Морфогенез полиэмбриоидов в культуре in vitro пыльников пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Галин, Ильшат Рафкатович

• Галин, Ильшат Рафкатович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Галин, Ильшат Рафкатович

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ................................................ 4

ВВЕДЕНИЕ........................................................... 6

ГЛАВА 1. ЭМБРИОИДОГЕНЕЗ В КУЛЬТУРЕ 7А Г777?О ПЫЛЬНИКОВ ЗЛАКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).................................... 13

1.1. Эмбриоидогенез z'/z vzfro: общие представления и терминология. 13

1.2. Андроклинный эмбриоидогенез /и vz/ro у злаков................. 15

1.2.1. Морфогенез /и vz/ro андроклинных эмбриоидов, сходных с

зиготическими зародышами z'/z vzvo................................. 15

1.2.2. Морфогенез эмбриоидов /л vz/ro с множественными щитками и

соответствующими им апикальными меристемами побегов (полиэмбриоидов)............................................. 27

1.3. Морфогенез зиготического зародыша z/z vz'w злаков............. 34

1.3.1. Общая характеристика зародыша z/z vzvo...................... 34

1.3.2. Морфогенез z/z vzvo зиготического зародыша злаков........... 36

1.4. Факторы влияющие на становление полярности и симметрии в

эмбрио- и эмбриоидогенезе z/z vz'vo, z/z ^z/zz и z/z vz/ro......... 41

1.4.1. Паттерны клеточных делений и позиционный контроль........... 42

1.4.2. Цитоскелет, разрыв экзины и формирование суспензора......... 45

1.4.3. Полярный транспорт ИУК...................................... 50

1.5. Возможные механизмы формирования зародышей и эмбриоидов с множественными щитками и апикальными меристемами побегов z/z

vzw, z/zyz7zzzzz/zvz7ro............................................ 55

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.............................. 61

2.1. Объект исследования........................................... 61

2.2. Методы исследования........................................... 61

2.2.1. Метод культуры z/z vz'/ro изолированных пыльников злаков.... 61

2.2.2. Фиксация и обработка растительного материала для сканирующей

электронной микроскопии (СЭМ)...................................... 67

2.2.3. Фиксация и обработка материала для световой микроскопии

(СМ)............................................................... 68

2.2.4. Метод твердофазного иммуноферментного анализа (ИФА)

растительных тканей................................................ 70

2.2.5. Метод иммунолокализации ИУК................................. 72

2.2.6. Статистическая обработка полученных данных.................. 73

2

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ....................... 74

3.1 Влияние концентрации 2,4-Д в индукционной питательной среде Potato II на частоту образования полиэмбриоидов у изученных сортов яровой мягкой пшеницы..................................... 74

3.2. Фенотипы полиэмбриоидов, формирующихся в культуре /и vz/ro

изолированных пыльников яровой мягкой пшеницы............. 83

3.3. Морфогенез зиготического зародыша /и................. 96

3.4. Морфогенез полиэмбриоидов zzz vz/ro................. 105

3.4.1. Развитие полиэмбриодов из класса «Множественные меристемы

побега. Сиамские зародыши спина-к-спине»................. 105

3.4.2. Развитие полиэмбриодов из класса «Множественные меристемы

побега. Сердечковидные сиамские зародыши» со смещением щитков на одну сторону............................................. 128

3.4.3. Развитие полиэмбриодов из класса «Множественные меристемы

побега. Сердечковидные сиамские зародыши» с щитками, ориентированными вентральными сторонами друг к другу..... 134

3.5. Иммунолокализация эндогенной ИУК в полиэмбриоидах /и vz'fro

на разных этапах их развития............................. 153

3.6. Иммунолокализация эндогенной ИУК в зародышах /и160

ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................... 172

ВЫВОДЫ................................................... 176

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ......................... 177

3

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

2,4-Д - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

2,4,5-Т - 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота

2Щ - два сросшихся щитка

ЗЩ - 3 сросшихся щитка

4Щ - четыре сросшихся щитка

АД - антиклинальное деление

АдКр - адвентивный корень

АМК - апикальная меристема корня

АМП - апикальная меристема побега

АП - апекс побега

АПрТ - анастамозы прокамбиальных тяжей

ак - апикальная клетка

АпЧ - апикальная часть

АСТк - анастамозы сосудистой ткани

АТФ-аза - аденозинтрифосфатаза

бк - базальная клетка

БзЧ - базальная часть

В - вакуоль

Дг - дерматоген

ДМ - деполяризованная микроспора

ИУК - индолилуксусная кислота

КК - кора корня

Кл- колеоптиле

Клг - калиптроген

КП - корневой полюс

Крз - колеориза

КрМ - корневая меристема

КЧ - корневой чехлик

Лг - лигула

М3 - меристематическая зона

МК - морфогенный каллус

МП - многоклеточный полиэмбриоид

МХФК - 2-метил-4-хлорфеноксиуксусная кислота

НМК - неморфогенные каллусы

НФК - TV-1 -нафтилфталамовая кислота

ОбМс - оболочка микроспоры

4

ОАпЧ - основание апикальной части

Оп - оперкулум

ПД - периклинальное деление

Плн - пыльник

ПЛ - первый лист

ПрТ - прокамбиальный тяж

ПЦ - перицикл

ПЭ-полиэмбриоид

С - суспензор

Св - связник

СВМ - сильновакуолизированная микроспора

СМ - световая микроскопия

СТк - сосудистая ткань

СтПл - стенка пыльника

СЭМ - сканирующая электронная микроскопия

ТИБК - 2,3,5-трийодбензойная кислота

ТМК - таблитчатые меристематические клетки

ТР - точка роста

ТХБК - 2,3,6-трихлорбензойная кислота

чда - чистый для анализа

ФоЖТ - фосфатный буфер, желатин, твин 20

ФЩ - формирующийся щиток

Щ-щиток

Э-эмбриоид

Эб - эпибласт

Энд - эндодерма

Эп - эпидерма

Я-ядро

са - апикальная клетка

cb - базальная клетка

сг - колеоптиль

GA3 - gibberellin A3

1р - листовой примордий

г - корневой полюс

sc - sc - щиток

5

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфогенез полиэмбриоидов в культуре in vitro пыльников пшеницы»

Актуальность темы исследования.

Изучение онтогенеза растений и его частного случая - морфогенеза (совокупности протекающих в развивающемся организме процессов дифференциации клеток с образованием специализированных тканей и органов [Бутенко, 1999]) - одна из важных задач биологии развития растений. В то же время, морфогенетические процессы находятся под жестким организменным контролем, что затрудняет исследования морфогенеза растений [Бутенко, 1999; Носов, 1999; Журавлев, Омелько, 2008].

Перспективный подход к изучению различных аспектов морфогенеза растений - создание экспериментальных систем размножения растений, основанных на культивировании /л vffro клеток растений. При этом контролируемые условия роста и развития обеспечивают воспроизводимые результаты при определенных условиях [Батыгина, 1987; Круглова, 20016; Эмбриологические основы ... , 2005; От микроспоры ... ,2010].

Андроклиния - одна из таких нетрадиционных систем размножения, имеющая свои параллели и аналогии с другими системами размножения [Суханов, 1983; Горбунова, 1993, 2000; Круглова, 20016, 2002;

Эмбриологические основы ... , 2005; От микроспоры ... , 2010]. Феномен андроклинии состоит в переключении программы развития гаплоидных клеток пыльника под действием внешнего стрессового фактора с обычного гаметофитного пути, связанного с образованием пыльцевого зерна, на иной путь - спорофитный, состоящий в формировании гаплоидного растения-регенеранта. При этом клетки реализуют свой морфогенетический потенциал различными путями морфогенеза [Батыгина и др., 1978; Круглова и

др., 1995; Круглова, 2001, 2002; Эмбриологические основы ... , 2005; От микроспоры ... ,2010; Batygina, 2013]. Один из путей спорофитного развития гаплоидных клеток пыльника - прямой эмбриоидогенез (формирование эмбриоида - биполярной зародышеподобной структуры - непосредственно ' 6

из инициальной клетки пыльника) [Батыгина и др., 1978; Батыгина, 1987; Круглова и др., 1995; Круглова, 20016, 2002, 2012; Эмбриологические основы ..., 2005; От микроспоры ... , 2010; Круглова, Сельдимирова, 2011].

Ранее, при культивировании ш изолированных пыльников

пшеницы, наряду с формированием эмбриоидов, сходных по строению с зиготическими зародышами, было выявлено формирование структур с измененным типом полярности и симметрии, что выражалось в образовании в их апикальной части множественных щитков, апикальных меристем побегов, а в базальной части нередко — множественных корней [Сельдимирова, Титова, 2007].

Различные аспекты развития эмбриоидов, сходных с зиготическими зародышами, у пшеницы изучены достаточно хорошо (обзоры: [Picard et al., 1990; Круглова и др., 1995; Ни, 1997; Круглова, 20016, 2002; Barnabas et al., 2001; Datta, 2001; Zheng, 2003; Эмбриологические основы ... , 2005; Cistue, Kasha, 2005; Maraschin et al., 2005a,b; Weyen, 2009; От микроспоры ... , 2010; Dunwell, 2010; Круглова, Сельдимирова, 2011; Germana, 2011; Islam, Tuteja, 2012; Сельдимирова, Круглова, 2014] и мн. др.).

В отличие от этого, в литературных источниках имеются только единичные упоминания о формировании структур с множественными щитками и апикальными меристемами побегов, как у пшеницы, так и у других представителей цветковых растений [Горбунова, 1993; Brisibe et al., 2000; Guzman, Zapata-Arias, 2000; Dogramaci-Altuntepe et al., 2001; Aulinger et al., 2003; Konieczny et al., 2003; Cistue et al., 2006; Wei et al., 2008].

Следует отметить, что в литературе отсутствуют специальные термины, определяющие такие полимерные структуры. Мы предлагаем использовать применительно к этим структурам термин «полиэмбриоиды», по аналогии с термином «полиэмбрионы», приведенном в работе М.С.Яковлева и Д.П.Снегирева [1954] и «polyembryo», приведенном в работе С.Fisher с соавт. [1997].

7

Также важно отметить, что в литературных источниках почти полностью отсутствуют данные о генезисе полиэмбриоидов, а также о структурных и физиологических механизмах их образования. Получение таких данных представляет несомненный интерес, поскольку оно позволит внести вклад в решение таких фундаментальных проблем биологии как механизмы становления полярности и симметрии в процессе эмбриогенеза растений, морфологическая природа органов зародыша однодольных растений и эволюционное становление однодольности.

Кроме того, данные об особенностях формирования полиэмбриоидов могут внести вклад в решение основной проблемы при получении дигаплоидов - низкой эффективности выхода эмбриоидов и их конверсии в проростки [Germana, 2006]. Индукция же формирования полиэмбриоидов предоставляет возможность увеличения продуктивности за счет увеличения числа побегов в результате «кущения» еще в эмбриональный период. Кроме того, одноклеточное происхождение полиэмбриоидов гарантировало бы их генетическую однородность, что позволяет рассматривать получение полиэмбриоидов как способ оптимизации биотехнологии клонирования ценных генотипов злаков.

Цель исследования: выявление цито-физиологических особенностей морфогенеза полиэмбриоидов в культуре /л vz/ro изолированных пыльников пшеницы.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить фитогормональные условия получения полиэмбриоидов в культуре /л vzfro пыльников пшеницы.

2. Методом сканирующей электронной микроскопии провести исследование пространственной организации полиэмбриоидов /л vz/ro в динамике их развития от инициальной клетки до сформированной структуры.

3. Методом световой микроскопии изучить особенности морфогенеза /л vz/ro полиэмбриоидов с помощью анализа образцов,

8

предварительно изученных методом сканирующей электронной микроскопии.

4. Исследовать иммунолокализацию эндогенного ауксина ИУК в полиэмбриоидах на различных фазах их развития w v;7ro.

