Реконструкция филогении по молекулярно-генетическим данным для таксонов Onuphidae (Annelida), Nannopus и Portunoidea (Crustacea) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Щепетов, Дмитрий Михайлович

• Щепетов, Дмитрий Михайлович
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Щепетов, Дмитрий Михайлович

Оглавление

Введение

Актуальность работы

Цели и задачи

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость работы

Апробация работы

Личное участие автора

Опубликованные работы

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Критерии выделения таксонов и их делимитации

1.2 Филогенетический подход к систематике

1.3 Влияние восприятия скоростей эволюции последовательностей ДНК на делимитацию таксонов

1.4 Построение филогении и делимитация таксонов с использованием данных мультигенного анализа

1.5 Критерии надёжности реконструкций филогении

1.6 Состояние системы ОпирЫёае на момент начала исследований

1.7 Состояние системы рода Раппорт до оценки родства морф и популяций

1.8 Нерешенные проблемы системы РогШпо1ёеа

Глава 2 Материал и методы

2.1 Выбор групп

2.2 Материал

2.2.1 Оригинальные данные

2.2.2 Сторонние данные

2.3 Методы

2.3.1 Выделение ДНК

2.3.2 Амплификация и секвенирование

2.3.3 Множественное выравнивание

2.3.4 Методы реконструкции филогенетических отношений

Глава 3. Результаты

3.1 Реконструкция филогенетических отношений в группе Onuphidae

3.2 Скрытая изменчивость «вида» Nannopus palustris

3.3 Реконструкция филогенетических отношений в группе крабов Portunoidea

Глава 4. Обсуждение

4.1. Обнаружение скрытого разнообразия внутри таксонов

4.2. Подтверждение существующей таксономии

4.2.1 Подтверждение существующей таксономии для Onuphidae

4.2.2 Подтверждение существующей таксономии для Portunidae

4.3. Таксономические ревизии, необходимые согласно наблюдаемой по молекулярным данными филогении

4.3.1. Необходимость ревизии Onuphidae

4.3.2. Необходимость выделения новых таксонов из состава Nannopus palustris

4.3.3. Необходимость ревизии Portunoidea

4.4. Валидация используемых в таксономии морфологических признаков

4.4.1 Валидация используемых в таксономии Onuphidae признаков

4.4.2 Высокий уровень морфологической пластичности Nannopus palustris

4.4.3 Валидация используемых в таксономии Portunoidea признаков

Глава 5. Заключение

Выводы

Библиография

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Реконструкция филогении по молекулярно-генетическим данным для таксонов Onuphidae (Annelida), Nannopus и Portunoidea (Crustacea)»

Введение.

Актуальность работы

Для современной биологии переосмысление системы органического мира в свете филогенетической систематики является задачей, важность которой сложно переоценить. Проблема делимитации таксономических единиц и аргументированного выбора между существующими гипотезами филогенеза групп организмов не теряет своей значимости в течение многих десятилетий. Методология решения возникающих при этом противоречий крайне важна как при проведении таксономических ревизий, так и в ходе опирающихся на них исследований разного профиля.

Внедрение новейших методов исследования последовательностей нуклеиновых кислот (как фрагментов отдельных генов, так и полных геномов) в совокупности с передовыми достижениями микроскопии, применёнными к исследованию морфологии, приводит к стремительному накоплению данных и гипотез, их объясняющих, которые требуют корректного сравнительного анализа. В большинстве случаев филогенетические реконструкции, основывающиеся на данных о последовательностях ДНК, позволяют разрешить многие существующие таксономические вопросы, давая возможность выбрать из существующих гипотез более вероятную, что, в свою очередь, завершает дискуссии, длящиеся, в отдельных случаях, многие годы (А1е8Ып е! а1., 2009). Тем не менее, постоянно появляются новые случаи, показывающие, что реконструкции, опирающиеся на данные по структуре и изменчивости последовательностей различной локализации, могут быть не конгруэнтны. Это, в свою очередь, может быть обусловлено неравномерностью перестроек в различных филогенетических линиях и клеточных компартментах (ядро, митохондрии, пластиды) (Батте е! а1., 2015).

Часто скорости накопления изменений в маркерах разного уровня различаются в соответствии с их структурной сложностью и адаптивностью. Закономерности закрепления мутаций, в свою очередь, определяются различными типами наследования. Однако в части случаев несоответствия могут быть вызваны и методологическими ошибками исследования.

Таким образом, во многих случаях важна оценка возможной степени внутренней противоречивости полученных реконструкций филогении, а также её возможных несоответствий существующей таксономии. Использование признаков, проявления которых изменяются с разной скоростью, значительно усложняет реконструкцию филогенетических отношений и таксономическую интерпретацию результатов. Одна из интересных задач эволюционной биологии -выявление и анализ такого рода противоречий.

Для современной биологии необходима разработка протоколов работы с молекулярно-генетическими данными, которые позволяют получать непротиворечивые результаты, легко сравнимые между собой и удобные для сведения воедино из различных независимых исследований. Без этого применение современных и вновь возникающих методов приведёт к накоплению трудно сопоставимых данных, корректный комбинированный анализ которых будет чрезмерно труден или вовсе невозможен.

Цели и задачи

Целью настоящего исследования является уточнение филогенетических связей при таксономической ревизии ряда групп филогенетически далёких животных, на основе анализа изменчивости генетических маркеров (фрагментов нуклеотидных последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК) в соотнесении с особенностями их морфологии. Для этого поставлены следующие задачи:

1. Получить набор молекулярно-генетических данных, необходимых для анализа скрытого разнообразия и филогенетических отношений в таксонах Onuphidae Kinberg, 1865 (Eunicida, Annelida), Nannopus Brady, 1880 (Harpacticoida, Arthropoda) и Portunoidea Rafinesque, 1815 (Decapoda, Arthropoda).

2. Провести оценку соответствия уровней таксономических рангов для подтаксонов Onuphidae и Portunoidea на основе полученных молекулярно-генетических данных.

3. Провести анализ и обосновать необходимость ревизии таксономии Onuphidae, Nannopus и Portunoidea в соответствии с реконструированной филогенией.

4. Обосновать целесообразность переоценки веса признаков, традиционно используемых для систематики в таксономических группах Onuphidae, Nannopus и Portunoidea.

Научная новизна

Проведён анализ соответствия существующей таксономии и системы для четырёх групп неблизкородственных беспозвоночных животных (Onuphidae, Nannopus и Portunoidea) реконструкциям их филогении, основанным на молекулярно-генетических данных. Выявлено скрытое генетическое

разнообразие, способное служить основанием для выделения ряда новых таксонов или ревизии уже существующих. Найдены консенсусные решения для соотнесения генетических и морфологических данных для четырёх вышеперечисленных групп.

