibranchia: Dendronotidae) из Двинского залива Белого моря // Питание и биоэнергетика морских донных беспозвоночных. - М., 1990. - С. 93-110.

31. Рогинская И.С. О находках Dendronotus frondosus (Ascanius, 1774) (Nudibranchia, Dendronotidae) в литоральной зоне острова Беринга (Командорские острова) // Бентос высокоширотных районов. Сборник научных статей Института Океанологии РАН. - М.: Изд. ВНИРО, 1998. - С. 108-111.

32. Старобогатов Я. И. Типология радулы // Эволюционная морфология моллюсков / Ред. Старобогатов Я. И. - М.: Изд-во МГУ, 1990. - С. 37- 47

33. Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция АН СССР в губе Дальне-Зеленецкой и ее первые научные работы // Тр. Мурм. морск. биол. стан. - 1948. - Т. 1. -С. 10-32.

34. Филатова З.А., Зацепин В.И. Класс Gastropoda - брюхоногие моллюски // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Отв. Ред. Гаевская Н.С. - Л.: Советская наука, 1948. - С. 358-402.

35. Agersborg H. P. K. Notes on the locomotion of the nudibranchiate mollusk Dendronotus giganteus O'Donoghue // The Biological Bulletin. - 1922. - V. 42. - №. 5. - P. 257-266.

36. Alder J., Hancock A. Descriptions of several new species of nudibranchous mollusca found of the coast of Northumberland // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1842. - V. 9. - P. 3136.

37. Alder J., Hancock A. A monograph of the British nudibranchiate mollusca. London: Ray Society, 1845-1910. - 438 p.

38. Amano K. Migration and adaptation of late Cenozoic cold-water molluscs in the North Pacific // Migration of Organisms. - Springer Berlin Heidelberg, 2005. - P. 127-150.

39. Ascanius P. Beskrivelse over en Norske sneppe og et sodyr // Det Kong. Norske Vidensk. Selsk. Skrifter, Trondhjem. - 1774. - V. 5. - P. 153-158.

40. Baba K. Pseudobornella orientalis nov. gen. et sp. from Japan // Zool. Inst. Tokyo Coll. Litr. Scien. - 1932. - P. 369-376.

41. Baba K. Opisthobranchia of Sagami Bay collected by His Majesty The Emperor of Japan. - Tokyo: Iwanami Shoten. 1949. - 194 p.

42. Baba K. A revised list of the species of Opisthobranchia from the northern part of Japan with some additional descriptions. // Jour. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. - 1957.

- V. 13. - P. 8-14.

43. Baba, K. A northern species of Dendronotus (Mollusca: Nudibranchia: Dendronotidae) from Sado Island, Sea of Japan // Report of the Sado Marine Biological Station, Niigata University. - 1993. - V. 23. - P. 29-33.

44. Barco A., Houart R., Bonomolo G., Crocetta F., Oliverio M. Molecular data reveal cryptic lineages within the northeastern Atlantic and Mediterranean small mussel drills of the Ocinebrina edwardsii complex (Mollusca: Gastropoda: Muricidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2013. - V. 169. - P.389-407.

45. Barker R. J. Morphogenic and gametogenic maturation patterns in the ovotestis of Dendronotus frondosus (Dendronotacea: Nudibranchia): Doctoral dissertation, Mount Allison University, 1995. - 127 p.

46. Behrens D.W. Pacific coast nudibranchs, a guide to the Opisthobranchs of the northeastern Pacific. - Sea Challengers, Los Osos, CA, 1980. - 112 p.

47. Behrens DW. Pacific coast nudibranchs: a guide to the opisthobranchs, Alaska to Baja California. Second Edition. - Sea Challengers: Monterey, California, 1991. - 230 p.

48. Behrens, D.W. Comment on Dendronotus albus - new record from Korea by Dong Bum Koh [электронный ресурс]. Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney. - 2006. Режим доступа: http://www.seaslugforum.net/find/16223.

49. Bergh R. Campaspe pusilla, en ny Slaegstform af Dendronotidernes gruppe, samt Bemaerkniger om Dotidernes Familie // Naturhistorisk Tidsskrift Stiftet af Henrik Kroyer. -1863. - V. 1. - № 3. - P. 471-483.

50. Bergh R. On the nudibranchiate gasteropod mollusca of the North Pacific Ocean, with special reference to those of Alaska // Scientific results of the exploration of Alaska. - 1879.

- V. 5. - P. 127-188.

51. Bergh R. Die Nudibranchien gessamelt warhrend der Fahrten des «Willem-Barents» in das nordliche Eismeer // Bijdr. Dierk. afleverung. Amsteram. Onderzoekingstochter van de «Willem-Barents» Exped. Gedeelte. - 1886. - V. 13. - V. 4. - P. 1-37.

