Морфофункциональные изменения паренхимы селезенки и клеточного состава крови у мышей первого поколения, родившихся от облученных родителей. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.04, кандидат медицинских наук Чунарева, Марина Валерьевна

• Чунарева, Марина Валерьевна
• кандидат медицинских наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат медицинских наук Чунарева, Марина Валерьевна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Морфофункциональная характеристика селезенки у некоторых млекопитающих и человека.

1.2. Влияние ионизирующего излучения на состояние клеток крови и селезенки

1.3. Радиация и потомство.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Собственные исследования. Морфологические и ультрамикроскопические изменения паренхимы селезенки после иммунизации мышей, родившихся от облученных родителей.

3.1. Анализ рождаемости животных от облучённых родителей.

3.2. Общий принцип строения селезёнки у интактных мышей.

3.3. Морфофункциональные изменения паренхимы селезёнки после иммунизации мышей контрольной группы (3 группа).

3.4. Морфологическая характеристика изменений паренхимы селезенки у мышей первого поколения, родившихся от облученных 3,0 Гр самок и необлучённых самцов (1 группа).

3.5. Морфологическая характеристика изменений паренхимы селезенки у мышей первого поколения, родившихся от одновременно облученных самцов и самок дозой 0,3 Гр (2 группа).

3.6. Ультраструктурные изменения клеток паренхимы селезёнки у потомства мышей, родившихся после облучения родителей.

Глава 4. Динамика развития адаптивного ответа у потомства мышей первого поколения при иммунизации нативными эритроцитами барана.

4.1. Динамика изменения клеточного состава периферической крови у мышей первого поколения, родившихся от облученных родителей.

4.2. Оценка фагоцитарной активности лейкоцитов (ФАЛ) периферической крови в соотношении с количественными изменениями фагоцитов селезенки у мышей первого поколения в динамике в динамике наблюдений.

4.3. Влияние иммунизации на процесс антителообразования у мышей различных групп в динамике наблюдений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные изменения паренхимы селезенки и клеточного состава крови у мышей первого поколения, родившихся от облученных родителей.»

Актуальность проблемы

До настоящего времени радиация остается одним из наиболее опасных факторов воздействия на организм человека. Все более широкое распространение радиационных и изотопных технологий в промышленности и медицине, загрязнение отдельных территорий радиоактивными отходами, а также ядерные аварии под Челябинском, в Селлафилде, Три-Майл-Айленде, на станции Фукусима-1 и, особенно, Чернобыльской АЭС, серьезно обострили проблему разработки мер защиты, профилактики и лечения различных заболеваний, связанных с радиацией (Гуськова А.К. и соавт., 2000; Календо Г.С. и соавт., 2001; Шведов В.Л., Аклеев A.B., 2001; Ставицкий Р.В. и соавт., 2002, 2003; Шибкова Д.З., Аклеев A.B., 2006 и др.; Сенникова Ю.А. и соавт., 2007; Иванов В.К., Кащеев В.В., Чекин С.Ю. и соавт., 2011; Кайгородова Л.Я. и соавт., 2011; Mettler F.A., Upton A.C., 1995; Muirhead C.K. et al., 2009).

В этом контексте чрезвычайно важным является изучение вопросов, связанных с пониманием закономерностей изменения функционирования системы гемоиммунопоэза, как одной из самых чувствительных к действию радиации (Захаров В.Н. и соавт., 1990; Дыгай A.M. и соавт., 1992; Гольберг Е.Д. и соавт., 1990, 1996, 1997; Гриневич Ю.А., 2006; Захарова М.Л. и соавт., 2010; Eidush Kh., 2000; Kimmel R.R., 2006; Wangh et al., 2007; и др.).

Имеется ряд теоретических воззрений на действие радиации: сигналь-но-информационный характер восприятия живыми системами ионизирующих излучений (Ярилин A.A.; Бурлакова Е.Б. и соавт., 2001; Шибкова Д.З., 2001; Михайлов В.Ф. и соавт., 2003; Пелевина И.И. и соавт., 2003; Буланова К.Я., Лобанок Л.М., 2004); дуальный характер эффектов низкоинтенсивного радиационного воздействия — патогенный (повреждающий) и адаптогенный (раздражающий) (Рождественский Л.М., 2004); дискретности индукции радиозащитных систем и механизмов, адекватных уровню повреждений (Календо Г.С., 2001); возможность «радиационной адаптации» как фундаментального общебиологического феномена (Котеров А.Н., Никольский A.B., 1999; Спитковский Д.М., Кузьмина И.В., 2001).

В клинической практике под «малыми дозами» понимают дозы до 1 Гр (Торубаров Ф.С., Чинкина О.В., 1991). Такие дозы относятся к области статистической и социально-психологической неопределенности (Ушаков И.Б., Давыдов Б.И., Солдатов С.К., 2000). Так, на сегодняшний день обследованиями жертв атомных бомбардировок в Хиросиме и Нагасаки установлено, что все дополнительные случаи смерти от лейкемии выявлены среди лиц, подвергшихся облучению в дозах 0,5 Гр и выше. Зарегистрированы они через 712 лет после взрывов (Косенко М.М., 1996; Kato H., Schull W., 1982; Gardner M.J., Snee M.P. et al., 1990).

Особенно много неясного в отношении малых доз радиации (Ярмонен-ко С.П., 2012). Проблема малых доз широко обсуждалась ведущими специалистами США на семинаре, который состоялся в 1988 г. в г. Коронадо, штат Калифорния (Sagan L.A., Cohen J.J., 1990). Этому послужили следующие обстоятельства: неопределенность в отношении действия малых доз облучения и в связи с этим отрицательное отношение широких слоев населения к радиационным технологиям; теоретическая неясность экстраполяции стохастических эффектов с больших доз облучения на малые.

Одновременно имеется и другая точка зрения, согласно которой оценка генетических последствий облучения в малых дозах радиации не является опасной. Так, у детей и внуков профессионалов, подвергавшихся радиационному воздействию, не выявлено изменений показателей физического развития, уровня и характера заболеваемости, врожденных пороков и др. (Петру-шина Н.П., Мусаткова О.Б., 1993, 1994, 1996). Помимо того, превышение показателей заболеваемости детей в Чернобыльской зоне по отношению к доа-варийным и среднероссийским не позволяет на данном этапе сделать однозначные выводы о роли радиации в повышении заболеваемости злокачественными новообразованиями (Аксель Е.М., Двойрин В.В., 1994, 1995; Косенко М.М., 1996). В то же время, на взгляд большинства радиобиологов, эффект, так называемых, малых доз облучения выявить сложно. Поэтому оценка радиационного риска должна проводиться с учетом качества окружающей среды, времени года и суток, дозы облучения, половых различий, одномо-ментности облучения или хронического способа его воздействия, в том числе влияния на потомство в условиях облучения одного или обоих родителей и других факторов, способных существенно модифицировать реакцию организма на облучение.

Известно, что кроветворная ткань оказывает большое влияние на функционирование всех органов и систем организма. Вместе с тем она служит удобной моделью для изучения закономерностей функционирования регенерирующей ткани. Система клеточного обновления кроветворения является одновременно и одной из ведущих моделей современной биологии для изучения глубинных функций генома при дифференцировке клеток (Чертков И.Л., Дризе Н.И., 2001). Поэтому ключевые моменты механизмов регуляции ее активности в оптимальных условиях жизнедеятельности и экстремальных ситуациях могут быть положены в основу решения общебиологической проблемы, касающейся создания теории тканевого адаптогенеза (Гольд-берг Е.Д. и соавт., 1996). Накопленные к настоящему времени в литературе многочисленные сведения, касающиеся различных сторон функционирования системы крови, иммунной системы в норме, патологии и при облучении организма (Зарецкая Ю.М., 1961; Козлов В.А. и соавт., 1982; Горизонтов П.Д. и соавт., 1983; Конопляников А.Г., 1984; Переверзев А.Е., 1986; Ястребов А.П. и соавт., 1988; Дыгай A.M. и соавт., 1989, 1992; Гольберг Е.Д. и соавт., 1990, 1996, 1997; Захаров В.Н. и соавт., 1990; Григоренко Д.Е. и соавт., 2000; Гриневич Ю.А., 2006; Захарова M.JI. и соавт., 2010; Галстян И.А. и соавт., 2011; Anderson R.E., Warner N.L., 1976; Barendsen G.W., 1964; Casarett G.W., 1980; Cano C.R. et al., 1983; Cox R., 1992; Eidush Kh., 2000; Kimmel R.R., 2006; Wangh et al., 2007; и др.) тем не менее, оставляют во многом открытым вопрос о закономерностях и механизмах функционирования кроветворной ткани как единой динамической системы, адекватно реагирующей на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды (Дыгай A.M., 2004).