Положения, выносимые на защиту:

1. Частота образования полиэмбриодов /л зависит от

определенного соотношения эндогенного ауксина ИУК (в пыльнике) и экзогенного синтетического ауксина 2,4-Д (в индукционной питательной среде).

2. Полиэмбриоиды /л v//ro проходят следующие фазы развития: инициальная клетка —> бластомеризация —> органогенез —> сформированный полиэмбриоид. Структурный механизм формирования полиэмбриоидов состоит в радиальной или линейной фасциации на основе кливажной полиэмбрионии

3. Гомогенное распределение эндогенного ауксина ИУК в клетках апикальной части при переходе от фазы бластомеризации к фазе органогенеза обуславливает формирование у полиэмбриоидов /л множественных щитков и соответствующих им апикальных меристем побегов.

Научная новизна. Впервые на основании комплексных цито-физиологических исследований выявлены условия индукции образования полиэмбриоидов в культуре /л vf/ro пыльников пшеницы. Показано, что максимальная частота образования полиэмбриоидов в условиях выполненных экспериментов vf/ro определяется подбором адекватного баланса между эндогенным и экзогенным ауксинами. Впервые проведен детальный анализ и выявлены особенности морфогенеза полиэмбриоидов /л vf/го в динамике развития от инициальных клеток до сформированных структур. Впервые с применением методов сканирующей электронной и световой микроскопии сопоставлены данные о пространственной организации и внутреннем строении полиэмбриоидов и выявлены

9

механизмы, обуславливающие различные типы симметрии изучаемых структур. Впервые методом иммунолокализации фитогормонов изучено распределение эндогенного ауксина ИУК в клетках развивающихся полиэмбриоидов пшеницы и проанализированы физиологические механизмы, обуславливающие изменение симметрии у полиэмбриоидов (по сравнению с половым зародышем и моноэмбриоидами).

Теоретическая и практическая значимость работы.

Данные по развитию полиэмбриоидов пшеницы вносят вклад в решение таких фундаментальных проблем биологии развития как клеточные механизмы морфогенеза и регенерации растений в культуре ш v/Zro, разработка модели гормональных механизмов становления полярности и симметрии в процессе эмбриогенеза, а также морфологическая природа органов зародыша цветковых растений и эволюционное становление однодольности. Полученные данные позволят оптимизировать метод культуры ш vz'fro изолированных пыльников в биотехнологических и селекционных исследованиях пшеницы. Полученные результаты могут использоваться в учебном процессе на биологических факультетах ВУЗов.

Связь работы с научными программами. Исследования выполнены в рамках научно-исследовательской работы лаборатории экспериментальной эмбриологии растений ФГБУН Уфимский Институт биологии РАН «Полиэмбриоидогения как система размножения пшеницы в модельных условиях культуры /л vz/ro» (номер государственной регистрации темы 01201361803) и проекта «Ведущие научные школы Российской Федерации» (гранты ПШ-7637.2010.4 и НШ 5282.2014.4, лидер школы - член-корр. РАН Т.Б. Батыгина, БИН РАН).

Личный вклад автора состоит в анализе литературных источников по теме исследования, получении и анализе экспериментального материала, описании результатов исследования, участии в формулировании выводов.

10

Обоснованность виводов н достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом экспериментального материала, обработанного с применением статистических методов.

Реализация результатов. Полученные результаты используются в работе базовой кафедры Башкирского государственного университета при Уфимском Институте биологии НЦ РАН.

Апробация работы. Реультаты исследования представлены на Международной конференции «Современная биотехнология: фундаментальные проблемы, инновационные проекты и бионанотехнология» (Брянск-Киев, 2010), Всероссийской научной конференции с международном участием, посвященной памяти С.С. Хохлова (Саратов, 2010), Международной конференции, посвященной 50-летнему юбилею лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН (Санкт-Петербург, 2010), XIX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2012), III Всероссийской школе-конференции молодых ученых по физико-химической биологии и биотехнологии «Биомика» (Уфа, 2012), II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012), Международной научно-практической конференции «Трансфер инновационных биотехнологий в селекции растений, экологии, растениеводстве, животноводстве» (Брянск-Брест, 2012), II Международной научной конференции «European Applied Sciences: modem approaches in scientific researches» (Stuttgart, 2012), Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013), Международной научно-практической конференции «Трансфер инновационных биотехнологий в животноводстве и растениеводстве» (Санкт-Петербург-Пушкин, 2013), III Всероссийской школе-конференция молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2013), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Проблемы и перспективы исследований

11

растительного мира» (Ялта, 2014), XXI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения и выводов. Диссертация изложена на 207 страницах, в том числе 161 страницах основного текста, иллюстрирована 79 рисунками и 4 таблицами. Список литературы включает 311 работ, в том числе 220 - на иностранных языках.

Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность научному руководителю - к.б.н. Сельдимировой О.А. и научному консультанту - к.б.н. Г.Е.Титовой за неоценимую методическую помощь и ценные консультации на всех этапах выполнения работы. Особую благодарность автор выражает заведующей лабораторией экспериментальной эмбриологии растений Уфимского Института биологии РАН - д.б.н., профессору Н.Н.Кругловой за всестороннюю помощь при выполнении работы. Автор также выражает искреннюю благодарность всем сотрудникам экспериментальной эмбриологии растений и лаборатории физиологии растений Уфимского Института биологии РАН и лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института им. В.Л.Комарова за помощь и поддержку.

12

ГЛАВА 1. ЭМБРИОИДОГЕНЕЗ В КУЛЬТУРЕ /7V P7TR0 ПЫЛЬНИКОВ ЗЛАКОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1Л. Эмбриоидогенез /л w/ro: общие представления и терминология

Впервые эмбриоидогенез (соматический эмбриогенез) у цветковых растений был обнаружен независимо F.Steward и J.Reinert в 1958 г. [цит. по: Батыгина, 1997] при изучении морфогенеза в суспензионной культуре моркови.

Термин «эмбриоид» был предложен К.Vasil и V.Hildebrandt [1966] для обозначения зародышеподобных структур, образующихся в культуре /и v/Zro и для зародышей, образующихся в процессе бесполого (нуцеллярных) и вегетативного (фолиарных) размножения. Понятие «эмбриоид» и его критерии впервые обсудили B.Haccius и K.Lakshmanan [1969]. Эти авторы пришли к заключению о возможности применения этого термина ко всем образованиям, включая неполовые зародыши, для которых характерен закрытый радикулярный полюс, расположенный напротив стеблевого полюса, а также для зародышеподобных структур, формирующихся в культуре /и v;7ro.

Большое внимание развитию эмбриоидов различного происхождения уделяется Т.Б.Батыгиной в разрабатываемой ею оригинальной концепции систем репродукции [Батыгина, 1993, 1997, 2000, 2010; Batygina, 1989a,b, 1996, 2005, 2011]. Автор впервые ввела понятие «эмбриоидогения» в качестве новой категории вегетативного размножения, особого способа клонирования растений и рассмотрела роль этого явления в системе репродукции цветковых растений [Батыгина, 2014].

В качестве элементарной структурной единицы эмбриоидогении Т.Б.Батыгиной рассматривается эмбриоид, который представляет собой зачаток индивидуума, образующийся асексуально ш з7/и, ш v/vo и /л v/7ro [Батыгина, 1993, 1997, 2000, 2010, 2014; Batygina, 1989a,b, 1996, 2005]. К характерным признакам эмбриоида относятся биполярная организация на всех стадиях его. формирования (образование новой оси, соединяющей 13

полярно формирующиеся апексы побега и корня) и отсутствие общей васкулярной системы с материнским организмом (закрытый радикулярный полюс). Эмбриоиду также присущи основные признаки, которые установлены для развития половых зародышей (полярность, клеточная и гистогенная дифференциация, автономность, полиморфизм). При прорастании эмбриоида сразу же «рождается» новая особь. Это делает эмбриоидогенез энергетически более выгодным путем, по сравнению, например, с гемморизогенией, где единицами размножения являются отдельные органы (почки или корни) и для установления сосудистой связи между ними требуется дополнительные время и энергетические затраты [Batygina, 2012].

Таким образом, Т.Б.Батыгина предлагает выделять эмбриоидогенный тип репродукции, рассматривать эмбриоидогению как особый способ образования нового индивидуума, а эмбриоидогенез - как оригинальный способ образования спорофита при гомофазном (спорофит —> спорофит) воспроизведении. При этом основной тезис концепции об эмбриоидогении -универсальность процессов морфогенеза эмбриоидов как в естественных условиях /л vzvo, так и в экспериментальных условиях культуры zn vzfro.

Один из частных случаев эмбриоидогенеза zz? vz/ro - андроклинный эмбриоидогенез - процесс формирования эмбриоидов из гаплоидных клеток пыльников, после их стрессовой предобработки z7? ^z'/zz [Горбунова, 1993; Круглова, 20016, 2002; Эмбриологические основы ... , 2005; От микроспоры .",2010].

Андроклинные эмбриоиды были впервые получены S.Guha и S.Maheshwari [1964] при культивировании z'z? vz/w пыльников Da/zzra zwzoxz'#.

Следует отметить, что в публикациях, посвященных различным аспектам андроклинного эмбриоидогенеза, отсутствуют унифицированные термины. Так, для обозначения эмбриоидов, полученных при культивировании изолированных пыльников или микроспор в иностранной литературе используют термины «андрогенная зародышеподобная структура» 14

(«androgenic embryo-like structure») [Rubtsova et al., 2013], «андрогенная структура» («androgenic structure») [Krzewska et al., 2012], «андрогенный зародыш» («androgenic embryo») [Konieczny et al., 2003; Oleszczuk et al., 2006; Wrobel et al., 2011; Krzewska et al., 2012], «пыльцевой зародыш» («pollen embryo») [Pulido et al., 2006; Bhojwani, Dantu, 2013], «микроспориальный зародыш» («microspore embryo») [Soriano et al., 2013; Dubas et al., 2014]. В отечественной литературе используется термин «эмбриоид» [Эмбриологические основы ... , 2005; От микроспоры ... , 2010; Игнатова, 2011; Дьячук и др., 2012; Сатарова и др., 2013 и мн. др.]

Проблема унификации терминологии в области исследования различных аспектов андроклинии обсуждается в цикле работ Н.Н.Кругловой [Круглова, 2001а,б, 2009, 2011; Круглова и др., 1995]. Как справедливо отмечает автор, приведенные выше термины некорректны. Эмбриологически правильнее использовать термины «микроспориальный эмбриоид» в узком смысле, если генезис эмбриоида прослежен именно от микроспоры, и «андроклинный эмбриоид» в широком смысле, если инициальная клетка эмбриоида, полученного при культивировании пыльников или микроспор, не идентифицирована.

1.2. Андроклинный эмбриоидогенез /л у//гл у злаков

1.2.1. Морфогенез /л гйго андроклинных эмбриоидов, сходных с зиготическими зародышами 7л у/ул

В литературе достаточно полно рассмотрен морфогенез /и тйго андроклинных эмбриоидов у различных представителей злаков.

Хорошо установлено, что инициальная клетка эмбриоида у злаков -сильновакуолизированная микроспора (согласно периодизации развития пыльника [Круглова, 1999]), морфогенетически компетентная к переключению программы развития с гаметофитной на спорофитную [Круглова и др., 2000; Круглова, 20016, 2002; Babbar et al., 2004; Эмбриологические основы ... , 2005; Clement et al., 2005; Maraschin et al.,

15

2005а; Круглова, Куксо, 2006а; Segui-Simarro, Nuez, 2008; От микроспоры , 2010; Germana, 2011].

Способность сильновакуолизированной микроспоры к смене программы развития определяется ее цитологическими особенностями -предмитотическим состоянием, структурным сходством с яйцеклеткой растений и высоким уровнем транскрипционной активности ядра [Круглова, 20016; Batygina, Vasilyeva, 2003].