52. Bergh R. Die Opisthobranchen. Reports of the dredging operations off the West coast of Central America to the Galapagos, to the West coast of Mexico, and in the Gulf of

California, in charge of Alexander Agassiz, carried on by the US Fish Commission Steamer 'Albatross' // Bull. Comp. Zool., Harvard Univ. - 1894. - V. 25. - №. 10. - P. 125-233.

53. Bertsch H., Valdés A., Gosliner T.M. A new species of Tritoniid nudibranch, the first found feeding on a zoanthid Anthozoan, with a preliminary phylogeny of the Tritoniidae. // Proc. Calif. Acad. Sci. - 2009. - V. 60. - P. 431-446.

54. Cámara S., Carmona L., Cella K., Ekimova I., Martynov A., Cervera J. L. Tergipes tergipes (Forskal, 1775) (Gastropoda, Nudibranchia) is an amphiatlantic species // Journal of Molluscan Studies. - 2014. - V. 80. - №. 5. - P. 642-646.

55. Carmona L., Bhave V., Salunkhe R., Pola M., Gosliner T.M., Cervera J.L. Systematic review of Anteaeolidiella (Mollusca, Nudibranchia, Aeolidiidae) based on morphological and molecular data, with a description of three new species // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014a. - V. 171. - P. 108-132.

56. Carmona L., Gosliner T. M., Pola M., Cervera J. L. A molecular approach to the phylogenetic status of the aeolid genus Babakina Roller, 1973 (Nudibranchia) // J. Moll. Stud. - 2011. - V. 77. - P. 417-422.

57. Carmona L., Lei B.R., Pola M., Gosliner T.M., Valdés A., Cervera J.L. Untangling the Spurilla neapolitana (Delle Chiaje, 1841) species complex: A review of the genus Spurilla Bergh, 1864 (Mollusca: Nudibranchia: Aeolidiidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014b. - V. 170. - P. 132-154.

58. Carmona, L., Pola M., Gosliner T. M., Cervera J. L. A Tale That Morphology Fails to Tell: A Molecular Phylogeny of Aeolidiidae (Aeolidida, Nudibranchia, Gastropoda) // PLoS One. - 2013. - V. 8 (5). - P. 1-13.

59. Carmona L., Pola M., Gosliner T. M., Cervera J. L. Burnaia Miller, 2001 (Gastropoda, Heterobranchia, Nudibranchia): a facelinid genus with an Aeolidiidae's outward appearance // Helgoland Marine Research. - 2015a. - V. 69. - №. 3. - P. 285.

60. Carmona L. Pola M., Gosliner T. M., Cervera J. L. Protaeolidiella atra Baba, 1955 versus Pleurolidia juliae Burn, 1966: One or two species? // Helgoland Marine Research. -2015b. - V. 69. - №. 2. - P. 137.

61. Cella K., Carmona L., Ekimova I., Chichvarkhin A., Schepetov D., Gosliner T.M. A radical solution: the phylogeny of the nudibranch family Fionidae // PloS ONE. - 2016. In press.

62. Chernyshev A.V. Opisthobranch mollusks (Gastropoda: Opisthobranchia) of cooling system of the Vladivostok Thermal Power Station 2 // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. - 2014. - V. 18. - P. 89-96.

63. Chichvarkhin A.Yu., Chichvarkhina O.V., Chernyshev A.V. Runcinida valentinae Chernyshev, 2006 (Opisthobranchia: Runcinacea), a new Opisthobranch species for the Sea of Japan // Russian Journal of Marine Biology. - 2015.- V. 41. №. 3. P. 214-218.

64. Chichvarkhin A. Y., Chichvarkhina O. V., Ekimova I. A., Chalenko K. First record of nudibranch mollusk Onchidoris muricata (O. F. Müller, 1776) (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia) in the Sea of Japan and its ephemeral population associated with unusual prey // Marine Biodiversity. - 2016a. - P. 1-8.

65. Chichvarkhin A.Yu., Chichvarkhina O.V., Kartavtsev Yu.P. Janolus fuscus O'Donoghue, 1924 (Gastropoda, Proctonotidae) - a species belonging to new nudibranch family of Russian marine fauna // Russian Journal of Marine Biology. - 2016b. - V. 42. — №. 1. - P. 13-18.

66. Chichvarkhin A., Ekimova I., Chalenko K., Schepetov D., Chichvarkhina O., Valdes A. Placida babai (Mollusca, Sacoglossa) from Russian waters of the Sea of Japan // Bullitin of the Far Eastern malacological society. - 2016c. - V. 20. - №. 2. - P. 1-8.

67. Churchill C.K., Valdes A., Foighil D.O. Molecular and morphological systematics of neustonic nudibranchs (Mollusca: Gastropoda: Glaucidae: Glaucus), with descriptions of three new cryptic species // Invertebrate Systematics - 2014. - V. 28. - P. 174-195.