В этом отношении облучение большими, промежуточными или малыми дозами позволит более адекватно судить о компенсаторных возможностях кроветворной, в том числе иммунной системы, проявляющихся в значительно большей степени при каких-либо экстремальных воздействиях на организм. Наряду с этим, исследование состояния имму но компетентных органов в ряду поколений может дать ответ на один из наиболее важных вопросов -насколько облучение в потомстве меняет стереотип межорганных и межтканевых взаимоотношений в самой иммунной системе, которая, как известно, наиболее тонко отражает состояние внутренних резервов организма (Kovalev Е.Е., Smirnova O.A., 1996).

При действии различных по силе радиационно-ионизирующих факторов среди органов иммунитета наиболее часто изучаются костный мозг и тимус. В гораздо меньшей степени исследовано периферическое звено иммунной системы, что объясняется, на наш взгляд, недостаточной оценкой его роли в развитии последствий радиационного излучения на организм родителей и их потомков. Помимо того, в литературе ведется широкая дискуссия по вопросу о дозозависимых изменениях системы гемоиммунопоэза. В этом вопросе многие авторы расходятся во мнении о положительных или отрицательных сторонах, как больших, так и малых доз лучевого воздействия на человека и животных. Мало исследований, кроме того, посвящено влиянию сезонных факторов на изменение реактивности иммунной системы организма при облучении, так же как и фактически нет данных относительно защитно-приспособительных реакций у потомства, родившегося от облученных родителей и подвергнутых в дальнейшем каким-либо значительным антигенным нагрузкам. И, наконец, редко изучаются особенности морфофункциональных изменений органов иммунитета (особенно периферического его звена) у потомков при одновременном или раздельном облучении их родителей.

Поэтому взятая в исследование селезенка, как один из главных периферических органов иммунитета, при антигенном воздействии будет претерпевать более высокие нагрузки в инактивации чужеродных веществ, поскольку функционально она является основным фильтром, стоящим на границе артериальной и венозной крови. И в этой связи в ней будет проявляться все то, что разворачивается в иммунной системе в целом. Следует ко нстатир о в ать, что именно этому органу в литературе посвящено менее всего работ по затронутым выше вопросам.

Данная работа была начата в начале 90-х годов прошлого века в связи с Чернобыльской ядерной катастрофой.

Цель работы

Изучить морфофункциональные изменения паренхимы селезенки, лейкоцитарного состава крови, фагоцитарной активности лейкоцитов и антите-лообразования у мышей 1 -го поколения, родившихся в летний период времени от родителей, подвергнутых совместному или раздельному однократному воздействию различными дозами ионизирующего облучения.

Задачи исследования:

1. Исследовать влияние сублетальной и промежуточной доз однократного ионизирующего облучения мышей обоего пола или одного из особей на рождаемость потомства Б1.

2. Изучить в динамике дозозависимые морфологические, морфометри-ческие и гистохимические изменения клеточного состава паренхимы селезенки и лейкоцитов периферической крови у потомства мышей в различные сроки после внутрибрюшинного введения им эритроцитов барана.

3. Исследовать ультрамикроскопические изменения различных клеток паренхимы селезенки у потомства мышей после их иммунизации.

4. Изучить у иммунизированных потомков мышей фагоцитарные свойства лейкоцитов крови и процессы антителообразования.

Научная новизна исследования

Впервые в динамике наблюдении после однократного внутрибрюшин-ного введения нативных эритроцитов барана дана комплексная оценка морфологическим, гистохимическим и ультрамикроскопическим клеточным изменениям паренхимы селезенки, а также лейкоцитарного состава периферической крови у мышей 1-го поколения, родившихся в летний период времени, после однократного одновременного ионизирующего облучения родительских пар или одного из них дозой 0,3 и 3,0 Гр. Одновременно изучены процессы фагоцитоза нейтрофилами и моноцитами крови, а также антитело-образования в различные сроки после их иммунизации. При этом дана оценка степени напряжения механизмов тканевого и клеточного гомеостаза иммунной системы на основе корреляционного анализа перестройки внутрипо-пуляционных и межпопуляционных взаимосвязей лимфоидной ткани селезенки и клеточного состава периферической крови.

Впервые показано, что у мышей, родившихся от самцов и самок, одновременно облученных дозой 0,3 Гр, селезенка подвергается инволютивным изменениям, сопровождаясь резким (в 2 раза) снижением массы, гипоплазией лимфоидной ткани, гиперплазией ретикулярной ткани, сосудистыми расстройствами. Эти процессы обусловлены морфологическими изменениями структуры органелл и ядер многих иммунокомпетентных клеток. Происходит угнетение фагоцитарных реакций клеток крови и антителообразования с развитием иммуносупрессии, особенно у животных, родители которых были подвергнуты одновременному тотальному облучению дозой 0,3 Гр. У мышей, родившихся от самок, облученных в 10 раз более высокими сублетальными дозами — 3,0 Гр, указанные клеточные изменения в паренхиме селезенки выражены слабее, чем в вышеуказанном случае. К концу сроков исследования у них в селезенке становятся заметными явления регенерации органа с увеличением клеточности, нарастанием массы органа и усилением антите-логенеза. В то же время антителогенез сильно растянут по времени, а лимфо-идная ткань селезенки имеет нарушенную пространственную организацию.

Практическая значимость работы

При спаривании мышей, облученных сублетальной дозой (3,0 Гр), потомства получено не было. При изолированном облучении самцов сублетальной дозой (3,0 Гр) и спаривании с необлученными самками потомства также не рождается. Самки, облученные той же дозой, при спаривании с необлученными самцами, дают потомство, но в 2 раза меньшее по количеству. Одновременное облучение самцов и самок промежуточной (в 10 раз меньшей дозой — 0,3 Гр) существенно не влияет на число родившихся потомков. Потомство мышей, родившееся в летние месяцы (июнь, июль), после облучения родителей, чрезвычайно восприимчивы к стрессирующему антигенному воздействию. Это выражается угнетением фагоцитарных свойств клеток крови, затяжным процессом антителообразования и дезорганизацией тканевых структур селезенки, как главного периферического органа иммунитета. Особенно это выражено у животных, родившихся от родителей, подвергнутых одновременному воздействию промежуточных (0,3 Гр) доз ионизирующего облучения.

Положения, выносимые на защиту

1. Спаривание однократно облученных мышей обоего пола сублетальной дозой в 3,0 Гр приводит к отсутствию рождаемости потомства. Самцы, подвергнутые сублетальному облучению, при спаривании их через 20 дней с необлученными самками потомства не дают. Облучение самок той же дозой и спаривание их с необлученными самцами приводит к значительному ограничению рождаемости потомства. Облучение обоих родительских пар мышей дозой 0,3 Гр не оказывает заметного влияния на количество рождающихся животных.

2. Антигенная нагрузка на потомство мышей, родившихся от одновременно облученных 0,3 Гр родительских пар, вызывает выраженные и ранние дистрофические изменения ультраструктуры органелл многих иммуно-компетентных клеток паренхимы селезенки, сопровождающиеся структурной перестройкой тканей органа с последующим развитием гипоплазии лимфоидной ткани. После облучения самок сублетальной дозой 3,0 Гр у потомков мышей развиваются растянутые по времени ответные реакции лимфоидной ткани селезенки и значительное нарушение структурно-функциональных зон органа.