Теоретическая и практическая значимость работы

Показана необходимость разработки методических подходов к анализу молекулярно-генетических данных, которые позволяют сравнивать данные разного типа и получать консенсусные решения. Для трёх немодельных групп животных обоснованы изменения таксономии по сравнению с ранее существовавшей. Это имеет как фундаментальное значение (расширение представлений об эволюции и разнообразии органического мира), так и практическое применение: возможность оценки экологического статуса видов, мониторинга окружающей среды.

Апробация работы

Результаты отдельных исследований вошедших в состав работы были представлены и обсуждены на российских и международных симпозиумах: Конференция молодых учёных ИБР РАН (Москва, 2012); International Biogeography Society 6th Biennial Meeting (Miami, USA 2013).

Результаты работы в полном объёме были доложены на заседании объединённого семинара генетических лабораторий ИБР РАН 29 ноября 2017 года.

Личное участие автора

Непосредственно автором получены последовательности ДНК и осуществлена биоинформатическая часть работы: обработка данных, выравнивание последовательностей, реконструкция филогений и оценка достоверности полученных реконструкций. Автор лично участвовал в

планировании и проведении экспериментов, а также подготовке и написании публикаций на основе результатов описываемых исследований.

Опубликованные работы

По теме диссертации опубликованы 3 статьи в международных рецензируемых журналах, входящих в "Перечень рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук, на соискание учёной степени доктора наук".

• L. Garlitska, T. Neretina, D. Schepetov, N. Mugue, M. De Troch, J. G. Baguley, A. Azovsky. Cryptic diversity of the "cosmopolitan" harpacticoid copepod Nannopus palustris: Genetic and morphological evidence // Mol. Ecol. - 2012. - Т. 21 - No 21- 5336-5347с.

• V. A. Spiridonov, T. V. Neretina, D. Schepetov. Morphological characterization and molecular phylogeny of Portunoidea Rafinesque, 1815 (Crustacea Brachyura): Implications for understanding evolution of swimming capacity and revision of the family-level classification // Zool. Anz. - 2014. -Т. 253 - No 5- 404-429с.

• N. Budaeva, D. Schepetov, J. Zanol, T. Neretina, E. Willassen. When molecules support morphology: Phylogenetic reconstruction of the family Onuphidae (Eunicida, Annelida) based on 16S rDNA and 18S rDNA // Mol. Phylogenet. Evol. - 2016. - Т. 94- 791-801с.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Критерии выделения таксонов и их делимитации

В вопросе делимитации таксонов различного уровня определяющее значение имеют критерии выделения самих таксонов. В настоящее время превалирующей парадигмой является "Линнеевская иерархическая модель" систематики, с распределением организмов по иерархической системе с фиксированными таксономическими рангами номенклатуры, предложенной Линнеем и дополненной позднее. Линней выделил семь основных таксономических рангов (царство, тип/порядок, класс, отряд, семейство, род и вид). Дополнительные ранги, позднее введённые систематиками, были призваны отображать неизбежно возникающие дополнительные точки ветвления иерархической структуры. Так, наиболее часто употребимыми являются дополнительные ранги надсемейства, подсемейства, трибы, подтрибы, подрода и подвида, хотя в зависимости от конкретной группы организмов встречаются и другие (например, домен, подцарство, надтип, подтип, надкласс, подкласс, надотряд, подотряд, инфраотряд, раздел, секция, разновидность, ряд и т.п.). (Carroll, 1988; Gaffney and Meylan, 1988; Lambert, 1998). Линнеевские принципы систематики, обобщённые и дополненные в современных работах (Ride, 1999; Wiersema J.H. et al., 2015; Lapage, 1992) легли в основу единообразных правил таксономии регламентирующих номенклатуру в соответствующих областях биологической систематики, в зависимости от существующих в каждой группе организмов традиции. Несмотря на отдельные различия (которые постепенно пытаются нивелировать), кодексы номенклатуры задают сходные формальные правила описания новых таксонов, порядка присвоения им таксономических имён и корректной публикации этих данных. Универсальность этих постулатов позволяет исследователям, работающим независимо, получать конгруэнтные

результаты и даёт базу для разрешения возникающих, ввиду отставания распространения информации о изменении таксономии, противоречий. Упорядочение и систематизация информации о разнообразии живой природы даёт возможность работать с накопленными знаниями даже в условиях постоянно нарастающего объёма информации, обусловленного, в частности развитием современных методов молекулярной биологии. Современная биологическая таксономия решает те же задачи, которые исходно решал Линней: описание и каталогизация вновь обнаруженных организмов, пересмотр имеющийся системы в свете этих новых находок. (Müller-Wille and Charmantier, 2012). Современный подход, опирающийся на цифровые базы данных и молекулярно-генетические исследования, позволяет решать усугубляющуюся проблему труднодоступности или утраты исходного материала. Таким образом, определение таксономического статуса конкретного экземпляра все меньше требует участия специалистов по узкой группе организмов, а изменения в текущей системе органического мира опираются на вклад исследователей, не занимающихся таксономией как первоочередной задачей. В то же время вышеописанные современные тенденции способствуют обесцениванию традиционной таксономической науки и нивелируют значимость морфологии в определении систематического положения. (Godfray, 2007).

При этом, нельзя не отметить большое число работ, критикующих такой подход. Существуют обоснованные сомнения в онтологической значимости Линнеевских таксономических рангов, включая виды, в свете которых все усилия по присвоению верного таксономического ранга или приведению в соответствие уровней рангов разных частей иерархии тщетны и контрпродуктивны. Особенно чётко это проявляется в случаях таксонов, имеющих единственный подтаксон следующего ранга, что, очевидно, не отражает соподчиненности иерархических групп, не несёт какой-либо

биологически значимой информации. Также очевидной является проблема способности иерархической систематики отразить реальную сложность филогенетической системы ограниченным числом рангов, ввиду несоответствия числа выделяемых групп и вложенных подгрупп организмов внутри различных крупных таксонов между собой и с таксономическими рангами (Ereshefsky, 2001). Дальнейшие трудности возникают при проведении ревизии. Часто в результате дополнительных исследований меняются имена таксонов, но сама таксономическая группа остаётся неизмененной и только перемещается в другой таксон более высокого порядка. Наблюдаются и обратные ситуации, при которых таксон получает имя, в более ранней версии системы принадлежавшее таксону принципиально другого ранга. В случае, когда при ревизии стараются сохранить стабильность названий, возникают ситуации, в которых имена таксонов, подразумевающие их определённое иерархическое положение, не соответствуют реальному состоянию системы. Всё это создаёт проблемы при работе с системой живого и влияет на чёткость восприятия таксонов и их обсуждение специалистами. (Ereshefsky и Lee, 2007).