68. Cimino G., Ghiselin M. Chemical defense and the evolution of opisthobranch gastropods // Proceedings of the California Academy of Sciences. - 2009. - V. 60. - P. 175-422.

69. Clark K. B. Nudibranch life cycles in the Northwest Atlantic and their relationship to the ecology of fouling communities // Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen.

- 1975. - V. 27. - №. 1. - P. 28-69.

70. Colgan D., Macaranas J., Cassis G., Gray M.R. Histone H3 and U2 snRNA DNA sequences and arthropod molecular evolution // Australian Journal of Zoology. - 1998. - V. 46.

- P. 419-437.

71. Cooper J.G. On new or rare Mollusca inhabiting the coast of California // Proceedings of the California Academy of Natural Sciences. - 1863. - V. 3. - P. 56-60.

72. Cuvier G. Mémoire sur la Scylee, l'Eolide et le Glaucus, avec des additions au mémoire sur la Tritonie // Memoires pour servir a l'histoire et a l'anatomie des mollusques. -1817. - P. 1-29.

73. Dinapoli A., Klussmann-Kolb A. The long way to diversity - phylogeny and evolution of the Heterobranchia (Mollusca: Gastropoda) // Mol. Phylogenet. Evol. - 2010. - V. 55. - P. 60-76.

74. Drummond A.J., Rambaut A. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees // BMC evolutionary biology. - 2007. - V. 7. - №. 1. - P. 214.

75. Edgar R.C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucleic Acids Research. - 2004. - V. 32. - №. 5. - P. 1792-1797

76. Ekimova I. A., Korshunova T. A., Schepetov D. M., Neretina T. V., Sanamyan N. P., Martynov A. V. Integrative systematics of northern and arctic nudibranchs of the genus Dendronotus (Mollusca, Gastropoda), with descriptions of three new species // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2015a. - V. 173. - № 4. - P. 841-886.

77. Ekimova I. A., Malakhov V. V. Progenesis in the evolution of the nudibranch mollusks genus Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) // Doklady Biological Sciences. -2016. - V. 467. - P. 86-88.

78. Ekimova I., Mikhlina A., Vortsepneva E. Feeding modes of Dendronotus species from the White sea with emphasis on the radular morphology // Portugala. Abstracts of the 5th international workshop on Opisthobranch molluscs. Porto, Portugal. - 2015b. - P. 48-49.

79. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhina O., Chichvarkhin A. Dendronotus frondosus (Heterobranchia: Dendronotina) from the northwestern Sea of Japan: one species or three? // Portugala. Abstracts of the 5th international workshop on Opisthobranch molluscs. Porto, Portugal. - 2015c. - P. 49-50.

80. Ekimova I. A., Schepetov D. M., Chichvarkhina O. V., Chichvarkhin A. Y. Nudibranch molluscs of the genus Dendronotus Alder et Hancock, 1845 (Heterobranchia: Dendronotina) from Northwestern Sea of Japan with description of a new species // Invertebrate zoology. - 2016a. - V. 13. - №. 1. - P. 15-42.

81. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhin A., Chichvarkhina O., Martynov A. DNA barcoding Dedronotid molluscs of Russian seas. // Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics - MAPEEG-2015, Vladivostok, Russia, 7-11 September 2015. Book of abstracts. - 2015d. - P. 27-28.

82. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhin A., Lindsay T., Valdes A. The origin of species: evidence on boreal Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) speciation by geographic radiation and adaptations to different feeding modes // Programme & Abstract Book of World Congress of Malacology 2016, Penang, Malaysia. - 2016b. - P. 62.

83. Ekimova I., Schepetov D., Chichvarkhin A., Lindsay T., Valdes A. The origin of species: evidence on boreal Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) speciation by geographic radiation and adaptations to different feeding modes // Evolution. In press.

84. Ekimova I. A., Schepetov D. M., Korshunova T. A., Martynov A. V. Cryptic diversity in the genus Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) in the north-west Pacific: morphological, molecular and ontogenetic evidences // The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society. - 2014. - V. 18. - №. 2. - P. 19-21.

85. Ekimova I., Valdes A., Schepetov D., Chichvarkhin A. Was Gordon Robilliard right? Integrative systematics suggest that Dendronotus diversicolor (multicolor frond-aeolis) is a valid species // Canadian Journal of Zoology. - 2016c. - V. 94. - №. 11. - P. 793-799.

86. Eliot C. A monograph of the British nudibranchiate Mollusca: with figures of the species. pt. VIII (supplementary). London: Ray Society, 1910. - 198 p.

87. Fahey S., Gosliner T.M. A phylogenetic analysis of the Aegiridae Fischer, 1883 (Mollusca, Nudibranchia, Anadoridoidea) with descriptions of eight new species and a reassessment of phanerobranch relationships // Proc. Calif. Acad. Sci. - 2004. - V. 55. - P. 613689.

88. Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. - 1994. - V. 3. - P. 294-299.

89. Fujisawa T., Barraclough T.G. Delimiting species using single-locus data and the Generalized Mixed Yule-Coalescent Approach: a revised method and evaluation on simulated data sets // Systematics Biology. - 2013. - V. 62. - №. 5. - P. 707-724.

90. Ghiselin M. Reproductive function and phylogeny of opisthobranch gastropods // Malacologia. - 1966. - V. 3. - P. 327-378.

91. Gladenkov A. Y. Neogene diatoms from the Sandy Ridge section, Alaska Peninsula: significance for stratigraphic and paleogeographic reconstructions // Stratigraphy and Geological Correlation. - 2006. - V. 14. - №. 1. - P. 73-90.

92. Gladenkov A., Oleinik A., Marincovich L., Barinov K. A refined age for the earliest opening of Bering Strait // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. - 2002.

- V. 183. - P. 321-328

93. Göbbeler K., Klussmann-Kolb A. Out of Antarctica?-New insights into the phylogeny and biogeography of the Pleurobranchomorpha (Mollusca, Gastropoda) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - V. 55. - №. 3. - P. 996-1007.

94. Goddard J. H. Developmental mode in benthic opisthobranch molluscs from the northeast Pacific Ocean: feeding in a sea of plenty. Canadian Journal of Zoology. - 2004. - V. 82. №. 12. - P. 1954-1968.

95. Goodheart J. A., Bazinet A. L., Collins A. G., Cummings M. P. Relationships within Cladobranchia (Gastropoda: Nudibranchia) based on RNA-Seq data: an initial investigation // Royal Society open science. - 2015a. - V. 2. - №. 9. - P. 150196.

96. Goodheart J., Camacho-Garcia Y., Padula V., Schödl M., Cervera J.L., Gosliner T.M., Valdés A. Systematics and biogeography of Pleurobranchus Cuvier, 1804 sea slugs (Heterobranchus: Nudipleura: Pleurobranchidae) // Zoological Journal of the Linnean Society.

- 2015b. - V. 174. - №. 2. - P. 322-362.

97. Gosliner T.M, Fahey S.J. Previously undocumented diversity and abundance of cryptic species: a phylogenetic analysis of Indo-Pacific Arminidae Rafinesque, 1814 (Mollusca: Nudibranchia) with descriptions of 20 new species of Dermatobranchus // Zool. J. Linn. Soc. -2011. - V. 161. - P. 245-356.

98. Hallas J. M., Gosliner T. M. Family matters: The first molecular phylogeny of the Onchidorididae Gray, 1827 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) // Molecular phylogenetics and evolution. - 2015. - V. 88. - P. 16-27.

99. Hallas J. M., Simison W. B., Gosliner T. M. Dating and biogeographical patterns in the sea slug genus Acanthodoris Gray, 1850 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) // Molecular phylogenetics and evolution. - 2016. - V. 97. - P. 19-31.

100. Hawkins S. J., Watson D. C., Hill A. S., Harding S. P., Kyriakides M. A., Hutchinson S., Norton T. A. A comparison of feeding mechanisms in microphagous, herbivorous, intertidal, prosobranchs in relation to resource partitioning // Journal of Molluscan Studies. - 1989. - V. 55. - №. 2. - P. 151-165.

101. Jensen K.R. Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants // Biological Journal of the Linnean Society. - 1993. - V. 48. - №. 2. - P. 135-155.

102. Johnson R., Gosliner T. Traditional taxonomic groupings mask evolutionary history // PLoS ONE. - 2012. - V. 7. - P. 1-15.

103. Jörger K. M., Stöger I., Kano Y., Fukuda H., Knebelsberger T., Schrödl M. On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - V.10. - P. 323-343.

104. Jörger K.M., Norenburg J.L., Wilson N.G., Schrödl M. Barcoding against a paradox? Combined molecular species delineations reveal multiple cryptic lineages in elusive meiofaunal sea slugs // BMC Evolutionary Biology. - 2012. - V. 12. - P. 245.

105. Jörger K.M., Schrödl M. How to describe a cryptic species? Practical challenges of molecular taxonomy // Frontiers in Zoology. - 2013. - V. 10. - P. 59.

106. Kano Y., Brenzinger B., Nützel A., Wilson N. G., Schrödl M. Ringiculid bubble snails recovered as the sister group to sea slugs (Nudipleura) // Scientific Reports. - 2016. - Т. 6.