3. У всех мышей, родившихся от облученных родителей, после введения эритроцитов барана отмечаются количественные и качественные изменения лейкоцитарного состава крови. Это сопровождается угнетением процессов фагоцитоза и антителообразования, более выраженным у тех, родители которых были подвергнуты облучению дозой 0,3 Гр.

Внедрение результатов

Данные диссертационной работы включены в курсы лекций и практических занятий на кафедрах гистологии, цитологии и эмбриологии, патофизиологии, мобилизационной подготовки здравоохранения и медицины катастроф для студентов ГБОУ ВПО «Пермская государственная медицинская академия имени академика Е.А. Вагнера» Минздрава России.

Апробация материалов работы

Материалы диссертационной работы докладывались на заседании морфологических кафедр и общества АГЭ (г. Пермь, 1992); III Съезде АГЭ РФ (Тюмень, 1994); Всероссийской конференции с международным участием «Биологические аспекты экологии человека» (Архангельск, 2004); 69 итоговой научной сессии КГМУ и отделения медико-биологических наук Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2004); IX Международной научной конференции «Здоровье семьи - XXI век» (г. Далянь, Китай, 2005); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы теоретической и клинической медицины», (г. Пермь, 2005); III Эмбриологическом симпозиуме «Югра-Эмбрио-2011. Закономерности эмбрио-фетальных морфогенезов у человека и позвоночных животных», (г. Ханты-Мансийск, 2011); XII международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные исследования, разработка и применение высоких технологий в промышленности» (Санкт-Петербург, 2011); научной конференции «Современные проблемы экспериментальной и клинической медицины» (Таиланд, Бангкок, Паттайа, 2011); VI Международном конгрессе по репродуктивной медицине (Москва, 2012); VII международной научно-практической телеконференции «Актуальные проблемы современной науки» (Томск, 2012); Третьей международной научно-практической конференции «Высокие технологии, фундаментальные и прикладные исследования в физиологии и медицине» (Санкт-Петербург, 2012); на ежегодных научных сессиях ПГМА (Пермь, 1992; 1994; 2002; 2004; 2005; 2011, 2012).

Публикации

По материалам диссертации опубликована 20 печатных работ, 3 из них - в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертации написана на русском языке, изложена на 180 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов, списка цитируемой литературы. Диссертация иллюстрирована 8 таблицами и имеет 50 рисунков. Библиографический указатель включает 223 источника литературы и имеет 146 отечественных и 77 -на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Клеточная биология, цитология, гистология», Чунарева, Марина Валерьевна

выводы

1. Мыши, взятые в опыт в летний период времени, отличаются повышенной чувствительностью к ионизирующему облучению. Однократное ионизирующее облучение самцов сублетальной дозой 3,0 Гр приводит к их полному бесплодию. Самки в тех же условиях при спаривании с необлученными самцами воспроизводят потомство, но в 2-3 раза меньшем количестве. Одновременное однократное облучение самцов и самок в 10 раз меньшей дозой -0,3 Гр существенно не влияет на число рождающихся от них мышей.

2. У мышей, родившихся от облученных 3,0 Гр самок и иммунизированных эритроцитами барана, развиваются «стрессорные» изменения в клеточном составе селезенки, сопровождающиеся в первые 5 дней явлениями иммунного воспаления с отеком тканей, гибелью значительного числа лимфоцитов и нарастающей макрофагальной реакцией. С конца недели начинают активизироваться отдельные Т- и В-зависимые зоны лимфоидной ткани селезенки, сопровождаясь явлениями гиперплазии. В середине сроков исследования (с 14-х суток) заметным становится развитие очагов гиперплазии стромы, продолжающейся до конца сроков исследования. К 30 дням масса селезенки достоверно вырастает по отношению к 5 дню (р<0,05), с некоторым сохранением отечности тканей, увеличенным количеством макрофагов, гранулоци-тов, мегакариоцитов, максимальным числом плазмоцитов. Наблюдается пространственная дезорганизация лимфоидной ткани селезенки. Иммунный ответ у этой группы животных к данному сроку не завершается.

3. У мышей, родившихся от одновременно облученных родительских пар дозой 0,3 Гр селезенка подвергается инволютивным изменениям, сопровождаясь снижением массы селезенки в 2 раза, гипоплазией лимфоидной ткани, гипертрофией стромы органа, угнетением репаративных процессов и сохраняющимися сосудистыми расстройствами. Это сопровождается процессом быстрого «истощения» защитных механизмов системы крови, отражающие радиационно-индуцированную нестабильность генома лейкопоэтических клеток у этих мышей.

4. Органоиды лимфоцитов, бластных клеток и плазмоцитов в селезенке мышей 1-й и 2-й групп претерпевают значительные изменения. У этих клеток чаще других органоидов поражаются митохондрии, массовое нарушение структуры которых приводит к дистрофическим изменениям клеток и впоследствии к апоптозу. У плазмоцитов в гранулярной эндоплазматической сети видоизменяется форма мембран с утратой во многих клетках гранулярного компонента. Макрофаги перегружаются клеточным детритом и часто содержат миелиновые тельца. Органоиды фибробластоподобных ретикулярных клеток стромы устойчивы к данному виду стрессор но го воздействия.

5. У мышей 1-й и 2-й групп абсолютное содержание лейкоцитов (из расчета 1><109 /л) в периферической крови после иммунизации снижается в 2 раза по отношению к контролю. В первую неделю у этих животных развивается нейтрофилез с выраженным сдвигом влево, сопровождающийся моно-цитозом. С 14 дня усиливается лейкопения и сопутствующая ей абсолютная и относительная лимфоцитопения. К концу сроков исследования у мышей 1-й группы намечалась тенденция к восстановлению исходных значений лейкоцитов крови. В отличие от этого, у мышей 2-й группы спад в показателях лейкограммы и лейкоформулы был более выраженным и к 30 суткам наблюдалось критическое их снижение (гипоергический тип иммунного ответа). Фагоцитарная активность клеток крови на протяжении ранних сроков исследования во всех группах мышей остается высокой. Однако у животных 2-й группы после 14 дня фагоцитарный индекс и абсолютное количество фагоцитов резко снижаются, свидетельствуя об угнетении процессов фагоцитоза. У животных 1-й группы установлены корреляционные связи между пулом фагоцитов крови и селезенки, отражающие длительно текущий процесс иммунного воспаления. У животных 2 группы такие связи отсутствуют, что свидетельствует об их аномальной стрессорной реактивности системы иммунитета.

6. Процесс антителообразования у мышей 1-й группы имеет волнообразный и затяжной характер течения с более высоким подъемом к 30 суткам. Это косвенно свидетельствует о незавершенном процессе антителообразования. Во 2-й группе мышей после некоторого увеличения к 14 дню содержание антител к концу сроков исследования резко снижается, отражая иммуно-супрессию защитной системы организма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат медицинских наук Чунарева, Марина Валерьевна, 2012 год

1. Абрамова В.Н, Абрамов А.И. А нужна ли нам ядерная энергетика?-М, 1992.- 112 с.

2. Адо А.Д. Современное состояние учения о фагоцитозе / А.Д. Адо, А.Н. Маянский // Иммунология. 1983. - № 1. - С. 20-27.

3. Аклеев A.B. Обобщение результатов многолетнего изучения иммунитета у населения, подвергшегося облучению / A.B. Аклеев, М.М. Косенко // Иммунология. 1991. - № 6. - С. 4-7.

4. Аклеев A.B. Иммунный статус людей, подвергшихся хроническому радиационному воздействию, в отдаленные сроки / A.B. Аклеев, Е.А. Овчарова // Мед. радиол, и радиац. безопасность. — 2007. — Т. 52, №3,-С. 5-9.

5. Алексанин С.С. Соматическая патология после радиационных аварий: результаты лонгитюдных исследований // Медико-биологические и социально-психологические проблемы безопасности в чрезвычайных ситуациях. 2008. - № 4. - С. 3-6.

