Молочаи (род Euphorbia L., Euphorbiaceae juss.) Урала и Приуралья: систематика, хорология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Соловьев, Сергей Викторович

• Соловьев, Сергей Викторович
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Соловьев, Сергей Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географические особенности, рельеф и климат

1.2. Ботанико-географическая характеристика природных провинций 12 ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОПИСАНИЯ МОЛОЧАЕВ УРАЛА И

ПРИУРАЛЬЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИАГНОСТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛИСТОВЫХ РЯДОВ

4.1. Листовые ряды Euphorbia borealis и Е. microcarpa

4.2. Листовые ряды Euphorbia borealis и Е. korshinskyi

4.3. Общие закономерности и видоспецифичность листовых рядов

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ

СЕКЦИИ ESULA

ГЛАВА 6. ПОЛОЖЕНИЕ МОЛОЧАЕВ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА В

СИСТЕМЕ РОДА. КОНСПЕКТ ВИДОВ

ГЛАВА 7. ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ МОЛОЧАЕВ УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение. Пошаговый протокол построения эволюционно-морфологической схемы для видов секции Esula

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молочаи (род Euphorbia L., Euphorbiaceae juss.) Урала и Приуралья: систематика, хорология»

ВВЕДЕНИЕ

Вытянутый в меридиональном направлении более чем на 2 тыс. км от Северного Ледовитого океана до степей Казахстана, Урал является естественным рубежом между Европой и Азией. Исследуемая территория занимает площадь более 650 тыс. км , включает в себя весь Уральский горный хребет (в границах РФ) и прилегающие равнинные территории Предуралья и Зауралья (Чикишев, 1968). В административном отношении в район исследования входят полностью Оренбургская, Челябинская, Свердловская области, Республика Башкортостан и Пермский край, западная часть Курганской, Тюменской областей, Ханты-Мансийского (ХМАО) и Ямало-Ненецкого (ЯНАО) автономных округов, восточная часть Республики Коми. Благодаря географическому расположению обеспечивается своеобразие видового состава молочаев Уральского региона.

Актуальность темы. Род Молочай - Euphorbia L. - входит в десятку крупнейших родов цветковых растений, характеризуется большим морфологическим разнообразием и космополитным распространением (Oudejans, 1990). Благодаря своим ценным химическим свойствам его представители активно используются в народной медицине и изучаются биохимиками (Чернева, 1981). У молочаев умеренной зоны в латексе не выявлено необходимого количества каучука, по сравнению с их сородичами тропической зоны, но обнаружены смолы, обилие которых сделало молочаи перспективными смолоносами (Проханов, 1933; Павлов, 1947). Важнее отрицательная роль молочаев как ядовитых трав, опасных не только для человека, но и для сельскохозяйственных животных, не столько даже на пастбищах, где животные их избегают, сколько в сене в качестве сохраняющей вредность примеси (Чернёва, 1981; Донченко, 2009). Некоторые виды хорошо известны как лекарственные и ядовитые растения (Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990).

История ботанического изучения Урала насчитывает уже более двух с половиной столетий (Куликов, 2005). За это время молочаи Урала еще ни разу не становились объектом специального исследования, хотя они рассматривались как во флористических работах, так и становились специальными объектами исследования соседних регионов (Говорухин, 1937; Проханов, 1941, 1949; Баландин, 1994; Гельтман, 1996а, 19966; Байков, 1996в, 2007; и др.).

Представители секции Esula Dumort. характеризуются большим полиморфизмом морфологических признаков и высокой экологической пластичностью, что значительно затрудняет их изучение в систематическом, географическом, эколого-фитоценотическом и филогенетическом плане. В связи с этим изучение таксономии, выявление родственных связей актуально для уточнения системы данной группы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы стало изучение систематики и хорологии рода Euphorbia L. горного Урала и прилегающих равнинных территорий Предуралья и Зауралья.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Критически проанализировать историю изучения уральских видов рода Euphorbia L.;

2. Выявить видовой состав рода Euphorbia L., на основе ревизии крупнейших гербарных коллекций России, наблюдения видов в природной обстановке и собственных сборов гербарного материла из различных районов Урала и прилегающих территорий;

3. Провести сравнительный анализ полных листовых рядов (листовых серий) некоторых близкородственных видов молочаев из секции Esula с целью выявления новых диагностических признаков;

4. Составить морфологические описания видов с учетом региональных особенностей видов рода Euphorbia и таблицу для их определения;

5. Провести анализ эволюционно-морфологических связей в группе близкородственных видов рода Euphorbia L. из секции Esula Dumort., распространенных в Уральском регионе;

6. Определить особенности распространения (хорологии) и эколого-фитоценотическую приуроченность молочаев в пределах Уральского региона.