107. Koh D.B. Dendronotus albus - new record from Korea. [электронный ресурс]. Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney. - 2006. Режим доступа: http://www.seaslugforum.net/find/16223

108. Kohn A. J. Feeding biology of gastropods // The mollusca physiology. - 1983. -V. 2. - №. 5. - P. 2-64.\

109. Korshunova T., Sanamyan N., Zimina O., Fletcher K., Martynov A. Two new species and a remarkable record of the genus Dendronotus from the North Pacific and Arctic oceans (Nudibranchia) // ZooKeys. - 2016a. - №. 630. - P. 19.

110. Korshunova T. A., Sanamyan N. P., Martynov A. V. Morphological and molecular evidence indicate Dendronotus primorjensis is a valid species that has priority over D. dudkai (Nudibranchia) // ZooKeys. - 2016b. - №. 634. - P. 15.

111. Krug P.J., Vendetti J.E., Rodriguez A.K., Retana J.N., Hirano Y.M., Trowbridge C.D. Integrative species delimitation in photosynthetic sea slugs reveals twenty candidate species in three nominal taxa studied for drug discovery, plastid symbiosis or biological control // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2013. - V. 69. - P. 1101-1119.

112. LaFont A. Note pour servir à la servir fauna de la Gironde contenant la liste des animaux marins dont la présence a été constantée à Arcachon pendant les années 1869-1870 // Actes Soc. Linn. de Bordeaux. - 1871-1872. - Ser. 3. - V. 28. - P. 237-280.

113. Lambert, W. J. Coexistence of hydroid eating nudibranchs: do feeding biology and habitat use matter? // The Biological Bulletin. - 1991. - V. 181. - №. 2. - P. 248-260.

114. Lê H.L.V., Lecointre G., Perasso R. A 28S rRNA based phylogeny of the Gnathostomes: first steps in the analysis of conflict and congruence with morphologically based cladograms // Mol. Phyl. Evol. - 1993. - V. 2. - P. 31-51.

115. Lemche H. Gastropoda Opisthobranchiata // Zoology of East Greenland, Medd. Gr0nland. - 1941. - V. 121. - P. 1-50.

116. Lillvis J. L., Gunaratne C. A., Katz P. S. Neurochemical and neuroanatomical identification of central pattern generator neuron homologues in Nudipleura molluscs //PloS one. - 2012. - V. 7. - №. 2. - P. e31737.

117. Lyle M., Barron J., Bralower T., Huber M., Lyle A., Ravelo C., Rea D., Wilson P. Pacific ocean and Cenozoic evolution of climate // Reviews of Geophysics. - 2008. - V. 46. -№. 2. - P. 1-47.

118. MacFarland F.M. Studies on opisthobranchiate mollusks of the Pacific Coast of North America // Memoirs of the California Academy of Science. - 1966. - V. 6. - P. 1-546.

119. Malaquias M. A. E., Mackenzie-Dodds J., Bouchet P., Gosliner T., Reid D. G. A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated // Zool. Scr. - 2009. - V. 38. - №. 1. -P. 23-41.

120. Mahguib J., Valdés A. Molecular investigation of the phylogenetic position of the polar nudibranch Doridoxa (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia) // Polar Biology. - 2015. -V. 38. - №. 9. - P. 1369-1377.

121. Marincovich L. Central American paleogeography controlled Pliocene Arctic Ocean molluscan migrations // Geology. - 2000. - V. 28. - №. 6. - P. 551-554.

122. Marincovich L., Gladenkov A. Y. New evidence for the age of Bering Strait // Quaternary Science Reviews. - 2001. - V. 20. - №. 1. - P. 329-335.

123. Martynov A. V. Clade Nudipleura // Explorations of the fauna of the seas. Checklist of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas. — 75 (83). — Издательство Зоологического Института РАН Санкт-Петербург, 2013. — P. 167-169.

124. Martynov A., Brenzinger B., Hooker Y., Schrödl M. 3D-anatomy of a new tropical Peruvian nudibranch gastropod species, Corambe mancorensis, and novel hypotheses on dorid gill ontogeny and evolution // Journal of Molluscan Studies. - 2011. - V. 77. - №. 2. - P. 129141.

125. Martynov A., Korshunova T. A new deep-sea genus of the family Polyceridae (Nudibranchia) possesses a gill cavity, with implications for the cryptobranch condition and a 'Periodic Table'approach to taxonomy // Journal of Molluscan Studies. - 2015. - P. eyv003.

126. Martynov A.V, Schrödl M. Phylogeny and evolution of corambid nudibranchs (Mollusca: Gastropoda) // Zoological Journal of the Linnaean Society. - 2011. - V. 163. - P. 585-604.

127. Matthiessen J., Knies J., Vogt C., Stein R. Pliocene palaeoceanography of the Arctic Ocean and subarctic seas // Philosophical Transactions of the Royal Society of London A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences. - 2009. - V. 367. - №. 1886. - P. 21-48.

128. McDonald G.R. A review of the nudibranchs of the California coast // Malacologia. - 1983. - V. 24. - №. 1-2. - P. 114-276.