6. Амвросьев А.П, Рогов Ю.И, Дорохина Р.И, Павленко B.C. Влияние однократного внешнего гамма-облучения в дозе 0,5 Гр на развитие зародышей крысы // Радиац. биология. Радиоэкология. -1993. Т. 33, вып. 2 (5). - С. 623-625.

7. Аминова Г.Г. Современные данные о морфофункциональных особенностях лимфоидных фолликулов / Г.Г. Аминова // Архив анат, гистол. и эмбриол. 1979. -№ 1. - С. 60-67.

8. Баранов В.Н. Современные представления о тонкой структуре селезенки. Обзор / В.Н. Баранов // Арх. анат., гист. и эмбриол. -1974.-№ 12.-С. 91-100.

9. Барта И. Селезенка. Анатомия, физиология, патология и клиника. Будапешт: Изд-во Академии Наук (Венгрия), 1976. - 264 с.

10. Бебешко В.Г., Коваленко А.Н., Белый Д.А. Острый радиационный синдром и его последствия. Тернополь: ТГМУ «Укрмедкнига», 2006. - 435 с.

11. Беженарь В.Ф. Состояние иммунной системы женщин, подвергшихся воздействию комплекса факторов аварии на Чернобыльской АЭС / В.Ф. Беженарь, А.Е. Антушевич, А.Н. Гребенюк // Акушерство и гинекология 1999. - № 2. - С. 56-59.

12. Брыкова Т.С. Строение и функции селезенки / Т.С. Брыкова, О.Д. Ягмуров // Морфология. 1993. - Вып. 5-6. - С. 142-160.

13. Белоусова О.М., Горизонтов П.Д. Радиация и система крови. М.: Атомиздат, 1979. - 128 с.

14. Бондарчук И.А. Гипотеза о механизме индукции адаптивного ответа при облучении клеток млекопитающих в малых дозах // Ради-ац. биол. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, № 1. - С. 36-43.

15. Буклис Ю.В. Исследование иммунных структур селезенки у мышей после воздействия хронического радиационного фактора низкой интенсивности: автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 2012.

16. Булдаков JI.A., Калистратов B.C. Радиационное воздействие на организм положительные эффекты. — М.: Информ-Атом, 2005. - 246 с.

17. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Горбунова Н.В. и др. Медицинские последствия Чернобыльской аварии // Радиац. биол. Радиоэкология. 1996. - Т. 36, вып. 4. - С. 610-631.

18. Бычковская И.Б. Детерминированные последствия действия излучения в малых дозах. Особые долгоживущие клеточные эффекты вэндотелии кровеносных сосудов / И.Б. Бычковская, Р.П. Степанов,157

19. Р.Ф.Федорцева // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2000. -Т. 45, № 1.-С. 26-35.

20. Бычковская И.Б., Степанов Р.В., Федорцева Р.Ф. Особые долговременные изменения клеток при воздействии радиации в малых дозах // Радиац. биол. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, № 1. -С. 20-35.

21. Вайсерман A.M. Радиационный гормезис в экспериментальных исследованиях / A.M. Вайсерман, Н.М. Кошель, Л.В. Мехова,

22. B.П. Войтенко // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2011. — Т.56, № 4. - С. 5-16.

23. Витковский Ю.А., Кузник Б.И., Солпов А.В. Влияние интерлейки-нов 1(3 и 8 на секрецию Т- и В-лимфоцитами прокаогулянтов, антикоагулянтов и фибринолитических агентов // Иммунология. — 2001.-№ 6.-С. 24-27.

24. Воробцова И.Е. Комплексная цитогенетическая характеристика лиц, пострадавших в результате аварии на Чернобыльской АЭС / И.Е. Воробцова // Радиац. биол. Радиоэкол. 2006. - 46, № 2.1. C. 140-15.

25. Воробцова И.Е. Трансгенерационная передача радиационно-инду-цированной нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. - Т. 46, № 4. - С. 441-446.

26. Воробцова И.Е. Трансгенерационная передача радиационноиндуцированной нестабильности генома и предрасположенности кканцерогенезу // Вопр. онкологии. 2008. - 54, № 4. - С. 490-493.158

27. Воробьева А.И. Радиационно-индуцированные лейкозы / А.И. Воробьева, Е.В. Домрачева // Проблемы гематологии. 2000. - № 4. -С. 5-15.

28. Галактионов В.Г. Иммунология. М.: РИЦ МДК, 2000. - 488 с.

29. Галстян И.А. Последствия облучения при аварии на ЧАЭС: Анализ клинических данных / И.А. Галстян, А.К. Гуськов, Н.М. Наде-жина // Мед. радиол, и радиац. Безопасность. 2007. - Т. 52, №4.-С. 5-13.

30. Галстян И.А. Итоги многолетнего медицинского наблюдения за пострадавшими во время испытания ядерного оружия / И.А. Галстян, Н.М. Надежина, Л.А. Суворова // Мед. радиол, и радиац. безопасность.-2011.-Т. 56, № 4. С. 38-45.

31. Герасимов И.Г. Функциональная неоднородность нейтрофилов // Клиническая лабораторная диагностика. 2006. - № 2. - С. 34-36.

32. Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Практика, 1999.-459 с.

33. Горизонтов П.Д. Стресс и система крови / П.Д. Горизонтов, О.М. Белоусова, М.И. Федотова. М.: Медицина, 1983. - 240 с.

34. Горская Ю.Ф., Шуклина Е.Ю., Нестеренко В.Г. // Бюлл. эксп. биол. мед. 2002. - Т. 133.-С. 317-319.

35. Грейб Р. Эффект Петко: влияние малых доз радиации на людей, животных и деревья. М., 1993. - 28 с.

36. Гриневич Ю.А. Иммунные и цитогенетические эффекты плотно- и редкоионизирующих излучений / Ю.А. Гриневич, Э.А. Демина. — Киев: Здоровье, 2006. 200 с.

37. Григоренко Д.Е. Лимфоцитопоэз в тимусе и селезенке в острый период послегамма-облучения / Д.Е. Григоренко, Л.М. Ерофеева, М.Р. Сапин // Вестник новых медицинских технологий. 2000. -№2.-С. 35-37.

38. Давтян Т.К. О взаимоотношении иммунного и адаптивного ответа/ Т.К. Давтян, Л.А. Аванесян // Усп. современ. биол. 2001. -Т. 121, №3.-С. 275-286.

39. Долгушин И.И. Нейтрофилы и гомеостаз / И.И. Долгушин, О.В. Бухарин. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 283 с.

40. Дуброва Ю.Е. Нестабильность генома среди потомков облученных родителей. Факты и их интерпретация / Ю.Е. Дуброва // Генетика. 2006. - 42, № 10. - С.1335-1347.

41. Евстафьева A.M. Действие ионизирующей радиации на млекопитающих. -URL: http://www.doctor-m.ru/a10.php.

42. Ефимова Н.В. Закономерности компенсаторно-приспособительных реакций, реализуемых в популяции стволовых кроветворных клеток при хроническом радиационном воздействии: автореф. дис. . докт. биол. наук / Н.В. Ефимова. Челябинск, 2007. - 345 с.

43. Заболеваемость злокачественными новообразованиями за период 1995-2006 гг. в когорте жителей г. Озерска, подвергшихся техногенному облучению в детском возрасте / Л.Я. Кайгородова,

44. A.B. Важенин, В.В. Корольков, A.C. Доможирова и др. // Мед. радиол. и радиац. безопасность. 2011. - Т. 56, № 1. - С. 28-35.

45. Зайцев В.М. Прикладная медицинская статистика / В.М. Зайцев,

46. B.Г. Лифляндский, В.И. Маринкин. СПб: Фолиант, 2006. - 428 с.

47. Зайцев В.Б. Сравнительная морфофункциональная характеристика селезенки человека и млекопитающих животных / В.Б. Зайцев, Н.С. Федоровская, С.Д. Андреева, Л.К. Ковалева, Д.А. Дьяконов, A.M. Федоровский // Морфология. 2010. - Т. 134, № 4. - С. 78.