Защищаемые положения.

1. Видовой состав и секционная принадлежность молочаев Уральского региона отражают его положение на стыке восточно-европейской и сибирской флор, при этом доминируют виды секции Esula с преимущественно европейским типом ареала. Граница распространения видов на западном макросклоне Уральского хребта проходит значительно севернее, чем на восточном.

2. Сравнительно-морфологический анализ полных листовых рядов позволяет различать близкородственные виды из секции Esula, поскольку характер варьирования длины и ширины листьев разных формаций видоспецифичен.

Научная новизна. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав рода Euphorbia L. Уральского горного хребта и прилегающих равнинных территорий Предуралья и Зауралья. Изучены хорология и эколого-фитоценотическая приуроченность видов, уточнена синонимика, внесены уточнения в систему секции Esula. Составлена таблица для определения видов, карты их распространения на территории Урала, Предуралья и Зауралья. Впервые проанализированы эволюционно-морфологические связи уральских молочаев из секции Esula по методу SYNAP.

Теоретическая и практическая значимость. Данные, полученные в результате исследования видового состава молочаев Уральского региона, вносят вклад в познание таксономического состава, генезиса и особенностей флоры данной территории. Конспект молочаев может быть использован при

составлении сводки по флоре Урала и региональных флористических сводок, а также при составлении определительных ключей и региональных Красных книг. Результаты исследования могут быть использованы при чтении курсов по экологии, морфологии, эволюции и систематике высших растений, при проведении полевых практик в ВУЗах.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры общей биологии и экологии Новосибирского национального исследовательского государственного университета и лаборатории систематики растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (2012, 2013), на IV, V, VI, VII, IX Всероссийских научно-практических конференциях «Зыряновские чтения» (Курган, 2006, 2007, 2008, 2009, 2011); XIX Всероссийской научной краеведческой конференции «Словцовские чтения» (Тюмень, 2007); конференции молодых ученых «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008); II (IV) Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010); IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» посвященной 125-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета и 160-летию со дня рождения П.Н. Крылова (Томск, 2010); Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011); XI международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2012); семинаре по итогам краткосрочных научных исследований проведенных в научно-образовательном центре «Мониторинг окружающей среды и прогнозирование состояния биосферы» ООО «БиоИнноватикС» в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы, мероприятие 1.4 «Поддержка развития внутрироссийской

мобильности научных и научно-педагогических кадров путем выполнения научных исследований молодыми учеными и преподавателями в научно-образовательных центрах» (Тюмень, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе две статьи в ведущих научных журналах списка ВАК и разделы в двух коллективных монографиях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 220 страницах, содержит 37 рисунков и 9 таблиц. Список литературы включает 211 источников, из них 50 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю признательность за предоставленную возможность работать с гербарными материалами кураторам Гербариев Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург, LE), Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург, SVER), Института проблем освоения Севера СО РАН (г. Тюмень), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (г. Новосибирск, NS, NSK), а также Московского (MW), Санкт-Петербургского (LECB), Пермского (PERM), Томского (ТК), Курганского, Тюменского и Алтайского (ALTB) государственных университетов. Выражаю благодарность коллективу кафедры общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета и ее заведующему д.б.н., проф. М.Г. Сергееву; коллективу лаборатории систематики растений и флорогенетики Центрального сибирского ботанического сада СО РАН; коллективу кафедры ботаники и генетики Курганского государственного университета. Считаю своим долгом поблагодарить организаторов и руководителей экспедиционных поездок по Уральскому региону, в которых мне довелось участвовать: к.б.н. М.С. Князева, к.б.н. А.Ю. Беляева, к.б.н. В.И. Курбатского, к.б.н. A.C. Мочалова, И.В. Кузьмина и Д.Л. Сутормину. За ценные консультации благодарю д.б.н., проф. и заведующего кафедрой

