Филогения и систематика подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семей-ства Pteridaceae (Polypodiophyta) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Ваганов Алексей Владимирович

• Ваганов Алексей Владимирович
• доктор наук
• 2024

Оглавление диссертации доктор наук Ваганов Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВ CRYPTOGRAMMOIDEAE, ONYCHIOIDEAE, TAENITIDOIDEAE СЕМЕЙСТВА PTERIDACEAE

1.1. История изучения

1.2. Систематика исследуемых таксонов по Пики Сермолли

1.3. Положение исследуемых таксонов в системе PPG I

1.4. Эколого-географические и ареалогические особенности

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Гербарные коллекции

2.2. Морфология спор

2.3. Анализ ДНК

2.4. Картирование и моделирование прогнозных ареалов

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ПОДСЕМЕЙСТВ CRYPTOGRAMMOIDEAE, ONYCHIOIDEAE,

TAENITIDOIDEAE

Глава 4. МОРФОЛОГИЯ СПОР ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВ

CRYPTOGRAMMOIDEAE, ONYCHIOIDEAE, TAENITIDOIDEAE

4.1. Морфология спор

4.2. Анализ эволюции морфологических признаков спор

Глава 5. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ФИЛОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ

ИССЛЕДОВАНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ CRYPTOGRAMMOIDEAE, ONYCHIOIDEAE, TAENITIDOIDEAE

5.1. Филогенетический анализ

5.2. Филогеографической анализ

Глава 6. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВ CRYPTOGRAMMOIDEAE,

ONYCHIOIDEAE, TAENITIDOIDEAE

Глава 7. КОНСПЕКТ ПОДСЕМЕЙСТВ CRYPTOGRAMMOIDEAE,

ONYCHIOIDEAE, TAENITIDOIDEAE

7.1. Системы подсемейств

7.2. Конспект подсемейств

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Иллюстрации представителей

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Изображения типового материала

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Карты распространения

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Микрофотографии и описания спор

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Распределение таксонов по флористическим царствам ... 587 ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Глоссарий терминов по птеридологии

ВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы

По последним данным молекулярно-генетических исследований у ряда представителей семейства Pteridaceae E.D.M. Kirchn. обнаружена высокая степень родства и наличие общего эволюционного прошлого, прослеживаемого по связям птеридофлор Восточной Африки, Азии и запада Северной Америки (Kreier et al., 2006; Metzgar et al., 2013; Schneider et al., 2013; Wen et al., 2016). Согласно утверждению Рудольфа Владимировича Камелина (2017), для понимания особенностей эволюции растений и истории формирования различных родственных групп растений целесообразно применять ботанико-географическое районирование по признакам состава флоры и растительности, иерархически упорядоченное и достаточно детальное в отношении земной суши в целом. Эти умозаключения ставят фундаментальную задачу перед систематикой - поиск объективных доказательств и признаков, свойственных древним группам папоротников, сохранившихся до наших дней для дальнейшего установления таксономических связей между различными птеридофлорами.

В системе папоротников, хвощей и плаунов PPG I (PPG, 2016) в объёмное семейство Pteridaceae входят пять подсемейств: Cryptogrammoideae S. Linds.; Pteridoideae C. Chr. ex. Crabbe, Jermy & Mickel; Parkerioideae Burnett; Vittarioideae (C. Presl) Crabbe, Jermy & Mickel и Cheilanthoideae W. C. Shieh. В ходе наших исследований удалось выявить ряд представителей семейства Peridaceae, произрастающих на разных континентах и имеющих сходные эколого-географические условия, а также идентичные анатомо-морфологические признаки (Metzgar et al., 2013; Vaganov et al., 2020; Vaganov et al., 2023). Нами были выявлены группы представителей папоротников с высоким потенциалом родственных таксономических связей из различных по удаленности ботанико-географических областей мира. Это такие комплексы родов, как «Cryptogramma-Llavea-Coniogramme», «Onychium-Actiniopteris»,

«Taenitis-Syngramma-Austrogramme», « Vaginularia-Rheopteris», «Anogramma-Cerosora» и «Ceratopteris-Acrostichum».

Диссертационное исследование направлено на проведение филогенетической, сравнительно-морфологической, эколого-географической и номенклатурной ревизии представителей древних групп папоротников семейства Pteridaceae. Главный акцент сделан на группе родства родов Сгyptogramma, Coniogramme, Llavea, Onychium, Actiniopteris, Taenitis, Syngramma и Austrogramme, входящих по нашим данным в состав подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae и Taenitidoideae. Исследуемые представители преимущественно произрастают в Евразии и Африке, как исторически сложившихся регионах с центрами их видового разнообразия.

Папоротникам этих таксономических групп свойственна межвидовая гибридизация и высокий уровень полиплоидии. В связи с этим, для изучения эволюционных процессов потребовалось детальное проведение спорового и молекулярно-генетического анализов по материалу родов Сгyptogramma, Coniogramme, Llavea, Onychium, Actiniopteris, Taenitis, Syngramma и Austrogramme.

В процессе становления современной системы папоротников мира, а также при решении проблем эволюции на уровне различных таксономических рангов, преимущественно с 1995 г. стали появляться работы, посвященные родам семейства Pteridaceae, где активно использовались методы молекулярно-генетического анализа (Gastony, Rollo, 1995; Hasebe et al., 1995; Gastony, Rollo, 1998). Далее, в последующих работах начала 20 века затрагиваются в первую очередь филогенетические отношения между семействами и порядками (Smith et al, 2006; Schuettpelz et al., 2007; Christenhusz et al 2011). При этом работы, где для исследования используют все (или практически все) таксоны родов семейства Pteridaceae, как наиболее эволюционно стабильной таксономической единицы, считаются в настоящее время более результативными (Zhang, 2017; Zhang, Zhang, 2018; Vaganov et al., 2020; Chen et al., 2022; Vaganov et al., 2023).

В современный период исследований папоротников внимание к объёмному семейству Pteridaceae обращено в первую ботаников из Китая, США, Бразилии, России, Великобритании, Германии, Финляндии, Непала, Тайваня и др. В научных трудах последних лет исследования с использованием молекулярно-генетического анализа, морфологии и филогеографии в пределах родов (Pteris, Cryptogramma и др.) и подсемейств (Vittarioideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae и пр.) встречаются единично (Metzgar et al., 2013; Zhang et al., 2015; Chen et al., 2017; Zhang et al., 2017; Chao, Huang, 2018; Vaganov et al., 2021; Wang et al., 2022; Vaganov et al., 2023). Однако, именно результаты комплексной ревизии родов всех представителей подсемейств Cryptogrammoideae и Pteridoideae могут послужить наиболее востребованным вкладом в построение филогенетической системы семейства Pteridaceae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Филогения и систематика подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семей-ства Pteridaceae (Polypodiophyta)»

Цель работы.

Построение филогенетической системы подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семейства Pteridaceae с использованием комплексного анализа, включающего морфологию, филогению и географию.

Задачи исследования:

1. Критически изучить таксономический состав семейства Pteridaceae и определить подходы к выделению подсемейств и разграничению родов.

2. Применить в работе эффективные методы и определить подходы для проведения спорового, морфологического и молекулярно-генетического анализов.

3. Провести сравнительно-морфологический анализ эволюционных изменений признаков спор представителей подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семейства Pteridaceae.

4. Провести филогенетический и филогеографический анализы, моделирование потенциальных ареалов представителей подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семейства Pteridaceae.

5. Разработать системы подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семейства Pteridaceae и их критический конспект.

Научная новизна.

Впервые проведена критическая ревизия состава подсемейств Cryptogrammoideae и Pteridoideae с фокусировкой на родах Cryptogramma, Coniogramme, Llavea, Onychium, Actiniopteris, Austrogramme, Syngramma, Taenitis. Построена система таксономических групп родства Cryptogramma, Onychium и Taenitis, основанная на кладистическом подходе и с использованием комплексных данных по морфологии, филогении и географии. Описаны два новых подсемейства - Onychioideae и Taenitidoideae, а также один подрод, четыре секции и пять серий. Для рода Coniogramme впервые приведен полный состав секций и серий, приводится обоснование к выделению одного нового подрода. Система рода Coniogramme, предложенная К. С. Шингом (Shing, 1981), впервые сопоставляется с данными молекулярной филогении и сведениями по морфологии спор. Для 73% от всего объёма представителей клады Cryptogrammoids исследования спор были выполнены впервые, для клады Onychium - 56%, клады Taenitis - 64%. Для 93% от всего объёма представителей восьми родов были впервые получены детальные снимки поверхностных микроструктур спор. Впервые построено филогенетическое дерево семейства Pteridaceae с наиболее полной представленностью таксонов по кладам Cryptogrammoids, Onychium и Taenitis.

Методами молекулярно-генетического анализа подтверждена самостоятельность описанного ранее нового для науки вида - Cryptogramma gorovoii A. Vaganov et Schmakov, а также обособленное положение в роде Coniogramme представителей C. africana, С. jinggangshanensis и С. longissima.

В результате ревизии установлено, что в состав Cryptogrammoideae входят роды Coniogramme, Cryptogramma и Llavea с 42 таксонами (37 видов и 5 разновидностей). Новое подсемейство Onychioideae объединяет по нашим данным 16 видов из родов Onychium и Actiniopteris. Новое подсемейство Taenitidoideae объединило 42 таксона (39 видов, 3 подвида) из трех родов - Taenitis, Syngramma и Austrogramme.