48. Зуфаров К.А. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты) / К.А. Зуфаров, K.P. Труфакин. Ташкент: Фан, 1987.- 184 с.

49. Зуфаров К.А., Тухтаев K.P. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты). М.: Наука, 1987. - 182 с.

50. Ильин Л.А. Радиационная безопасность и защита / Л.А. Ильин, В.Ф. Кириллов, И.П. Коренков: справочник. М.: Медицина, 1996.-336 с.

51. Ильин Л.А. (ред.) Техногенное облучение и безопасность человека. Глава 2. Медицинские последствия облучения. М.: ИздАТ, 2006.-С. 43-74.

52. Иммунология комбинированных радиационных поражений /

53. B.А. Черешнев, H.H. Кеворков, К.В. Шмагель, A.A. Ярилин. Екатеринбург: УрОРАН, 1997. - 157 с.

54. Кеирим-Маркус И.Б. Неконструктивный радиационный гормезис / И.Б. Кеирим-Маркус // Мед. радиол, и радиац. безопасность. -2002. Т. 47, № 2. - С. 73-76.

55. Коляда Т.И., Брусник C.B., Андреева И.Д. и соавт. Некоторые особенности иммунного ответа под влиянием различных доз ионизирующего облучения у животных и человека // Annals of Mechnicov Institute. 2007. - № 3. - С. 17-22.

56. Косенко M.M. Изучение смертности потомства облученных родителей // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 1996. - № 3.1. C. 4-10.

57. Кропачева Е., Мишурова Е. Влияние хронического предварительного облучения на скрытые повреждения, индуцированные однократным острым гамма-облучением крыс // Радиац. биол., радиоэкология. 1994. - Т. 34, вып. 2. - С. 251-256.

58. Кузник Б.И. Клеточные и молекулярные механизмы регуляции системы гемостаза в норме и патологии. Чита, 2010. - 827 с.

59. Кузьменко Е.В. Роль индивидуальной реактивности в восстановлении кроветворения у крыс после облучения // Теоретична i експериментальна медицина. 2009. -№ 1. - С. 10-15.

60. Лазюк Г.Н., Кириллова И.А., Новикова И.В., Адыров H.H. Нарушение эмбрионального развития человека при воздействии малых доз ионизирующей радиации // Действие малых доз ионизирующих излучений на гонады и плод. Обнинск, 1988. - С. 34-36

61. Лизунова Е.Ю. Изменения радиочувствительности в поколениях облученных клеток млекопитающих: автореф. дис. .канд. биол. наук / Е.Ю. Лизунова. М.: МГУ, 2009. - 20 с.

62. Ломаева М.Г. Влияние ионизирующей радиации на уровень полиморфизма ДНК в разных тканях у потомства облученных мышей: автореф. дис. канд. биол. Наук / М.Г. Ломаева. М., 2007. - 22 с.

63. Лохм ил л ер Р.Л., Мошкин М.П. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих // Сибирский экологический журнал. 1999. - № 1. -С. 37-58.

64. Лушников Е.Ф. Взгляд патологоанатома на медицинские послед-свия чернобыльской аварии: новообразования // Мед. радиол, и радиац. безопасностью. 2008. - Т. 53, № 1.-С. 11-21.

65. Магомедова П.Г. Морфологические изменения белой пульпы селезенки крысы в восстановительном периоде после химической интоксикации / П.Г. Магомедова, М.В. Абрамова // Морфология. -2010. Т. 137, № 4. - С.118-119.

66. Макаров А.Н. Механизмы регуляции экспрессии поверхностных структур дифференцированного лимфоцита // Иммунология. -1997.-Вып. З.-С. 4-7.

67. Малые дозы ионизирующей радиации как радиомодифицирующий фактор / Г.С. Календо, C.B. Сланина, Е.Г. Тырсина, И.П. Корен-ков, Ю.И. Бобков // Гигиена и санитария. 2001. -№ 3. - С. 14-16.

68. Маянский H.A., Заславская М.И., Маянский А.Н. Апоптоз экссуда-тивных нейтрофилов человека // Клеточная иммунология. 2000. -№ 1.-С. 11-13.

69. Медико-биологические и экологические последствия радиоактивного загрязнения реки Теча / под ред. A.B. Аклеева, М.Ф. Киселева. М., 2001.-532 с.

70. Мизина Т.Ю. Исследование стрессорной реактивности у потомковпервого поколения крыс после облучения одного или обоих роди163телей 11 Радиац. биол. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, № 1. -С. 12-15.

71. Москалев Ю.И. Отдаленные последствия ионизирующего излучения. -М.: Медицина, 1991. -467 с.

72. Мотуляк А.П., Шутка Б.В., Левицкий В.А. и др. Субмикроскопические особенности индуцированного гамма-излучением апоптоза стромальных элементов иммунных органов // Карповськи читання, 2004.

73. Наркевич Б.Я. О рекомендациях по радиологической терминологии // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2000. - Т. 45, № 1. -С. 51-56.

74. Наследие Чернобыля: медицинские, экологические и социально-экономические последствия, МАГАТЭ. 2005. URL: http://www.iaea/ org/NewsCenter/Focus/Chernobyl/pdfs/Russian press release.pdf.

75. Неронова Е.Г. Цитогенетические нарушения и заболеваемость у ликвидаторов последствий аварии на Чернобыльской АЭС / Е.Г. Неронова, М. Слозина, Н.В. Макарова // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2008. - Т. 53, № 2. - С. 5-9.

76. Нефедов И.Ю. Наследственные последствия облученных обоих родителей (экспериментальное исследование на крысах линии Вистар): автореф. дис. . д-ра биол. наук / И.Ю. Нефедов. Обнинск, 1998.-36 с.

77. Нефедов И.Ю., Нефедова И.Ю. Наследственные последствия облучения одного и обоих родителей: научные и социальные аспекты проблемы // Тезисы докладов. 3-й съезд по радиационным исследованиям. С. 56.

78. Никольский A.B. Радиоадаптивный ответ клеток млекопитающих / A.B. Никольский, А.Н. Котеров // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 1999.-№ 6. - С. 5-18.

79. Окладникова Н.Д. Последствия и исходы острой лучевой болезни человека (40-45 лет наблюдения) / Н.Д.Окладникова, B.C. Пестер-никова, Сумина М.В. и соавт. // Вопросы радиац. безопасности. -1999,-№2.-С. 16-22.

80. Особенности биологического действия малых доз облучения / Е.Б. Бурлакова, А.Н. Голощапов, Н.В. Горбунова и др. // Гражданская инициатива. 2000. - № 1 (5). - URL: http://www.csgi.ru/gi/gi5/07.htm.

81. Отчет НКДАР Генеральной Ассамблее ОНН 2001 г. // Мед. радиол. и радиац. безопасность. 2001. - Т. 76, № 1. - С. 28-47.

82. Патрушев М.В. Элиминация мтДНК из митохондрий и активация ее репликации в клетках тканей облучённых мышей / М.В. Патрушев, В.Е. Патрушева, В.А. Касымов, Э.В. Евдокимовский и соавт. // Цитология. 2006. - Т.48, № 8. - С. 684-690.165

83. Плохих Г.П. Радиация и здоровье. Влияние малых доз радиации. -Челябинск, 1998.-34 с.

84. Повещенко А.Ф. Экспрессия генов цитокинов в селезенке и иммунный ответ у мышей (CBAS C57BL) F1 / А.Ф. Повещенко, Е.В. Якушенко, Н.А. Короткова, В.В. Абрамов и др. // Иммунология. 2001. - № 6. - С. 27-29.

85. Потапова С.М. Оценка состояния Т-клеточного и моноцитарного звеньев у ликвидаторов аварии на Чернобыльской АЭС через 11 лет / С.М. Потапова., О.И. Кузьменок, М.П. Потапнев и соавт. // Иммунология. 1999. - № 3. - С. 59-62.

86. Ройт А. Иммунология: пер. с англ. / А. Ройт, Д. Бростофф, Д. Мейл. М.: Мир, 2000. - 592 с.