129. McDonald G.R. Nudibranch Systematic Index, 2nd Edition. [электронный ресурс]. - 2009. Режим доступа: http://repositories.cdlib.org/ims/Nudibranch_Systema tic_Index_second_edition.

130. Medina M., Lal S., Vallès Y., Takaoka T. L., Dayrat B. A., Boore J. L., Gosliner T. Crawling through time: Transition of snails to slugs dating back to the Paleozoic, based on mitochondrial phylogenomics // Marine Genomics. - 2011. - V. 4. - P. 51-59.

131. Miller K. G., Kominz M. A., Browning J. V., Wright J. D., Mountain G. S., Katz M. E., Pekar S. F. The Phanerozoic record of global sea-level change // Science. - 2005. - V. 310. - №. 5752. - P. 1293-1298.

132. Miller M. C. Distribution and food of the nudibranchiate Mollusca of the south of the Isle of Man // The Journal of Animal Ecology. - 1961. - P. 95-116.

133. Müller O.F. Zoologiae Danicae. Prodromus seu animalium Daniae et Norvegiae ingenarum characteres, nomina, et synonyma imprimis popularium. Havniae: N. Molleri et filii, 1776. - 282 p.

134. Neusser T.P., Jörger K.M., Schrödl M. Cryptic species in tropic sands-Interactive 3D anatomy, molecular phylogeny and evolution of meiofaunal Pseudunelidae (Gastropoda, Acochlidia) // PLoS One. - 2011. - V. 6. - №. 8. - P. e23313.

135. Newcomb J. M., Sakurai A., Lillvis J. L., Gunaratne C. A., Katz P. S. Homology and homoplasy of swimming behaviors and neural circuits in the Nudipleura (Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia) // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. -V. 109. - Suppl. 1. - P. 10669-10676.

136. Odhner H. Nudibranchia Dendronotacea. A revision of the system // Milanges Paul Pelseneer. Mtm. Mus. R. Hist. Nat. Belg. Skr. - 1936. - V. 11. - №. 3. - P. 1057-1128.

137. Odhner, H. Opisthobranchiate mollusca from the western and northern coasts of Norway // Norske Vidensk, Selsk. Skr. - 1939. - V. 1. - P. 1-92.

138. O'Donoghue C.H. Nudibranchiate Mollusca from the Vancouver Island region // Transactions of the Royal Canadian Institute. - 1921. - V. 13. - P. 147-209.

139. Ohnheiser L.T., Malaquias M.A.E. Systematic revision of the gastropod family Philinidae (Mollusca: Cephalaspidea) in the northeast Atlantic Ocean with emphasis on the Scandinavian peninsula // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2013. - V. 167. - P. 273326.

140. Ortigosa D., Pola M., Carmona L., Padula V., Schrodl M., Cervera, J.L. Rediscriptiom of Felimida elegantula (Philippi, 1844) and a preliminary phylogeny of the European species of Felimida (Chromodorididae) // Journal of Molluscan Studies. - 2014. doi: 10.1093/mollus/eyu041.

141. Padula V., Araujo A.K., Matthews-Cascon H., Schrodl M. Is the Mediterranean nudibranch Cratenaperegrina (Gmelin, 1791) present in the Brazilian coast? Integrative species delimitation and description of Cratena minor n. sp. // Journal of Molluscan Studies. - 2014. -V. 80. - №. 5. - P. 575-584.

142. Palomar G., Pola M., Garcia-Vazquez E. First molecular phylogeny of the subfamily Polycerinae (Mollusca, Nudibranchia, Polyceridae) // Helgoland Marine Research. -2013. - T. 68. - №. 1. - P. 143.

143. Palumbi S.R., Kessing B., Martin A. The Simple Fool's Guide to PCR, Version 2 edition. Department of Zoology, University of Hawaii, Honolulu, 1991. - 12 p.

144. Patterson K. The swimming escape response of the intertidal nudibranch Dendronotus frondosus // Oregon Institute of Marine Biology. - 2005. - V. 1. - P. 1-5

145. Pola M., Camacho-Garcia Y., Gosliner T. Molecular data illuminate cryptic nudibranch species: the evolution of the Scyllaeidae (Nudibranchia: Dendronotina) with a revision of Notobryon // Zool. Jour. Linn. Soc. - 2012. - V. 165. - P. 311-336.

146. Pola M., Gosliner T.M. The first molecular phylogeny of cladobranchian opisthobranchs (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - V. 56. P. 931-941.

147. Pola M., Rudman W.R., Gosliner T.M. Systematics and preliminary phylogeny of Bornellidae (Mollusca: Nudibranchia: Dendronotina) based on morphological characters with description of four new species // Zootaxa. - 2009. - V. 1975. - P. 1-57.