Помимо этого, как отмечал уже в середине двадцатого века Артур Кайн (Cain, 1959) по всей видимости в использовании биноминальной номенклатуры заложены предпосылки к ложной категоризации вновь описываемых видов, ошибочно помещаемых в уже существующую систему до собственно описания. Рангу рода в биноминальной номенклатуре придаётся особый статус, что по сути ошибочно. Тем самым формальное следование правилам, основополагающие принципы которых заметно изменились с момента возникновения парадигмы биноминальной номенклатуры, может привести к накоплению не ошибок в таксономии. Необходимость определять положение вида в системе до получения всей необходимой информации о нем, вносит последующее искажение в восприятии объекта исследователем. Так по мнению

автора даже для хорошо изученных воробьиных птиц (Passeriformes) до четверти видов имеют неверную, и потому, по меньшей мере, бессмысленную родовую часть биноминального названия (Cain, 1959). Дополнительная проблема биноминальной номенклатуры состоит в том, что она не выполняет первоначально возложенную на неё функцию. Реальное биоразнообразие на порядки превышает оценки, существовавшие на момент создание принципа биноминального наименования, что, тем самым, делает невозможным запоминание названий всех видов, и очевидность систематического положения организма из его названия, что исходно предполагалось при введении такой номенклатуры (Mayr, 1969).

Для решения этих затруднений рядом исследователей выдвигались предложения о переопределении понятия таксона, альтернативной системе рангов и методов номинации таксонов. Существует концепция униноминальной номенклатуры видов, которая, теоретически, позволяет получить уникальные и стабильные имена для всех возможных видов живых организмов. (Dayrat et al., 2004). Есть предложение использовать таксономическую систему, альтернативную как традиционной Линнеевской, так и филогенетической таксономии. В этом варианте таксон рассматривается как потенциально опровергаемая гипотеза о происхождении определённой метапопуляции, возникшей в ходе эволюции от определённого вида, и характеризуемая определенным признаком, объединяющим представителей этой метапопуляции (Bethoux, 2007).

Другими авторами ещё раньше предлагались сходные концепции филогенетической таксономии, опирающейся на определение таксона как исторической сущности, объединённой общей эволюционной судьбой. Такой таксон монофилетичен в определении Хеннинга (Schmitt, 2013), с отказом от именования рангов и присвоения таксономических имён всем возможным

кладам (с выделением значимых). Например, подобные идеи высказывали в 1992 году Куэроз и Гаутер (Queiroz and Gauthier, 1992), ещё раньше Грифитс в 197б (Griffiths, 197б), Бак и Хал в 19бб (Buck and Hull, 19бб). Тем не менее, подход научного сообщества к таксономии меняется медленно, а восприятие таксонов и подход к классификации в общем может значительно разниться в зависимости от конкретного исследователя (Красилов, 19S6).

Особо выделяется на общем фоне проблема концепции вида, вызывающая острые дискуссии на протяжении многих лет (Zachos, 201б). По последним данным, насчитывается более двух десятков отдельных концепций для выделения таксонов видовой категории (Morrison, 2017). Нередко эти концепции смешивают с прикладными методами обнаружения межвидовых границ и оценки числа таксонов низшего ранга (Queiroz, 2007).

Исследования двух последних десятилетий показали, что использование ДНК маркеров митохондриальной локализации часто оказывается достаточным для определения видовых границ и может быть применено к плохо изученным группам (Vogler and Monaghan, 2007). Выделение "Молекулярных операционных таксономических единиц", в значимом числе случаев соответствующих имеющимся видам, менее подвержено традиционно существующей в систематике проблеме субъективного вклада конкретных исследователей. Это особенно важно при работе с малоизученными группами организмов, таксономия и система которых не имеет устоявшейся формы, которая являлась бы результатом консенсусного решения многих исследователей (Blaxter, 2004).

1.2 Филогенетический подход к систематике

С момента возникновения эволюционной теории основной задачей биологической систематики стала попытка построения филогенетической системы живого. Однако после публикации в 1859 году основополагающего труда Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» (Darwin, 1959, перевод на русский язык 1991) прошло более ста лет, прежде чем был предложен базовый принцип такого построения. Исходно его методика была предложена Хеннигом, основателем кладистического подхода, для решения конкретных задач (Hennig, 1965). Ключевым для будущего развития этой концепции оказался принцип строгой монофилии и полного соответствия полученной кладограммы иерархическим взаимоотношениям внутри исследуемой группы. Позднее методика была расширена и дополнена как общий принцип (Hennig and Dwight, 1999), обсуждение и разработка деталей которого продолжается и в настоящее время (Schmitt, 2013).

Такой подход создаёт определённый набор разрешимых затруднений, связанных с применением критериев выделения таксонов при данном подходе и невозможностью абсолютного строгого соответствия реконструкции филогении картине имевшего место в природе филогенеза (Queiroz and Donoghue, 1988). В особенности остро такие проблемы проявляются при работе с гибридами и при прочих событиях горизонтального переноса наследственной информации. Филогенетический подход и кладистические методы требуют допущения, что линии могут только расходится и не могут сливаться, что заложено в разработку конкретных методов и алгоритмов реконструкции (McDade, 1992). Однако существенно, что он позволяет строить систему на основании степени родства. Этот параметр можно оценивать менее субъективно, что увеличивает информационную насыщенность получаемой системы (Farris, 1979).

Кроме того, существует проблема корректного восприятия филогенетических реконструкций. Практические исследования корректности восприятия филогенетических деревьев, проведённые Д'амброзио с соавторами на бразильских студентах показали, что даже люди, недавно прошедшие обучение по темам эволюции и филогении, могут испытывать серьёзные затруднения при чтении и трактовке таких реконструкций (D'Ambrosio et al., 2016). На текущий момент, таким образом, можно констатировать неполное соответствие проводимых исследований формулировке филогенетического подхода по Хеннингу, подразумевающего донесение системы в виде, исключающем неверную трактовку.

Другой существенный вызов состоит в соотнесении филогенетической системы с традиционной таксономией. Во-первых, в последнее время в биологии наблюдается тенденция к размыванию связи между обработанными данными и конкретными образцами. Во многих случаях утрачивается сопоставление конкретного экземпляра (образца музейной коллекции) с полученными последовательностями ДНК, что может, при условии неверного определения таксономического статуса отдельных образцов приводить к крайне трудно разрешимым проблемам, ввиду возникновения ложных представлений о разнообразии внутри таксона, к которому ошибочно отнесён образец, или даже составления химерного набора данных с использованием последовательностей разного происхождения при мультилокусном анализе (Grandcolas, 2017). Во-вторых, невозможно привести в полное соответствие таксоны как систематические категории и таксоны как единицы эволюционного процесса. (Wheelis et al., 1992; Welzen, 1998).