Рядом авторов высказано мнение, что фаза «сильновакуолизированная микроспора» соответствует одной из критических стадий развития пыльника как сложной интегрированной системы [Круглова, 20016, 2002; Batygina, 2002; Batygina, Vasilyeva, 2003; Эмбриологические ..., 2005; От микроспоры ..., 2010]. Также, сильновакуолизированная микроспора обладает всеми признаками физиологической тотипотентности (в понимании Т.Б. Батыгиной [1987, 1993] и Р.Г. Бутенко [1999].

Сильновакуолизированную микроспору можно также рассматривать и в аспекте проблемы так называемой стволовой клетки. Большинство авторов, допускающих наличие стволовых клеток у растений, в качестве таковых рассматривают часть клеток апикальных меристем побега и корня, т.е. осевых органов (обзор [Иванов, 2003]). Существует точка зрения [Батыгина и др., 2004; Батыгина, Рудский, 2006], что образование стволовых клеток растений характерно для всех органов (цветок, стебель, лист, корень) и на всех этапах жизненного цикла (спорофит, гаметофит). В частности, как полагают исследователи, стволовые клетки в пыльнике характеризуются определенной степенью тотипотентности, длительным пребыванием в интерфазе перед переходом к пролиферации посредством асимметричных делений н способностью к переключению программы развития. С этих позиций есть основания рассматривать сильновакуолизированную микроспору как стволовую клетку, поскольку для нее характерны все выше перечисленные свойства [Круглова, 20016, 2002; Эмбриологические основы ...,2005; От микоспоры..., 2010]. .

16

Большинство исследователей рассматривают предварительное стрессовое воздействие на пыльники или изолированные микроспоры как принципиально необходимое условие для индукции андроклинного эмбриоидогенеза (обзоры: [Эмбриологические основы ... , 2005; Datta, 2005; Maraschin et а!., 2005а; Круглова, Куксо, 2006а-в; Shariatpanahi et а!., 2006; От микроспоры ..., 2010; Игнатова, 2011; Germana, 2011; Islam, Tuteja, 2012 и мн. др.]). В литературных источниках сообщается о различных стрессовых способах индукции андроклинного эмбриоидогенеза /л v//ro у злаков и представителей других семейств, при этом воздействуют либо на донорные растения в целом, либо на изолированные соцветия, цветки, пыльники или спорогенные клетки. В качестве стрессовых факторов используют обработку антимитотическими веществами (колхицином, трифлуралином, оризалином), гаметоцидами, спиртами (этанолом, р-бутанолом), регуляторами роста растений (2,4-Д, АБК, этрелом), воздействие тепловым, холодовым или осмотическим шоком, предобработку пыльников ультрафиолетовыми лучами и гамма-лучами, углеводное и азотное голодание пыльников, небольшие повреждения, прекультивирование и центрифугирование пыльников и многие другие факторы [Datta, 2005; Круглова, Куксо, 2006а-в; Shariatpanahi et al., 2006; Isiam, Tuteja, 2012].

Действие любого стрессового (для злаков, как правило, холодового) внешнего фактора способно нарушить «динамическое равновесие» морфогенетически компетентной сильновакуолизированной микроспоры и индуцировать ее нетрадиционное спорофитное развитие [Круглова, 20016, 2002; Круглова, Куксо, 2006а, в].

Следует отметить, что в ходе культивирования /л на спорофитный путь развития переключается лишь часть популяции микроспор. Возможно, что остальные микроспоры находятся на неоптимальной для индукции микроспориального эмбриоидогенеза /и v;'/ro фазе развития, в силу асинхронности в развитии спорогенных клеток /л г/г<э в пределах пыльника, отмеченной в той или иной степени практически у всех злаков [Батыгина, I?

1974, 1987; Круглова, 1984, 20016]. Низкая «отзывчивость» микроспор на условия культивирования ш v;7ro может быть и следствием каких-то их индивидуальных физиолого-биохимических или архитектонических особенностей [Круглова, 20016], или на путь эмбриоидогенеза Ғи v;'/ro вступают только аномальные микроспоры, количество которых в «нормальном» пыльнике ограничено [Батыгина, 1987; Круглова, 20016]. Также в данном случае, по-видимому, нельзя исключать и явление апоптоза -запрограммированной гибели клеток [Батыгина, 1996; Rogers, 2006; Vamier et al., 2009].

После стрессового воздействия в сильновакуолизированной микроспоре происходят структурные изменения: вакуоль фрагментируется за счет формирования цитоплазматических тяжей, соединяющих перинуклеарную и периферическую цитоплазму; ядро перемещается в центр клетки, а ядрышки уменьшаются в размерах, хроматин становится компактным; клетка увеличивается в размерах; под экзиной формируется новая клеточная стенка.

В результате микроспора деполяризуется и приобретает так называемую звездчатую CTpyKTypy(«star-like structure»), описанную во многих модельных системах ш и поэтому рассматриваемую как ранний маркер компетентности микроспоры к эмбриоидогенезу [Babbar et al., 2004; Clement et al., 2005; Maraschin et al., 2005a; Круглова, Куксо, 20066, в; Segui-Simarro, Nuez, 2008; Islam, Tuteja, 2012; Soriano et al., 2013].

В то же время некоторые авторы считают, что этот признак нельзя считать надежным маркером развития микроспоры по пути эмбриоидогенеза, так как не всегда микроспоры с такой морфологией формируют эмбриоиды [Daghma et al., 2012; Zur et al., 2013].

Для злаков установлено, что первое деление микроспоры происходит, как правило, симметрично с формированием двух равных по объему клеток [Круглова, 20016; Эмбриологические основы ... , 2005; Aionesei et al., 2005; Segui-Simarro, Nuez, 2008; Pulido et al., 2009; Dubas et al., 2010; Dunwell, 2010;

18

Uvakova et al., 2012; Rubtsova et al., 2013; Soriano ct al., 2013]. Однако имеются немногочисленные данные и об асимметричных паттернах первых делений микроспоры наряду с симметричными [Indrianto et al., 2001; Tang et al., 2013].

В ходе последующих, также симметричных, делений формируется группа клеток, находящихся в пределах неповрежденной оболочки микроспоры - многоклеточный эмбриоид, имеющий шаровидную форму. В отличие от жестких, регулярных паттернов клеточных делений, характерных для раннего эмбриогенеза [Батыгина, 1974, 1987; Zhang, Laux, 2011], многоклеточный эмбриоид возникает, как правило, в результате клеточных делений, ориентированных различным образом [Эмбриологические основы ... , 2005]. Дальнейшее увеличение размеров эмбриоида приводит к механическому разрыву оболочки микроспоры и высвобождению эмбриоида. После этого формируется эмбриодерма, закладка которой рассматривается как маркер эмбриоидогенного пути развития [Soriano et al., 2013], и образуется глобулярный эмбриоид.

Дальнейший морфогенез ш v/?ro андроклинного эмбриоида наиболее полно изучен у пшеницы [Cistue et al., 2009; Rubtsova et al., 2013], кукурузы [Сатарова и др., 2013], ячменя [Clement et al., 2005; Oleszczuk et al., 2006], тритикале [Lantos et al., 2013]. Однако авторы этих работ приводят разрозненные и фрагментарные данные, ограничиваясь анализом либо начальных, либо самых поздних стадий развития эмбриоидов. В других работах полностью охарактеризовано развитие эмбриоидов пшеницы - но только морфологически [Indrianto et al., 2001], и ячменя - но только гистологически [Wrobel et al., 2011]. В то же время, чрезвычайно важно детальное комплексное исследование всех стадий развития андроклинного эмбриоида - от инициальной клетки до сформированной структуры. Такая необходимость диктуется тем, что в культуре /л v/7ro могут формироваться структуры, морфологически сходные с зародышами, но, по данным гистологического анализа, представляющие собой неорганизованную массу

19

клеток без протодермы [Wrobel et al., 2011].

Рядом авторов применительно к эмбриоидам, формирующимся в культуре /и vz'/ro изолированных пыльников пшеницы, разработан методический подход, позволяющий методом световой микроскопии исследовать объекты, ранее проанализированные с помощью сканирующего электронного микроскопа [Эмбриологические основы ... , 2005;

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Галин, Ильшат Рафкатович, 2015 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Банникова В.П., Хведынич О.А., Кравец Е.А., Тарасенко Л.В., Шулаев В.К., Ильиченко К.В., Майстров П.Д., Барабанова Е.А. Основы эмбриогенеза злаков. Киев: Наукова думка, 1991. 176 с.

Барлоу П.У. Деление клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования растений // Онтогенез. 1994. Т. 25. № 5. С. 5-28.

Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.

Батыгина Т.Б. Хлебное зерно: атлас. Л.: Наука. 1987. 281 с.

Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения - новая категория способов размножения цветковых растений // Труды Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. 1993. №18. С. 15-25.

Батыгина Т.Б. Апоптозис в семяпочке и семени с позиции системы надежности // Материалы IX совещ. по филогении раст. М., 1996. С. 15-20.

Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья. 1997. С. 624-648.

Батыгина Т.Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 884-898.

Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения - новый тип вегетативного размножения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3: Системы репродукции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья.2000. С.334-349.

Батыгина Т. Б. Нетрадиционные представления о типах и способах репродукции. Феномен эмбриоидогении, новая категория вегетативного размножения цветковых растений // Междунар. конф., посвящ. 50-лет. юбилею Лаб. эмбриологии и репродуктивной биологии БИН РАН «Биология развития: морфогенез репродуктивных структур и роль соматических, стволовых клеток в онтогенезе и эволюции»: материалы. М.: Товарищество научныхизданийКМК. 2010. С. 26-31.

177

Батыгина Т. Б. Биология развития растений. Симфония жизни. СПб.: Изд-во «ДЕАН», 2014. 712 с.

Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2002. 232 с.

Батыгина Т.Б., Васильева В.Е., Маметьева Т.Б. Проблемы морфогенеза /и и /и v/Zro (эмбриоидогенез у покрытосеменных) // Ботан. журнал. 1978. Т. 63. № 1.С. 87-111.

Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. Феномен полиэмбрионии. Генетическая гетерогенность семян // Онтогенез. 2007. Т. 38. № 3. С. 166191.

Батыгина Т.Б., Рудский И.В. Роль стволовых клеток в морфогенезе растений // Доклады Академии Наук. 2006. Т. 410. № 5. С. 1-3.

Батыгина Т.Б., Титова Г.Е., Шамров И.И., Брагина Е.А., Васильева В.Е., Рудский И.В. Проблема стволовых клеток у растений (с позиций эмбриологии) // Материалы X школы по теор. морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений». Киров: Вятский ГГУ, 2004. С. 20-30.

Беккужина С.С. Гаплоидные технологии в ускоренном создании исходных форм и линий, устойчивых к засухе и к Berk:

Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. М., 2011.42 с.

Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений /и v/7ro и биотехнологии на их основе. М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 152 с.

Веселов С.Ю. Использование антител для количественного определения, очистки и локализации регуляторов роста. Уфа: БашГУ. 1998. 138 с.

Высоцкая Л.Б., Веселов С.Ю., Веселов Д.С., Филиппенко В.Н., Иванов Е.А., Иванов И.И., Кудоярова Г.Р. Иммуногистохимическая локализация и количественное определение ИУК при исследованиях регуляции роста корней // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 6. С. 926-931.

178

Гамбург К.З., Рекославская Н.И., Швецов С.Г. Ауксины в культурах тканей и клеток растений. Новосибирск: Наука, 1990. 243 с.

Горбунова В.Ю. Генетические предпосылки спорофитного пути развития микроспор злаков в условиях /л vz/ro. Уфа: УНЦ РАН. 1993. 104 с.

Горбунова В.Ю. Андрогенез /и vzfro у яровой мягкой пшеницы: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. СПб, 2000. 48 с.

Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н. Методические аспекты культивирования изолированных пыльников пшеницы. Уфа: БНЦ УрО АН СССР. 1988. 20 с.

Горбунова В.Ю., Круглова Н.Н., Абрамов С.Н. Индукция андрогенеза z'zz vz'/ro у яровой мягкой пшеницы. Баланс эндогенных и экзогенных фитогормонов //Известия РАН. Серия биологическая. 2001. № 1. С. 31-36.