В рамках настоящего исследования представители этих древних групп папоротников рассмотрены как на организменном, так и на молекулярно-генетическом уровнях организации живого. Для 17% от всего объёма таксонов в этой работе был произведен анализ последовательностей ДНК был произведен впервые, данные депонированы в мировой Генбанк (общий объём исследованных представителей - 100 таксонов). Впервые сведения по морфологии спор были разграничены на микро- и макропризнаки, стандартизированы в пределах полного таксономического состава подсемейства Pteridoideae, а также по кладам Cryptogrammoids, Onychium и Taenitis. Выполнены наиболее детальные точечные карты распространения всех исследуемых таксонов и карты с прогнозными ареалами методом климатического моделирования для восемнадцати видов.

Весьма спорным оказался подход систематиков к определению объёма рода Coniogramme. Основное разнообразие рода представлено в Центральной и Юго-Восточной Азии с центром разнообразия в Китае. Род, будучи крайне полиморфным, в настоящее время включает боле 60 таксонов. Этот род также отличается высоким уровнем эндемизма, который отмечен у трети таксонов. В связи с этим в настоящее время род Coniogramme был наиболее тщательно и всесторонне изучен.

Инвентаризация крупнейших гербарных коллекций мира (P, PE, LE) наполнила исчерпывающей, ранее не упоминаемой информацией конспект таксонов из подсемейств Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae с указанием распространения, синонимов, экологии, мест хранения типового и

основного материалов. Объединение сведений о распространении изучаемых объектов с применением современных методов позволило произвести полную таксономическую ревизию и послужит существенным вкладом во флористические исследования Европы, Азии, Африки и Северной Америки.

Теоретическая и практическая значимость

Проведенное исследование позволило выявить и разрешить проблемы в систематике родов Cryptogramma, Coniogramme, Llavea, Onychium, Actiniopteris, Taenitis, Syngramma и Austrogramme. Результаты исследования станут основой для подготовки системы папоротников, плаунов и хвощей PPG (https:// pteridogroup. github .io).

Впервые в мировом объёме произведена детальная ревизия родов Cryptogramma, Coniogramme, Llavea, Onychium, Actiniopteris, Austrogramme, Syngramma и Taenitis, а также комплексный анализ их родства. Полученные сведения о пространственном распространении представителей исследуемых родов легли в основу опубликованных датасетов в GBIF (Глобальная информационная система по биоразнообразию, https://www.gbif.org, http://altb.asu.ru/ipt/), а данные по последовательностям ДНК - в мировой Генбанк NCBI. Снимки спор и морфологические описания исследованных папоротников были использованы при подготовке проекта «Морфология спор папоротников семейства Pteridaceae» (http://mgplants.asu.ru). Результаты исследований, кроме того, могут быть использованы при написании флор и определителей отдельных территорий и стран. Методы компьютерной обработки, использованные в диссертационном исследовании задействованы при разработке онлайн-курса «Компьютерные технологии в биологии» (https://stepik.org/course/60859/) и при ведении дисциплин на кафедре ботаники Алтайского государственного университета.

Апробирование современных методов из области климатического моделирования и информатики биоразнообразия на представителях подсемейств

Cryptogrammoideae, Onychioideae, Taenitidoideae семейства Pteridaceae позволили подтвердить их эффективность. Данный опыт может послужить примером для получения новых знаний и заключений по филогении, ботанической географии и ультраструктуре спор папоротников и прочих групп растений.

Полученные новые знания позволили уточнить филогенетическую систему семейства папоротников Pteridaceae и провести ревизию подсемейств. Также удалось подтвердить гипотезы о межконтинентальных связях ряда таксонов, позволяющих реконструировать процессы видообразования древних групп папоротников.

Методология и методы

В работе были задействованы методы сравнительно-морфологического, молекулярно-генетического, таксономического, филогенетического, филогеографического анализов и моделирования потенциальных ареалов. В вопросе понимания вида автор придерживается определения термина, которое дал А.Л. Тахтаджян (1984). В главе по истории таксономического изучения рассматриваются первоначальные искусственные классификации папоротников до филогенетических систем настоящего времени. При накоплении исходного материала для упомянутых анализов использовался гербарный материал, данные мировых депозитариев и собственные сборы автора. Детальное описание методов настоящего исследования представлено в главе 2.

Положения, выносимые на защиту:

1. Группа представителей папоротников подсемейства Pteridoideae в составе родов Onychium и Actiniopteris (16 видов) объединена в новое подсемейство Onychioideae A. Vaganov et Shmakov, а роды Taenitis, Syngramma и Austrogramme (42 вида и 3 подвида) в новое подсемейство Taenitidoideae A. Vaganov et Shmakov. В состав подсемейства Cryptogrammoideae S. Lindsay

входят роды Coniogramme, Cryptogramma и Llavea с 42 таксонами (37 видов и 5 разновидностей).

2. Границы ареалов родов Сryptogramma, Coniogramme, ОпусЫит, Actiniopteris, Austrogramme, Syngramma и Taenitis входят в границы хорионов, в первую очередь, областей, а также провинций по ботанико-географическому районированию Земли Р.В. Камелина (районирование по признакам состава флоры и растительности).

3. Для построения филогенетической системы папоротников семейства Pteridaceae признаки морфологии спор имеют не менее важное значение, чем данные по молекулярной филогении и эти сведения целесообразно использовать в неразрывном единстве с признаками фенотипа.

Степень достоверности и апробация результатов:

Материалы диссертационной работы доложены на XIII Съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.), Европейском съезде птеридологов - GEP) (Франция, Шалмазель-Форез, 17-23 июля 2011 г.), III (V) Всероссийской молодежной конференции с участием иностранных ученых «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 1014 ноября 2014), II Международной научно-практической конференции «Биологическое разнообразие природных и антропогенных ландшафтов: изучение и охрана» (4 июня 2021 г., Астрахань), нескольких международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (25-28 октября 2010 г., 2010; 28-30 ноября 2013 г.; 20-23 октября 2014 г.; 25-29 мая 2015 г.; 20-23 мая 2019 г.), II и III Национальных научных конференциях с международным участием «Информационные технологии в исследовании биоразнообразия» (11-14 сентября 2018 г., Иркутск; 05-10 октября 2020 г., Екатеринбург), II Международной научной конференции «Камелинские чтения (на Алтае)» (Барнаул, 27-29.09.2021 г.) и I Российской птеридологи-ческой конференции (Томск-Барнаул, 2007 г.).

Публикации результатов исследования.

Материалы настоящего диссертационного исследования опубликованы в 79 научных работах, из них 16 - в журналах из Перечня рецензируемых научных изданий, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук, на соискание ученой степени доктора наук. Из общего числа опубликованных научных трудов 44 статьи изданы в рецензируемых периодических и продолжающихся изданиях, из числа которых 13 индексируются системой «Scopus», 16 - «Web of Science».

Личный вклад автора

Диссертационное исследование подготовлено самостоятельно автором. Работы, связанные с выполнением задач молекулярно-генетического анализа исследуемых таксонов, осуществлялись совместно с к.б.н. М. В. Скапцовым, связанные с интерпретацией сведений о морфологии спор выполнялись совместно с д.б.н., проф. И. И. Гуреевой.

Объём и структура диссертации

Диссертация изложена на 343 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 641 источник, в том числе 510 иностранных, 6 приложений на 263 страницах. Работа иллюстрирована 66 рисунками и включает 10 таблиц.

Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность за постоянную поддержку в моей исследовательской деятельности и при подготовке данной работы своему наставнику доктору биологических наук, профессору Александру Ивановичу Шмакову (рук. ведущей научной школы Российской Федерации - НШ-250.2010.4; НШ-1417.2014.4; ведущий мировой специалист по таксономии

папоротников, в составе PPG I - Pteridophyte Phylogeny Group, 2016). Развитие профессиональных навыков А. В. Ваганова в рамках птеридологической школы позволило включиться в работу PPG II в 2023 году на правах полноценного участника.

Спасибо всем коллегам Южно-Сибирского ботанического сада АлтГУ за регулярную помощь и содействие. Отдельная благодарность Куцеву Максиму Геннадьевичу, к.б.н., Скапцову Михаилу Викторовичу, к.б.н., Синицыной Татьяне Александровне, к.б.н., Смирнову Сергею Владимировичу, к.б.н., Косачеву Петру Алексеевичу, к.б.н., Копытиной Татьяне Михайловне, к.б.н.

Признателен доктору биологических наук, профессору Гуреевой Ирине Ивановне и коллегам из Томского государственного университета - Кузнецову Александру Александровичу и Романец Роману Сергеевичу за глубокую проработку темы данного исследования, основанную на наших совместных работах. Благодарю за помощь в организации зарубежных экспедиций, получению материала для спорового анализов и молекулярно-генетических исследований профессора Рональда Виане (Гент, Университет города Гента, Бельгия), профессору Иордану Мецгару (Блэксбург, Гербарий Мэсси (VPI), США), профессора Жерминаля Руана (Париж, Национальный музей естественной истории, Франция), профессора Николая Фризена (Оснабрюк, Университет города Оснабрюк, Германия), профессора Сян-Чунь Чжана (Пекин, Институт ботаники Академии наук Китая, КНР), Дорофеева Владимира Ивановича, д.б.н. (БИН РАН, Санкт-Петербург), Салохина Алексея Владимировича, к.б.н. (БСИ ДВО РАН), Коробкова Александра Александровича, д.б.н. (БИН РАН, Санкт-Петербург).