87. Романенко А.Ю. Биологические эффекты низких доз ионизирующего излучения / Ю.В. Романенко // Журнал АМН Украины. -1999.-5, №2.-С. 199-209.

88. Руководство по лабораторным методам диагностики / под ред. д.м.н, проф. A.A. Кишкун; Изд. группа ГЭОТАР-Медиа, 2007. -729 с.

89. Руководство по гистологии в 2 т. / И.Г.Акмаев, B.J1. Быков, О.В. Волкова, Р.К. Данилов и др. СПб.: Спец. лит, 2001.

90. Рябухин Ю.С. Низкие уровни ионизирующего излучения и здоровье: системный подход (аналический обзор) / Ю.С. Рябухин // Мед. радиол, и радиац. безоп. 2000. - № 4. - С. 5-45.

91. Сапин М.Р. Цитоархитектоника белой пульпы селезенки у людей различного возраста / М.Р. Сапин, Е.Ф. Амбарцумян // Арх. анат.1990.-Т. 98, вып. 5.-С. 5-9.

92. Сапин М.Р. Органы иммунной системы / М.Р. Сапин, J1.E. Этин-ген. М.: Медицина, 1996. - 302 с.

93. Сапин М.Р. Эллипсоиды селезенки / М.Р. Сапин, Г.В. Буланова // Арх. анат, гистол. и эмбриол. 1988. -№ 12. - С. 5-13.

94. Сауров М.М. Оценка вероятности летальных эффектов при действии на население ионизирующих излучений / М.М. Сауров // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2002. - № 5. - С. 5-16.

95. Севанькаев A.B. Современное состояние вопроса количественной оценки цитогенетических эффектов в области низких доз радиации / A.B. Севанькаев // Радиобиология и радиац. гигиена.1991.-Т.31, вып 4. С. 600-605.

96. Смирнов B.C., Ларченко Г.К, Никифоров A.M. Тез. докл. X науч.конференции «Восстановительные и компенсаторные процессыпри лучевых поражениях». СПб, 1992. - С. 174-175.167

97. Смирнова Т.С. Строение и функции селезенки / Т.С. Смирнова, О.Д. Ягмуров // Морфология. 1993. - № 5-6. - С. 142-157.

98. Способ диагностики состояния фагоцитарной защиты: A.c. №2131609 Рос. Федерация / Каплин В.Н., Шаврин А.П., Старкова A.B. и др. // Изобретения. Полезные модели: бюлл. 1999. -№ 16.-С.112.

99. Стохастические радиационные эффекты // Радиационная медицина. М.: ИздАТ, 2004. - Т. 1. - С. 788-860.

100. Суворова Л.А. Гематологические последствия перенесенного острого радиационного поражения у человека // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2000. - Т. 45, № 1. - С. 67-75.

101. Суворова Л.А. Состояние периферической крови при отдаленных последствиях острой лучевой болезни / Л.А. Суворова, И.А. Гал-стян, Н.М. Надежина и соавт. // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2007. - Т. 52, № 4. - С. 14-24.

102. Талызина Т.А. Структурные изменения ядер лимфоцитов человека при действии ионизирующей радиации в диапозоне доз, вызывающих их адаптивный ответ / Т.А. Талызина, Д.М. Спитков-ский // Радиобиология и радиац. гигиена. 1991. - Т. 31, вып. 4. -С. 606-611.

103. ПЗ.Тельнов В.И. Распределение генетических маркеров у потомков облученных людей // Радиац. биол. Радиоэкол. 2008. - 48, № 5. -С. 545-552.

104. Тельнов В.И. Оценка темпа мутирования в половых клетках людей, подвергшихся радиационному воздействию (обзор литературы и собственные данные) / В.И. Тельнов // Вопросы радиационной безопасности. 1999. - № 4. - С. 59-65.

105. Тигранян P.A. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях. М.: Наука, 1990. - 288 с.

106. Тупицин H.H. Субпопуляции лимфоцитов костного мозга у больных острыми лейкозами / О.П. Колбацкая, Л.Ю. Андреева, И.Н. Серебрякова, H.H. Тупицын // Детская онкология. 2002. -№4.-С. 28.

107. Уроки Чернобыля и Фукусима: прогноз радиологических последствий / В.К. Иванов, В.В. Кащеев, С.Ю. Чекин и др. // Радиация и риск. 2011. - Т. 20, №4. - URL: http://www.nrer.ru/radrisk 2010.html

108. Устинова A.A. Антиоксидантный статус клеток селезенки мышей СВА, подвергавшихся гамма-облучению в течение жизненного цикла / A.A. Устинова // Известия Челябинского научного центра. 2006. - Вып. 2 (32). - С. 127-130.

109. Ушаков И.Б. Отдаленные последствия при условно малых дозах облучения (обзор литературы) / И.Б. Ушаков, Б.И. Давыдов, С.К. Солдатов // Медицина труда промышленная экология. -2000.-№ 1.-С. 21-25.

110. Федоров Г.Н. Роль селезенки в поддержании гомеостаза организма/ Г.Н.Федоров, С.Д. Леонов. URL: http://www.smolensk.ru /user/sgma/MMORPH/N-12-html/fedorov/leonov.doc

111. Федоров Ю.Г. Влияние дикроцелий на структурную организацию лимфатических узлов и селезенки крупного рогатого скота / Ю.Г. Федоров, Ф.А. Каримов // Морфология. 2010. - Т. 137, №4.-С. 200-201.

112. Федорова М.В., Краснопольский В.И., Лягинская A.M. (ред.) Репродуктивное здоровье женщины и потомство в регионах с радиоактивным загрязнением (последствия аварии на ЧАЭС). — М.: Медицина, 1997.-400 с.

113. Хаитов P.M., Пинегин Б.В., Истамов Х.И. Экологическая ммуно-логия. М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - 219 с.

114. Харлова В.Г. Регенерация лимфоидных органов у млекопитающих / В.Г. Харлова. М.: Медицина, 1975. - 173 с.

115. Ходосовская А. Отдаленные последствия облучения // Ядерная энциклопедия. М., 1996. - С. 350-354.

116. Цитогенетические эффекты в соматических клетках лиц, подвергшихся радиационному воздействию в связи с аварией на Чернобыльской АЭС / М.А. Пилинская, A.M. Шеметун, А.Ю. Бондарь, С.С. Дыбский // Вестник АМН СССР. 1991. - № 8. - С. 40-43.

117. Черниченко И.И. Акушерские аспекты, физическое развитие и заболеваемость детей при проживании в условиях повышенного радиационного фона / И.И. Черниченко // Акушерство и гинекология. 1999. -№ 2. - С. 53-55.

118. Швыдченко И.Н. Цитокинсекретирующая функция нейтрофиль-ных гранулоцитов / И.Н. Швыдченко, И.В. Нестерова, Е.Ю. Синельникова // Иммунология. 2005. - № 1. - С. 31-34.

119. Шевченко В.А. Как оценивать генетический риск облучения // Природа. 2004. - № 4 (Сетевая образовательная библиотека «Vivos voco»).

120. Ширшев C.B. Механизмы иммуноэндокринного контроля процессов репродукции: в 2 т. Екатеринбург, 2002. - Т. 1. - 430 с.

121. Эйдус JI.X. Мембранный механизм биологического действия малых доз. Новый взгляд на проблему / Л.Х. Эйдус М: ИТЭБ, 2001.-С. 1-81.

122. Эйдус Л.Х. Некоторые биофизические механизмы в клеточной радиобиологии (очерки) / Л.Х. Эйдус // Мед. радиол, и радиац. безопасность. 2008. - Т. 53, № 2. - С. 54-60.

123. Эйдус Л.Х. Еще о действии малых доз излучения (По поводу статьи A.B. Никольского и А.Н. Котерова) / Л.Х. Эйдус // Мед. радиология и радиационн. безопасность. 1999. - № 6. - С. 19-22.

124. Ярилин А.А. Действие ионизирующей радиации на лимфоциты (повреждающий и активирующей эффекты) // Иммунология.1988.-№5.-С. 5-11.