Данилова М.Ф. О природе многокамерности плодов у томатов g^czz/ezz/zzzM Mill.) // Тр. БИН АН СССР. 1952.Сер. VII. Вып. 2. №З.С. 87-146.

Данилова М.Ф. О природе фасциации у растений // Ботанический журнал. 1961. Т. 46. № 10. С. 1545-1549.

Долгих Ю.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования на примере кукурузы: Автореф. дисс. ... д-ра биол.наук. М.,2005.45 с.

Дьячук Т.И., Акинина В.Н., Хомякова О.В., Поминов А.В. Гаплоидия в селекции тритикале // Зерновое хозяйство России. 2012. № 2 С. 47-56.

Журавлев Ю.Н., Омелько А.М. Морфлогенез у растений zz? vz/ro // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 5. С. 643-664.

Заренков Н.А. Биосимметрика. М.: URSS, 2012. 320 с.

Иванов В.Б. Проблема стволовых клеток у растений // Онтогенез. 2003. Т. 34. №4. С. 253-261.

Ивановская Е.В. Цитоэмбриологическое исследование дифференцировки клеток растений. М.: Изд-во Московск. ун-та, 1983. 152 с.

179

Игнатова С.А. Клеточные технологии в растениеводстве, генетике и селекции возделываемых растений: задачи, возможности, разработки систем /"и v;'/ro. Одесса: Астропринт. 2011. 224 с.

Иммуноанализ ршуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии / Ред. Г.Р. Кудоярова. Уфа: АН РБ, 2000. 223 с.

Камелина О.П., Проскурина О.Б., Жинкина Н.А. К методике окраски эмбриологических препаратов // Ботан. журнал. 1992. Т. 77. № 4. С. 93-96.

Копертех Л.Г., Бутенко Р.Г. Нативные фитогормоны экспланта и морфогенез пшеницы /и у/7го // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 4. С. 555-558.

Круглова Н.Н. Темпы развития пыльцевых зерен в пределах соцветия двукисточника тростникового // Вестник ЛГУ. Серия биол. Л., 1984. 10 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ. № 3886-84 от 31.05.84.

Круглова Н.Н. Периодизация развития пыльника злаков как методологический аспект изучения андрогенеза /и // Известия РАН.

Серия биол. 1999. № 3. С. 275-281.

Круглова Н.Н. Андроклиния с позиции экспериментальной эмбриологии растений: унификация терминологии // Вестник БГУ. 2001а. №2(1). С. 135-137.

Круглова Н.Н. Морфогенез в культуре пыльников пшеницы: эмбриологический подход. Уфа: Гилем. 20016. 203 с.

Круглова Н.Н. Микроспора злаков как модельная система для изучения путей морфогенеза: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. СПб, 2002. 48 с.

Круглова Н.Н. Унификация терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии постановка

проблемы // Физиология и биохимия культ.растений. 2009. Т. 41. № 6. С. 476-486.

180

Круглова Н.Н. К проблеме унификации терминологии при разработке инновационной биотехнологии андроклинной гаплоидии // Известия Уфимского НЦ РАН. 2011. № 3. С. 37-42.

Круглова Н.Н. Оптимизация биотехнологии получения растений пшеницы в культуре ш v/fro // Известия Уфимского НЦ РАН. 2012. № 3. С. 57-61.

Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б. Методические рекомендации по использованию морфогенетического потенциала пыльника в биотехнологических исследованиях яровой мягкой пшеницы. Уфа: ИБ УНЦ РАН. 2002. 32 с.

Круглова Н.Н., Батыгина Т.Б., Сельдимирова О.А. Морфогенетический потенциал спорогенных клеток пыльника злаков // Успехи соврем, биол. 2000. Т. 120. №.5. С. 490-500.

Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Батыгина Т.Б. Эмбриоидогенез как путь морфогенеза в культуре изолированных пыльников злаков // Успехи соврем, биол. 1995. Т. 115. № 6. С. 692-705.

Круглова Н.Н., Горбунова В.Ю., Куксо П.А. Морфогенез в культуре изолированных пыльников: роль фитогормонов // Успехи соврем, биол. 1999. Т. И9.№6. С. 567-577.

Круглова Н.Н., Куксо П.А. Инициальная клетка андроклинии // Физиология и биохимия культ, растений. 2006а. Т. 38. № 4. С. 279-291.

Круглова Н.Н., Куксо П.А. Начальный этап андроклинии // Успехи соврем, биол. 20066. Т. 126. № 5. С. 462-471.

Круглова Н.Н., Куксо П.А. Стрессовая индукция андроклинии // Успехи соврем, биол. 2006в. Т. 126. № 3. С. 275-285.

Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А. Пути морфогенеза /и клеток андроклинного каллюса пшеницы // Физиология растений и генетика. 2013. Т. 45. №5. С. 382-389.

Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А. Регенерация пшеницы /и vffro и ex v//ro: цито-гистологические аспекты. Уфа: Гилем. 2011. 124 с.

181

Круглова Н.Н., Сельдимирова О.А., Зайцев Д-Ю. Цито-физиологические особенности различных типов андроклинных каллусов пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 2007. Т. 39. № 1. С. 4250.

Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 6. С.1221-1227.

Курченко Е.И., Шорина Н.И. О концепции симметрии в ботанике // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». 2013. Вып. 32. № 31. С. ISO-194.

Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб.: Кольна. 1996. 159 с.

Медведев С.С. Физиология растений. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского ун-та, 2004. 335 с.

Медведев С.С. Механизмы формирования и физиологическая роль полярности в растениях // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 4. С. 543-555.

Медведев С.С., Шарова Е.И. Биология развития растений. Т. 1. Начала биологии развития растений. Фитогормоны. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2011. 256 с.

Наумова Т.Н. Ультраструктурные аспекты эмбриогенеза // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 557-568.

Нижегородцев А.А. Псевдосимметрия растительных объектов как биоиндикационный показатель: теоретическое обоснование, автоматизация оценок, апробация. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Нижний Новгород. 2010. 24 с.

Носов А.М. Культура клеток высших растений - уникальная система, модель, инструмент// Физиология растений. 1999. Т. 46. № 6. С. 867-844.

182

Обручева Н.В., Антипова О.В. Морфология и физиология прорастания семян // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 667-681.

Основы эмбриогенеза злаков / В.П. Банникова, О.А. Хведынич, Е.А. Кравец, Л.В. Тарасенко, В.К. Шулаев, К.В. Ильченко, П.Д. Майстров, Е.А. Барабанова. Киев: Наукова думка. 1991. 176 с.

От микроспоры - к сорту / Т.Б. Батыгина, Н.Н. Круглова,

B. Ю. Горбунова, Г.Е. Титова, О.А. Сельдимирова. М.: Наука. 2010. 174 с.

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. 170 с.

Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 508 с.

Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 130 с.

Розов С.М., Загорская А.А., Дейнеко Е.В., Шумный В.К. Ауксин: биосинтез, метаболизм, транспорт // Успехи соврем, биол. 2013. Т. 133. № 1.

C. 50-62.

Сатарова Т.Н., Черчель В.Ю., Черенков А.В. Кукуруза: биотехнологические и селекционные аспекты гаплоидии. Днепропетровск: Новая идеология, 2013. 552 с.

Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез // Вопр. цитологии и общей физиологии. М., Л.: АН СССР. 1960. С. 263-285.

Сельдимирова О.А. Гистохимический анализ динамики содержания крахмала в микроспориальных эмбриоидах /и г//г<э у яровой мягкой пшеницы // Известия Уфимского НЦ РАН. 2013. № 2. С. 62-66.

Сельдимирова О.А., Круглова Н.Н. Андроклинный эмбриоидогенез ш v;'/ro злаков // Успехи соврем, биологии. 2014. Т. 134. № 5. С. 503-514.

Сельдимирова О.А., Титова Г.Е. Особенности развития микроспориальных эмбриоидов в культуре /и vf/ro пыльников пшеницы // 183

Материалы II Междунар. Школы молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология». Уфа: Изд-во БГПУ, 2007. С. 105-106.

Сельдимирова О.А., Титова Г.Е. Комплексный подход к изучению эмбриоидогенеза в культуре /л v/'/ro изолированных пыльниов пшеницы // Аграрная Россия. 2009. Спецвыпуск. С. 114.

Суханов В.М. Андроклиния и ее особенности у пшеницы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов, 1983. 24 с.

Терёхин Э.С. Зародыш // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 294-297.

Третьякова И.Н., Иваницкая А.С., Иванова А.Н., Барсукова А.В. Содержание фитогормонов в микростробилах и андроклинном каллусе /и Г//ГО у лиственницы сибирской // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 5. С.718-725.

Туркина М.В., Соколова С.В. Изучение мембранного транспорта сахарозы в растительной ткани // Физиология растений. 1972. Т. 19. №. 5. С.912-919.

Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии: Философские и естественно-научные аспекты. М.: URSS. 2013. 232 с.

Хмара К.А. Динамика содержания фитогормонов в каллусной ткани при индукции органогенеза /и v/fro зародышей Р/се<я а/чау [L.J Karst. // Труды Карельского НЦ РАН. 2011. № 3. С. 131-136.

Чеботарь А.А. Эмбриология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972. 384 с.

Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов. М.: Бином. 2010. 263 с.

Чуб В.В., Синюшин А.А. Фасциация цветка и побега: от феноменологии к построению моделей преобразования апикальной меристемы // Физиология растений. 2012. Т. 59. № 4. С. 574-590.

184

Шамров И.И. Эмбриогения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 297-306.

Швецов С.Г., Еникеев А.Г. Поглощение, выделение 2,4-Д и рубидия в суспензионной культуре клеток сои в зависимости от pH среды и наличия 2,4-динитрофенола // Физиология и биохимия культ, растений. 2011. Т. 43. №4. С 339-343.

Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. Т. 1.218 с.

Эмбриологические основы андроклинии пшеницы: атлас / Н.Н. Круглова, Т.Б. Батыгина, В.Ю. Горбунова, Г.Е. Титова, О.А. Сельдимирова. М.: Наука. 2005. 99 с.

Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2: Семя / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 1997. 830 с.

Яковлев М.С., Снегирев Д.П. Влияние ростовых веществ на образование многозародышевых зерновок у пшеницы // Ботан. журнал. 1954. Т. 39.№2. С. 187-194.

Advances in haploid production in higher plants / Eds A.Touraev, B.P.Forster, S.M. Jain. Dordrecht: Springer, 2009. 347 p.

Agarwal P.K., Agarwal P., Custers J.B.M., Liu C.-М., Bhojwani S.S. PC1B an antiauxin enhances microspore embryogenesis in microspore culture of Д/лсея // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2006. V. 86. № 2. P. 201—210.

Aionesei T., Touraev A., Heberle-Bors E. Pathways to microspore embryogenesis // Biotechnol. Agr. Forest. 2005. V. 56. P. 11-34.

Asif M. Progress and opportunities of doubled haploid production. Cham; Heidelberg; New York; Dordrecht; London: Springer, 2013. 75 p.

Aulinger 1.Е., Peter S.O., Schmid J.E., Stamp P. Gametic embryos of maize as a target for biolistic transformation: comparison to immature zygotic embryos // Plant Cell Rep. 2003. V. 21. № 6. P. 585-591.

Babbar Sh.B., Kumari N., Mishra J.K. 7л vf/ro androgenesis: events preceding its cytological manifestation // Plant Biotechnology and Molecular 185

Markers / Eds P.S.Srivastava, A.NaruIa, S.Srivastava. New Delhi: Anamaya Publishers, 2004. P. 1-17.

Bakos F., Szabo L., Olmedilla A., Bamabas B. Histological comparison between wheat embryos developing w from isolated zygotes and those

developing ш ww // Sex. Plant Reprod. 2009. V. 22. № 1. P. 15-25.