Искренне признателен академику РАН Горовому Петру Григорьевичу, д.б.н. Храпко Ольге Викторовне и к.б.н. Крещенок Ирине Анатольевне за организацию работы по моей теме на Дальнем Востоке. Огромная благодарность кураторам и сотрудникам всех гербариев и центров коллективного пользования, где мне пришлось работать по теме своей диссертации.

Работы по теме диссертационного исследования выполнялись в рамках гранта Президента РФ для государственной поддержки молодых российских ученых-кандидатов наук «Проблемы в систематике папоротников семейства Pteridaceae (Pteridophyta) на территории Евразии и поиск их решения по современным данным молекулярной филогении и микроморфологии» (МК-6100.2013.4, руководитель), грантов Российского фонда фундаментальных исследований «Решение концептуальных вопросов в систематике папоротников подсемейств Cryptogrammoideae, Vittarюideae и Pteridoideae на территории Северной и Восточной Азии (13-04-90759, руководитель), «Таксономия, филогения и система папоротников Евразии» (11-04-01057, исполнитель), «Систематика и филогения некоторых таксономически сложных родов сосудистых споровых растений Северной Азии: молекулярно-филогенетический и морфологический подходы» (16-04-00513, исполнитель), «Морфология спор высших споровых растений России в связи с их систематикой и филогенией» (1204-31477, исполнитель). Частично исследования выполнялись в рамках государственных заданий АлтГУ по теме «Роль полиплоидии и гибридизации в видообразовании на примере модельных родов сосудистых растений Северной Евразии в биогеографическом аспекте»» (FZMW-2023-0008) и теме Сахалинского филиала Ботанического сада-института ДВО РАН «Аборигенная и инвазионная флора Восточной Азии: трансформация в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на экосистемы» (FWFR-2022-0010)).

Настоящее исследование посвящается истинному ботанику, патриоту ботанической научной мысли и Президенту Русского ботанического общества, д.б.н., чл.-корр. РАН, Камелину Рудольфу Владимировичу (1938-2016 гг.).

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОДСЕМЕЙСТВ CRYPTOGRAMMOIDEAE, ONYCHIOIDEAE, TAENITIDOIDEAE СЕМЕЙСТВА PTERIDACEAE

Первую классификацию папоротников предложил Андреа Чезальпино (Cesalpino, 1583), в которой растения были расположены в соответствии с их вегетативными и репродуктивными особенностями. Именно Чезальпино отделил растения, снабженные цветами и семенами, от растений, лишенных их (объединил их в родство «quod nullum semen molitur», которые позже стали именоваться «Cryptogams»). Эта концепция была весьма продвинутой для своего времени. Другие ботаники того времени как правило классифицировали представителей флоры, распространяющихся спорами (папоротники, хвощи и плауны) крайне искусственным образом. Последующие попытки построения системы папоротников были также весьма затруднительными ввиду их высокого уровня полиморфизма, сложных гибридогенных процессов, продолжительной истории геологических преобразований и, разумеется, наличия полярных точек зрения самих птеридологов на проблемы систематики. Эволюция систем птеридофитов является одной из самых изменяемых в таксономии растений.

Номенклатура папоротников далека от завершения и в наши дни. Неутихающие дискуссии ведутся, как по составу родов, так и по системам и составам семейств и вышестоящих рангов.

1.1. История изучения

Сведения о палеогеографии, филогении и палеоботанические данные неотропических и афро-мадагаскарских представителей семейства Pteridaceae связывают их расцвет с эоценом (56,0-33,9 млн лет назад) (Collinson, 1996; Moran, Smith, 2001). Отмечается, что спорово-пыльцевой анализ кайнозойских отложений подтверждал наличие спор папоротников подсемейства Pterideae (Седова, 1950; Сладков, 1961). Споры Cryptogramma (предположительно - C. crispa), найденные в бассейне реки Ятаган (близ лигнитового рудника Тиназ,

юго-западной Турции), датируются более поздним периодом кайнозойской эры - миоценом неогенового периода (Bouchal et al., 2017).

Существенный прогресс в исследованиях при построении классификации папоротников стал возможен благодаря применению оптических инструментов. В первую очередь, по европейской птеридофлоре, что значительно расширило знания о папоротниках Европы и их морфологии, появились такие термины и их понятия, как индузий, спорангий, спорангиатное кольцо, спора. С начала 18 века папоротники стали описывать также с территорий Америки и Азии. Только после этого стало значительно расширяться представление о разнообразии птеридофлоры мира.

Накопленные сведения о папоротниках были доработаны и оформлены Карлом Линнеем в фундаментальном труде «Species Plantarum» (Linnaeus, 1753) и в пятом издании «Genera Plantarum» (Linnaeus, 1754). Птеридофиты были помещены в 24 класс «Cryptogamia», который объединил папоротники вместе с Equisetum и Isoetes в группу «Filices».

Последнее десятилетие 18 века было отмечено в птеридологии как время поиска классификации папоротников на основе признаков строения спорангия (Smith, 1793), наличия или отсутствие спорангиатного кольца и способов его раскрытия, а также наличия или отсутствия индузия и особенностей его строения (Bemhardi, 1799, 1801, 1805). Введение в практику исследований этих критериев открыло новый период в таксономии папоротников.

В начале 19-го века увидело свет издание «Synopsis Filicum» Улофа Питера Шварца (Swartz's, 1806), которое представляет собой первую таксономическую обработку, полностью посвященную папоротникам. В своем труде он привел 38 родов и более 700 видов. В монографии У.П. Шварц сосредоточился главным образом на описаниях и критических замечаниях, а не на классификации основных групп (Pichi Sermolli, 1973). Чуть позже, Карл Людвиг Вильденов (Willdenow, 1810) приводит уже 53 рода и 1155 видов папоротников, разделенных на шесть основных групп.

Первые попытки создания более-менее детальных классификаций выделенной Карлом Линнеем группы «Filices», предпринятые авторитетными птеридологами своего времени, не позволили до конца второй половины 19 века создать хорошо обоснованную систему папоротников (Presl, 1836, 1845, 1847; Hooker, 1844-1864; Mettenius, 1856). Описанные к тому времени и исследуемые в данной работе представители не были отражены в полном объёме ни в одной из классификаций того времени. Лишь только часть видов была отнесена к Pterideae (Hooker, 1844-1864), а позднее к Polypodiaceae (Mettenius, 1856).

В работе «Index Filicum» Томас Мур (Moore, 1857-1862) предлагает классификацию папоротников, где исследуемые нами роды частично вошли в разные трибы отдела Polypodiaceae: Pterideae (Onychium Kaulf. 1820: 45), Taenitideae (Taenitis Willd. ex Schkuhr, 1804: 20), Asplenieae (Actiniopteris Link, 1841: 79), Hemionitideae (Syngramma J. Sm., 1845: 168-169), Platylomeae (Llavea Lag., 1816: 33; Cryptogramma R.Br.: 767. 1823, Allosorus (представители Cryptogramma)).

На рубеже 19 и 20 веков исследуемые нами роды в работе Адольфа Энглера и Карла Прантля исследуемые представители расположились следующим образом: серия Filices Leptosporangiatae, класс Filicales, семейство Parkeriaceae и Polypodiaceae, трибы Acrosticheae, Vittarieae и Pterideae с подтрибами: Gymnogrammeoideae (Coniogramme, Syngramma, Austrogramme сведена к синониму Syngramma), Cheilanthinae (Cryptogramma, Llavea, Allosorus сведен к синониму Cryptogramma, а Onychium представлен в виде секции Cryptogramma), Taenitidinae (Taenitis), Pteridinae (Actiniopteris) (Engler, Prantl, 1898-1902). Именно эта классификация показала полный состав родов исследуемых представителей папоротников. Том этого с птеридологической точки зрения очень важного труда был прекрасно подготовлен и издан, в первую очередь это нашло отражение в ключах и морфологических описаниях важнейших таксономических признаков. Также были сделаны попытки обоснования внутриродовой классификации с качественными иллюстрациями

диагностических признаков. Все исследуемые в данной работе роды папоротников были описаны в 19 веке.

Coniogramme Fée, 1850-1852, Mém. Foug., 5. Gen. Filic.: 167 (Приложение 1, рис. 1-4, рис. 28-44).

Описание рода Coniogramme, среди исследуемых нами в работе, одно из самых спорных по числу представителей. Французский ботаника и миколог Антуана Лорона Аполлинера Фе описал этот род в «Genera Filicum» (Mémoires sur les Familles des Fougères; Cinquieme Mémoire, Genera Filicum), представив номенклатурную комбинацию по роду Gymnogramma (G. javanica Bl. 1828: 112). Вид Coniogramme javanica Fée, 1850: t. 14 B, f, 1 позднее был им отнесен в синонимы описанного им нового вида Coniogramme fraxinea в 1899 году на основании Diplazium fraxineum D. Don (1825: 12) из Непала. Типовой материал по роду хранится в Музее естествознания в Лондоне (Natural History Museum, BM).

Cryptogramma R. Br. 1823, Narr. Journey Polar Sea: 767 (Приложение 1, рис. 5-7, рис. 45-51).