1.3 Влияние восприятия скоростей эволюции последовательностей ДНК на делимитацию таксонов.

Различия в скоростях накопления мутаций последовательностей ядерной и митохондриальной локализации - факт, установленный на самых ранних этапах изучения скоростей эволюции последовательностей ДНК. Это следовало предполагать ещё до внедрения генетических методов в изучение эволюции и филогенеза (Расницын, 1987). Также достаточно быстро стало очевидно различие этого соотношения в различных группах организмов. (Martin and Palumbi, 1993).

В настоящее время различие в скоростях эволюции нуклеотидных последовательностей различных локусов ядерной или митохондриальной локализации является многократно подтверждённым и не вызывает сомнения, также как и различие скоростей накопления мутаций в целом в ядерном и митохондриальном геноме. Повышенной частоте мутаций в митохондриальном геноме способствует одновременно несколько факторов. Во-первых, митохондриальная ДНК является кольцевой структурой, не фрагментирована на отдельные хромосомы и, соответственно, не окружена защитными белковыми структурами, подвержена большему окислительному стрессу (Maruyama et al., 1980). Во-вторых, при допущении, что митохондриальная (и хлоропластная) ДНК наследуется только по материнской линии (как происходит в подавляющем числе случаев, за редкими исключениями), согласно теоретической модели (Shigenaga et al., 1994), митохондриальные селективно нейтральные замены должны накапливаться быстрее аналогичных ядерных. Это, в свою очередь, подтверждается на некоторых экспериментальных данных для синонимических замен в белок-кодирующих генах (Miyata et al., 1982).

Помимо этого важно учитывать, что кроме того, геномы симбиотических органелл (и митохондрий и пластид) наследуются не так, как ядерные, для них

характерно снижение контроля репликации и прочие особенности, сходные с таковыми у бактерий (Birky, 1983).

Митохондриальный геном не является нейтральным и, более того, геномы не всех митохондрий одного многоклеточного организма одинаковы (Excoffier, 1990; Roze et al., 2005; Rand, 2001).

Однако, математически предсказано (Birky et al., 1989), что в подразделённых популяциях при некоторых соотношениях полов и скоростях миграции генетическое разнообразие ядерных локусов должно быть относительно больше митохондриальных, что противоречит большинству наблюдаемых экспериментально случаев. При этом существуют данные о том, что закономерности, работающие для соотнесения генетического разнообразия ядерных локусов и размеров популяций и продолжительности поколений, не соблюдаются для митохондриальных локусов (Bazin et al., 2006).

Дополнительная неопределённость вносится возможной рекомбинацией между гетероплазмичными линиями митохондрий, что может создавать ситуацию, при которой наследование митохондриальной ДНК происходит не в соответствии с применяемой при исследованиях модели (Tsaousis et al., 2005; White et al., 2008).

Также существуют множественные свидетельства патрилинейной передачи цитоплазматических органелл. Отдельные случаи патрилинейной передачи симбиотических органелл были показаны, как для хлоропластов (Mason and Jansen, 1994; McCauley et al., 2007), так и для митохондрий (Wagner, 1991).

При этом, на примере растений, показано соответствующие закономерности значительно отличаются (Wolfe et al., 1987). По новейшим данным, у представителей растений изменение скорости эволюции митохондриального генома также влияет на скорость накопления замен в

ядерных генах, кодирующих сопряжённые метаболические пути (Zhang et al., 2015; Havird et al., 2017)

Отдельную проблему составляет отличие соотношений скоростей накопления замен в последовательностях митохондриальной и ядерной локализации у разных групп организмов. Экспериментально было показано, что существуют такие отличия для некоторых групп цветковых растений (Cho et al., 2004). Аналогичная ситуация наблюдается с соотношениями скоростей эволюции в различных группах беспозвоночных животных, что показано при сравнительном исследовании 330 видов из 10 таксонов (Lepidoptera, Arachnida, Cephalopoda, Gastropoda, Echinodermata, Platyhelminthes, Hymenoptera, Bivalvia, Annelida и Monogenea). Более того, опровергаются исходные теоретические предпосылки того, что это соотношение должно быть связано с размерами тела организма (Thomas et al., 2006). Сходная ситуация показана и для позвоночных, например, в случае соотношений скоростей эволюции митохондриальной и ядерной ДНК у акул и млекопитающих (Martin et al., 1992). Однако данные о соотношениях этих скоростей у животных по большей части анализировались для человека, модельных объектов и близких к ним таксонов. (Rand and Kann, 1996; Zhang and Broughton, 2013; Sloan et al., 2014; Sloan et al., 2015).

Кроме того, данные последних исследований показывают также существование отличий в соотношениях скоростей накопления синонимических и не синонимических замен в ядерных и митохондриальных белок-кодирующих генах на примере генов белков окислительного фосфорилирования для всех эукариот. (Havird and Sloan, 2016).

Всё это вносит разного рода искажения в получаемые реконструкции и оказывает соответствующее влияние на интерпретацию филогении при обсуждении необходимых таксономических изменений, если возможное влияние подобных эффектов игнорируется.

1.4 Построение филогении и делимитация таксонов с использованием данных мультигенного анализа

Теоретически и экспериментально показано, что увеличение выборки, то есть представленности таксонов, улучшает разрешенность топологии филогенетической реконструкции больше, чем увеличение количества данных от каждого образца (Graybeal and Cannatella, 1998). Если используемые для выяснения филогенетических отношений данные (вне зависимости от их природы) достаточно информативны сами по себе и действительно базируются на апоморфном или плезиоморфном состоянии признака, не включают упущенные исследователем и ложно трактуемые случаи конвергентного сходства, всегда следует в первую очередь увеличивать число последовательностей, вовлеченных в анализ. Тем не менее, не для всех исследований это возможно.

Всегда следует с осторожностью относиться к результатам, получаемым на основе единственного локуса. Часто из-за недостаточности данных или плохого соотношения сигнал-шум реконструкция по малому числу признаков оказывается неверной, а картина, получаемая на основании разных таких локусов, разительно отличается. (Igea et al., 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Щепетов, Дмитрий Михайлович, 2017 год

Библиография

1. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. Перевод с шестого издания (Лондон, 1872). Санкт-Петербург: Наука, 1991

2. Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток. ДВНЦ АН СССР. 1986.