Barany I., Fadon B., Risueno M.C., Testillano P.S. Cell wall components and pectin esterification levels as markers of proliferation and differentiation events during pollen development and pollen embryogenesis in лишш/и L. // J. Exp. Bot. 2010. V. 61. № 4. P. 1159-1175.

Barlow P.W. Stem cells and founder zones in plants, particularly their root // Stem cells / Ed. C.S. Potten. London: Academic Press, 1997. P. 29-58.

Barnabas B., Szakacs E., Karsai I., Bedo Z. 7/? v/Zro androgenesis of wheat: from fundamentals to practical application // Euphytica. 2001. V. 119. № 1—2. P. 211-216.

Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989a. V. 39. № 4. P. 311-325.

Batygina T.B. New concept of asexual reproduction in flowering plants // Some aspects and actual orientation in plant embryology / Eds J.Pare, M.Bugnicourt. Amiens: Picardie Univ, press, 1989b. P. 28-44.

Batygina T.B. Parallel development of somatic and sexual embryos // XIV Intern. Congr. on Sexual Plant Reproduction: Abstr. Lome, 1996. P. 4.

Batygina T.B. Critical periods used to embryonal structures // XVII Congr. on Sexual Plant Reproduction: Abstr. Lublin, 2002. P. 33.

Batygina T.B. Polymorphism of sexual and somatic embryos as manifestation of their developmental parallelism under natural conditions and in tissue culture // Plant biotechnology and molecular markers / Eds P.S. Srivastava, A. Narula, S. Srivastava. New Delhi: Anamaya Publishers, 2004. P. 43-59.

Batygina T.B. Sexual and asexual processes in reproductive systems of flowering plants // Acta Biol. Cracov. Bot. 2005. V. 47. № 1. P. 51-60.

186

Batygina T.B. Stem cells and morphogenetics developmental programs in plants // Stem Cell Res. J. 2011. V. 3. № 1-2. P. 45-120.

Batygina T.B. Integrity and reliability system in ontogenesis and evolution // Intern. J. Plant Reprod. Biol. 2012. V. 4. № 2. P. 118-145.

Batygina T.B., Osadtchiy J.V. Polyembryony: twins - the result of vegetative propagation // Int. J. Plant Reprod. Biol. 2013. V.5. № 1. P. 21 - 27.

Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures: critical periods // Acta Biol. Cracov. Bot. 2003. V. 45, № l.P. 27-36.

Belanger K.D., Quatrano R.S. Polarity: the role of localized secretion // Curr. Opin. Plant. Biol. 2000. V. 3. № 1. P. 67-72.

Bennett M., Marchant A., Green H., May S., Ward S.,Millner P., Walker A.R., Schulz B., Feldmann K.A. AUX1 gene: a permease-like

regulator of root gravitropism // Science. 1996. V. 273. № 5277. P. 948-950.

Berlin G.P., Miksche G.P. Botanical microtechnique and cytochemistry. Iowa: State University press, 1976. 326 p.

Bhojwani S.S., Dantu P.M. Androgenesis // Plant tissue culture: an introductory text. New Delhi; Heidelberg; New York; Dordrecht; London: Springer, 2013. P. 93-111.

Blackman S.A., Miedema M., Yeung E.C. Staves M.P. Effect of the tetrapeptide RGDS on somatic embryogenesis in ТЗаисил слгоАя // Physiol. Plant. 2001. V. 112. №4. P. 567-571.

Blakeslee J., Bandyopadhyay A., Lee O.-K., Mravec J.,Boosaree T.B., Sauer M., Makam S., Cheng Y., Bouchard R., Adamec J., Geisler M., Nagashima A., Sakai T.,Martinoia E., Friml J., Peer W., Murphy A. Interactions among PIN-FORMED and Р-Glycoprotein auxin transporters in // Plant Cell.

2007. V. 19. № l.P. 131-147.

Blaydes D.F. Interaction of kinetin and various inhibitors in the growth of soybean // Physiol. Plant. 1966. V. 19. № 3. P. 748-753.

187

Bommert P., Werr W. Gene expression patterns in the maize caryopsis: dues to decisions in embryo and endosperm development // Gene. 2001. V. 271. №2.P.131-142.

Bonet F., Olmedilla A. Structural changes during early embryogenesis in wheat pollen // Protoplasma. 2000. V. 211. № 1-2. P. 94-102.

Brisibe E.A., Gajdosova A., Olesen A., Andersen S.B. Cytodifferentiation and transformation of embryogenic callus lines derived from anther culture of wheat//J. Exp. Bot. 2000. V. 51.№343.P. 187-196.

Bronsema F.B.F, Redig P., van Oostveen W.F.J., van Onckelen H.A., van Lammeren A.A.M. Uptake and biochemical analysis of 2,4-D in cultured zygotic embryos of Zea; тяуз L. // J. Plant Physiol. 1996. V. 149. № 3-4. P. 363-371.

Bronsema F.B.F., van Oostveen W.J.F., Prinsen E., van Lammeren A.A.M. Distribution of [^C] dichlorophenoxyacetic acid in cultured zygotic embryos of Zea way? L. // J. Plant Growth Regul. 1998. V. 17. № 2. P. 81-88.

Bronsema F.B.F., van Oostveen W.J.F., van Lammeren A.A.M. Influence of 2,4-D, TIB A and 3,5-D on the growth response of cultured maize embryos // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2001. V. 65. № 1. P. 45-56.

Canhoto J.M., Rama S.C., Cruz G.S. Somatic embryogenesis and plant regeneration in carob (Сягя/<9п/я L.) // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant.

2006. V. 42. №6. P. 514-519.

Castillo A., Valles M., Cistue L. Comparison of anther and isolated microspore cultures in barley. Effects of culture density and regeneration medium // Euphytica. 2000. V. 113. № 1. P. 1-8.

Chee R.P., Cantliffe D.J. Inhibition of somatic embryogenesis in response to 2,3,5-triiodobenzoic acid and 2,4-dichlorophenoxyacetic acid in /уд/я/ял (L.) Lam. cultured m v/Vro // J. Plant Physiol. 1989. V. 135. № 3. P. 398403.

Chen Q.F., Wang C.L., Lu Y.M., Shen M., Afza R., Duren M.V., Brunner H. Anther culture in connection with induced mutations for rice improvement/7 Euphytica. 2001. V. 120. № 3. P. 401-408.

188

Choi Y.E., Kim H.S., Soh W.Y., Yang D.C. Developmental and structural aspects of somatic embryos formed on medium containing 2,3,5-triiodobenzoic acid // Plant Cell Rep. 1997. V.16. № 11. P. 738-744.

Choi Y.E., Katsumi M., Sano H. Triiodobenzoic acid, an auxin polar transport inhibitor, suppresses somatic embryo formation and postembryonic shoot/root development in ^e/7/zco^zM // Plant Science. 2001. V.

160. №6. P. 1183-1190.

Chuang M., Chang W. Somatic embryogenesis and plant regeneration in callus culture derived from immature seeds and mature zygotic embryos of /з/е/аиГ/м (Hance) Woodson // Plant Cell Rep. 1987. V. 6. № 6. P. 484485.

Chuang Ch.-Ch., Ouyang T.-W. A set of potato media for wheat anther culture // Sympos. on Plant Tissue Culture: Proceed. Peking: Sci. Press., 1978. P. 52-56.

Chung-Shen K., Wenliang L., Yao-Lin K. Com (Z^<2 /ways L.): Production of pure lines through anther culture // Biotechnology in Agriculture and Forestry. 1986. V. 2.№ l.P. 168-180.

Cistue, L. Kasha, K.J. Gametic embryogenesis in Trz'0'сши: A study of some critical factors in haploid (microspore) embryogenesis // Plant Cell Monographs. 2005. V. 2. P. 321-342.

Cistue L., Romagosa I., Batlle F., Echavarri B. Improvements in the production of doubled haploids in durum wheat (Tr/Y/cz//;? L.) through

isolated microspore culture // Plant Cell Rep. 2009. V. 28. № 5. P. 727-735.

Cistue L., Soriano M., Castillo A.M., Valles M.P., Sanz J.M., Echavarri B. Production of doubled haploids in durum wheat (7г///см/л L.) through

isolated microspore culture // Plant Cell Rep. 2006. V. 25. № 6. P. 257-264.

Clement C., Sangwan R.S., Sangwan-Norreel B. Microspore embryo induction and development in higher plants: cytological and ultrastructural aspects // Biotechnol. Agr. Forest. 2005. V. 56. P. 53-72.

189

Cooke T.J., Cohen J.D. The rote of auxin in plant embryogenesis // Plant Cell. 1993. V. 5. № 11. P. 1494-1495.

Cordewener J.H.G., Busink R.,Traas J.A., Custers J.B.M., Dons H.J.M., van Lookeren Campagne M.M. Induction of microspore embryogenesis тТЗгазз/сд идрил L. is accompanied by specific changes in protein synthesis // Planta. 1994. V. 195. № l.P. 50-56.

Cousin A., Nelson M.N. Twinned microspore-derived embryos of canola (Z?r<?s.y/ca /zqpz/л L.) arc genetically identical // Plant Cell Reports. 2009. V. 28. № 5.P.831-835.

Current trends in the embryology of angiosperms / Eds S.S.Bhojwani, S.Saran, W.-Y. Soh. Dortrecht; Berlin; London: Kluwer Academic Publisher. 2001.533 р.

Daghma D.S., Kumlehn J., Hensel G., Rutten T., Melzer M. Time-lapse imaging of the initiation of pollen embryogenesis in barley (.7Zor<76z//M L.)

//J. Exp. Bot. 2012. V. 63. № 16. P. 6017-6021.

Datta S.K. Androgenesis in cereals // Current trends in the embryology of Angiosperms / Eds S.S.Bhojwani, W.Y.Soh. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ. 2001. P. 471-488.

Datta S.K. Androgenic haploids: Factors controlling development and its application in crop improvement // Curr. Sci. 2005. V. 89. № 11. P. 1870-1878.

Delbarre A., Muller P., Imhoff V., Guern J. Comparison of mechanisms controlling uptake and accumulation of 2.4-dichlorophenoxy acetic acid, naphthalene-1-acetic acid, and indole-3-acetic acid in suspension-cultured tobacco cells // Planta. 1996. V. 198. № 4. P. 532-541.

Dogramaci-Altuntepe M., Peterson T.S., Jauhar P.P. Anther culture-derived regenerants of durum wheat and their cytological characterization // J. Hered. 2001. V. 92. № l.P. 56-64.

Donner T.J., Sherr I., Scarpella E. Regulation of preprocambial cell state acquisition by auxin signaling in leaves // Development. 2009. V. 136.

№ 19.P.3235-3246.

190

Dubas E., Custers J., Kieft H., W^dzony M., Van Lammeren A.A.M. Characterization of polarity development through 2- and 3-D imaging during the initial phase of microspore embryogenesis in Дг<я.уз7са L // Protoplasma.

2014. V. 251. № l.P. 103-113.

Dubas E., Custers J., Kieft H.,W$dzony M., van Lammeren A.A.M. Microtubule configurations and nuclear DNA synthesis during initiation of suspensor-bearing embryos from /?r<7sszcz2 иярм.? cv. Topas microspores // Plant Cell Rep. 2011. V. 30. № 11. P. 2105-2116.

Dubas E., Wedzony M., Petrovska B., Salaj J., Zur I. Cell structural reorganization during induction of androgenesis in isolated microspore cultures of Triticale (xTH/zco-yeca/e И77//Л.) // Acta Biol. Cracov. Bot. 2010. V. 52. № 1. P. 73-86.

Dunwell J.M. Haploids in flowering plants: origins and exploitation // Plant Biotechnol. J. 2010. V. 8. № 4. P. 377-424.

Durzan D.J. Monozygotic cleavage polyembryogenesis and conifer tree improvement // Цитология и генетика. 2008. T. 42. № 3. С. 27-44.

Elhiti М., Stasolla С. Ectopic expression of the ^r^yzc^z attenuates the deleterious effects of the auxin transport inhibitor T1BA on somatic embryo number and morphology // Plant Sci. 2011. V. 180. №2. P. 383-390.

