Молекулярная таксономия и морфология нематод надсемейства Thelastomatoidea, обитающих в наземных членистоногих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Гузеева, Елена Александровна

• Гузеева, Елена Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гузеева, Елена Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения нематод надсемейства Thelastomatoidea.

1.2. Общая морфология нематод надсемейства Thelastomatoidea.

1.3. Жизненный цикл нематод надсемейства Thelastomatoidea.

1.4. Экология и образ жизни нематод надсемейства Thelastomatoidea.

1.5. Изучение структуры яйцевых оболочек.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Сбор материала.

2.2. Обезвоживание нематод, приготовление глицериновых препаратов и их исследование методом световой микроскопии.

2.3. Изучение нематод методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии.

2.4. Молекулярные методы исследования нематод.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Особенности морфологии и онтогенетического развития теластоматид на примере Blatticola blattae из рыжего таракана.

3.1.1. Морфология взрослых особей.

3.1.2. Личиночное развитие.

3.1.3. Тонкая морфология и ультраструктура яйцевой оболочки Blatticola blattae.

3.2. Сравнительное изучение стадий онтогенетического развития теластоматид тараканов.

3.3. Анализ последовательностей D2D3 участка большой субъединицы рибосомы для разграничения видов и определения таксономической принадлежности теластоматид тараканов.

3.3.1. Использование нуклеотидных последовательностей D2D3 участка 28S рДНК для дифференциации двух видов теластоматид рода Hammerschmidtiella.

3.3.2. Использование нуклеотидных последовательностей D2D3 участка 28S рДНК для подтверждения конспецифичности самцов и самок теластоматид тараканов.

3.3.3. Использование нуклеотидных последовательностей D2D3 участка 28S рДНК для определения собранного в природе материала по теластоматидам тараканов.

3.4. Использование анализа нуклеотидных последовательностей большой субъединицы рибосомы для реконструкции филогении теластоматоидей беспозвоночных.

3.4.1. Оптимизация методов анализа и списка анализируемых таксонов надсемейства Thelastomatoidea.

3.4.2. Анализ филогении нематод надсемейства Thelastomatoidea с использованием Ascaris lumbricoides в качестве внешней группы сравнения.

3.5. Биологическое разнообразие нематод тараканов и специфичность их связей с хозяевами.

3.5.1. Распределение видов теластоматид по видам тараканов в исследованном материале.

3.5.2. Описание нового и переописание одного вида теластоматид.

3.5.2.1. Переописание вида Hammerschmidtiella cristata Spiridonov, 1984.

3.5.2.2. Описание нового вида Severianoia blapticola Guzeeva,

2009.

3.5.3. Распределение видов нематод-теластоматид по линиям эволюционного развития тараканов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Анализ морфологических особенностей теластоматоидей в сравнении с полученной филогенетической схемой группы.

4.1.1. Особенности общего плана строения теластоматид и других оксиуид.

4.1.2. Кутикулярные структуры теластоматоидей.

4.1.3. Строение переднего конца тела теластоматоидей.

4.1.4. Строение пищевода и расположение нервного кольца.

4.1.5. Организация экскреторной системы.

4.1.6. Организация средней кишки теластоматоидей.

4.1.7. Особенности репродуктивной системы теластоматоидей.

4.1.8. Форма яйца как диагностический признак в систематике Thelastomatoidea.

4.1.9. Особенности жизненного цикла.

4.2. Морфологические и молекулярные признаки в систематике теластоматид: межвидовые различия.

4.3. Использование морфологических и молекулярных признаков в реконструкции эволюционной истории теластоматид и выделении надродовых групп в надсемействе Thelastomatoidea.

4.3.1. Нематоды родов Binema и Singhiella из задней кишки медведок

4.3.2. Группа, представленная родами Thelastoma-Cordonicola-DesmicolaviAoruroides.

4.3.3. Группа, представленная двумя видами родаLeidyпета.

4.3.5. Группа, состоящая из двух родов Bilobostoma и Hammerschmidtiella.

4.3.6. Группа, представленная родами Blattophila и Malaspinanema

4.3.7. Группа Hystrignathus+Travassosinema+Cameronia.

4.3.8. Объединение Mesidionema с парой Binema+Singhiella.