125. Ярилин А.А. Иммунные и цитогенетические эффекты плотно- и редкоионизирующих излучений. — К.: Здоров'я, 2006. 200 с.

126. Ярилин А.А. Основы иммунологии. М.: Медицина, 1999. - 607 с.

127. Ярилин А.А. Радиация и иммунитет // Радиац. биол. Радиоэкология. 1997. - Т. 37, вып. 4. - С. 597-603.

128. Ярилин А.А. Симбиотические взаимоотношения клеток иммунной системы / А. А. Ярилин // Иммунология. 2001. - № 4. - С. 16-20.

129. Ярмоненко С.П. Проблемы радиобиологии человека в конце XX столетия / С.П. Ярмоненко // Мед. радиология и радиацион. безопасность. 2012. - Т. 57, № 2. - С.8-14.

130. Ярмоненко С.П., Вайсон А.А. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 2004. - 549 с.

131. Austyn J.M. Limphoid dendritic cells // Immunology. 1987. - № 2. -P. 161-170.

132. Ballast C.B., Zielske S.P., Gerson S.L. Adult bone marrow stem cells for cell and gene therapies: implication for greater use // J. Cell. Bio-chem. 2002. - Vol. 38. - P. 20-28.

133. Bazyka D.A., Minchenko J.N., Chumak A.A. et al. // Diagnosis and treatment of radiation injury: Intern. Conference de Doelen Rotterdam, 30 August 3 September 1998. - P. 56.

134. Beg A.A. Endogenous ligands of Toll-like receptors: implications for regulating inflammatory and immune responses / A.A. Beg // TRENDS in Immunology. 2002. - Vol. 23, № 11. - P. 509-512.

135. Bonassi S., Hagmar L., Stromberg et al. Chromosomal aberrations in Lymphocytes predict human cancer independently of exposure to carcinogens.European Study Group on Cytogenetic Biomarkers and Health // Cancer Res. 2000. - Vol. 60, № 6. - P. 1619-1625.

136. Calabrese E.G. Radiation hormesis, his historical foundation as biological Hypothesis / E.G. Calabrese, L.A. Baldwin // DELLE News Letter. 1999. - Vol. 8.-P. 2-37.

137. Cardis E., Vrijheid M., Blettner M. et al. Risk of cancer after low doses of ionizing radiation: retrospective cohort study in 15 countries // Brit. Med. J.-2005.-Vol. 331, № 7508.-P. 77.

138. Casarett G.W. Radiation histopathology / G.W. Casarett // Boca Raton: CRR Press. 1980.-Vol. 1. - 160 p.; Vol. 2. - 176 p.

139. Colt J.S., Blair A. Parental occupational exposures and risk of childhood cancer // Environ. Health Persect. 1998. - 106, suppl. 3. -P. 909-925.

140. Committee on the Biological Effects of Ionizing Radiation. BEIR V: Health Effects of Exposure to Low Levels of Ionising Radiation. National Academy Press, Washington, D.C., 1990. 421 p.

141. Cox R. Radiation effects and biology / R. Cox, J.W. Stather // Radiol. Prot. Bull. 1992.-№ 135.-P. 23-28.

142. Darby S., McGale P., Peto R. et al. Mortality from cardiovascular disease more than 10 years after radiotherapy for breast cancer: nationwide cohort study of 90 000 Swedish women // Brit. Med. J. 2003. -Vol. 326.-P. 256-257.

143. De Bruyn. Effect of X-rays on lymphatic nodules / De Bruyn // Anat. Ree.-Vol. 101.-373 p.

144. De Eguileor M. Different types of response to foreign antigens by leech leucocytes / M. De Eguileor, A. Grimaldi, G. Tettamani et al. // Tissue Cell. 2000. - Vol. 32. - P. 40^8.

145. Eidus L.Kh. Hypothesis regarding a membrane assotieted mechanism, biological action due to low-dose ionizing radiation / L.Kh. Eidus // Radiat. Environ. Biophys. - 2000. - Vol. 39. - P. 189-199.

146. Eidus L.Kh. The primary targets for radiation in the low dose effects initiation are the cellular membranes but not the DNA / L.Kh. Eidus // «Low Doses of Radiation. Are They Dangerous?» Nova Science publishers. - 2000. - P. 256-266.

147. Elleder M. Diposition of lipopigment a new feature of human splenic simes endothelium / M. Elleder // Virch. Arch. Abl. A.: Path. Anat. -1990. Bd. 416, № 5. - P. 423-428.

148. Filippovich I.V., Sorokina N.I., Robillard N. et al. // Int. J. Cancer. -1998,- Vol. 77, № l.-P. 76-81.

149. Focan C. Pharmaco-economic comparative-evalution of combination chronotherapy is standart chemotherapy for colorectal cancer // Chro-nobiol. 2002. - Vol. 19, № 1. - P. 289-298.

150. Follow-up of delayed health consequences of acute accidental radiation exposure. Lessons to be learned from their medical management. Vienna: IAEA, 2002. - P. 5-26.

151. Gardner M.J., Shee M.P., Hall A.J., Powell C.A., Aewnes S., Terrell J.D. // BMJ. 1990. - Vol. 300. - P. 423-429.

152. Gerber M. Effect of low doses of irradiation jn the T-cell mediated cytotoxic response / M. Gerber, J.B. Dubois, B. Serrou // Immunofarmeffects of radiation Therapy N.Y. 1981. - P. 53-74.174

153. Ge Zhenhua. Иммуноцитохимическое изучение распределения Ти В- лимфоцитов и их субпопуляций в селезенке человека/ Ge Zhenhua, Wang Ruoyu, Lin Zhongqing // Цзеноу CKo6ao=Acta anat. sin.-1990.-Vol. 21, №1,-P. 87-92.

154. Gridley D.S. Pecaut M.Y., Dutta-Roy R., Neison G.A. Dose and dose rate effects of whole-body proton irradiation on leukocyte population and lymphoid organs: part I // Jonmunol. Lett. 2002. - Vol. 80. -№ l.-P. 55-66.

155. Growley M.K. Dendritic cells are the principal cells of mouse spleen bearing immunogenic fragments of foreingprotein / M.K. Growley // J. Exp. Med. 1990.-Vol. 172. - P. 383-386.

156. Hacker G. The morphology of apoptosis / G. Hacker // Cell Tissue Res. 2000. - Vol. 301.-P. 517.

157. Hodgkin P.D., Kehry Marilin R. The mechanism of T and В cell collaboration / P.D. Hodgkin, R. Kehry Marilin // Immunol, and Cell Biol. 1992. -Vol. 70, №2.-P. 153-158.

158. Huilskamp R., van Vliet E., van Willen E. Repopulation of the mouse thymus after subletal fission neutron irradiation. 11. Sequential changes in the thymic microenvironment // J. Immunol. 1985. - Vol. 134, №4.-P. 2170-2178.

159. Jacobson M.D. Programme cell death in animal development / M.D. Jacobson, M. Weil, M.C. Raff// Cell. 1997. - Vol. 88. - P. 347.

160. Jensen R.H. Experiences with analysis of human health effects from radiation accidents // Environ, and Мої. Mutagenes. 1992. - Vol. 19, № 20. - P. 76.

161. Khavinson V.Kh. Peptides and ageing // Neuroendocrinology letters. -2002. Vol. 23, suppl. 3, Special tissue. - 144 p.

162. Kim B.D.H., Yoo K.H., Choi K.S. et al. Gene expression profile of cytokine and grow factor during differentiation of bone marrow-derivedmesenchymal stem cell // Cytokine. 2005. - Vol. 31 (2). - 119 p.175

163. Kimmel R.R. Microarray comparative genomic hybridization reveals genome-wide patterns of DNA gains and losses in post-chernobyl thyroid cancer / R.R. Kimmel, L.P. Zhao, D. Nguyen et al. // Rad. Res. -2006.-Vol. 166.-P. 519-531.

164. King P. Mechanisms of dendritic cell function / P. King, R.D. Katz// Immunol. Today. 1990. - Vol. 11, № 6. - P. 206-211.