Род Cryptogramma был описан в издании «Narrative of a Journey to the Shores of the Polar Sea» (перевод: Рассказ о путешествии к берегам Полярного моря) в 1823 году британским ботаником Робертом Броуном. Типовой материл по роду, который сегодня хранится в Эдинбурге (Королевский ботанический сад Эдинбурга, Шотландия, E), основан на сборах 1787 года, которые осуществил Арчибальд Мензис в Нутка-Саунд западного побережья Северной Америки (западный берег острова Ванкувер).

Llavea Lag. 1816, Gen. Sp. Pl.: 33. (Приложение 1, рис. 52).

Род Llavea был описан по материалам из центральной Мексики испанским ботаником Мариано Лагаска и Сегура в «Genera et species plantarum quae aut novae sunt» (Lagasca, 1816) в составе одного вида - L. cordifolia Lag. Название рода происходит от имени путешественника и исследователя территории

Мексики Pablo de la Llavea (1773-1833). Тип L. cordifolia хранится в Королевских ботанических садах Мадрида (Real Jardín Botánico) в Испании (MA).

Actiniopteris Link, 1841, Fil. Spec.: 79 (Приложение 1, рис. 8-10, рис. 6162).

Обнародование этого рода связано с именем немецкого ботаника и натуралиста Генриха Фридриха Линка (Link, 1841). Он описал род Actiniopteris в «Filicum Species in Horto Regio Botanico Berolinensi Cultae», приведя также описание двух видов рода: A. radiata и A. australe. При этом позднее, Пики Сермолли подметил в своей монографии по роду Actiniopteris «On the fern genus "Actiniopteris' Link» (Pichi Sermolli, 1962), что, следуя из описания рода, Г.Ф. Линк в части дихотомии вайи первого и второго порядка, безусловно, имел в виду A. radiata. Последний в свою очередь описан первоначально как Asplenium radiatum Koeng ex Sw. из Южной Азии (Индия, коллектор - D. Dris). Лектотип по Actiniopteris хранится в Шведском музее естественной истории (Museum of Natural History) в Стокгольме (S).

Onychium Kaulf. 1820, Berlin Jahrb. d. Pharm. 21: 45 (Приложение 1, рис. 5360).

Род Onychium описал немецкий ботаник, профессор Георг Фридрих Каульфус (Kaulfuss, 1820) в аптекарском ежегоднике «Berlinisches Jahrbuch für die Pharmacie» в материале «Kurze Anleitung zum Selbststudium der kryptogamischen Gewächse». При описании рода профессор привел крайне скудный протолог. Позднее Курт Поликарп Йоахим Шпренгель в «Systema vegetabilium...» (Sprengel, 1827) описывает O. lucidum из Непала и указывает в очередности приоритета именно O. auratum Kaulf. (1824: 144), ставший позднее синонимом O. siliculosum (Desv.) C. Chr. 1906: 468 (базионим - Pteris siliculosum Desv. 1811: 324) и O. capense Kaulf. (1824: 145), ставший синонимом O. japonicum (Thunb.) Kunze, 1848: 507 (базионим - Trichomanes japonicum Thunb. 1784: 340). В 1934 году в монографическом обзоре «On the genus Onychium Kaulf. from the Far orient» Р.-К. Цинь признает O. auratum Kaulf. в качестве типа рода

Austrogramme E. Fourn. 1873, Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 5, 18: 278 (Приложение 1, рис. 11-14).

Эжен Пьер Николя Фурнье - французский птеридолог, описал род Austrogramme в 1873 г. в ботанической серии «Летопись естествознания» ("Annales des Sciences Naturelles"). Материал по новому роду был им выделен из рода Gymnogramme (G. marginata Mett. 1861: 59). Описан этот вид по материалам из Новой Каледонии, а лектотип хранится в Музее естественной истории (Natural History Museum, BM) в Лондоне, изотипы - в Париже (P). Вторым видом, кроме A. marginata, который описал и указал Фурнье в данной работе, стал A. deplanchei. Как позднее было установлено Эльбертом Хеннипманом (Hennipman, 1975), Коупланд этот вид перенес в Grammitis (Copeland, 1947). Согласно жилкованию и особенностям расположения сорусов это было абсолютно оправданное решение.

Syngramma J. Sm. 1845, London J. Bot. 4: 168 (Приложение 1, рис. 11-27, рис. 65).

Благодаря своим известным научным трудам, Джона Смита (1798-1888), первого куратора Королевского ботанического сада Кью (Kew Gardens) можно назвать истинным птеридологом. Род был описан в периодическом издании «London Journal of Botany» на основании 20 годами ранее обнародованной номенклатурной комбинации вида рода Diplazium (D. alismifolium C. Presl, Гербарий Хукера, Королевские ботанические сады Кью - Kew Gardens, K), описанного из Сингапура Карлом Преслом (Presl, 1825). Джон Смит в той работе в составе рода Syngramma описал S. vittiformis, S. alismifolia и S. pinnata. Впоследствии S. pinnata Ричард Эрик Холтуном в 1968 году перенес в Taenitis (T. pinnata).

Taenitis Willd. ex Schkuhr, 1804, Kl. Linn. Pfl.-Syst. 1: 20 (Приложение 1, рис. 15-20, рис. 63-64).

Род Taenitis описал в 1804 году немецкий ботаник Карл Людвиг Вильденов, за восемь лет до своей смерти. В то время он работал директором

Берлинского ботанического сада, где изучал растения, привезённые в ходе экспедиций из Индии. Типовым видом был выбран Taenitis pteroides Willd. ex Schkuhr., сведенный в синонимы T. blechnoides (Willd.) Sw. в «Synopsis Filicum» в 1806 году. Гербарий Вильденова, насчитывающий более 20 000 образцов, включая типовой материал по роду Taenitis, который ныне хранится в Берлине

(B).

Впервые сведение близкородственных таксонов на базе рода Cryptogramma предпринял Карл Прантль (Prantl, 1882). Он выделил из группы родства c родом Pellaea отдельный род Cryptogramma с подродами: Cryptogramma, Onychium, Llavea, Anoptris и Ochropteris. После Прантла к группе криптограммоидных папоротников относили такие роды, как Plagiorygia (Diels, 1900), Actiniopteris (Horvat, 1927), Ceratopteris и Jamesonia (Bower, 1928), Neurosoria (Christensen, 1938; Ching, 1940).

Обособленную таксономическую группу в статусе подтрибы Cryptogrammaceae, из семейства Polypodiaceae, криптограммоидные папоротники получают в 1927 году (Horvat, 1927). Позднее Христенсен поднимает статус подтрибы до трибы (Christensen, 1938).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Ваганов Алексей Владимирович, 2024 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анкипович Е. С. Cryptogrammaceae // Каталог Флоры Республики Хакассия. - Изд-во Алтайского университета. 1999. - С. 7.

2. Арнаутова Е. М. Гаметофиты равноспоровых папоротников // Изд-во С.-Петербургкого университета, 2008. - 454 с.

3. Арнаутова Е. М. О морфологии гаметофитов представителей порядка

Pteridales // Ботанический журнал, 2005. - Т. 90, № 10. - С. 1517-1525.

4. Арнаутова Е. М., Козлова И. В. Особенности развития гаметофита рода Cryptogramma (Adiantaceae) // Материалы 2 (X) съезда РБО, 1998. - С. 272.

5. Баркалов В. Ю. Род Скрытокучница - Cryptogramma R. Br. // Флора Российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». - Т. 1-8 (19851996). - Владивосток: «Дальнаука». 2006. - С. 34.

6. Бобров А. Е. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. ex Richards // Флора европейской части СССР. - Л.: Наука. - 1974. - Т. 1. - С. 92.

7. Бобров А. Е., Куприянова Л. А., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникооборазных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. - Наука. - Л., 1983. - 208 с.

8. Бобров А. Е., Куприянова Л. А., Литвинцева М. В., Тарасевич В. Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части. - СССР. - Л.: Наука. - 1983. - 208 с.

9. Бойков Т. Г. и др. Флора Забайкальского национального парка. - Улан-Удэ. 1991. - 138 с.

10. Болховитина Н. А. Спорово-пыльцевая характеристика меловых отложений центральных областей СССР. Труды института геологических наук АН СССР. 1953, вып. 145. геологическая серия. - N 61.

11. Болховитина Н. А. Атлас спор и пыльцы из юрских и нижнемеловых отложений Вилюйской впадины. Труды геологического института АН СССР. 1956. вып. 2.

12. Борисов Б. И. и др. Флора и фауна заповедников. Сосудистые растения Буреинского заповедника. - М., 2000. - 100 с.

13. Бусик В. В. Cryptogramma R. Br. ex Richardson - Криптограмма // Флора Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука. 1979. - Т. 1. - С. 36.

14. Бусик В. В. Cryptogramma raddeana Fomin. // Эндемичные высокогорные растения Северной Азии. - Новосибирск: «Наука». 1974. - С. 5.

15. Ваганов А.В. К вопросу об эндемизме в семействе Cryptogrammaceae Pichi-Serm. / Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии // Материалы IX международной научно-практической конференции (Барнаул, 25-28 октября 2010 г.) - Барнаул. - 2010. - С. - 48-49.