4.4. Плезиоморфные и апоморфные признаки в таксономии и филогении оксиурид беспозвоночных.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная таксономия и морфология нематод надсемейства Thelastomatoidea, обитающих в наземных членистоногих»

Нематоды (Nematoda) — второй по числу видов после насекомых тип животного царства (Hodda, 2007). Всем представителям этого типа свойственен единый план строения тела. Среди нематод есть свободноживущие представители, комменсалы и паразиты растений и животных (Малахов, 1986). Так, свободноживущие нематоды играют важную экологическую роль в экосистемах почв и донных осадков водоемов. Значительное число паразитических форм среди них делает эту группу привлекательным объектом для изучения эволюционной истории возникновения и развития паразитизма. Одной из важных целей изучения нематод является построение их естественной системы, опирающейся на устойчивую гипотезу филогенетического развития. Однако, именно единый план строения тела всех нематод, сравнительная малоклеточность большинства их органов и многочисленные гомоплазии, отмеченные для самых разных групп, делают непомерно сложной задачу исследования их эволюционной истории на основе исключительно морфологических признаков. Широкое применение в современной биологии молекулярных методов, таксономического и филогенетического анализов оказывается особенно перспективным именно для нематод. Серьезным подспорьем в данном направлении является глубокая изученность молекулярной биологии Caenorhabditis elegans — модельного объекта для геномных и эмбриологических исследований. Молекулярные данные по этой нематоде оказываются бесценными, поскольку по существующим представлениям этот вид близок к предковым группам для целого ряда ныне существующих таксонов паразитических нематод со многими сотнями описанных видов (Blaxter, 1998; 2003).

Полнота изученности отдельных групп паразитических нематод сильно разнится. В то время как паразитические нематоды позвоночных животных, в особенности, человека и разводимых им одомашненных видов, и нематоды растений изучены сравнительно хорошо, целый ряд экологических групп нематод был почти полностью оставлен за пределами внимания. К числу таких малоизученных групп приходится отнести и паразитических нематод I беспозвоночных животных. За исключением более полно изученных почвенных энтомопатогенных нематод семейств Steinernematidae и Heterorhabditidae, а также мермитид рода Romanomermis из кровососущих комаров, все остальные группы нематод беспозвоночных исследованы явно недостаточно. Одной из таких групп являются оксиуриды или острицы. Современная систематика рассматривает оксиурид как представителей отдельного инфраотряда Oxyuromorpha (De Ley, Blaxter, 2002). Некоторые представители этой группы (как, например, человеческая острица) были открыты еще на заре развития естествознания. Большая часть оксиурид, в том числе, и подавляющее число видов из беспозвоночных, была описана во второй половине Х1Х-первой половине XX веков (Dujardin, 1845; Скрябин и др., 1966). Хотя оксиуриды относятся к нематодам со сравнительной богатой и разнообразной морфологией, так и не была разработана их устойчивая классификация. Нематоды данной группы представляют значительный теоретический интерес, как одно из направлений развития паразитизма в пределах типа. Многие хозяева оксиурид и, в особенности, членистоногие легко культивируются в лаборатории и могут стать модельным объектом для изучения паразито-хозяинных отношений и испытания различных препаратов для подавления развития паразитических гельминтов. Все это делает актуальной задачу углубленного изучения оксиурид в целом, и в частности оксиурид различных членистоногих и других беспозвоночных.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение морфологии и основных онтогенетических стадий нематод семейства Thelastomatidae и проведение филогенетического анализа надсемейства Thelastomatoidea на основе изучения последовательностей D2D3 сегмента большой субъединицы рибосомы.

Поставлены следующие задачи:

1. изучить строение различных стадий онтогенетического развития нескольких видов из разных родов нематод семейства Thelastomatidae;

2. изучить ультраструктуру яйцевых оболочек у Blatticola blattae из рыжего таракана;

3. получить нуклеотидные последовательности D2D3 сегмента 28S рДНК нескольких видов нематод из разных родов надсемейства Thelastomatoidea;

4. провести поиск апоморфий и синапоморфий в эволюционных линиях, выявленных в пределах надсемейства Thelastomatoidea с помощью молекулярных методов.