165. Kondo S. Health Effects of Low-Level Radiation. Osaka: Kinki Univ. Press, 1993.-213 p.

166. Kosko M., Gray D., Schmid R., Skarvall H. Formation of germinal centers in vitro // Annu. Rept. 1989. - P. 80-81.

167. Kovalev E.E., Smirnova O.A. Estimation of radiation risk based on the concept of individual variability of radisensitivity // AFFRI Contact Report. Bethesda. 1996. - Vol. 1. - P. 202.

168. Krestinina L.Y., Preston D.L., Ostroumova E.V. et al. Protracted radiation expo-sure and cancer mortality in the Techa river cohort // Radiat. Res.-2005.-Vol. 164, №5.-P. 602-611.

169. Luckey T.D. Radiation hormesis: the good, the bad, and the ugly // Dose Response. 2006. -Vol. 4, № 3. - P. 169-190.

170. Medzhitov R. Toll-like receptors and innate immunity / R. Medzhitov // Nature Rev. Immunol. 2001. - Vol. l.-P. 135-145.

171. Makino M., Barbara M. A criopreservation method of human peripheral blood mononuclear cells for efficient production of dendritic cells // Scand. J. Immunol. 1997. - Vol. 45, № 6. - P. 618-621.

172. Matsumoto H. Vanguards of paradigm shift in radiation biology: radiation-induced adaptive and bystander responses / H. Matsumoto,

173. N. Hamada, A. Takahashi et al. // J. Radiat. Res. (Tokyo). 2007. -Vol. 48.-№2.-P. 97-106.

174. Mechanism of immune suppression by ionizing radiation / M. Ross William, Filion Lionel, Holroyd Jayna et al. // Can. J. Physiol, and Pharmacol. 1992. - Vol. 70, № 5. - P. 59-72.

175. Moustacchi F, Klaus C. DNA damage and repair consequences on dose-responses // Mutat. Res. 2000. - Vol. 464. - P. 1.

176. Muirhead C.R, O Hagan J.A, Haylock R.G.E. et al. Mortality and cancer incidence following occupational radiation exposure: third analysis of the National Registry for Radiation workers // Brit. J. Cancer. -2009.-Vol. 100.-P. 206-212.

177. Neronova E. Chromosome alterations in clean-up workers sampled years after the Chernobyl accident. / E. Neronova, N. Slozina, A. Niki-forov // Radiat. Res. 2003. -Vol. 160, № 1. - P. 46-51.

178. Neta R. Radiation effects on immune system // Immunological Encyclopedia, London, 1992.-P. 1298-1301.

179. Okeanov A.I, Cardis E, Antipova S.I. et al. Health status and follow-up period of the liquidators in Belarus. The radiological consequences of the Chernobyl accident. Brussels Luxembourg, 1996. P. 851-859.

180. Otsuka K, Koana T, Tauchi H, Sakai K. Activation of antioxidative enzymes induced by low-dose-rate whole-body gamma irradiation: adaptive response in terms of initial DNA damage // Radiat. Res. -2006. Vol. 166, № 3. - P. 474-478.

181. Pierce D.A, Shimizu Y, Preston D.L. et al. Studies of the mortality of atomic bomb survivors. Report 12, Part I. Cancer: 1950-1990 // Radiat. Res. 1996.-146.-P. 1-27.

182. Pollycove M., Feinendegen L.E. Radiation-induced versus endogenous DNA damage: possible effect of inducible protective responses in mitigating endogenous damage // Hum. Exp. Toxicol. 2003. - Vol. 22, № 3. - P. 169-190.

183. Rana R., Vitale M., Mozzoti G. et al. // Rad. Res. 1990. - Vol. 124, №2.-P. 96-102.

184. Rooijen N. Van The humoral immune response in the spleen: Pap. 38th Forum Immunol. Inst. Pasteur « Histol. Organ. Spleen: Implicat. Immune Funct. Different. Spec.» // Res. Immunol. 1991. - Vol. 142, №4.-P. 328-330.

185. Ross William M., Filion Lionel, Holroyd Jayna et al. Mechanism of immune suppression by ionizing radiation // Can. J. Physiol, and Pharmacol. 1992. - Vol. 70, № 5. - P. 59-72.

186. Sagan L.A., Cohen J.J.//Hlth Phys. 1990. - Vol. 59, № 1. - P. 11-13.

187. Savill J. Phagocyte recognition of cell undergoing apoptosis / J. Savill, Y. Fadok, P. Henson, Ch. Haslett // Immunol. Today. 1993. - Vol. 14, № 3. - P. 131-136.

188. Shigematsu I. The 2000 Sievert lecture lessons from atomic bomb survivors In Hiroshima and Nagasaki // Health Phys. - 2000. - Vol. 79, №3.-P. 234-241.

189. Stroud A.N, Brues A.M. // Fed. Proc. 1955. - Vol. 14. - P. 148.

190. Sutherland B.M, Bennett P.V, Cintron-Torres N. et al. Clustered DNA damages induced in human hematopoietic cells by low doses of ionizing radiation // J. Radiat. Res. (Tokyo). 2002. -Suppl 43. - P. S149-S152.

191. Sutherland B.M., Bennett P.V., Sutherland J.C., Laval J. Clustered DNA damages induced by x-rays in human cells // J. Radiat. Res. -2002.- 157, №6.-P. 611-616.

192. Takahashi A., Kondo N., Inara H. et al. Radiation-induced apoptosis in scid mice spleen after low dose irradiation // Advances in space research. 2003. - Vol. 31, № 6. - P. 1569-1573.

193. Theofilopoulos A.N., Dixon F.I. The biology and detection of immune complex // Abv. Immunol. 1999. - Vol. 28. - P. 89-220.

194. Timens W. The human spleen at the immune system: not just another limphoid organ: Pap. 38th Forum Immunol. Inst. Pasteus "Histol. Organ. Spleen: Implicat. Immune Funct. Different Spec." / W. Timens // Res. Immunol.-1991.-Vol. 142, №4.-P. 316-320.

195. Trevisani F. et al. Impaire taftsin activity in cirrhosis: relationship with splenic function and clinical outcome // Gut. 2002. - Vol. 50, № 3. -P. 707-712.

196. Vasileva G.V. AP-PCR assay of alterations in the progeny of male mice exposed to low-level y-radiation. / G.V. Vasileva, V.G. Bezlepkin, M.G. Lomaeva et al. // Mutat. Res. 2001. - Vol. 485, № 2. -P.133-141.

197. Verheij M. Radiation-indused apoptosis / M. Verheij, H. Bartelink // Cell Tissue Res. -2000. Vol. 301.-P. 133-142.

198. Wang L., Kuwahara Y., Li L. et al.Analysis of common deletion (CD) and novel deletion of mitochondrial DNA induced by ionizing radiation // Int. J. Radiat. Biol. 2007. - Vol. 83, № 7. - P. 433-442.

199. Weiss L. Barries cells in the spleen / L. Weiss // Immunol. Today. -1991.-Vol. 12, № l.-P. 24-29.

200. Wegman M.E. Infant mortality: Same international comparisons // Pediatrics. 1996. - Vol. 98, № 6. - P. 1020-1025.

201. Williams E.D. Cancer after nuclear fallout: lessons from the Chernobyl Accident / E.D. Williams // Nature Reviews Cancer. 2002. - № 2. -P. 543-549.

202. Wojewodska M., Walicka M., Sochanowicz B., Czumiel I. // Int. J. Radiai. Biol. 1994. - Vol. 66, № 1. - P. 99-109.

203. Yang H. Phenotypic classification of porcine limphocyte subpopulations in blood and lymphoid tissues / H. Yang, R.M.E. Parkhouse // Immunol. 1996. - Vol. 89. - P. 76-83.

204. Zhou H., Randers-Pehrson G., Waldren C.A. et al. Radiation-induced bystander effect and adaptive response in mammalian cells // Adv. Spase Res. 2004. -Vol. 34, № 6. - P. 1368-1372.