16. Ваганов А.В. К систематике семейства Cryptogrammaceae // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы VI международной

научно-практической конференции (Барнаул, 25-28 октября 2007 г.). -Барнаул: изд-во «АзБука». - 2007. - С. 277-278

17. Ваганов А.В. Комплексные подходы решения вопросов в систематике папоротников семейства Pteridaceae E.D.M. Kirchn. // XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.). - Тольятти. -2013. - С. 13-14.

18. Ваганов А.В. Обзор рода Cryptogramma (Cryptogrammaceae) во флоре России // Ботанич. журн. - 2009. - N 12. - С. 1821-1835.

19. Ваганов А.В. Опыт использования в систематике папоротников семейства Pteridaceae E. D. M. Kirchn. многомерных методов математической статистики // Международный молодежный форум «Интеграция Азиатского научного пространства» (Барнаул, 11-14 ноября 2013 г.). -Барнаул. - 2013.

20. Ваганов А.В. Семейство Cryptogrammaceae на территории России // Труды молодых ученых Алтайского государственного университета / Выпуск 4. Барнаул: Изд-ва Алтайского государственного университета. - 2007. - С. 245-248.

21. Ваганов А.В., Гуреева И.И., Шмаков А.И., Кузнецов А.А., Романец Р.С., Кёниг В.А. Морфология спор Pityrogramma calomelanos (L.) Link (Pteridaceae) // Turczaninowia. - 2017. - Т. 20. - N 3. - С. 95-102.

22. Ваганов А.В., Кузнецов А.А. Основные морфологических признаки спор некоторых представителей подсемейства Pteridoideae с территории Евразии // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник научных статей по материалам XIII международной научно-практической конференции (г. Барнаул, 20-23 октября 2014 г.). - Барнаул: ИП Колмогоров И.А., 2014. - C. 46-50.

23. Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Сравнительный анализ морфологии спор подсемейства Cryptogrammoideae / Перспективы развития и проблемы современной ботаники // Материалы III (V) Всероссийской молодежной конференции с участием иностранных ученых (г. Новосибирск, 10-14 ноября 2014 г.). - Новосибирск: Изд-во «Академиздат». - 2014. - C. 15-17.

24. Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Шмаков А.И. Систематика и морфология Llavea cordifolia Lag. (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia. -2011. - Т. 14. - N1. - С. 19-22.

25. Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Шмаков А.И. Таксономическая ревизия рода Anopteris (Prantl) Diels (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia. - 2010. - Т. 13. - N1. - С. 5-13.

26. Ваганов А.В., Скапцов М.В., Когтев Д.И. Подход к сравнительно-морфологическому анализу спор представителей семейства Pteridaceae E. D. M. Kirchn. (Pteridophyta) на основе данных филогенетического родства. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии, 2020. - Т. 19. - N2. C. 61-65.

27. Ваганов А.В., Шалимов А.П., Морфология спор вида Afropteris repens (C. Chr.) Alston (Pteridaceae E. D. M. Kirchn.) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы XII международной научно-

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

практической конференции (Барнаул, 28-30 октября 2013 г.). - Барнаул. -2013. - С. 65-66.

Ваганов А.В., Шалимов А.П., Шауло Д.Н. Морфология спор некоторых представителей подсемейства Pteridoideae семейства Pteridaceae // Растительный мир Азиатской России. - 2014. - N 2(14). - C. 29-36. Ваганов А.В., Шмаков А.И. Конспект рода Onychium Kaulf. (Cryptogrammaceae) // Известия Алтайского государственного университета. - 2013. - N3/1 (79). - С. 19-22.

Ваганов А.В., Шмаков А.И. Новый вид Cryptogramma (Cryptogrammaceae) с Дальнего Востока // Turczaninowia. - 2007. - Т. 10. - N 1. - С. 5-8. Ваганов А.В., Шмаков А.И. Попытка создания новой системы семейства Cryptogrammaceae // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Материалы V международной научно-практической конференции (Барнаул, 21-23 ноября 2006 г.). - Барнаул: изд-во «АзБука». - 2006. - С. 30-33.

Ваганов А.В., Шмаков А.И. Система рода Onychium Kaulf. (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia. - 2012. - Т. 15. - N1. - С. 25-27. Ваганов А.В., Шмаков А.И., Кузнецов А.А., Гуреева И.И. Морфология спор видов Cryptogramma R. Br. ex Richards (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia. - 2010. - Т. 13. - N3. - С. - 50-58.

Ваганов А.В., Шмаков А.И., Кузнецов А.А., Гуреева И.И., Бабешина Л.Г. Морфологический анализ спор видов Onychium Kaulf. (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia - 2012. - Т. 15 - N3. - С. 59-67.

Виртуальная лаборатория по биоразнообразию и изменению климата (BCCVL) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https: // app.bccvl.org.au/. свободный. - Загл. с экрана (дата обращения: 08.03.2021). Волотовский К.А. Флористические находки в Юго-Восточной Якутии // Ботанич. журн. - 1988. - Т. 74. N 3. - C. 418-425.

Воробьев Д. П. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. // Определитель сосудистых растений Камчатской области. - М: «Наука». - 1981. - С. 58. Воробьев Д. П. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. - Л., 1974. - С. 38. Воробьев Д. П. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Определитель растений Приморья и Приамурья. - М.-Л.: «Наука». 1966. - С. 37. Ворошилов В. Н. Cryptogramma R. Br. ex Richards. - Криптограмма // Определитель растений советского Дальнего Востока. - М., 1982. - С. 2021.

Ворошилов В.Н. Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Флора советского Дальнего Востока. - М., 1966. - С. 25. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. - М.; Л. -1933. - 415 с.

Вышин И. Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. -Владивосток. - 1990. - 128 с.

Гельтман Д. В. Современные системы цветковых растений // Ботанич. журн. - 2019. - Т. 104. - N 4. - C. 503-527.

45

46

47

48

49

50

51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

61

62

Гуреева И. И., Соколова И.В., Ваганов А.В., Кузнецов А.А., Романец Р.С. Monogramma gramínea (Pteridaceae): типификация названия и морфология спор // Ботанич. журн. - 2021. - Т. 106. - N2. - С. - 192-203. (ВАК, Scopus)

Глобальная Информационная Система о Биоразнообразии (GBIF) [Электронный ресурс]. - Режим доступа: https: // www.gbif.org/. свободный. - Загл. с экрана (дата обращения: 08.03.2023). Говорухин В. С. Криптограмма. Cryptogramma R. Br. // Флора Урала. -Свердловск. - 1937. - С. 55.

Голяков П. В. Сосудистые растения Олёкминского заповедника в серии «Флора и фауна заповедников». - М. - 1994. - 33 с. Горчаковский П. Л. и др. Cryptogramma R. Br. ex Richardson -Криптограмма // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. -М.: «Наука». - 1994. - С. 38-39.

Грубов В. И. Cryptogramma R. Br. // Растения Центральной Азии. - М.-Л.

- 1963. - Вып. 1. - С. 75-76.

Гуреева И. И. Папоротники во флоре Южной Сибири. - Томск. 1984. - 20 с. - Деп. в ВИНИТИ N 3921-84 Деп.

Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та. 2001. - 158 с.

Гуреева И. И., Шмаков А. И., Кузнецов А. А., Ваганов А.В. Морфология спор сибирских видов Cryptogramma R. Br. ex Richards // Вестник Томского государственного университета. - 2009. - Т. 322. - C. 235-238. Данилов М. П. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Определитель рестений Тувинской АССР. - Новосибирск: «Наука». - 1984. - С. 30. Державина Н. М. Классификация гаметофитов равноспоровых папоротников в связи с морфогенезом // Бюллетень Ботанического садаинститута ДВО РАН. - 2017. - В. 18. - С. 45-50. Камелин Р. В. Флора Земли: флористическое районирование суши. Барнаул: ООО «Пять плюс». - 2017. - 130 с.

Караваев М. Н. Конспект Флоры Якутии. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958.

- 189 с.

Кожевников А. Е., Горшков М. Ю. Новые и редкие виды сосудистых растений флоры полуострова Камчатка // Ботанич. журн. 1984. - Т. 69. -N 11. - C. 1555-1562.

Колаковский А. А. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Флора Абхазии. - Изд-во «Мецниереба». - Тбилиси. 1980. - Т. 1. - С. 43. Колаковский А. А. Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Флора Абхазии: в 4 т. - Изд-ие ИАК АН СССР., Сухуми. - 1938. - Т. 1. - С. 35-36. Крапивкина Э. Д. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск Изд-во СО РАН. - 2001. - С. 42.

Красная книга Республики Алтай : Растения / ред. А. Г. Манеев. - Горно-Алтайск: Изд-во ГАГУ. - 2017. - 267 с.

63

64

65

66

67

68

69

70

71

72

73

74

75

76

77

78

79

Красная книга Алтайского края : в 2 т. - 3-е изд., перераб. и доп. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. - 2016. - Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / науч. ред. А. И. Шмаков, М. М. Силантьева. - 292 с.

Красная книга города Кемерово и Кемеровского района Кемеровской области (редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных, растений и грибов) / науч. ред. Н. В. Скалон [и др.]. — Кемерово : КемТИПП. - 2017. - 194 с.