Научная новизна. Впервые изучена фауна паразитических нематод у восьми видов тараканов из лабораторных культур и двух видов тропических тараканов подсемейства Panesthiinae из Вьетнама и Австралии. Переописан один вид {Hammerschmidtiella cristata Spiridonov, 1984) и описан новый вид нематод {Severianoia blapticola Guzeeva, 2009). Проведено сравнительное изучение разных онтогенетических стадий трех видов теластоматид — Hammerschmidtiella cristata, Leidynema delatorrei и L. portentosae. Впервые исследована ультраструктура яйцевых оболочек нематод Blatticola blattae. Впервые получены и депонированы в Генбанке (NCBI GenBank) последовательности большой субъединицы рибосомы для теластоматоидей трех семейств, 18 родов и 20 видов. Проведен анализ филогенетического развития нематод надсемейства Thelastomatoidea и выявлено несколько основных линий их эволюционного развития, для которых обнаружены характерные морфологические апоморфии.

Теоретическое и практическое значение работы состоит в разработке основы для построения естественной системы нематод надсемейства Thelastomatoidea, опирающейся на данные филогенетического анализа, и учитывающей как морфологические, так и молекулярные признаки. Использование последних позволяет решить вопрос о таксономической принадлежности некоторых групп этих нематод (например, нематод рода Mesidionema из дождевых червей, ранее ошибочно отнесенных к надсемейству Drilonematoidea). Продемонстрирована возможность использования нуклеотидных данных по домену D2D3 28S рДНК для решения вопросов систематики на уровне вида-рода (идентификация собранного в поле материала, доказательство конспецифичности, дифференциация видов в пределах рода). Ультраструктурное изучение оболочек яиц Blatticola blattae позволило выявить новый тип организации яйцевых оболочек у теластоматид. Продемонстрирована ценность нематод В. blattae, как учебного и модельного объекта, обладающего значительно большей наглядностью и простотой в изучении и получении, по сравнению с классическим объектом практических занятий - аскаридой.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на V Международном нематологическом симпозиуме (г. Владивосток, 2003); Юбилейной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых МФСХ ТГУ (г. Томск, 2004); XLIII Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (г. Новосибирск, 2005); VI Международном нематологическом симпозиуме (г. Москва, 2005); II межрегиональной научной конференции "Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке" (г. Новосибирск, 2005); Международной научной конференции "Фауна, биология, морфология и систематика паразитов" (г. Москва, 2006); VII Международном нематологическом симпозиуме "Нематоды естественных и трансформированных экосистем" (г. Петрозаводск,

2007); V Международном конгрессе нематологов (Австралия, г. Брисбен, 2008); IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН "Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения" (г. Санкт-Петербург,

2008); XIX Симпозиуме Южно-Африканского общества нематологов (ЮАР, г. Хейзивью, 2009); Международном нематологическом симпозиуме "Нематоды в тропических экосистемах" (Вьетнам, г. Ханой, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из которых 7 — статьи (2 в журналах, рекомендованных ВАК), 7 - тезисы докладов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 157 страницах и представляет собой рукопись, состоящую из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов, списка литературы из 110 источников, из которых 82 на иностранных языках и 2 из электронных ресурсов. Текст иллюстрирован 34 рисунками и 9 таблицами.

Благодарности. Автор глубоко признателен своим научным руководителям Сергею Эдуардовичу Спиридонову и Алексею Валерьевичу Чесунову за многолетнюю помощь, всестороннюю поддержку и чуткое руководство. Особую благодарность за неоценимую возможность работы по электронной микроскопии автор выражает Георгию Натановичу Давидовичу, Анатолию Георгиевичу Богданову и Светлане Вячеславовне Полевой, а также всем сотрудникам Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. За содействие и создание теплой, благоприятной обстановки для работы автор благодарен Елене Сергеевне Ивановой и всем коллегам по лаборатории фауны и систематики паразитов Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН и сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова. За первые шаги в исследовательской работе и предоставление материала я благодарна Сергею Владимировичу Лукьянцеву, сотрудникам Московского зоопарка Михаилу Вячеславовичу Березину и Татьяне Владимировне Компанцевой за возможность работы с лабораторными культурами тараканов, Юлии Константиновне Зограф и Ольге Владимировне Ежовой за помощь в освоении методов трансмиссионной электронной микроскопии.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Гузеева, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. Теластоматиды, обитающие в задней кишке тараканов, составляют особую группу надсемейства Thelastomatoidea, в пределах которой можно выявить несколько эволюционных линий; достоверность этих линий подтверждается как в деревьях, построенных по молекулярным данным, так и по наличию характерных морфологических синапоморфий.