ботаники и генетики Курганского государственного университета Н.И. Науменко, заместителя директора по науке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, к.б.н. Д.В. Гельтмана. Выражаю особую благодарность научному руководителю, директору Института почвоведения и агрохимии СО РАН, д.б.н., профессору Новосибирского государственного университета Байкову Константину Станиславовичу за постоянное содействие, поддержку, большую и неоценимую помощь в осмыслении материала и написании работы.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Физико-географические особенности, рельеф и климат

Урал - это система низко- и средневысотных горных хребтов протянувшихся вдоль восточной окраины Русской равнины (Предуралье) и западной окраины Западно-Сибирской низменности (Зауралье), в субмеридиональном направлении от побережья Северного Ледовитого океана до южных границ России. Протяженность Уральского хребта с севера на юг составляет около 2500 км, общая площадь района исследования более 650 тыс. км" (Чикишев, 1968).

Уральская горная страна или каменный пояс («Урал» в переводе с тюркского означает «пояс») является четко выраженным природным рубежом между двумя равнинными странами (Матвеев, 1980; Чикишев, 1968). На западном макросклоне Уральские горные хребты постепенно переходят в возвышенные и низкие холмисто-увалистые предгорья, а затем в равнинную территорию Русской равнины. На восточном макросклоне граница Урала выглядит иначе, она более четкая, полоса предгорий узкая, горы возвышаются уступами над болотистой частью Западно-Сибирской низменности, лишь на юго-восточной окраине Уральских гор узкая полоса предгорий расширяется и включает в себя Зауральский пенеплен, а на юге -Зауральское плато (Чикишев, 1968; Терра-Лексикон, 1998).

Вдоль простирания Уральских гор наблюдается чередование повышенных и пониженных участков, обусловленное волнообразными деформациями неоген-четвертичного периода. Это позволяет выделить в пределах Урала несколько орографических областей, сменяющих друг друга при движении с севера на юг: Пай-Хой; Полярный Урал; Приполярный Урал; Северный Урал; Средний Урал; Южный Урал.

Таким образом, тип рельефа Урала определяют морфоструктурные особенности, характер региональных неотектонических движений, а также

направленность и интенсивность современных геоморфологических процессов. Для Заполярного и Приполярного Урала, отличающихся значительной высотой поверхности, большим колебанием амплитуд высот (до 1200-1500 м н.у.м.), сильным расчленением территории, характерны остроконечные вершины, обширные каменные моря, нагорные террасы, разнообразные ледниковые формы. На Среднем Урале, имеющем сравнительно небольшую высоту, рельеф сильно выровнен и сглажен, амплитуды высот едва достигают 300-500 м н.у.м., ледниковые формы и нагорные террасы отсутствуют (Чикишев, 1968). В северных и наиболее приподнятых районах, в связи с широким распространением многолетней мерзлоты в условиях избыточного увлажнения, большое влияние на дифференциацию природы оказывают мерзлотные и особенно солифлюкционные процессы. На Среднем и Южном Урале главную роль играют процессы эрозии, химического и органического выветривания. В предгорьях и на прилегающих к Уралу равнинах в связи с общим понижением поверхности эрозионные процессы заметно затухают, причем глубинная эрозия уступает место боковой. В районах концентрации карбонатных и сульфатных пород развиты карстовые процессы, наиболее интенсивные на западном склоне Урала (Чикишев, 1966). На восточном склоне карстовые формы встречаются сравнительно редко, в горном Урале, как и в пределах Западно-Сибирской равнины, они отсутствуют. К северу и к югу от Полярного Урала водораздельные хребты постепенно снижаются и лишь на Южном Урале вновь поднимаются, что связано с особенностями неотектонических движений. Наименьшие высоты отмечаются на Пай-Хое. Для северных районов характерно широкое развитие ледниковых аккумулятивных и экзарационных форм рельефа. На Среднем и Южном Урале распространены формы карбонатного и сульфатного карста, преимущественно воронки, суходолы и пещеры. Особенно широко развиты

элювиально-делювиальные образования в виде "каменных морей" и "каменных рек".