3. Кучерук Н. В. 1978. Глубоководные Onuphidae (Polychaeta) из сборов 16-го рейса НИС "Дмитрий Менделеев" // 1978. Труды Института Океанологии Академии Наук СССР. Т. 113. С. 88-100.

4. Расницын А.П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса) Эволюция и биоценотические кризисы // М.: Наука, 1987. С. 46-64.

5. Aleshin V.V. et al. On the phylogenetic position of insects in the Pancrustacea clade // Molecular Biology. 2009. Т. 43. № 5. С. 804-818.

6. Aguado M. T., San Martín G., Siddall M. E. Systematics and evolution of syllids (Annelida, Syllidae) // Cladistics. 2011. Т. 28. № 3. С. 234-250.

7. Ahyong S. T. et al. Phylogenetics of the brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda): The status of Podotremata based on small subunit nuclear ribosomal RNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. Т. 45. № 2. С.576-586.

8. Aljanabi S. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR- based techniques // Nucleic Acids Research. 1997. Т. 25. № 22. С. 4692-4693.

9. Anisimova M., Gascuel O., Sullivan J. Approximate Likelihood-Ratio Test for Branches: A Fast, Accurate, and Powerful Alternative // Systematic Biology. 2006. Т. 55. № 4. С. 539-552.

10.Bazin E. Population Size Does Not Influence Mitochondrial Genetic Diversity in Animals // Science. 2006. T. 312. № 5773. C. 570-572.

11.Bethoux O. Cladotypic Taxonomy Revised // Arthropod Systematics & Phylogeny. 2007. T. 65. №2. C. 127-33.

12.Birky C. Relaxed cellular controls and organelle heredity // Science. 1983. T. 222. № 4623. C. 468-475.

13.Birky C. W. et al. Organelle Gene Diversity under Migration, Mutation, and Drift: Equilibrium Expectations, Approach to Equilibrium, Effects of Heteroplasmic Cells, and Comparison to Nuclear Genes // Genetics. 1989. T. 121. №3. C. 613-627.

14.Blaxter M. L. The promise of a DNA taxonomy // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2004. T. 359. № 1444. C. 669679.

15.Bleidorn C. Phylogenetic relationships and evolution of Orbiniidae (Annelida, Polychaeta) based on molecular data // Zoological Journal of the Linnean Society. 2005. T. 144. № 1. C. 59-73.

16.Bracken H. D. et al. The decapod tree of life: compiling the data and moving toward a consensus of decapod evolution // Arthropod Systematics & Phylogeny. 2009. T. 67. №1. C. 99-116.

17.Brinkhurst R. O., Nemac A. F. L. A comparison of phenetic and phylogenetic methods applied to the systematics of Oligochaeta // Hydrobiologia. 1987. T. 155. № 1. C. 65-74.

18.Brosing A. A reconstruction of an evolutionary scenario for the Brachyura (Decapoda) in the Context of the Cretaceous-Tertiary boundary // Crustaceana. 2008. T. 81. № 3. C. 271-287.

19.Brosing A., Richter S., Scholtz G. Phylogenetic analysis of the Brachyura (Crustacea, Decapoda) based on characters of the foregut with establishment of

a new taxon // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2007. L 45. № 1. C 20-32.

20.Buck R. C., Hull D. L. The Logical Structure of the Linnaean Hierarchy // Systematic Biology. 1966. ^ 15. № 2. C 97-111.

21.Budaeva N., Fauchald K. Phylogeny of the Diopatra generic complex with a revision of Paradiopatra Ehlres, 1887 (Polychaeta: Onuphidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2011. L 163. № 2. C 319-436.

22.Budaeva N., Paxton H. Nothria and Anchinothria (Annelida: Onuphidae) from eastern Australian waters, with a discussion of ontogenetic variation of diagnostic characters // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2013. ^ 93. № 6. C 1481-1502.

23.Burton R. S., Lee B. N. Nuclear and mitochondrial gene genealogies and allozyme polymorphism across a major phylogeographic break in the copepod Tigriopus californicus. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1994. L 91. № 11. C 5197-5201.

24.Cain A. J. The Post-Linnaean Development of Taxonomy // Proceedings of the Linnean Society of London. 1959. L 170. № 3. C 234-244.

25.Chamberlin R. V.. The Annelida Polychaeta // Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. 1919. L 48. C 1-514.

26.Chertoprud E. S., Garlitska L. A., Azovsky A. I. Large-scale patterns in marine harpacticoid (Crustacea, Copepoda) diversity and distribution // Marine Biodiversity. 2010. ^ 40. № 4. C 301-315.

27.Cho Y. et al. Mitochondrial substitution rates are extraordinarily elevated and variable in a genus of flowering plants // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2004. ^ 101. № 51. C 17741-17746.

28.Colgan D. J. et al. Histone H3 and U2 snRNA DNA sequences and arthropod molecular evolution // Australian Journal of Zoology. 1998. T. 46. № 5. C. 419.

29.Corroll R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W.H. Fredman, 1997.

30.Coull B. C. et al. Quantitative estimates of the meiofauna from the deep sea off North Carolina, USA // Marine Biology. 1977. T. 39. № 3. C. 233-240.

31.D 'ambrosio M. et al. Investigating How Undergraduate Biological Sciences Students Understand Tree-Thinking: Results from Two Brazilian Institutions// XVII IOSTE SYMPOSIUM Science and Technology Education for a Peaceful and Equitable World, 2016.

32.Day W. H. E., Edelsbrunner H. Efficient algorithms for agglomerative hierarchical clustering methods // Journal of Classification. 1984. T. 1. № 1. C. 7-24.

33.Dayrat B., Schander C., Angielczyk K.D. Suggestions for a New Species Nomenclature // Taxon. 2004. T. 53. № 2. C. 485.

34.De Queiroz K. Species Concepts and Species Delimitation // Systematic Biology. 2007. T. 56. № 6. C. 879-886.

35.Derycke S. et al. Spatiotemporal analysis of population genetic structure in Geomonhystera disjuncta (Nematoda, Monhysteridae) reveals high levels of molecular diversity // Marine Biology. 2007. T. 151. № 5. C. 1799-1812.

36.Easton E. E., Thistle D., Spears T. Species boundaries in Zausodes-complex species (Copepoda:Harpacticoida:Harpacticidae) from the north-eastern Gulf of Mexico // Invertebrate Systematics. 2010. T. 24. № 3. C. 258.

37.Edgar R. C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput // Nucleic Acids Research. 2004. T. 32. № 5. C. 1792-1797.