148. Pola M., Stout C.C. Descriptions of the first two tropical Indo-Pacific species of Dendronotus (Gastropoda: Nudibranchia) with new data for the poorly known species Dendronotus gracilis Baba, 1949 // Zootaxa. - 2008. - V. 1960. - P. 45-66.

149. Pons J., Barraclough T.G., Gomez-Zurita J., Cardoso A., Duran D.P., Hazell S., Kamoun S., Sumlin W.D., Vogler A.P. Sequence-based species delimitation for the DNA taxonomy of undescribed insects // Systematic biology. - 2006. - V. 55. - №. 4. - P. 595-609.

150. Prevot V., Jordaens K., Sonet G., Backeljau T. Exploring species level taxonomy and species delimitation methods in the facultatively self-fertilizing land snail genus Rumina (Gastropoda: Pulmonata) // PloS One. - 2013. - V. 8. - №. 4. - P. e60736.

151. Puillandre N., Lambert A., Brouillet S., Achaz G. ABGD, Automatic Barcode Gap Discovery for primary species delimitation // Molecular Ecology. - 2012. - V. 21. - P. 18641877.

152. Puslednik L., Serb J.M. Molecular phylogenetics of the Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) and effect of increased taxon sampling and outgroup selection on tree topology // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - V.48. P.1178-1188.

153. Ree R.H., Smith S.A. Maximum likelihood inference of geographic range evolution by dispersal, local extinction, and cladogenesis // Systematic Biology. - 2008. - V. 57. - P. 4-14.

154. Reid D. G. Trans-Arctic migration and speciation induced by climatic change: the biogeography of Littorina (Mollusca: Gastropoda) // Bulletin of Marine Science. - 1990. - V. 47. - №. 1. - P. 35-49.

155. Robilliard G.A. The systematics and some aspects of the ecology of the genus Dendronotus // Veliger. - 1970. - V. 12. P. 433-479.

156. Robilliard G.A. A new species of Dendronotus from the northeastern Pacific with notes on Dendronotus nanus and Dendronotus robustus (Mollusca: Opisthobranchia). Canadian Journal of Zoology. - 1972. - V. 50. - P. 421-432.

157. Robilliard G.A. The nudibranch Dendronotus frondosus: is it one species or four? // Festivus. - 1975. - V. 68. - P. 44-47.

158. Roginskaya I.S. The records of Dendronotus frondosus from the littoral pools of Bering Island (Commander Islands) // Opisthobranch Newsletter. - 1998. - V. 24. - №. 12. -P. 51

159. Romine K., Lombari G. Evolution of Pacific circulation in the Miocene: radiolarian evidence from DSDP Site 289 // Geological Society of America Memoirs. - 1985. -V. 163. - P. 273-290.

160. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. - 2003. - V. 19. - P. 1572-1574.

161. Sakharov, D. A. Giant nerve cells in the nudibranch Mollusca Aeolidia papillosa and Dendronotus frondosus // Zhumal obshchei biologii. - 1962. - V. 23. - P. 308-41.

162. Sakharov, D. A. Recent studies of the properties of nudibranch nerve cells // Comparative biochemistry and physiology. - 1966. - V. 18. - №. 4. - P. 957-959.

163. Sars G.O. Bidrag til kundskaben om Norges Arktiske fauna. I. Mollusca Regionis Arcticae Norvegiae. Oversigt Over de I Norges Arktiske Region Forekommende. Christiania: Universitetsprogram. - 1878. - 466 p.

164. Schrödl M., Jörger K.M., Wilson N.G. A reply to Medina // Marine Genomics. -2011. - V. 4. - P. 301-303.

165. Shaw G. D. Chemotaxis and lunge-feeding behaviour of Dendronotus iris (Mollusca: Opisthobranchia) // Canadian journal of zoology. - 1991. - V. 69. - №. 11. - P. 2805-2810.

166. Sisson C. G. Veligers from the nudibranch Dendronotus frondosus show shell growth and extended planktonic period in laboratory culture // Hydrobiologia. - 2005. - V. 541.

- №. 1. - P. 205-213.

167. Stout C.C, Pola M., Valdes A. Phylogenetic analysis of Dendronotus nudibranchs with emphasis on northeastern Pacific species // Journal of Molluscan Studies. - 2010. - V. 76.

- P.367-375.

168. Stout C.C., Wilson N.G., Valdes A. A new species of deep-sea Dendronotus Alder & Hancock (Mollusca: Nudibranchia) from California, with an expanded phylogeny of the genus // Invertebrate Systematics. - 2011. - V. 25. P. 60-69.

169. Sukumaran J., Mark T. DendroPy: A Python library for phylogenetic computing // Bioinformatics. - 2010. - V. 26. - P. 1569-1571.