Erdclska O., Vidovencova Z. Cleavage polyembryony in maize // Sex. Plant Reprod. 1992. V. 5. № 3. P. 224-226.

Erdelska O., Vidovencova Z. Cleavage polyembryony /и vz'vo and /л vz/ro // Biol. Plant. 1994. V. 36. № 3. P. 329-334.

Evans M.M.S., Kermicle J.L. Interaction between maternal effect and zygotic effect mutations during maize seed development // Genetics. 2001. V. 159 № l.P. 303-315.

Ferguson J.D., McEwan J.M. The Chemical induction of supernumerary shoots in the developing embryos of wheat //Physiol. Plant. 1970. V. 23. № 1. P. 18-28.

191

Ferguson J.D., McEwan J.M., Card K.A. Hormonally induced polyembryos in wheat // Physiol. Plant. 1979. V.45. № 4. P. 470^174.

Ferrie A.M.R., Caswell K.L. Isolated microspore culture techniques and recent progress for haploid and doubled haploid plant production // Plant Cell. Tiss. Org. Cult. 2011. V. 104. № 3. P. 301-309.

Ferrie A.M.R., Keller W.A. Optimization of methods for using polyethylene glycol as a non-permeating osmoticum for the induction of microspore embryogenesis in the // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2007. V. 43.

№4.P.348-355.

Fischer C., Neuhaus G. Influence of auxin on the establishment of bilateral symmetry in monocots // Plant J. 1996. V. 9. № 5. P. 659-669.

Fischer C., Speth V., Fleig-Eberenz S., Neuhaus G. Induction of zygotic polyembryos in wheat: Influence of auxin polar transport // Plant Cell. 1997. V. 9. № 10.P.1767-1780.

Fischer-Iglesias C., Sundberg B., Neuhaus G., Jones A.M. Auxin distribution and transport during embryonic pattern formation in wheat // Plant J. 2001. V. 26. №2. P. 115-129.

Forestan C., Meda S., Varotto S. ZmPINl-mediated auxin transport is related to cellular differentiation during maize embryogenesis and endosperm development//Plant Physiol. 2010. V. 152. № 3. P. 1373-1390.

Fozard J.A., King J.R., Bennett M.J. Modelling auxin efflux carrier phosphorylation and localization // J. Theor. Biol. 2013. V. 319. P. 34-49.

Friml J., Vieten A., Sauer M., Weijers D., Schwarz H., Hamann T., Offringa R., Jurgens G. Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis ofylroZM<7(%M7s //Nature. 2003. V. 426. № 6963. P. 147-153.

Friml J., Yang X., Michniewicz M., Weijers D., Quint A., Tietz O., Benjamins R., Ouwerkerk P.B., Ljung K., Sandberg G., Hooykaas P.J., Palme K., Offringa R. A PINOID-dependent binary switch in apical-basal PIN polar targeting directs auxin efflux// Science. 2004. V. 306. № 5697. P. 862-865.

192

Fukuda H. Tracheary element differentiation // Plant Cell. 1997. V. 9. № 7. P. 1147-1156.

Gaj M.D. Direct somatic embryogenesis as a rapid and efficient system for zzz vz/ro regeneration of /йд/Азиа (L.) Heynh. // Plant Cell, Tis. Org.

Cui. 2001. V. 64. № 1. P. 39-46.

Gervais C., Newcomb W., Simmonds D. Rearrangement of the actin filament and microtubule cytoskeleton during induction of microspore embryogenesis in ТЗпялз/сд L. cv. Topas // Protoplasma. 2000. V. 213. № 3-4.P.194-202.

Germana M.A. Doubled haploid production in fruit crops // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2006. V. 86. № 2. P. 131-146.

Germana M.A. Anther culture for haploid and doubled haploid production // Plant Cell. Tiss. Org. Cult. 2011. V. 104. № 3. P. 283-300.

Goebel-Tourand I., Mauro M.C., Sossountzov L., Miginiac E., Deloire A. Arrest of somatic embryo development in grapevine: histological characterization and the effect of ABA, BAP and zeatin in stimulating plantlet development // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 1993. V. 33. № 1. P. 91-103.

Gollagunta V., Adelberg J.W., Rieck J., Rajapakse N. Sucrose concentration in liquid media affects soluble carbohydrates, biomass and storage quality of micropropagated hosta // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2004. V. 77. № 2. P. 125-131.

Goralski G., Rozier F., Matthys-Rochon E., Przywara L. Cytological features of various microspore derivatives appearing during culture of isolated maize microspores // Acta Biol. Cracov. Bot. 2005. V. 47. № 1. P. 75-83.

Guha S., Maheshwari S. /л vzfro production of embryos from anther of Datura // Nature. 1964. V. 204. № 4957. P. 497-499.

Guillon F., Larre C., Petipas F., Berger A., Moussawi J., Rogniaux H., Santoni A., Saulnier L., Jamme F., Miquel M. A comprehensive overview of grain development in (Zzsfac/ryon variety Bd21 // J. Exp. Bot. 2012. V. 63.

№ 2.P.739-755.

193

Guzman M., Zapata-Arias F.J. Increasing anther culture efficiency in rice (O/yza зя/Ад L.) using anthers from ratooned plants // Plant Sci. 2000. V. 151. №2. P. 107-114.

Hable W.E., Hart P.E. Signaling mechanisms in the establishment of plant and fucoid algal polarity // Mol. Reprod. Dev. 2010. V. 77. № 9. P. 751-758.

Haccius B. Experimentally induced twinning in plants // Nature. 1955. V. 176. №4477. P. 355-356.

Haccius B., Bhandari N.N. Delayed histogen differentiation as a common primitive character in all types of nonzygotic embryos // Phytomorphology. 1975. V. 25. № l.P. 91-94.

Haccius B., Lakshmanan K.K. Adventiv-Embryonen - Embryoide -Adventiv-Knospen. Ein Beitrag zur Klarung der Begriffb // Osterr. Bot. Z. 1969. Bd. 116. H. 1-5. S. 145-158.

Hadfi K., Speth V., Neuhaus G. Auxin-induced developmental patterns in embryos // Development. 1998. V. 125. № 5. P. 879-887.

Hakman I., Hallberg H., Palovaara J. The polar auxin transport inhibitor NPA impairs embryo morphology and increases the expression of an auxin efflux facilitator protein PIN during яАау somatic embryo development // Tree

Physiol. 2009. V. 29. № 4. P. 483-496.

Hamant O., Traas J., Boudaoud A. Regulation of shape and patterning in plant development // Curr. Opin. Genet. Dev. 2010. V. 20. № 4. P. 454-459.

Hause B., Hause G., Pechan P., van Lammeren A.A.M. Cytoskeletal changes and induction of embryogenesis in microspore and pollen cultures of Ргяуу/ся иярмя L. // Cell. Biol. Int. 1993. V. 17. № 2. P. 153-168.

Hause B., van Veenendaal W.L.H., Hause G., van Lammeren A.A.M. Expression of polarity during early development of microspore-derived and zygotic embryos of Ргя^у/ся иярня L. cv. Topas. // Bot. Acta. 1994. V. 107. № 6. P. 407^115.

194

Hays D.B., Reid D.M., Yeung E.C. et al. Role of ethylene in cotyledon development of microspore-derived embryos of ТЗгялз/са ил/л/л // J. Exp. Bot. 2002. V. 53. № 375. P. 1747-1751.

Hays D.B., Yeung E.C., Pharis R.P. The role of gibberellins in embryo axis development//J. Exp. Bot. 2000. V. 51. № 352. P. 1851-1859.

Hu H. /л vf/ro induced haploids in wheat // 7л v/Zro haploid production in higher plants. 1997. V. 26. P. 73-97.

Huang W.-L., Lee Ch.-H., Chen Y.-R. Levels of endogenous abscisic acid and indole-3-acetic acid influence shoot organogenesis in callus cultures of rice subjected to osmotic stress // Plant. Cell, Tiss., Org. Cult. 2012. V. 108. № 2. P.257-263.

Ilic-Grubor K., Attree S.M., Fowke L.C. Comparative morphological study of zygotic and microsporc-derived embryos of Ятүмл/са ия/л/л L. as revealed by scanning electron microscopy // Ann. Bot. 1998a. V. 82. № 2. P. 157-165.

Ilic-Grubor K., Attree S.M., Fowke L.C. Induction of microspore-derived embryos of Я/үмл/са L. with polyethylene glycole (PEG) as osmoticum in a low sucrose medium // Plant Cell Rep. 1998b. V. 17. № 1. P. 329-333.

Indrianto A., Barinova I., Touraev A., Heberle-Bors E. Tracking individual wheat microspores in vitro: identification of embryogenic microspores and body axis formation in the embryo // Planta. 2001. V. 212. № 2. P. 163-174.

Iraqi D., Tremblay F.M. The role of sucrose during maturation of black spruce (P/сея and white spruce (Р/сся g/яясл) somatic embryos //

Physiol. Plant. 2001. V. 111.№3.P. 381 -388.

Islam S.M.S., Tuteja N. Enhancement of androgenesis by abiotic stress and other pretreatments in major crop species // Plant Sci. 2012. V. 182. P. 134-144.

Ivanova A., Velcheva M., Denchev P., Atanassov A., Henri A., Van Onckelen H.A. Endogenous hormone levels during direct somatic embryogenesis in уя/ся/е // Physiol. Plant. 1994. V. 92. № 1. P. 85-89.

Jenik P.D., Barton M.K. Surge and destroy: the role of auxin in plant embryogenesis // Development. 2005. V. 132. № 16. P. 3577-3585.

195

Jensen W.A. The role of cell division in angiosperm embryology // Cell division of higher plants / Ed. M.M.Yeoman. London; New York; San Francisco: Academic Press, 1976. P. 391-406.

Jimenez V.M., Bangerth F. Endogenous hormone levels in explants and in embryogenic and non-embryogenic cultures of carrot // Physiol.Plant. 2001. V. 111. №3.P. 389-395.

Joosen R., Cordewener J., Supena E.D.J., Vorst O., Lammers M., Maliepaard C., Zeilmaker T., Miki B., Custers J., Boutilier K. Combined transcriptome and proteome analysis identifies pathways and robust markers associated with the establishment of /мрил microspore-derived embryo

development//Plant Physiol. 2007. V. 144. № 1. P. 155-172.

Jurgens G. Axis formation in plant embryogenesis : cues and clues // Cell. 1995. V. 81.№4. P. 467-470.

Kaplan D.R., Cooke T.J. Fundamental concepts in the embryogenesis of dicotyledons: a morphological interpretation of embryo mutants // Plant Cell. 1997. V. 9. №11. P. 1903-1919.

Kasha K.J., Subrahmanyam N.C., Ali A. Effect of gibberellic acid treatment, and nutrient supply through detached tillers, upon haploid frequency in barley // Theor. Appl. Gen. 1978. V. 51. № 4. P. 169-175.

Kim M., Jang I.C., Kim J.A., Park E.J., Yoon M., Lee Y. Embryogenesis and plant regeneration of hot pepper (Сд^л/сми? яллммт L.) through isolated microspore culture // Plant Cell Rep. 2008. V. 27. № 3. P. 425^134.

Konieczny R., Czaplicki A.Z., Golczyk H., Przywara L. Two pathways of plant regeneration in wheat anther culture // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2003. V. 73. №2. P. 177-187.

Kramer E.M. Computer models of auxin transport: a review and commentary// J. Exp. Bot. 2008. V. 59. № 1. P. 45-53.

Krikorian A.D. Hormones in tissue culture and micropropagation // Plant hormones. Physiology, biochemistry and molecular biology / Ed. P.J. Davies. Dortrecht; Berlin; London: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 774-796.

196

Krzewska M., Czyczylo-Mysza I., Dubas E., Gol^biowska-Pikania G., Golemiec E., Stojalowski S., Chrupek M., Zur I. Quantitative trait ioci associated with androgenic responsiveness in triticale (х7гй/со.у<?с<я/^ Wittm.) anther culture // Plant Cell Rep. 2012. V. 31. № 11. P. 2099-2108.