2. У культивируемых в инсектариях тараканов нами выявлен новый для науки вид этих нематод - Severianoia blapticola, тогда как в кишечнике тараканов, обитающих в тропических экосистемах, обнаружены многочисленные виды, сосуществующие в одной особи хозяина, причем большая часть выявленных форм относится к новым, неописанным видам. Предложен и опробован способ надежного отнесения к одному виду самцов и самок при сильно выраженном половом диморфизме, основанный на сравнении нуклеотидных последовательностей одиночных особей.

3. Изучение личиночных стадий теластоматид тараканов показало существование целого ряда морфологических адаптаций, сильно разнящихся между личинками разного пола и стадии. Для большей части личинок свойственно упрощенное строение пищевода, вероятно напоминающее его предковое состояние.

4. Изучение ультраструктуры оболочек яиц Blatticola blattae показало существенные различия в организации маточных слоев оболочки между этой нематодой и ранее изученными оксиуридами. Такие ультраструктурные различия соответствуют обособленному положению Blatticola на кладограммах, построенных по результатам анализа нуклеотидных последовательностей.

5. Нуклеотидные последовательности D2D3 сегмента 28S рДНК могут использоваться для решения вопросов систематики нематод надсемейства Thelastomatoidea, в том числе для первичного определения вновь обнаруживаемого в природе материала, и для разграничения близких видов теластоматид. Данные по этому участку ДНК могут быть использованы и в решении вопросов филогении Thelastomatoidea и Oxyurida, хотя не все внутренние узлы таких кладограмм оказываются разрешенными. Так, эти данные указывают на необходимость переноса в состав отряда Oxyurida нематод рода Mesidionema (семейство Mesidionematidae), обитающих в кишечнике дождевых червей.

6. Различные методы филогенетического анализа последовательностей D2D3 сегмента ДНК домена большой субъединицы рибосомы в результате дают деревья со сходной топологией, что может рассматриваться как свидетельство в пользу достоверности полученных кладограмм. Высокий уровень поддержки получает монофилия группы Thelastomatoidea, в понимании M.JI. Адамсона и Д. Ван Веребека, за исключением представителей компактной группы видов оксиурид медведок {Binema и Singhiella), а также паразитирующих в дождевых червях представителей рода Mesidionema.

7. К числу надежных синапоморфий, объединяющих всех Thelastomatoidea, можно отнести лишь признак редукции числа генитальных папилл и их концентрации вокруг клоакального отверстия у самцов. Некоторые другие эволюционные линии в пределах Thelastomatoidea характеризуются другими синапоморфиями, например, формированием особой веретеновидной формы оболочек яиц, а также образованием крышечек на полюсах яиц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гузеева, Елена Александровна, 2010 год

1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980. 416 с.

2. Белогуров О.И., Швецова JI.C. К вопросу об олигомеризации спикул у оксиурат и ее значении в таксономии на примере Gryllonema bispiculata II Гельминты насекомых / Под ред. М.Д. Сонина. М.: Наука, 1980. С. 8-12.

3. Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М.: Колос, 1972. 640 с.

4. Гиляров М.С. Биология. Большой энциклопедический словарь. М.: Большая Российская энциклопедия, 1998. 864 с.

5. Гузеева Е.А., Спиридонов С.Э. Дифференциация двух видов нематод рода Hammerschmidtiella (Thelastomatidae, Oxyurida) по морфологическим и молекулярным признакам // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 2. С. 131—142.

6. Гузеева Е.А. Severianoia blapticola sp. п. (Oxyurida: Thelastomatidae): новый вид нематод от тараканов-блаберид // Паразитология. 2009. Т. 43, вып. 4. С. 299-308.

7. Дроздовский Э.М. О делении класса Nematoda на подклассы на основе данных сравнительной анатомии и эмбриологии // Тез. докл. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. М.: Наука, 1980. С. 58-59.

8. Малахов В.В. Нематоды: строение, развитие, система и филогения. М.: Наука, 1986. 215 с.

9. Натансон O.K. К истории развития нематод // Тр. 5-го съезда русских естествоиспытателей. 1877. 67 с.

10. Радкевич Г.М. К истории развития нематод // Тр. О-ва испытателей природы Харьковского университета. 1871. Т. 3. С. 1-14.

11. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. М.: Сельхозгиз, 1940. 385 с.

12. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Мозговой А.А. Определитель паразитических нематод (оксиураты и аскаридаты). М.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 2. 631 с.

13. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодовская Е.А. Оксиураты членистоногих. М.: Наука, 1966. Т. 15, ч. 4. 538 с.

14. Соболев А.А. К гельминтофауне Blattidae СССР // Сб., посвящ. акад. К.И. Скрябину. 1937. С. 663-670.

15. Спиридонов С.Э. Об эмбриональном развитии оксиуриды Hammerschmidtiella diesingi из черного таракана // Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 1. С. 66-70.

16. Спиридонов С.Э. Новые оксиуриды из кишечника диплопод // Эколого-географические исследования нематод / Труды ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1984. Т. 126. С. 33-49.

17. Спиридонов С.Э. Типизация паразито-хозяинных отношений у немательминтов беспозвоночных // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии / Под ред. М.Д.Сонина. М.: Наука, 1998. С. 210-220.

18. Спиридонов С.Э. Особенности строения стомы и пищевода нематод, обитающих в кишечнике беспозвоночных // Актуальные проблемы общей паразитологии / Тр. Ин-та параз-гии РАН. М.: Наука, 2000. Т. 42. С. 259—270.

19. Спиридонов С.Э. Энтомопаразитические и энтомопатогенные нематоды // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / Под ред. В.В. Глупова. М.: Круглый год, 2001. С. 428-474.

20. Спиридонов С.Э. Нематоды беспозвоночных: строение, образ жизни, эволюция: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Москва. 2002. 50 с.

21. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир., 1975. 324 с.

22. Фам Ван Лык, Спиридонов С.Э. О некоторых особенностях развития яиц оксиурид медведок // Паразитология. 1988. Т. 22, вып. 4. С. 345-346.

23. Фам Ван Лык, Спиридонов С.Э. О некоторых особенностях биологии оксиуриды Blatticola blattae — паразита рыжего таракана // Материалы научной конференции ВОГ. 1989. Т. 38. С. 232-238.

24. Филипьев И.Н. Нематоды вредные и полезные в сельском хозяйстве. М.-Л.: Гос. изд-во колхозной и совхозной лит., 1934. 440 с.

25. Харичкова М.В. К изучению биологии Passalurus ambigims (Rudolphi, 1918)// Гельминтологический сборник, посвященный академику К.И. Скрябину к 40-летию научной деятельности. 1946. С. 274-279.

26. Штейнхауз Э. Патология насекомых. М.: Изд-во иностранной лит., 1952. 840 с.

27. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. Морфология, систематика, филогения гельминтов. М.: Наука, 1970. Т. 1. 493 с.

28. Юшин В.В. Ультраструктурные аспекты гаметогенеза и гистогенеза у свободноживущих морских нематод: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток. 2001. 44 с.

29. Adamson M.L. Ultrastructural observations on oogenesis and shell formation in Gyrinicola batrachiensis (Walton, 1929) (Nematoda: Oxyurida) // Parasitology. 1983. Vol. 86. P. 489^199.

30. Adamson M.L. Anatomical adaptation to haplodiploidy in the Oxyurid (Nematoda) Desmicola skrjabini sp. n. from a diplopod in Gaboon // Annales de Parasitologie Humaine et Comparee. 1984. Vol. 59. P. 95-99.

31. Adamson M.L. Evolutionary Biology of the Oxyurida (Nematoda): Biofacies of a Haplodiploid Taxon // Advances in Parasitology. 1989. Vol. 28. P. 175-227.

32. Adamson M.L., Clease D.F. Morphological changes during in ovo development in the Thelastomatoidea: description and functional considerations // The Journal of Parasitology. 1989. Vol. 75, № 5. P. 728-734.

33. Adamson M.L., Van Waerebeke D. Revision of the Thelastomatoidea, Oxyurida of invertebrate hosts. I. Thelastomatidae // Systematic Parasitology. 1992a. Vol. 21. P. 21-63.

34. Adamson M.L., Van Waerebeke D. Revision of the Thelastomatoidea, Oxyurida of invertebrate hosts. II. Travassosinematidae, Protrelloididae and Pseudonymidae // Systematic Parasitology. 1992b. Vol. 21. P. 169-188.