38.Efron B., Halloran E., Holmes S. Bootstrap confidence levels for phylogenetic trees // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1996. T. 93. № 23. C 13429-13429.

39.Eklof J., Pleijel F., Sundberg P. Phylogeny of benthic Phyllodocidae (Polychaeta) based on morphological and molecular data // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. T. 45. № 1. C. 261-271.

40.Elwood H. J., Olsen G. J., Sogin M. L. The small-subunit ribosomal RNA gene sequences from the hypotrichous ciliates Oxytricha nova and Stylonychia pustulata // Molecular Biology and Evolution. 1985. T. 2. №5. C. 399-410.

41.Ereshefsky M. Names, numbers and indentations: a guide to post-Linnaean taxonomy // Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 2001. T. 32. № 2. C. 361-383.

42.Ereshefsky M., Lee M. Foundational Issues Concerning Taxa and Taxon Names // Systematic Biology. 2007. T. 56. № 2. C. 295-301.

43.Estrella-Ruiz A., Hernández-Alcántara P., Solís-Weiss V. Description of a new species of Hirsutonuphis (Annelida: Onuphidae) from the Mexican Pacific, with notes on the world distribution of the genus // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2013. T. 93. № 7. C. 17771783.

44.Excoffier L. Evolution of human mitochondrial DNA: Evidence for departure from a pure neutral model of populations at equilibrium // Journal of Molecular Evolution. 1990. T. 30. № 2. C. 125-139.

45.Farré M., Robinson T. J., Ruiz-Herrera A. An Integrative Breakage Model of genome architecture, reshuffling and evolution // BioEssays. 2015. T. 37. № 5. C. 479-488.

46.Farris J. S. Methods for Computing Wagner Trees // Systematic Zoology. 1970. T. 19. № 1. C. 83.

47.Farris J. S. The Information Content of the Phylogenetic System // Systematic Biology. 1979. T. 28. № 4. C. 483-519.

48.Felsenstein J. Cases in which Parsimony or Compatibility Methods will be Positively Misleading // Systematic Biology. 1978. T. 27. № 4. C. 401-410.

49.Fitch W. M. Toward Defining the Course of Evolution: Minimum Change for a Specific Tree Topology // Systematic Zoology. 1971. T. 20. № 4. C. 406.

50.Folmer O. et al. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metezoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. 1994. T. 3. C. 294-299.

51.Gaffney E. S., Meylan P. A. A phylogeny of turtles // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Oxford: Clarendon Press, 1988. C. 157-219.

52.Galtier N., Gouy M. Inferring pattern and process: maximum-likelihood implementation of a nonhomogeneous model of DNA sequence evolution for phylogenetic analysis // Molecular Biology and Evolution. 1998. T. 15. № 7. C. 871-879.

53.Giere O. Meiobenthology: The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments. Berlin/Heidelberg. Springer. 2009.

54.Godfray H. C. J. Linnaeus in the information age // Nature. 2007. T. 446. № 7133. C. 259-260.

55.Gontcharov A. A. Are Combined Analyses Better Than Single Gene Phylogenies? A Case Study Using SSU rDNA and rbcL Sequence Comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta) // Molecular Biology and Evolution. 2003. T. 21. № 3. C. 612-624.

56.Gourbault N., Decraemer W. Marine Nematodes of the Family Epsilonematidae: a Synthesis With Phylogenetic Relationships // Nematologica. 1996. T. 42. № 2. C. 133-158.

57.Grandcolas P. Loosing the connection between the observation and the specimen: a by-product of the digital era or a trend inherited from general biology? // Bionomina. 2017. T. 12. № 1. C. 57.

58.Graybeal A., Cannatella D. Is It Better to Add Taxa or Characters to a Difficult Phylogenetic Problem? // Systematic Biology. 1998. T. 47. № 1. C. 9-17.

59.Griffiths G. C. D. The Future of Linnaean Nomenclature // Systematic Zoology. 1976. T. 25. № 2. C. 168.

60.Havird J. C. et al. Causes and Consequences of Rapidly Evolving mtDNA in a Plant Lineage // Genome Biology and Evolution. 2017. T. 9. № 2. C. 323-336.

61.Havird J. C., Sloan D. B. The Roles of Mutation, Selection, and Expression in Determining Relative Rates of Evolution in Mitochondrial versus Nuclear Genomes // Molecular Biology and Evolution. 2016. T. 33. № 12. C. 30423053.

62.Hennig W. Phylogenetic Systematics // Annual Review of Entomology. 1965. T. 10. №1. C. 97-116.

63.Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: Univ. of Illinois Press, 1999.

64.Hillis D. M. and Dixon M. T. Ribosomal DNA: Molecular Evolution and Phylogenetic Inference // The Quarterly Review of Biology. 1991. T. 66. №4. C. 411-453.

65.Igea J., Juste J., Castresana J. Novel intron markers to study the phylogeny of closely related mammalian species // BMC Evolutionary Biology. 2010. T. 10. № 1. C. 369.

66.Karasawa H., Feldmann R. M., Schweitzer C. E. Revision of Portunoidea Rafinesque, 1815 (Decapoda: Brachyura) with Emphasis on the Fossil Genera and Families // Journal of Crustacean Biology. 2008. T. 28. № 1. C. 82-127.

67.Lai J. C. Y. et al. Are coral-dwelling crabs monophyletic? A phylogeny of the Trapezioidea (Crustacea:Decapoda:Brachyura) // Invertebrate Systematics. 2009. T. 23. № 4. C. 402.

68.Lambert D. Dinosaur data book: the definitive illustrated encyclopedia of dinosaurs and other prehistoric reptiles. New York: Gramercy Books, 1998.

69.Lapage S. P. International code of nomenclature of bacteria and statutes of the International Committee on Systematic Bacteriology and Statutes of the Bacteriology and Applied Microbiology Section of the International Union of Microbiological Societies: bacteriological code. Washington, D.C: American Society for Microbiology, 1992.

70.Lapointe F.-J., Kirsch J. A. W., Bleiweiss R. Jackknifing of Weighted Trees: Validation of Phylogenies Reconstructed from Distance Matrices // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1994. T. 3. № 3. C. 256-267.

71.Le H. A 28S rRNA-Based Phylogeny of the Gnathostomes: First Steps in the Analysis of Conflict and Congruence with Morphologically Based Cladograms // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1993. T. 2. № 1. C. 31-51.

72.Leon-Gonzalez J. A. de, Cornejo-Rodriguez M. H., Degraer S. A new species of Australonuphis (Polychaeta: Onuphidae) from the eastern Pacific // Journal of the Marine Biological Association of the UK. 2008. T. 88. № 4.