Kumlehn J., Lorz H., Kranz E. Differentiation of isolated wheat zygotes into embryos and normal plants // Planta. 1998. V. 205. № 3. P.327-333.

Lantos C., Bona L., Boda K., Pauk J. Comparative analysis of /л w/ro anther- and isolated microspore culture in hexapioid Triticale (X THf/cosera/e Wittmack) for androgenic parameters // Euphytica. 2013. V. 197. № 1. P. 27-37.

Li J.-R., Zhuang F.-Yu., Ou Ch.-G., Hu H., Zhao Zh.-W., Mao J.-H. Microspore embryogenesis and production of haploid and doubled haploid plants in carrot (7)лмсл^ сдго/я L.) // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2013. V. 112. № 3. P. 275-287.

Liu C.-М., Xu Z.-H., Chua N.-H. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis // Plant Cell. 1993. V. 5. №6. P. 621-630.

Liu C., Xia X., Yin W., Huang L., Zhou J. Shoot regeneration and somatic embryogenesis from needles of redwood зе/л^егг/гелз (D.Don.) Endl.) //

Plant Cell Rep. 2006. V. 25. № 7. P. 621-628.

Lomax T.L., Muday G.K., Rubery P.H. Auxin transport // Plant hormones: physiology, biochemistry and molecular biology / Ed. P.J. Davies. Dortrecht; Berlin; London: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 509-530.

Lynn J.A. Rapid toluidine blue staining of Epon-embedded and mounted «adjacent» sections // Amer. J. Clin. Path. 1965. V. 44. № 1. P. 57-58.

Magnard J.L., Le Deunff E., Domenech J., Rogowsky P.M., Testillano P.S., Rougier M., Risueno M.C., Vergne P., Dumas C. Genes normally expressed in the endosperm are expressed at early stages of microspore embryogenesis in maize // Plant Mol. Biol. 2000. V. 44. № 4. P. 559-574.

197

Maraschin S.F., de Priester W., Spaink H.P., Wang M. Androgenic switch: an exampie of plant embryogenesis from the maie gametophyte perspective // J. Exp. Bot. 2005a. V. 56. № 417. P. 1711-1726.

Maraschin S.F., Vennik M., Larners G.E.M., Spaink H.P., Wang M. Timelapse tracking of barley androgenesis reveals position determined ceii death within pro-embryos // Planta. 2005b. V. 220. № 4. P. 531-540.

Massonneau A., Coronado M.-J., Audran A., Bagniewska A., Mol R., Testillano P.S., Goralski G., Dumas C., Risueno М.-C., Matthys-Rochon E. Multicellular structures developing during maize microspore culture express endosperm and embryospecific genes and show different embryogenic potentialities // Eur. J. Cell Biol. 2005. V. 84. № 7. P. 663-675.

Maximova S.N., Alemanno L., Young A., Ferriere N., Traore A., Guiltinan M.J. Efficiency, genotypic variability, and cellular origin of primary and secondary somatic embryogenesis of 777co&ro/??a сясао L. // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2002. V. 38. № 3. P. 252-259.

Mayer U., Ruiz R.A.T., Berleth T., Miseera S., Jurgens G. Mutations affecting body organization in the embryo // Nature. 1991. V. 353.

№ 6343.P. 402^107.

Mayer K.F., Schoof H., Haecker A., Lenhard M., Jurgens G., Laux T. Role of WUSCHEL in regulating stem cell fhte in the shoot meristem //

Cell. 1998. V. 95. № 6. P. 805-815.

McDaniel J.K., Conger B.V., Graham E.T. A histological study of tissue proliferation, embryogenesis and organogenesis from tissue cultures of

L. // Protoplasma. 1982. V. 110. № 2. P. 121-128.

Michalczuk L., Ribnicky D.M., Cooke T.J., Cohen J.D. Regulation of indole-3- acetic acid biosynthetic pathways in carrot cell cultures // Plant Physiol. 1992. V. 100.№3.P. 1346-1353.

Moller B., Weijers D. Auxin control of embryo patterning // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2009. V. 1. № 3. doi: 10.1101/cshperspect.a001545.

198

Mravec J., Kubes M., Bielach A., Gaykova V., Petrasek J., Skupa P., Chand S., Benkova E., Zazimalova E., Friml J. Interaction of PIN and PGP transport mechanisms in auxin distribution-dependent development // Development. 2008. V. 135. № 20. P. 3345-3354.

Niedz R.P., Hyndman S.E., Wynn E.T., Bausher M.G. Normalizing sweet orange (С. (L.) Osbeck) somatic embryogenesis with semi-permeable

membranes // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2002. V. 38. № 6. P. 552-557.

Nissen P., Minocha S.C. Inhibition by 2,4-D of somatic embryogenesis in carrot as explored by its reversal by difluoromethylomithine // Physiol. Plant. 1993. V. 89. № 3. P. 673-680.

Norstog K. Early development of the barley embryo: fine structure // Amer. J. Bot. 1972. V. 59. № 2. P. 123-132.

Obert B., Bamabas B. Colchicine induced embryogenesis in maize // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2004. V. 77. № 3. P. 283-285.

Ohashi-Ito K., Oguchi 1 M., Kojima M., Sakakibara H., Fukuda H. Auxin-associated initiation of vascular cell differentiation by LONESOME HIGHWAY // Development. 2013. V. 140. № 4. P. 765-769.

Oleszczuk S., Sowa S., Zimny J. Androgenic response to preculture stress in microspore cultures of barley // Protoplasma. 2006. V. 228. № 1-3. P. 95-100.

Pal A.K., Acharya K., Ahuja P.S. Endogenous auxin level is a critical determinant for m w/ro adventitious shoot regeneration in potato

L.) // J. Plant Biochem. Biotechnol. 2012. V. 21. № 2. P. 205-212.

Palmer C.E., Keller W.A. Pollen embryos // Pollen biothechnology for crop production and improvement. Eds K.R. Shivanna, V.K. Sawhney. Cambridge: Cambridge Univ, press. 1997. P. 1-11.

Paul P., Awasthi A., Kumar S., Verma S.K., Prasad R., Dhaliwal U.S. Development of multiple embryos in polyembryonic insertional mutant ОлЛЕ of rice // Plant Cell Rep. 2012. V. 31. № 10. P. 1779-1787.

Petrasek J., Friml J. Auxin transport routes in plant development // Development. 2009. V. 136. № 16. P. 2675-2688.

199

Picard E., Rode A., Doussinault G., Rousset M., Rives M. Wheat (7Н//сши /я vftro production and utilization of doubled haploids // Haploids in Crop Improvement I. 1990. V. 12. P. 101-124.

Pinto-Sintra A.L. Establishment of embryogenic cultures and plant regeneration in the Portuguese cultivar «Touriga Nacional» of P7/A L. //

Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2007. V. 88. № 3. P. 253-265.

Prasad K., Dhonukshe P. Polar auxin transport: cell polarity to patterning // Polar auxin transport / Eds R.Chen, F. Baluska. Berlin; Heidelberg: SpringerVerlag, 2013. P. 25-44.

Prem D., Solis M.-T., Barany I., Rodriguez-Sanz IL, Risueno M.C., Testillano P.S. A new microspore embryogenesis system under low temperature which mimics zygotic embryogenesis initials, expresses auxin and efficiently regenerates doubled-haploid plants in Z?r<?.ys7c<2 // BMC Plant Biol. 2012.

V. 12.№8.P. 127-144.

Pulido A., Hernando A., Bakos F., Mendez E., Devic M., Barnabas B., Olmedilla A. Hordeins are expressed in microspore-derived embryos and also during male gametophytic and very early stages of seed development // J. Exp. Bot. 2006. V. 57. № 11. P. 2837-2846.

Pulido A., Bakos F., Devic M., Barnabas B., Olmedilla A. 77vP(77 and EC47: two genes activated transcriptionally in the transition of barley microspores from the gametophytic to the embryogenic pathway // Plant Cell Rep. 2009. V. 28. №4. P. 551-559.

Pullman G.S., Bucalo K. Pine somatic embryogenesis: analyses of seed tissue and medium to improve protocol development // New Forests. 2014. V. 45. № 3. P. 353-377.

Puri A., Basha P.O., Kumar M., Rajpurohit D., Randhawa G.S., Kianian S.F., Rishi A., Dhaliwal H.S. The polyembryo gene (O&RE) in rice // Funct. Integr. Genom. 2010. V. 10. № 3. P. 359-366.

Rademacher E.H., Lokerse A.S., Schlereth A., Llavata-Peris C.I., Bayer M., Kientz M., Rios A.F., Borst J.W., Lukowitz W., Jurgens G. Different auxin 200

response machineries control distinct cell fates in the early plant embryo // Dev. Cell. 2012. V. 22. № 1. P. 211-222.

Raghavan V. Double fertilization. Embryo and endosperm development in flowering plants. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. 237 p.

Rahman M.H. Microspore-derived embryos of йгилз/сд ларил L.: stress tolerance and embryo development: PhD Thesis. Calgary: University of Calgary, 1993.220 р.

Ramirez C., Testillano P.S., Castillo A.M., Valles M.P., Coronado M.J., Cistue L., Risueno M.C. The early microspore embryogenesis pathway in barley is accompanied by concrete ultrastructural and expression changes // Inter. J. Dev. Biol. 2001. V. 45. Suppl. 1. P. 57-58.

Reynolds T. A cytological analysis of microspores of 7г;7/'с?//и лез/пд/л? (Ролседе) during normal ontogeny and induced embryogenic development // Amer. J. Bot. 1993. V. 80. № 5. P. 569-576.

Ribnicky D.M., Ilic N., Cohen J.D., Cooke T.J. The effects of exogenous auxins on endogenous indole-3-acetic acid metabolism. The implications for carrot somatic embryogenesis // Plant Physiol. 1996. V. 112. № 2. P. 549-558.

Rober-Kleber N., Albrechtova J.T.P., Fleig S., Huck N., Michalke W., Wagner E., Speth V., Neuhaus G., Fischer-Iglesias C. Plasma membrane H+-ATPase is involved in auxin-mediated cell elongation during wheat embryo development//Plant Physiol. 2003. V. 131.№. 3.P. 1302-1312.

Rodriguez A.P.M., Wetzstein H.Y. A morphological and histological comparison of the initiation and development of pecan (Слгул somatic embryogenic cultures induced with naphthaleneacetic acid or 2,4-dichlorophenoxyacetic acid // Protoplasma. 1998. V. 204. № 1. P. 71-83.

Rodriguez A.P.M., Wetzstein H.Y. The effect of auxin type and concentration on pecan (Слгуя ////ло/лелу/s) somatic embryo morphology and subsequent conversion into plants // Plant Cell Rep. 1994. V. 13. № 11. P. 607611.

201

Rogers H.J. Programmed cell death in floral organs: how and why do flowers die? // Ann. Bot. 2006. V. 97. № 3. P. 309-315.

Rubtsova M., Gnad H., Melzer M., Weyen J., Gils M. The auxins centrophenoxine and 2,4-D differ in their effects on non-directly induced chromosome doubling in anther culture of wheat (71 L.) // Plant

Biotechnol. Rep. 2013. V. 7. № 3. P. 247-255.

Russell S.D. The egg cell: development and role in fertilization and early embryogenesis // Plant Cell. 1993. V. 5. № 10. P. 1349-1359.

Rybczynski J.J., Simonson R.L., Baenziger P.S. Evidence for microspore embryogenesis in wheat anther culture // In Vitro Cell. Dev. Biol. 1991. V. 27. №4. P. 168-174.

Scarpella E., Helariutta Y. Vascular pattern formation in plants // Curr. Top. Dev. Biol. 2010. V. 91. P. 221-265.

Schiavone F.M., Cooke T.J. Unusual patterns of somatic embryogenesis in domesticated carrot: developmental effects of exogenous auxins and auxin transport inhibitors // Cell Differ. 1987. V. 21. № 1. P. 53-62.