Красная книга Новосибирской области : Животные, растения и грибы / отв. ред. В. В. Глупов, Д. Н. Шауло. - 3-е изд., перераб. и доп. — Новосибирск : Типография Андрея Христолюбова. - 2018. - 588 с. Красноборов И. М. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. // Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск «Наука». Сибирское предприятия РАН. 2000. - С. 61-62.

Красноборов И. М. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. ex Richards // Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск: «Наука». - 1976.

- C. 43-44.

Красноборов И. М. Семейство Cryptogrammaceae - Криптограммовые // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука. - 1988. - Т. 1. - С. 70-73. Кривобоков Л. В. Род Cryptogramma R. Br. ex Richardson - Криптограмма // Определитель растений Бурятии. - Улан-Удэ. - 2001. - С. 70. Крылов П. Н. Cryptogramma R. Br. // Флора Алтая и Томской губернии. -Томск. - 1912. - Т. 6. - С. 1808-1810.

Крылов П. Н. Cryptogramma R.Br. // Флора Западной Сибири. - Томск. 1927. - Т. 1. - C. 41-43.

Кудряшова Г. Л. Cryptogramma R. Br. // Конспект флоры Кавказа. - Изд-во С.-Петер-го ун-та. 2003. - С. 153.

Кузнецов А. А., Ваганов А. В., Гуреева И. И., Шмаков А.И. Морфология спор папоротников семейства Cryptogrammaceae и близких к нему родов: монография. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та. 2013. - 64 с. Кузнецов А. А., Гуреева И. И., Ваганов А. В., Шмаков А. И. Морфологический анализ спор видов рода Actiniopteris Link (Cryptogrammaceae) // Turczaninowia. - 2009. - Т. 12. - N 1. - С. 5-16. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М.-Л.: «Наука».

- 1965. - 368 с.

Малышев Л. И. Высокогорная флора Станового нагорья. - Новосибирск: «Наука». - 1972. - 269 с.

Малышев Л. И. Скрытница. криптограмма - Cryptogramma R. Br. // Определитель Высокогорных растений Южной Сибири. - Л.: «Наука». 1968. - С. 27-28.

Малышев Л. И. Флора Путорана. - Новосибирск: «Наука». - 1976. - 245 с. Международный кодекс ботанической номенклатуры. - Л.: Наука. - 1980.

- 284 с.

80

81

82

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

93

94

95

96

97

98

Мейер Н. Р., Филина Н. И. Признаки пыльцы и спор в систематике // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника.- М.: ВИНИТИ. - 1987. - Т. 6. - С. 138-172.

Методические указания к систематике растений. - Л., 1986. - 208 с. Некошнова Т. К. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. ex Richards // Определитель растений юга Красноярского края. - Новосибирск: «Наука». - 1979. - С. 51.

Овеснов С. А. Сем. Cryptogrammaceae Pichi Sermolli - Криптограммовые // Конспект флоры Пермской области. - Пермь. - 1997. - С. 24-25. Петров В. А. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Флора Якутии. -Л.: Изд-во АН СССР. - 1930. - С. 19-20.

Положий А. В. Семейство Cryptogrammaceae Криптограммовые // Флора Красноярского края. - Томск. 1983. - Вып. 1. - С. 31-33. Попов М. Г. Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Флора Средней Сибири. - М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР. - 1957. - С. 28-29. Попов М. Г., Бусик В. В. Конспект Флоры побережий озера Байкал. - М.-Л.: «Наука». - 1966. - 215 с.

Раменская М. Л.. Андреева В. Н. Cryptogramma Richards. - Криптограмма // Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. - Л., 1982. - С. 36.

Ревушкин А. С. Cryptogrammaceae // Высокогорная флора Алтая. - Томск. - 1988. - С. 30.

Ревякина Н. В. Cryptogrammaceae - Криптограммовые // Флора Алтайского края. - Барнаул. - 1996. - С. 16.

Седова М. А. Морфология спор класса Filicales - папоротниковых. В кн.: «Пыльцевой анализ». Под ред. И.М. Покровский. Госгеолиздат. М. 1950. Сергиевская Л. П. Cryptogramma R. Br. Криптограмма // Флора Забайкалья. - Томск. - 1966. - Т. 1. - С. 34-35.

Сладков А. К. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР. Сообщение I. Ряд Pterideae - Gymnogramminae // Вестник Моск. ун-та.. - 1961. - N 6. - C. 45-52.

Сладков А. К. Споры настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР. Сообщение II. Ряд Pterideae - Cheilanthinae // Вестник Моск. ун-та. - 1962. - N 4. - C. 48-59.

Сладков А. Н. Научные доклады высшей школы. Биологические науки 1. // Ключ для определения спор настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels Флоры СССР. - Москва. - 1962. - С. 129-134. Сладков А. Н. О морфологических признаках спор настоящих папоротников подсемейства Pterideae Diels флоры СССР // Доклады АН СССР. - 1959а. - Т. 125. - N1. - С. 219-222.

Сладков А. Н. О морфологическом сходстве и различии спор видов Cryptogramma R. Вг. и Botrychium Sw. флоры СССР // Доклады АН СССР. 1959б. Т. 125. - N2. - С. 414-416.

Сладков А. Н. О типах деформации. имеющих радиальное строение ископаемых спор папоротникообразных. ДАН СССР. 129. - 1959в. - N5.

99.

100

101

102

103

104

105

106

107

108

109

110

111

112

113

114

115

116

Смирнов А. А. Определитель сосудистых споровых растений Сахалина. -(плауновидные. хвощевидные папоротниковидные). - Владивосток: «Дальнаука». - 2006. - 70 с.

Толмачев А. И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленинград. ун-та. 1974. - 244 с.

Толмачев А. И. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Арктическая флора СССР: в 10 т. - М.. Л.: Изд-во Акад. наук СССР. 1960. - Т. 1. - С. 32-33.

Толмачев А. И. Род Cryptogramma R. Br. - Криптограмма // Определитель высших растений Якутии. - Новосибирск: "Наука". - 1974. - С. 23. Фомин А. В. Род Криптограмма - Cryptogramma R. Br. // Флора СССР: в 30 т. - М.-Л. - 1934. - Т. 1. - С. 77-79.

Фомин А. В. Род Cryptogramma R. Br. // Флора Сибири и Дальнего Востока. - Л. - 1930. - Вып. 5. - С. 163-173.

Фомин А. В. Род Cryptogramma R. Br. // Pteridophyta Флоры Кавказа. -Юрьев. - 1913. - С. 152-155.

Фризен Н. Молекулярные методы. используемые в систематике растений.

- Барнаул: АзБука. 2007. - 64 с.

Харкевич С. С.. Буч Т. Г. Флора Российского Дальнего Востока. -Владивосток: «Дальнаука». 1999. - 248 с.

Харкевич С. С., Буч Т. Г. Флористические новинки для советского Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. 1976. - Т. 13.

- С. 267-278.

Харкевич С. С., Качура Н. Н. Редкие виды растений Советского Дальнего

Востока и их охрана. - М.: Наука. - 1981. - 232 с.

Хохряков А. П. Криптограмма - Cryptogramma R. Brown // Флора

Магаданской области. - М.: «Наука». - 1985. - С. 25-26.

Хохряков А. П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на

севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы //

Бюллетень Московского острова испытателей природы. отдел

биологический. - 1979. - Т. 84. Вып. 6. - С. 84-96.

Храпко О. В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология.

экология. вопросы охраны генофонда). - Владивосток: «Дальнаука».

1996. - 200 с.

Цвелёв Н. Н. О некоторых папоротниках (Pteridophyta) Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. 1989. - Т. 26. - С. 5-11. Цвелёв Н. Н. Род Скрытокучница - Cryptogramma R. Br. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб. - 1991. - Т. 5. - С. 26-28. Шауло Д. Н. Сосудистые растения государственного природного заповедника «Азас» (Тыва). - Изд-во Алтайского госуниверситета.

- Барнаул. - 1998. - 98 с.

Шлотгауэр С. Д. Новые и редкие виды для флоры высокогорий центральной части советского Дальнего Востока // Новости систематики высших растений. - 1986. - Т. 23. - С. 263-270.

117

118

119

120

121

122

123

124

125

126

127

128

129

130

131

Шлотгауэр С. Д. Флора и растительность Западного Приохотья. - М.: «Наука». - 1978. - 132 с.

Шмаков А. И., Ваганов А.В. Cryptogramma stelleri (S.G. Gmel.) Prantl -Криптограмма Стеллера // Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. По страницам Красной книги Алтайского края. - Барнаул. 2009. - С. 12-13.

Шмаков А. И. Конспект папоротников Алтая. Тянь-Шаня и Семиречья // Флора и растительность Алтая. - Барнаул. - 1995. - С. 35-53. Шмаков А. И. Определитель папоротников России. 2-е изд.. переработанное и дополненное. - Барнаул: РПК «ARTHKA». - 2009. -126 с.

Шмаков А. И. Папоротники Северной Азии. - Барнаул: «ARTHKA».

- 2011. - 209 с.

Шмаков А. И. Род Cryptogramma - Скрытокучница // Флора Алтая. -Барнаул. - 2005. - Т. 1. - С. 168-169.

Шмаков А. И. Сем. Криптограммовые - Cryptogrammaceae // Определитель растений Алтайского края. - Новосибирск: Изд-во СО РАН филиал «ГЕО». - 2003. - С. 42.