170. Swennen C. Data on the distribution, reproduction and ecology of the nudibranchiate molluscs occurring in the Netherlands // Netherlands Journal of Sea Research. -1961. - V. 1/2. - P. 191-240.

171. Tamura K., Stecher G., Peterson D. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - V. 30. P. 2725-2729.

172. Thollesson M. Discrimination of two Dendronotus species by allozyme electrophoresis and the reinstatement of Dendronotus lacteus (Thompson, 1840) (Nudibranchia, Dendronotoidea) // Zool. Scripta. - 1998. - V. 27. - P. 189-195.

173. Thompson T.E., Brown G.H. Biology of opisthobranch molluscs. V. 2. London: The Ray Society Publ., 1984. - 229 p.

174. Thompson W. Contributions towards a knowledge of the Mollusca Nudibranchia and Mollusca Tunicata of Ireland, with descriptions of some apparently new species of Invertebrata // Annals and Magazine of Natural History. - 1840. - V. 5. - P. 84-102.

175. Todd C. D. The ecology of nudibranch molluscs // Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. - 1981. - Vol. 19. - P. 141-234

176. Valdes A. A phylogenetic analysis and systematic revision of the cryptobranch dorids (Mollusca, Nudibranchia, Anthobranchia) // Zool. J. Linn. Soc. - 2002. - V. 136. - №. 4. - P. 535-636.

177. Valdes A., Bouchet P. Naked in toxic fluids: a nudibranch mollusk from hydrothermal vents // Deep Sea Research. - 1998. - V. 45. - P. 319-327.

178. Valdes A., Campillo O.A. Systematics of pelagic aeolid nudibranchs of the family Glaucidae (Mollusca, Gastropoda). Bull. Mar. Sci. - 2004. V. 75. - P. 381-389.

179. Valdes A., Murillo, F. J., McCarthy, J. B., Yedinak, N. New deep-water records and species of North Atlantic nudibranchs (Mollusca, Gastropoda: Heterobranchia) with the description of a new species // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2016. - P. 1-17.

180. Vermeij G. J. Historical contingency and the purported uniqueness of evolutionary innovations // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - V. 103. - №. 6. - P. 1804-1809.

181. Vermeij G.J. Anatomy of an invasion: the trans-Arctic interchange // Paleobiology.

- 1991. - V. 17. - №. 3. - P. 281-307

182. Verrill A.E. Contributions to zoology from the Museum of Yale College. No. 8. Descriptions of some New England Nudibranchiata // Amer. J. Sci. & Arts. Ser. 2. - 1870. - V. 50. - №. 150. - P. 405-408.

183. Verrill A.E. Notice of recent additions to the marine Invertebrata, of the northeastern coast of America, with descriptions of new genera and species and critical remarks on others. Part II. - Mollusca, with notes on Annelida, Echinodermata, etc., collected by the United States Fish Commission // Proc. US Nation. Mus. - 1880. - V. 3. - P. 356-405.

184. Wagele H. Potential key characters in Opisthobranchia (Gastropoda, Mollusca) enhancing adaptive radiation // Organisms Diversity & Evolution. - 2004. - V. 4. - №. 3. - P. 175-188.

185. Wagele H., Klussmann-Kolb A., Verbeek E., Schrodl M. Flashback and foreshadowing - a review of the taxon Opisthobranchia // Organism Diversity and Evolution. -2013. - V. 14. - P. 133-149.

186. Wagele H., Willan R. Phylogeny of the Nudibranchia // Zool. J. Linn. Soc. - 2000.

- V. 130. - №. 1. - P. 83-181.

187. Waters V. L. Feeding Ecology and Other Aspects of the Natural History of the Nudibranch Eubranchus olivaceus. MS Thesis. - 1966. - 78 p.

188. Watt J. L., Aiken R. B. Effect of temperature on development time in egg masses of the intertidal nudibranch, Dendronotus frondosus (Ascanius 1774) (Opisthobranchia, Dendronotacea) // Northeastern naturalist. - 2003. - V. 10. - №. 1. - P. 17-24.

189. Williams S., Apte D., Ozawa T., Kaligis F., Nakano T. Speciation and dispersal along continental coastlines and island arcs in the Indo-West Pacific turbinid gastropod genus Lunella // Evolution. - 2011. - V.65. - №. 6. P.1752-1771.

190. Yu Y., Harris A.J., Blair C., He X.J. RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies): a tool for historical biogeography // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2015. - V. 87. - P. 46-49

191. Yu Y., Harris A.J., He X.J. S-DIVA (statistical dispersal-vicariance analysis): a tool for inferring biogeographic histories // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. -V. 56. - №. 2. - P. 848-850.

192. Zwickl D. J. Genetic algorithm approaches for the phylogenetic analysis of large biological sequence datasets under the maximum likelihood criterion. Ph.D. Dissertation, The University of Texas at Austin, 2006. - 232 p.