Урал характеризуется ортогональной речной сегыо, а прилегающие равнины - нейтральной (Чикишев, 1968). Горные районы отличаются наиболее густой речной сетью. По мере движения к западу и к востоку от центральной части Урала густота речной сети постепенно уменьшается. Резкое уменьшение ее густоты наблюдается в южных районах, особенно в Южном Зауралье, где выпадает сравнительно небольшое количество осадков (Агроклиматические ..., 1977).

Клима! Урала определяв 1ся также большой меридиональной про1яженностью и значительными колебаниями высо1. На Северном Урале в 1счение всего года преобладает циклональпый тип циркуляции атосферы, а на Южном - ангициклональный. В самой пониженной часги Урала - на Среднем Урале - в теплое время года преобладает циклональный тип циркуляции, а в холодное время года - антициклональный (Кувшинова, 1968). Влияние Уральских гор на климат проявляется в виде препятствия, затрудняющего продвижение атлантических воздушных масс на восток, что определяет различия в распределении тепла и влаги на западных и восточных склонах Урала. На западном макросклоне выпадает на 17-26 % больше осадков, чем на восточном, причем в зимний период на западном макросклоне выпадае1 27-33 % годовой нормы, а на воеючном юлько 16-23 %, в связи с чем на западном макросклоне накопление снега более интенсивно, а климат менее континентальный. В горной части Урала климат более холодный и влажный, чем на прилегающих равнинах, характерны 1емпературные инверсии в зимний период. В связи с меридиональным направлением большинс1ва горных хребтов, Урал не является значительным препягс1вием для холодных арктических воздушных масс, проникающих из районов Карского моря на юг (Колесников, 1961; Чикишев, 1966; Мамаев, 1973).

В связи со значительной высотой поверхности многолетняя мерзлота

встречается на Урале на 600 км южнее, чем на прилегающих равнинах. На

Пай-Хое, Заполярном и Полярном Урале она имеет сплошное

распространение, причем мощность мерзлых пород закономерно

увеличивается к северу от 25 до 3000 м, а температура на глубине 10-15 м

колеблется от -1° до -3,5°. На Приполярном Урале мерзлота развита на

плоских вершинах и нагорных террасах на высоте более 600-700 м н.у.м., а

также в полосе предгорий (Сурова, Троицкий, 1971). В горах Северного

Урала многолетняя мерзлота выражена спорадически. Современное

оледенение Урала представлено небольшими ледниками, значительная часть

которых находится на высоте 700-900 м ниже уровня моря. Ледники

расположены в благоприятных для них условиях рельефа: в районах их

распространения имеются горизонтальные поверхности, где снег может

сохраняться в среднем 235 дней в году. Основные очаги современного

оледенения находятся в Заполярном и Приполярном Урале. На территории

Урала в настоящее время насчитывается более 120 ледников, площадь

2 к

которых превышает 25 км . (Троицкий, 1966).

1.2. Ботанико-гео1 рафическая характеристика природных

провинций

Исследователи XVIII в., изучавшие Уральскую горную страну и прилегающие равнинные территории, делали первые попытки районирования Урала - работа В.П. Татищева, опубликованная в 1736 году (Андреев, 1950), И.П. Фалька (1824), Г.И. Щуровского (1841) и многих других. Тем самым исследователи отмечали своеобразие природы этой территории и выделяли ее в особый регион. Урал был подразделен на три крупных части, названия которых значительно варьировали, но территориально это Северный, Средний и Южный Урал, различающиеся по морфологии, комплексу минеральных ресурсов и типам ландшафтов. По мере накопления знаний о

природе исследуемой территории происходило постепенное усложнение схем районирования, с последующим увеличением числа таксономических ступеней (Чикишев, 1968).