35. Andrassy I. Evolution as a basis for the systematization of nematodes. Budapest: Akademiai Kiado, 1976. 287 p.

36. Barns V., Koubkova B. The first species of Thelastoma Leidy, 1849 (Nematoda: Thelastomatidae) parasitising the scorpion Enscorpius italicus (Chactidae: Scorpionidea) // Systematic Parasitology. 2002. Vol. 53, № 2. P. 141-146.

37. Basir M.A. The modes of egg laying in the Nematode family Thelastomatidae // Journal of Parasitology. 1951. Vol. 37 (supplements), № 5. P. 15-16.

38. Basir M.A. Oxyurid parasites of Arthropoda. A monographic study. 1. Thelastomatidae. 2. Oxyuridae. Stuttgart: Zoologica, 1956. 79 p.

39. Bird A.F. The Structure ofNematodes. New York: Academic Press, Inc., 1971.318 p.

40. Bird A.F., Bird J. The Structure of Nematodes. San Diego: Academic Press, Inc., 1991.316 р.

41. Blaxter M.L. Caenorhabditis elegans is a Nematode //Nature. 1998. Vol. 282. P. 2041-2046.

42. Blaxter M.L., De Ley P., Garey J.R., Liu L.X., Scheldeman P., Vierstaete A., Vanfleteren J.R., Mackey L.Y., Dorris M., Frisse L.M., Vida J.F., Thomas W.K. A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda // Nature. 1998. Vol. 392. P. 71-75.

43. Blaxter M.L. Nematoda: genes, genomes and the evolution of parasitism // Advances in Parasitology. 2003. Vol. 54. P. 101-168.

44. Bozeman W.B. An experimental investigation into the life history of Blatticola blattae a nematode found in Blattella germanica II Transactions of the Kansas Academy of Science. 1942. Vol. 45. P. 304-310.

45. Cali C.T., Mai W.F. Studies on the development of Blatticola blattae (Graeffe, 1860) Chitwood, 1932 within its host, Blattella germanica L. // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1965. Vol. 32, № 2. P. 164-169.

46. Camino N.B., Szathmary L. Una nueva especie del genero Severianoia (Schwenk) (Nematoda: Thelastomatidae) parasita de Diloboderus abderus Sturm (Coleoptera: Scarabaeidae) en Argentina // Boletin Chileno de Parasitologic. 2001. Vol. 57, №3-4. P. 105-107.

47. Chitwood B.G. A synopsis of the nematodes parasitic in insects of the family Blattidae // Zeitschrift fur Parasitenkunde. 1932. Vol. 5, № 1. P. 14-50.

48. Chitwood B.G., Chitwood M.B. Nematodes parasitic in Philippine cockroaches // Philippine Journal of Science. 1934. Vol. 52. P. 381-393.

49. Chitwood B.G. A revised classification of the Nematoda // Papers on Helminthology, 30 year Jubileum K.J. Skrjabin / Ed. by anonymous author. Moscow: All-Union Lenin Academy of Agricultural Sciences, 1937. P. 67-79.

50. Chitwood B.G. General Structure of nematodes // Introduction to Nematology / Ed. by Chitwood B.G. and Chitwood M.B. Baltimore: University Park Press, 1950. P. 7-27.

51. Cobb N.A. The orders and classes of Nemas // Contributions to a Science of Nematology / Ed. by Cobb N.A. Baltimore: Waverly Press, 1919. P. 212-216.

52. Dale P.S. Dispersal and phylogeny of some oxyuroid nematodes // Proceedings of the XI International Nematology Symposium (Warsaw, Poland). 1970. P. 334-337.

53. De Carvalho P.A.F., Spiridonov S.E. Paracameronia caucasica gen. п., sp. n. (Oxyuridae: Thelastomatidae) intestinal nematode of mole cricket from Azerbaijan // Nematologica Mediterranean. 1991. Vol. 19, № 1. P. 49.

54. De Ley P., Blaxter M. Systematic Position and Phylogeny // The Biology of Nematodes / Ed. by Lee D.L. London: Taylor & Francis, 2002. P. 1-30.

55. Dobrovolny C.G., Ackert J.E. The life history of Leidynema appendiculata (Leidy), a nematode of cockroaches // Parasitology. 1934. Vol. 26, № 4. P. 468-480.