Шмаков А. И. Сем. Cryptogrammaceae Pichi Sermolli - Скрытокучнице-вые // Определитель папоротников России. - Барнаул: Изд-во Агу. 1999. - C. 25.

Шмаков А. И., Ваганов А. В. Cryptogramma stelleri (S.G. Gmel.) Prantl -Криптограмма Стеллера / Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - Барнаул. - 2006.

- С. - 21.

Шмаков А. И., Ваганов А. В. Cryptogramma stelleri (S.G. mel.) Prantl -Криптограмма Стеллера // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. - 2016. - С. - 35. Шмаков А. И., Ваганов А. В., Боровиков В. С., Кечайкин А. А., Курило А. И., Галькин А. В. Дополнение к флоре Алтая. I. // Turczaninowia. -2008.

- Т. 11. - N 4. - С. 66-76.

Шмаков А. И., Гуреева И. И., Ваганов А. В., Кузнецов А. А. Морфология спор сибирских видов Cryptogramma R. Br. ex Richards // Вестник Томского государственного университета. 2009. - N322 - C. 235-238. Шорина Н. И. Популяционная биология гаметофитов равноспоровых Polypodiophyta // Экология. 2001. - № 3. - С. 182-187. Юрцев Б. А., Петровский В. В., Коробков А. А., Королева Т. М., Разживин В. Ю. Обзор географического распространения сосудистых растений Чукотской тундры. Сообщение 1. // Бюллетень Московского острова испытателей природы. отдел биологический. - 1979. - Т. 84. Вып. 5. - С. 111-122.

Якубов В. В., Чернягина О. А. Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). - Петропавловск-Камчатский. - 2004. - 165 с.

132

133

134

135

136

137

138

139

140

141

142

143

144

145

146

147

Abrams L. Cryptogramma // Illustrated Flora of the Pacific States. Washington. Oregon. and California. Vol. 1. Ophioglossaceae to Aristolochiaceae. -California. 1923. - P. 22.

Alston A. H. G. New African Ferns // Boletim da Sociedade Broteriana. -1956. - Vol. 30. - No. 2. - P. 5-27.

Alverson E. R. Biosystematics of Parsley-ferns. Cryptograinma R. Br. in Western North America: Master of Science / E.R. Alverson. - Oregon: Oregon State University. - 1989. - 109 p.

Alverson E. R. Cryptogramma // Flora of America. - New York Oxford. - 1993. - Vol. 2. - P. 137-139.

Alverson E. R. Cryptogramma cascadensis, a new parsley fern from Western // North America. Am. Fern. J. - 1989. - T. 79. - C. 95-102. Alverson E. R. Biosystematics of North American parsley ferns. Cryptogramma (Adiantaceae). in K.-h. Shing et K. U. Kramer (editors)., In Check List Mosses Japan. - 1989. - P. 85. Alverson E. R. Biosystematics of North American parsley ferns. Cryptogramma (Adiantaceae). - Am. J. Bot. - 1988. - V.75. - 136-137. Alverson E. R. Biosystematics of Parsley-ferns. Cryptogramma R. Br., in Western North America. Master's Thesis. - 1989. - Oregon State University. Alverson E. R. Cryptogramma. In: Flora of North America Editorial Committee (Eds.). The Flora of North America. vol. 2. Oxford University Press. New York. NY. - 1993. - pp. 137-139.

Anderson J. P. Flora of Alaska and adjacent parts of Canada // Iowa state College. Journal of Science. - 1943. - Vol. 18. - N 1. - 167 p., pl. 1. fig. 7. 8. Araujo M. B., Anderson R. P., Marcia Barbosa A., Beale C. M., Dormann C. F., Early R., Garcia R. A., Guisan A., Maiorano L., Naimi B., O'Hara R. B., Zimmermann N. E., Rahbek C. Standards for distribution models in biodiversity assessments // Science Advances. - 2019. - Vol. 5. - No. 1. -P. eaat4858.

Atkinson L. R. Gametophyte of Taenitispinnata and development of the gametophytic plate in Taenitis blechnoides and Syngramma alismifolia. II Phytomorphology. - 1970. - V. 20. - N. 1. - P. 40-48. Baker J. G. A Summary of the new Ferns whith have been discovered or described since 1874 (With Plate XIV) // Annals of Botany. - 1890. - No. 5. -P.181-222.

Baker J. G. On a collection of Ferns gathered in the Fiji Islands by Mr. John Horne. F. L. S. // Journ. Bot. (London). - 1879. - T. 17. - C. 292-300. Baker J. G. On a third collection of ferns made in West Borneo by the Bishop of Singapore & Sarawak // Journ. Bot. - 1888. - T. 26. - C. 323-326. Baker K., Lambdon Ph., Jones E., Pellicer J., Stroud S., Renshaw O., Niissalo M., Corcoran M., Clubbe C., Sarasan V. Rescue. ecology and conservation of a rediscovered island endemic fern (Anogramma ascensionis): ex situ methodologies and a road map for species reintroduction and habitat restoration: Road Map for Anogramma Conservation // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 174. - Rescue. ecology and conservation

148

149

150

151

152

153

154

155

156

157

158

159

160

161

162

163

164

of a rediscovered island endemic fern (Anogramma ascensionis ). - No. 3. -P. 461-477.

Baker J. G. On a further Collection of Ferns from West Borneo. made by the Bishop of Singapore and Sarawak. Journ. Bot. - 1888. - V. 26. - P. 323-326. Barrington D.S., Haufler C. H., Werth C. R. Hybridization. reticulation and species concepts in the ferns. Am. Fern J. - 1989. - V. 79. P. 55-64. Beck J. B., Windham M. D., Pryer K. M. Do asexual lineages lead short evolutionary lives? A case-study from the fern genus Astrolepis. Evolution, 65. -2011. P. 3217-3229.

Beddome R. H. Alossorus // Beddome. The Ferns of British India. Being figures and descriptions of Ferns from all parts of British India. - Madras. -1866. - Vol. 1. - P. 73. Pl. - N 73.

Beddome R. H. Cryptogramma // Beddome. The Ferns of British India. Being figures and descriptions of Ferns from all parts of British India. - Madras. 1868. - Vol. 2. - P. 164. Pl. - N 164.

Beddome R. H. Handbook to the ferns of British India. Ceylon and the Malay peninsula. - Madras. - 1865. - 469 p.

Beddome R. H. Onychium // Beddome. The Ferns of British India. Being figures and descriptions of Ferns from all parts of British India. - Madras. 1866. - Vol. 1. - P. 21. Pl. - N 21.

Beddome R. H. The Ferns of Southern India. Being Descriptions and Plates of the Ferns of the Madras Presidency. - New Connaught Place. - 1983. - 271 p. Belling A. J., Heusser C. J. Spore morphology of the Polypodiaceae of northeastern North America. II. // Bulletin of the Torrey Botanical Club. -1975. - Vol. 102. - No. 3. - P. 115-127.

Berkeley Rev M. J. Introduction to Cryptogamic Botany. In: Farlow W.G. Library of Illustrated standard Scientific works. - Vol. 12. - London. - 1857. -604 p.

Bernhardi J. J. Tentamen novae generum filicum et specierum carum Germaniae indigenarum disposition. Schrad. J. Bot. - 1799 (2):. - 291-316 pp. Bernhardi J. J. Tentamen altdrum filices in genera redigendi. Schrad. J. Bot. -1800. - V. 2. - 121-136 pp.

Bernhardi J. J. Dritter Versuch einer Anordnung der Farnkräuter. Schrad. Neu. J. Bot. - 1805. - V. 1(2). - P. 50.

Bista M. S., Adhikari M. K., Rajbhandari K. R. Pteridophytes of Nepal // Bull. Dept. of Plant resources - N19. - 2002. - Godavary. Lalitpur. Nepal. - 175 p. Blume C. L. Enumeratio Plantarum Javae et Insularum adjacentium: minus cognitarum vel novarum ex herbariis reinwardtii. Lugduni Batavorum. Leiden.

- 1828. - P. 274.

Bommer J.-E. Monographie de la classe des Fougres. Bull. Soc. r. Bot. Belg.

- 1867. - 5. - P. 273-364.

Booth T. H., Nix H. A., Busby J. R., Hutchinson M. F. BIOCLIM : the first species distribution modelling package. its early applications and relevance to most current MaxEnt studies // Diversity and Distributions. - 2014. - Vol. 20, No. 1. - P. 1-9.

165

166

167

168

169

170

171

172

173

174

175

176

177

178

179

180

181

Tchistiakoff J. Développement des sporanges et des spores chez les fougeres. Les spores des Marattiacees. (2e me-moire). Ann. Sci. Nat. Bot. - 1874. - Ser. 5. 19. - P. 219-286.

Bower. F. O. The Ferns 3. Cambridge University Press. Cambridge. UK. -1928. - 306 pp.

Britton D. M. Chromosome numbers of ferns in Ontario. Can. J. Bot. 42. -1964. - P. 1349-1354.

Brokaw J. M., Hufford L. 2010. Origins and introgression of polyploid species in Mentzelia section Trachyphytum (Loasaceae). Am. J. Bot. 97. - 1964 - P. 1457-1473.

Brongniart A.T. Description d'un nouveau genre de Fougére Ceratopteris. Bulletin des Sciences. par la Société Philomatique de Paris 8. - 1821. - P. 184187.