Schrick K., Mayer U., Horrichs A., Kuhnt C., Bellini C., Dangl J., Schmidt J., Jurgens G. E/1C7CEL is a sterol C-14 reductase required for organized cell division and expansion in embryogenesis // Gen. Dev. 2000.

V. 14. № 12. P.1471-1484.

Shariatpanahi M.E., Bal U., Heberle-Bors E., Touraev A. Stresses applied for the re-programming of plant microspores towards /7? w'/ro embryogenesis // Physiol. Plant. 2006. V. 127. № 4. P. 519-534.

Sheridan W.F., Clark J.K. Mutational analysis of morphogenesis of the maize embryo // Plant J. 1993. V. 3. № 2. P. 347-358.

Segui-Simarro J.M., Nuez F. How microspores transform into haploid embryos: changes associated with embryogenesis induction and microspore-derived embryogenesis // Physiol. Plant. 2008. V. 134. № 1. P. 1-12.

202

Simmonds D.H., Keller W.A. Significance of preprophase bands of microtubules in the induction of microspore embryogenesis of /м/л/л //

Planta. 1999. V. 208. № 3. P. 383-391.

Solis M.-T., Pintos B., Prado M.-J., Bueno M.-A., Raska I., Risueno M.-C., Testillano P.S. Early markers of m v/Zro microspore reprogramming to embryogenesis in olive (О/ея L.) // Plant. Sci. 2008. V. 174. № 6.

P. 597-605.

Song Y. Insight into the mode of action of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D) as an herbicide // J. Integr. Plant. Biol. 2014. V. 56. № 2. P. 106-113.

Soriano M., Cistue L., Castillo A. Enhanced induction of microspore embryogenesis after r)-butanol treatment in wheat (7rzfzcMwz aesfzvun? L.) anther culture // Plant Cell Rep. 2008. V. 27. № 5. P. 805-811.

Soriano M., Li H., Boutilier K. Microspore embryogenesis: establishment of embryo identity and pattern in culture // Plant Reprod. 2013. V. 26. № 3. P. 181196.

Souter M., Lindsey K. Polarity and signalling in plant embryogenesis // J. Exp.Bot. 2000. V. 51. № 347. P. 971-983.

Straatman K.R., Nijsse J., Kieft H., van Aelst A.C., Schel J.H.N. Nuclear pore dynamics during pollen development and androgenesis in ^rzzsszczz ио/эмл // Sex. Plant Reprod. 2000. V. 13. № 1. P. 43-51.

Suhasini K., Sagare A.P., Krishnamurthy K.V. Study of aberrant morphologies and lack of conversion of somatic embryos of chickpea (Czcer arze/z'zzzz/л L.) // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 1996. V. 32. № 1. P. 6-10.

Sunderland N., Evans L.J. Multicellular pollen formation in cultured barley anthers. II. The A, В and C pathways//J. Exp. Bot. 1980. V. 31. № 2. P. 501-514.

Supena E.D.J., Winarto B., Riksen T., Dubas E., van Lammeren A., Offringa R., Boutilier K., Custers J. Regeneration of zygotic-like microspore-derived embryos suggests an important role for the suspensor in early embryo patterning // J. Exp. Bot. 2008. V. 59. № 4. P. 803-814.

203

Tang X.C., He Y.Q., Wang Y., Sun M.X. The role of arabinogalactan proteins binding to Yariv reagents in the initiation, cell developmental fate, and maintenance of microspore embryogenesis in Ягим/сл L. cv. Topas //

J. Exp. Bot. 2006. V. 57. № 11. P. 2639-2650.

Tang X.C., Liu Y., He Y.Q., Ma L., Sun M.X. Exine dehiscing induces rape microspore polarity, which results in different daughter cell fate and fixes the apical-basal axis of the embryo //J. Exp. Bot. 2013. V. 64. № 1. P. 215-228.

Telmer C.A., Newcomb W., Simmonds D.H. Cellular changes during heat shock induction and embryo development of cultured microspores of Дг<я.у.у;'сл cv. Topas // Protoplasma. 1995. V. 185. № 1-2. P. 106-112.

Testillano P.S., Ramirez C., Domenech J., Coronado M.J., Vergne P., Matthys-Rochon E., Risueno M.C. Young microspore-derived maize embryos show two domains with defined features also present in zygotic embryogenesis // Int. J. Dev. Biol. 2002. V. 46. № 8. P. 1035-1047.

Tian H., Sun M.X. Embryoid formation and plantlet regeneration from exine-dehisced microspores in Rraw-yfca L. cv. Topas // Acta Agron. Sin. 2003. V.29. №1.P.49-53.

Torres-Ruiz R.A., Jurgens G. Mutations in the ҒИ53 gene uncouple pattern formation and morphogenesis in development // Development. 1994.

V.120. №10.P.2967-2978.

Touraev A., Lezin F., Heberle-Bors E., Vicente O. Maintenance of gametophytic development after symmetrical division in tobacco microspore culture // Sex. Plant Reprod. 1995. V. 8. № 2. P. 70-76.

Ueda M., Zhang Z., Laux T. Transcriptional activation of axis

patterning genes fFOYS/9 links zygote polarity to embryo development // Dev Cell.

2011. V. 20. №2. P. 264-270.

Uvakova L., Такае T., Boehm N., Obert B., Samaj J. Proteomic and biochemical analysis of maize anthers after cold pretreatment and induction of androgenesis reveals an important role of anti-oxidative enzymes // J. Proteomics.

2012. V. 75. № 6. P. 1886-1894.

204

Varnier A.L., Jacquard C., Clement C. Programmed cell death and microspore embryogenesis // Advances in haploid production in higher plants / Eds A.Touraev, B.P.Forster, S.M. Jain. Dordrecht: Springer, 2009. P. 147-154.

Vasil I.K., Hildebrandt A.C. Variations of morphogenetic behavior in plant tissue cultures. I. С/с/югш/и еиб7һ4<з // Amer. J. Bot. 1966. V. 53. № 9. P. 860-869.

Vernon D.M., Hannon M.J., Le M.P., Forsthoefel N.R. An expanded role for the 77JW7 gene in embryogenesis: defects in cotyledon pattern and morphology in the fiw7 mutants о^гд6к7ор.уА (Brassicaceae) // Amer. J. Bot. 2001. V. 88. № 4. P. 570-582.

Vernon D.M., Meinke D.W. Embryogenic transformation of the suspensor in hwh, a polyembryonic mutant of // Dev. Biol. 1994. V. 165. № 2.

P. 566-573.

Veselov S.U., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Guili-Zade V.Z., Mustafina A.R., Kof E.M. Modified solvent partitioning scheme providing increased specificity and rapidity of immunoassay for indole-3-acetic acid // Physiol. Plant. 1992. V. 86. № 1. P. 93-96.

Vidaurre D.P., Ploense S., Krogan N.T., Berleth T. AMP1 and MP antagonistically regulate embryo and meristem development in //

Development. 2007. V. 134. № 14. P. 2561-2567.

Vieitez A.M., San-Jose C., Vieitez F.J., Ballester A. Somatic embryogenesis from roots of Са/и^77/л уярои/'са plantlets cultured /л // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1991. V. 116. №4. P. 753-757.

von Recklinghausen I.R., Iwanowska A., Kieft H., Mordhorst A.P., Schel J.H.N., van Lammeren A.A.M. Structure and development of somatic embryos formed in /йа/азия mutant callus cultures derived from

seedlings // Protoplasma. 2000. V. 211. № 3—4. P. 217-224.

Wan Y., Widholm J. M. Formation of multiple embryo-like structures from single microspores during maize anther culture // Plant Cell Rep. 1992. V.ll. № 10. P. 529-531.

205

Wei Z., Qiang F., Xigang D., Manzhu B. The culture of isolated microspores of omamentai kale (Д/үмз/са о/егдсса wr. <ясс/?/7<я/а) and the importance of genotype to embryo regeneration // Sci. Hort. 2008. V. 117. № 1. P. 69-72.

Weijers D., Jurgens G. Auxin and embryo axis formation: the ends in sight? // Curr. Opin. Piant Biol. 2005. V. 8. № 1. P. 32-37.

Weijers D., Sauer m., Meurette O., Friml J., Ljung K., Sandberg G., Hooykaas P., Offfinga R. Maintenance of embryonic auxin distribution for apical-basal patterning by PIN-FORMED-dependent auxin transport in //

Plant Cell. 2005. V. 17. № 9. P. 2517-2526.

Wernicke W., Potrykus I., Thomas E. Morphogenesis from cultured leaf tissue of Sorg/mm Zhco/or — the morphogenetic pathways // Protoplasma. 1982. V 111.№1.P.53-62.

West M., Harada J.J. Embryogenesis in higher plants: an overview // Plant Cell. 1993. V. 5. №10. P. 1361-1369.

Weyen J. Barley and wheat doubled haploids in breeding // Advances in haploid production in higher plants / Eds A.Touraev, B.P.Forster, S.M. Jain. Dordrecht: Springer, 2009. P. 179-187.

Wrobel J., Barlow P.W., Gorka K. Nabialkowska D., Kurczynska E.U. Histology and symplasmic tracer distribution during development of barley androgenic embryos // Planta. 2011. V. 233. № 5. P. 873-881.

Yeung E.C. Structural and developmental patterns in somatic embryogenesis // /и v/7ro embryogenesis in plants / Ed. T.A.Thorpe. 1995. V. 20. P. 205-247.

Yeung E.C. The canola microspore-derived embryo as a model system to study developmental processes in plants // J. Plant Biol. 2002. V. 45. № 3. P. 119133.

Yeung E.C., Meinke D.W. Embryogenesis in angiosperms: development of the suspensor // Plant Cell. 1993. V. 5. № 10. P. 1371-1381.

Yeung E.C., Rahman M.H., Thorpe T.A. Comparative development of zygotic and microspore-derived embryos in Лгалл/са иормз L. cv. Topas. I. Histodifferentiation //Intern. J. Plant Sci. 1996. V. 157. № 1. P. 27-39.

206

Zaki Dickinson H.G. Modification of cell development

The effect of colchicine on anther and isolated microspore culture in brassica лярмл // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 1995. V. 40. № 3. P. 255-270.

Zamani I., Kovacs G., Gouli-Vavdinoudi E., Roupakias D. G., Barnabas B. Regeneration of fertile doubled haploid plants from colchicine-supplemented media in wheat anther culture // Plant Breed. 2000. V. 119. № 6. P. 461-465.

Zhang J., Nodzynski T., Pencik A., Rolcik J., Friml J. PIN phosphorylation is sufficient to mediate PIN polarity and direct auxin transport // PNAS. 2010. V. 107. №2. P. 918-922.

Zhang Z., Laux T. The asymmetric division of the zygote: from

cell polarity to an embryo axis // Sex. Plant Reprod. 2011. V. 24. № 2. P. 161-169.

Zhang Z.J., Somerville C.R. Suspensor-derived polyembryony caused by altered expression of valyl-tRNA synthetase in the mutant of^ra^^o/M/s // PNAS. 1997. V. 94 № 14. P. 7349-7355.

Zheng M.Y. Microspore culture in wheat aeVz'vMw) - doubled

haploid production via induced embryogenesis // Plant Cell, Tiss. Org. Cult. 2003. V. 73. №3.P. 213-230.

Zonia L.E., Tupy J. Lithium treatment of A/co/vawz /л&асми? microspores blocks polar nuclear migration, disrupts the partitioning of membrane-associated Ca^, and induces symmetrical mitosis // Sex. Plant Reprod. 1995. V. 8. № 3. P. 152-160.

Zur I., Dubas E., Krzewska M., Sanchez-Diaz R.A., Castillo A.M., Valles M.P. Changes in gene expression patterns associated with microspore embryogenesis in hexapioid triticale (xTHt/co-yeca/^ // Plant Cell, Tiss.

Org. Cult. 2013. V. 116 № 2. P. 261-267.