73.Litvaitis M. K. et al. A molecular approach for the identification of meiofaunal turbellarians (Platyhelminthes, Turbellaria) // Marine Biology. 1994. T. 120. № 3. C. 437-442.

74.Manning R. B., and Holthuis L. B. Two new genera and nine new species of geryonid crabs (Crustacea, Decapoda, Geryonidae) // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1989. T. 102. №1. C. 50-77.

75.Martin A. P., Naylor G. J. P., Palumbi S.R. Rates of mitochondrial DNA evolution in sharks are slow compared with mammals // Nature. 1992. T. 357. № 6374. C. 153-155.

76.Martin A. P., Palumbi S. R. Body size, metabolic rate, generation time, and the molecular clock. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1993. T. 90. № 9. C. 4087-4091.

77.Maruyama T., Kimura M. Genetic variability and effective population size when local extinction and recolonization of subpopulations are frequent // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1980. T. 77. № 11. C. 6710-6714.

78.Mason R. J., Holsinger K. E., Jansen R. K. Biparental Inheritance of the Chloroplast Genome in Coreopsis (Asteraceae) // Journal of Heredity. 1994. T. 85. № 3. C. 171-173.

79.Mayr E., Bock W.J. Classifications and other ordering systems // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2002. T. 40. № 4. C. 169194.

80.McCauley D.E. et al. Inheritance of chloroplast DNA is not strictly maternal in Silene vulgaris (Caryophyllaceae): evidence from experimental crosses and natural populations // American Journal of Botany. 2007. T. 94. № 8. C. 13331337.

81.McDade L.A. Hybrids and Phylogenetic Systematics II. The Impact of Hybrids on Cladistic Analysis // Evolution. 1992. T. 46. № 5. C. 1329-1346.

82.Metropolis N. et al. Equation of state calculations by fast computing machines // J. Chem. Phys. 1953. T. 21. C. 1087-1092.

83.Michener C.D., Mayr E. Principles of Systematic Zoology. // Systematic Zoology. 1969. T. 18. № 2. C. 232.

84.Mihaescu R., Levy D., Pachter L. Why Neighbor-Joining Works // Algorithmica. 2007. T. 54. № 1. C. 1-24.

85.Miyata T. et al. Molecular clock of silent substitution: At least six-fold preponderance of silent changes in mitochondrial genes over those in nuclear genes // Journal of Molecular Evolution. 1982. T. 19. № 1. C. 28-35.

86.Morrison D.A. Species Concepts in Biology: Historical Development, Theoretical Foundations and Practical Relevance.—By Frank E. Zachos. // Systematic Biology. 2017.

87.Muller-Wille S., Charmantier I. Natural history and information overload: The case of Linnaeus // Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 2012. T. 43. № 1. C. 4-15.

88.New Zealand, Australia, and the Southern Indian Ocean // Antarctic Res. 1990 T. 52. C. 1-183.

89.Ng P. KL, Guinot D., Davie P. JF. Systema Brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant brachyuran crabs of the world // The Raffles Bulletin of Zoology. 2008. T. 17. №1. C. 1-286.

90.0konechnikov K., Golosova O., Fursov M. Unipro UGENE: a unified bioinformatics toolkit // Bioinformatics. 2012. T. 28. № 8. C. 1166-1167.

91.0rensanz, J.M. The eunicemorph polychaete annelids from Antarctic and Subantarctic Seas. With addenda to the Eunicemorpha of Argentina, Chile, New Zealand, Australia, and the Southern Indian Ocean // Antarctic Res. 1990 T. 52. C. 1-183.

92.Palumbi S. R. et al. The Simple Fool's Guide to PCR, Version 2.0. Honolulu. University of Hawaii. 1991.

93.Paxton H. Fauchaldonuphis, a new genus for the enigmatic polychaete Diopatra paradoxaQuatrefages, 1866 // Marine Ecology. 2005. Т. 26. № 3-4. С. 209-215.

94.Paxton H. Hirsutonuphis (Polychaeta? Onuphidae) from Australia, with a discussion of setal progression in juveniles // Invertebrate Systematics. 1996. Т. 10. № 1. С. 77.

95.Paxton H. Revision of the Rhamphobrachium complex (Polychaeta: Onuphidae) // Records of the Australian Museum. 1986. Т. 38. № 2. С. 75104. [А]

96.Paxton, H.. Generic revision and relationships of the family Onuphidae (Annelida: Polychaeta) // Rec. Aust. Mus. 1986. Т. 38. С. 1-74. [Б]

97.Porter M.L., Pérez-Losada M., Crandall K.A. Model-based multi-locus estimation of decapod phylogeny and divergence times // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2005. Т. 37. № 2. С. 355-369.

98.Queiroz K., Donoghue M.J. PHYLOGENETIC SYSTEMATICS AND THE SPECIES PROBLEM // Cladistics. 1988. Т. 4. № 4. С. 317-338.

99.Rambaut, A., Drummond, A.J. Tracer v1.4. [Электронный ресурс] Режим доступа: <http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer> 2007.

100. Rand D.M. The Units of Selection on Mitochondrial DNA // Annual Review of Ecology and Systematics. 2001. Т. 32. № 1. С. 415-448.

101. Rand D.M., Kann L.M. Excess amino acid polymorphism in mitochondrial DNA: contrasts among genes from Drosophila, mice, and humans // Molecular Biology and Evolution. 1996. Т. 13. № 6. С. 735-748.

102. Ravara A. et al. Phylogenetic relationships within Nephtyidae (Polychaeta, Annelida) // Zoologica Scripta. 2010. Т. 39. № 4. С. 394-405.

103. Ride W.D.L. International code of zoological nomenclature. London: International Trust for Zoological Nomenclature in association with British Museum (Natural History), 1999.

104. Rocha-Olivares A., Fleeger J.W., Foltz D.W. Decoupling of Molecular and Morphological Evolution in Deep Lineages of a Meiobenthic Harpacticoid Copepod // Molecular Biology and Evolution. 2001. T. 18. № 6. C. 10881102.

105. Rodríguez G. The freshwater crabs of America: family Trichodactylidae and supplement to the family Pseudothelphusidae. Faune Tropicale Vol. 31. Paris. ORSTOM. 1992.

106. Ronquist F., Huelsenbeck J.P. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models // Bioinformatics. 2003. T. 19. № 12. C. 15721574.

107. Rousset V. et al. A molecular phylogeny of annelids // Cladistics. 2007. T. 23. № 1. C. 41-63.

108. Schizas N. S. et al. Sympatry of distinct mitochondrial DNA lineages in a copepod inhabiting estuarine creeks in the southeastern USA // Marine Biology. 2002. T. 140. № 3. C. 585-594.