Brown R. In: Franklin J. (Ed.) Narrative of a Journey to the Shores of the Polar Sea in the years 1819. 20. 21. and 22 // Cryptogramma R.Br. - London: John Murray. - 1823. - P. 767-768.

Brown. R. & Richardsonii. H. (1823) Addenda. In: Franklin. J. (Eds.) Narrative of a journey to the shores of the polar sea. London: J. Murray. Albemarle-street. 768 pp.

Brownsey P.. Perrie L. A revised checklist of Fijian ferns and lycophytes // Telopea. - 2011. - Vol. 13. - No. 3. - P. 513-562. Burrows J.E. Adiantaceae // Southern African Ferns and Fern Allies. -Sandton. 1990. - P. 114-182.

Carruthers W. An enumeration of the ferns collected by Dr. Seemann in Fiji. In B. Seemann. Flora Vitiensis. - 1873 pp.

Chao Y.-Sh., Huang Y.-M. Spore morphology and its systematic implication in Pteris (Pteridaceae) // PLOS ONE. - 2018. - Vol. 13. - No. 11. - P. e0207712. Chao Y.-Sh., Rouhan G., Amoroso V. B., Chiou W.L. Molecular phylogeny and biogeography of the fern genus Pteris (Pteridaceae) // Ann. Bot. - 2014. — N114. - Vol. 1. P. 109-124.

Chen C.-W., Lindsay S., Kuo L.-Y., Fraser-Jenkins C.R., Ebihara A., Luu H. T., Park C. W., Chao Y.-S., Huang Y.-M., Chiou W.-L. A systematic study of East Asian vittarioid ferns (Pteridaceae: Vittarioideae) // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2017. - Vol. 183. No. 4. - P. 545-560. Chen Ch.-W., Chao Y.-Sh., Andi M. A. M., Lindsay S., Huang Y.-M., Kessler M., Luu H. T., Hsieh C.-M. Insights into the systematics of Old World taenitidoid ferns (Pteridoideae; Pteridaceae): evidence from phylogeny and micromorphology // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2022. -Vol. 200. No. 2. - P. 165-193.

Chen S.-H., Huang T-Ch. Spore morphology of Formosan Pteridaceae // Taiwania. 1974. - Vol. 19. - N 2. - P. 179-229.

Ching R. Ch. Icones Filicum Sinicarum. - Peking Uni. Press. 2011. - 522 p. Ching R. Sh. K., Shing K., Lin Y., Wu Sh., Wu S. Flora Reipublicae Popu-laris Sinicae. - Pekini. 1990. - T. 3 (1) - 305 p.

182

183

184

185

186

187

188

189

190

191

192

193

194

195

196

197

198

199

200

201

202

203

Ching R.-C., Wu S.-K. Flora Xizangica. Pteridophyta. In: Wu. Z.-Y. (ed.). Т. 1. - Beijing Science Press. - Beijing. 1983. - 355 с. Ching R.-Ch. Icones Filicum Sinicarum. Т. 2-3. - Peiping. China: The fan Memorial Institute of Biology. 1934. - 150 p.

Ching R.-Ch. Notes on some Chinese Ferns // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1982. - Vol. 20. - N 2. - P. 233-235.

Ching R.-Ch. On natural classification of the family «Polypodiaceae» // Sunyatsenia. - 1940. - Vol. 5. - P. 224.

Ching R.-Ch. On natural classification of the family «Polypodiaceae»: Sunyatsenia. - 1940. - Т. 5. - 201-268.

Ching R.-Ch. On the genus Onychium Kaulf. from the Far orient // Lingnan

Science Journal. - 1934. - Т. 13. - N3. - C. 493-501.

Ching R.-Ch. Onychium // Icones Filicum Sinicarum. Fascicle 4. Pl. 151-200.

- Peiping. China. - 1937. - P. 161-164.

Ching R. Ch. Fan Memorial Institute of Biology. New Little Known Ferns // Lingnan Science Journal. - 1936. - Т. 15. - N 2. - 282 p. Ching R. Ch. Validation of the family name Pteridaceae // Webbia. - 1982. -Vol. 35. - N 2. - P. 239-240.

Ching R. Ch. Flora Tsinlingensis: Pteridophyta. Adiantaceae. Т. 2. - Beijing. 1974. - 246 с.

Ching R. Ch. Adiantaceae // Flora Tsinlingensis. Т. 2. Pteridophyta. - Beijing. 1974. - P. 203-234.

Ching R.-Ch. Notes on some Chinese Ferns. Acta Phytotaxonomica Sinica.

- 1982. V. 20. - P. 233-235.

Ching R.-Ch., Wu S.-K. Pteridophyta. In: Wu. Z.-Y. (Ed.) Flora Xizangica. vol. 1. Beijing Science Press. - 1983. - Beijing. pp. 1-355. Ching R.-Ch. 1940. On natural classification of the family «Polypodiaceae». 201-е-268-е изд. Т. 5. Sunyatsenia.

Ching R. Ch. The studies of Chinese ferns I. Sinensia - 1930. -V. 1(4). P. 4356.

Ching R. Ch. The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin. Acta Phytotaxonomica Sinica. - 1978. - V. 16 (3). P. 119 and 16 (4). P. - 16-37.

Ching R. Ch., Shing K., Lin Y., Wu Sh., Wu S. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. - 1990. - V. 3 (1). - 305 pp.

Christ H. Allosorus // Beiträge zur Kryptogramenflora der Schweiz. Die

Farnkräuter der Schweiz. Bern. 1990. - Band 1. Heft 2. - P. 56-58.

Christ H. Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. // Filices Bodinierianae. Determinees et

decrites. - 1902. - Vol. 11. - N. 153-154. - P. 189-276.

Christ H. Die Geographie der Farne. Jena. 1910. - 358 p.

Christ H. Filices novae chinenses. Notulae Systematicae. Herbier du Muséum

de Paris. Phanérogramie, 1. - 1909. - P. 33-58.

Christenhusz M. J. M., Zhang X.-Ch., Schneider H. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns // Phytotaxa. - 2011. - 19. - P. 754.

204

205

206

207

208

209

210

211

212

213

214

215

216

217

218

219

220

221

Christensen C. Filicales. In: A. C. Smith. Fijian Plant Studies // In Bull. Bishop Mus. - 1936. - T. 141. - P. 5-11.

Christensen C. Filicinae // Manual of Pteridology. The Hague: Nijhoff. 1938. -P. 522-550.

Christensen C. Index Filicum. - Hagerup. - Copenhagen. 1905. Christensen C. Index Filicum. Supplementum. - 1913. Christensen C. The Pteridophyta of Madagascar // Dansk Botanisk Arkiv Udgivet af Dansk Botanisk Forening (Copenhagen). - 1932. - N 7. - P. 1-253. Christensen C. Index to P. Forsskal: Flora Aegyptiaco-Arabica. 1775. with a revision of Herbarium Forskalii contained in the Botanical Museum of the University of Copenhagen. Dansk Botanisk Arkiv Udgivet af Dansk Botanisk Forening. - 1932. - 7. - 312 p.

Christensen C. Filicinae. Manual of Pteridology. The Hague: Nijhoff. 1938. - pp. 522-550.

Christensen C. Filicinae. In. F. Verdoorn (Ed.). Manual of Pteridology. The Hague: Nijhoff. - 1938. - pp. 522-550.

Christensen C. F. A. Index Filicum. sive Enumeratio Omnium Generum Specierumque Filicum et Hydropteridum. ab Anno 1753 ad Finem Anni 1905. Descriptorum adjectis Synonymis Principalibus. Area Geographica. etc. Hagerup. Copenhagen. - 744 pp.

Chromosome Counts Database [CCDB. version 1.46] (2019) Available from: http://ccdb.tau.ac.il (accessed 30 January 2019)

Chu W.-M. Taxonomic Notes on some Pteridophytes from Yunnan (Mainly Dulongjiang and Neighbouring regions) // Acta Botanica Yunnanica. - 1992. -Vol. 14. Suppl. 5. - P. 34-58.

Chu W., Wang Z., Zhang X., He Z., HsiegY. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. - Pekini. 1999. - T. 3 (2) - 566 p.

Chu W. M. Acta Botanica Yunnanica. Suppl. - 1992. - 14 (5. 38). f. 8. Chuang Y.-Y., Liu H-Y. Leaf Epidermal Morphology and Its Systematic Implications in Taiwan Pteridaceae // Taiwania. - 2003. - Vol. 48. - N 1. - P. 60-71.

Cicuzza D. A rediscovery of Alfred Russel Wallace's fern collection from Borneo at the Cambridge University Herbarium // Notes and Records: the Royal Society Journal of the History of Science. - 2014. - Vol. 68. - N 4. -P. 403-412.

Cicuzza D., Grafe T. U., Zaini N. H., Ruslan M. A., Yu S. B. A new record of the fern Syngramma quinata in Brunei Darussalam // Scientia Bruneiana. -2022. - Vol. 19. - No. 2.

Clapham A. R., Tutin T. G., Moore D. M. Cryptogramma R.Br. // Flora of the British Isles. - Cambridge. 1952. - P. 8.

Clarke Ch. B. Transactions of the Linnean Society. - Second Series. Botany. V. 1: a review of the Ferns of Northern India: with an index of the species and 36 plates. - London. 1880. - P. 425-619.

222

223

224

225

226

227

228

229

230

231

232

233