56. Dujardin M.F. Histoire naturelle des helminthes ou vers intestinaux. Paris: Librairie encyclopedique de roret, 1845. 642 p.

57. Goodey T. Soil and freshwater nematodes. London: Methuen Co LTD, 1963. 544 p.

58. Grandcolas Ph., D'Haese C. The phylogeny of cockroach families: is the current molecular hypothesis robust? // Cladistics. 2001. Vol. 17. P. 48-55.

59. Hodda M. Phylum Nematoda // Zootaxa. 2007. Vol. 1668. P. 265-293.

60. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MRBAYES: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. Vol. 17, № 8. P. 754-755.

61. Hunt D.J. Hystrignathus ferox n. sp. and Xyo xiphacanthus n. sp. (Oxyurida: Hystrignathidae) with additional data on Carlosia tijucana Travassos et Kloss, 1957 // Systematic Parasitology. 1982. Vol. 4. P. 59-68.

62. Hunt DJ. Observations of the genus Indiana Chakravarty, 1943 (Oxyurida: Pulchrocephalidae) // Systematic Parasitology. 1983. Vol. 5. P. 215-221.

63. Jarry D.T. Les Oxyuroides de quelques Arthropodes dans le Midi de la France // Annales Parasitologie Humaine et Comparee. 1964. Vol. 29, № 4. P. 381-508.

64. Jarry D.T., Jarry D.M. Sur la specifite des oxyuroides de la famille des Thelastomatidae // Vie et milieu. 1966. Vol. 2. P. 989-996.

65. Jex A.R., Cribb Т.Н., Schneider M.A. Aoruroides queenslandensis n. sp. (Oxyurida: Thelastomatoidea), a new nematode from Australian Panesthiinae (Blattodea: Blaberidae) // Systematic Parasitology. 2004. Vol. 59. P. 65-69.

66. Jex A.R., Ни M., Rose H.A., Schneider M.A., Cribb Т.Н., Gasser R.B. Molecular characterization of Thelastomatoidea (Nematoda: Oxyurida) from cockroaches in Australia // Parasitology. 2006. Vol. 133. P. 123-129.

67. Kloss G.R. Organizagao filogenetica dos nematoides intestinais de artropodes // Atas da sociedade de biologia. 1960. Vol. 4. P. 52-55.

68. Mazia D., Brewer P.A., Alfert M. The cytochemical staining and measurement of protein with mercuric bromophenol blue // Biological Bulletin. 1953. Vol. 104. P. 57-67.

69. Magalhaes P.S. Notes d'helminthologie bresilienne // Archives de Parasitologie. 1900. Vol. 3. P. 34-69.

70. McCallister G.L., Schmidt G.D. Development of Thelastoma bulhoesi (Oxyurata: Thelastomatida) and the effect of thiabendazole on the unembryonated egg // Journal ofNematology. 1983. Vol. 15, № 2. P. 296-301.

71. Osche G. Ursprung, Alter, Form und Verbreitung des Parasitismus bei Nematoden // Mitteilungen Biologischer Bundesanstalt fur Land- und Forstwirtschaft. 1966. B. 118. S. 6-24.

72. Pereira C. Sobre um Lepidonematidae Travassos, 1919 e um Rhabdiasidae Raillet, 1915 (Nematoda) novos // Revista de Biologia e Hygiene. 1935. Vol. 6, № 1. P. 19-21.

73. Pham Van Luc, Spiridonov S.E. Experimental evidence of arrhenotoky in the nematode Blatticola blattae (Oxyurida; Thelastomatidae) // Helminthologia. 1990. Vol. 27. P. 8-13.

74. Poinar G.O. Thelastoma endoscolicum sp. n. (Oxyurida: Nematoda) a parasite of earthworms (Oligochaeta: Annelida) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1978a. Vol. 45, № 1. p. 92-96.

75. Poinar G.O. Mesidionema praecomasculatis gen. et sp. п.; Mesidionematidae fam. n. (Drilonematoidea: Rhabditida), a nematode parasite of Earthworms // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1978b. Vol. 45, № 1. P. 97-102.

76. Rao P.N. Studies on the nematode parasites of insects and other arthropods // Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 1958. Vol. 46. P. 33-84.