109. Schizas N. V. et al. An efficient DNA extraction method for small metazoans // Molecular Marine Biology and Biotechnology. 1997. T. 6. №4. C. 381.

110. Schizas N.V. et al. Molecular population structure of the marine benthic copepod Microarthridion littorale along the southeastern and Gulf coasts of the USA // Marine Biology. 1999. T. 135. № 3. C. 399-405.

111. Schmitt M. Willi Hennig's Part in the History of Systematics // Evolution of Phylogenetic Systematics. : University of California Press, 2013. C. 47-62.

112. Schubart, C. D., Reuschel. S. A proposal for a new classification of Portunoidea and Cancroidea (Brachyura: Heterotremata) based on two independent molecular phylogenies // Decapod Crustacean Phylogenetics. Crustacean Issues. 2009. T. 18. C. 533-549.

113. Schweitzer C. E. et al. Revision of the Prosopinae sensu Glaessner, 1969 (Crustacea: Decapoda: Brachyura) including four new families, four new genera, and five new species // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie A. 2009. T. 110. C. 55-121.

114. Shigenaga M.K., Hagen T.M., Ames B.N. Oxidative damage and mitochondrial decay in aging. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1994. T. 91. № 23. C. 10771-10778.

115. Sloan D.B. et al. Cytonuclear Interactions and Relaxed Selection Accelerate Sequence Evolution in Organelle Ribosomes // Molecular Biology and Evolution. 2013. T. 31. № 3. C. 673-682.

116. Sloan D.B., Fields P.D., Havird J.C. Mitonuclear linkage disequilibrium in human populations // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015. T. 282. № 1815. C. 20151704.

117. Staton J.L. et al. Genetic Isolation Discovered among Previously Described Sympatric Morphs of a Meiobenthic Copepod // Journal of Crustacean Biology. 2005. T. 25. № 4. C. 551-557.

118. Sternberg R. von, Cumberlidge N., Rodriguez G. On the marine sister groups of the freshwater crabs (Crustacea: Decapoda: Brachyura) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 1999. T. 37. № 1. C. 1938.

119. Struck T., Hessling R., Purschke G. The phylogenetic position of the Aeolosomatidae and Parergodrilidae, two enigmatic oligochaete-like taxa of the "Polychaeta", based on molecular data from 18S rDNA sequences //

Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2002. T. 40. № 3. C. 155-163.

120. Struck T. H. Progenetic species in polychaetes (Annelida) and problems assessing their phylogenetic affiliation // Integrative and Comparative Biology. 2006. T. 46. № 4. C. 558-568.

121. Sukumaran J., Holder M.T. DendroPy: a Python library for phylogenetic computing // Bioinformatics. 2010. T. 26. № 12. C. 1569-1571.

122. Tamura K. et al. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology and Evolution. 2011. T. 28. № 10. C. 27312739.

123. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. // Molecular Biology and Evolution. 1987.

124. Theriot E. C. A preliminary multigene phylogeny of the diatoms (Bacillariophyta): challenges for future research // Plant Ecology and Evolution. 2010. T. 143. № 3. C. 278-296.

125. Thomas J. A. et al. There is no universal molecular clock for invertebrates, but rate variation does not scale with body size // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006. T. 103. № 19. C. 7366-7371

126. Todaro M. A. et al. Are meiofaunal species cosmopolitan? Morphological and molecular analysis of Xenotrichula intermedia (Gastrotricha: Chaetonotida) // Marine Biology. 1996. T. 125. № 4. C. 735742.

127. Tsaousis A. D. et al. Widespread Recombination in Published Animal mtDNA Sequences1 // Molecular Biology and Evolution. 2005. T. 22. № 4. C. 925-933.

128. Vogler A. P., Monaghan M.T. Recent advances in DNA taxonomy // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2007. T. 45. № 1. C. 1-10.

129. Wagner D. B. et al. Paternal leakage of mitochondrial DNA inPinus // Theoretical and Applied Genetics. 1991. T. 82. № 4. C. 510-514.

130. Wells J. B. J. Biogeography of benthic harpacticoid copepods of the marine littoral and continental shelf // Syllogeus. 1986. T. 58. C. 126-135.

131. Wells J. B. J. The Harpacticoida (Crustacea: Copepoda) of two beaches in south-east India // Journal of Natural History. 1971. T. 5. № 5. C. 507-520.

132. Welzen P.C. van. Phylogenetic versus Linnaean Taxonomy, the Continuing Story // Taxon. 1998. T. 47. № 2. C. 413.

133. Wheelis M.L., Kandler O., Woese C.R. On the nature of global classification // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1992. T. 89. № 7. C. 2930-2934.

134. White. et al. Revealing the hidden complexities of mtDNA inheritance // Molecular Ecology. 2008. T. 17. № 23. C. 4925-4942.

135. Wiersema J.H. et al. International code of nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne code): Appendices II-VIII: adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Konigstein (Ger.): Koeltz Scientific Books, 2015.

136. Wolfe K.H., Li W.H., Sharp P.M. Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast, and nuclear DNAs. // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1987. T. 84. № 24. C. 9054-9058.

137. Yang Z. Maximum-likelihood models for combined analyses of multiple sequence data // Journal of Molecular Evolution. 1996. T. 42. № 5. C. 587596.

138. Yang Z., Rannala B. Bayesian phylogenetic inference using DNA sequences: a Markov Chain Monte Carlo Method // Molecular Biology and Evolution. 1997. T. 14. № 7. C. 717-724.

139. Zachos F.E. Tree thinking and species delimitation: Guidelines for taxonomy and phylogenetic terminology // Mammalian Biology - Zeitschrift für Säugetierkunde. 2016. T. 81. № 2. C. 185-188.

140. Zanol J. et al. Phylogeny of the bristle worm family Eunicidae (Eunicida, Annelida) and the phylogenetic utility of noncongruent 16S, COI and 18S in combined analyses // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010. T. 55. № 2. C. 660-676.

141. Zhang F., Broughton R.E. Mitochondrial-Nuclear Interactions: Compensatory Evolution or Variable Functional Constraint among Vertebrate Oxidative Phosphorylation Genes? // Genome Biology and Evolution. 2013. T. 5. № 10. C. 1781-1791.

142. Zhang J. et al. Coordinated Rates of Evolution between Interacting Plastid and Nuclear Genes in Geraniaceae // The Plant Cell. 2015. T. 27. № 3. C. 563-573.

143. Zwickl D. J. Genetic algorithm approaches for the phylogenetic analysis of large biological sequence datasets under the maximum likelihood criterion. Tucson. The University of Arizona. 2006.