77. Reif K.E., Carreno R.A., Tuhela L. SEM observations on Leidynemaportentosae Van Waerebeke, 1978 (Nematoda, Oxyurida) from Gromphadorhinaportentosa (Insecta, Blattodea) // Acta Parasitologica. 2005. Vol. 5, № 4. P. 332-335.

78. Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative toanhydrous glycerin//Nematologica. 1959. Vol. 4. P. 67-69.

79. Spiridonov S.E., Ivanova E.S. Parasitic nematodes of tropical megascolecidearthworm Pheretima leucocirca from Ba Vi National Park // Vestnik Zoologii. 1998.1. Vol. 32, № 1-2. P. 40-50.

80. Spiridonov S.E., Zograf J.K. SEM study of egg-shell formation in thenematodes of the genus Binema (Chitwoodiellidae, Thelastomatoidea, Oxyurida) //

81. Russian Journal ofNematology. 2007. Vol. 15, № 1. P. 59-64.

82. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (and othermethods). Sunderland: Sinauer Associates, 1998.

83. Thompson J.D., Gibson T.J., Plewiniak F., Higgins D.G. The ClustalXwindows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided byquality analysis tools // Nucleic Acids Research. 1997. Vol. 24. P. 4876-4882.

84. Todd A.C. On the development and hatching of the eggs of Hammerschmidtiella diesingi and Leidynema appendiculatum, nematodes of roaches // Transactions of the American Microscopical Society. 1944. Vol. 63. P. 54-67.

85. Travassos L., Kloss G.R. Sobre a fauna de Nematodeos dos Coleopteros-Passalidae da estacao Biologica de Boraceia // Arquivos do Zoologica. 1958. Vol. 11. P 23-57.

86. Trett M.W., Lee D.L. The cephalic sense organs of adult female Hammerschmidtiella diesingi (Nematoda: Oxyurida). // Journal of Zoology. 1981. Vol. 194. P. 41-52.

87. Van Waerebeke D. Deux nematodes associes aux larves de Cetoines a Madagascar, Posterovulva moramangi n. g., n. sp. et Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g. // Bulletin Museum National D'Histoire Naturelle 1969. Vol. 2, ser. 41. P. 926-939.

88. Van Waerebeke D. Description de Thelastoma gipetiti n. sp. parasite de Spirostreptidae et considerations sur le genre Thelastoma Leidy, 1850 (Oxyuroidea; Nematoda) // Revue de Nematologie. 1987. Vol. 10, № 4. P. 401^107.

89. Wharton D.A. Oogenesis and egg-shell formation in Aspiculuris tetraptera Schulz (Nematoda: Oxyuroidea) // Parasitology. 1979a. Vol. 78. P. 131-143.

90. Wharton D.A. The structure of the egg-shell of Aspiculuris tetraptera Schulz (Nematoda: Oxyuroidea)//Parasitology. 1979b. Vol. 78. P. 145-154.

91. Wharton D.A. The structure and formation of the egg-shell of Hammerschmidtiella diesingi Hammerschmidt (Nematoda: Oxyuroidea) // Parasitology. 1979c. Vol. 79. P. 1-12.

92. Wharton D.A. The structure and formation of the egg-shell of Syphacia obvelata Rudolphi (Nematoda: Oxyurida) // Parasitology. 1979d. Vol. 79. P. 13-32.

93. Wharton D.A. Nematode egg-shells // Parasitology. 1980. Vol. 81. P. 447-463.

94. Wright K.A., Jones N.O. Some techniques for the orientation and embedding of nematodes for electron microscopy // Nematologica. 1965. Vol. 11, № 1. P. 125-131.

95. Wood W. B. The nematode Caenorhabditis elegans. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1988. 667 p.

96. Yu X., Crites J.L. Surface topography of Hammerschmidtiella diesingi (Nematoda: Oxyuroidea) eggs using scanning electron microscope // Ohio Journal of Science 1985. Vol. 85, № 5. P. 266-267.

97. Yu X., Crites J.L. The prehatching development of Leidynema portentosae (Nematoda: Oxyuroidea) // Proceedings of the Helminthological Society of Washington. 1989. Vol. 56, № 1. P. 69-75.

98. Zervos S. Population dynamics of a thelastomatid nematode of cockroaches // Parasitology. 1988a. Vol. 96. P. 353-368.

99. Caenorhabditis elegans WWW Server. URL: http://www.elegans.swmed.edu/ National Center for Biotechnology Information. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/