Согласно природному районированию А.Г. Чикишева (1966, 1968) на Урале и прилегающих равнинных территориях выделяют: семь природных провинций в Предуралье, семь - в пределах горного Урала и четыре - в Зауралье, т. е. на Урале выделяют 18 природных провинций (рис. 1). Помимо последних, А.Г. Чикишев выделил для Урала еще одну ступень рангом ниже, чем природные провинции - области (в общей сложности 21 область, которые сосредоточены на протяжении всей центральной горной части Уральского региона). Последние в нашей работе не рассматриваются, так как это достаточно небольшие территории, и они не отражают каких-либо закономерностей в распространении изучаемых нами объектов. Все провинции Урала и прилегающих к нему равнинных территорий обладают специфическими спектрами высотной поясности, степенью увлажнения и континентальности. Ботанико-географические характеристики природных провинций приведены ниже на основании данных P.A. Гафарова (1961), K.M. Игошиной (1961, 1964, 1966), Л.С. Троицкого (1966), А.Г. Чикишева (1966, 1968), И.П. Кадильникова (1966), С.А. Мамаева (1973), ПЛ. Горчаковского (1950, 1951, 1954, 1955, 1957, 1958, 1960, 1962, 1966, 1968, 1969, 1975, 1982), и Е.И. Кадильниковой (1983).

1. Самаро-Илецкая степная провинция (СИС). Занимает территорию, сложенную песчано-глинистыми, частично гипсованными отложениями пермского возраста, которые в южной части перекрыты мезозойскими и неогеновыми отложениями. Рельеф сильно выровненный, пологоволнистый, а на западе, в пределах Общего Сырта, и в восточной части - увалисто-холмистый. Высота поверхности увеличивается к востоку от 250 до 400 м н.у.м. В. восточной части широко распространены карстовые формы рельефа. Почвенный покров представлен южными, сравнительно малогумусными

Рис. 1. Схема природного районирования территории Урала (по А.Г. Чикишеву (1968). 1 - граница горного Урала. 2 - границы равнинных провинций. 3 — границы горных провинций.

Провинции: СИС - Самаро-Илецкая степная: БЛ - Белебеевская лесостепная: КУ -Камско-Уфимская преимущественно южнотаежная. ЮТ - Южно-Тиманская среднетаежная: ПСдТ - Печерская среднетаежная: ПСТ - Печерская северотаежная: ПЧТ - Печерая тундровая: ЮУ - Южный Урал: СдУ - Средний Урал: СУ - Северный Урал: ПпУ - Приполярный Урал: ПУ - Полярный Урал: ЗУ - Заполярный Урал; ИХ - Пай-Хой; ЗЛ - Средне-Тобольская лесостепная; ЗЮТ - Тавдино-Туринская южнотаежная: ЗСдТ -Сосьвинская среднетаежная: ЗСТ - Нижне-Обская северотаежная.

черноземами, которые на севере переходят в обыкновенные черноземы, а на крайнем юге - в темно-каштановые почвы. Значительно распространены солонцы, особенно на юге, а по долинам рек - солончаки. Крупные массивы солончаков встречаются в долине р. Илек близ Соль-Илецка. Преобладают разнотравно-дерновиннозлаковые и злаковые (типчаково-ковыльные) степи с небольшой примесью сухолюбивых видов разнотравья. На северо-востоке они сменяются разнотравно-ковыльно-типчаковыми, а на юге -разреженными типчаково-ковыльно-полынными степями. На междуречье Урала и Илека встречаются группировки каменной степи с солонцеватыми комплексами. Лесная растительность почти не развита. Небольшие березовые колки встречаются лишь rio балкам и в местах выхода на поверхность грунтовых вод. Только в самой северной части провинции кое-где на водоразделах располагаются березовые, тополевые и дубовые рощицы. Большая часть долин рек безлесна, лишь в долинах Урала, Сакмары и Илека встречаются массивы пойменных лесов из Populus nigra L., Р. tremida, P. alba L., Uhnus glabra и U. laevis и отчасти из Quercus ro bu г.

2. Белебеевская лесостепная провинция (БЛ). Расположена в пределах возвышенно-увалистой, довольно сильно расчлененной равнины. Абсолютная высота поверхности увеличивается к северу и к югу от р. Белой от 150 до 450 м н.у.м. На юго-западе располагаются Бугульминско-Белебеевская и Стерлибашевская возвышенности, на юге - Общий Сырт, представляющий собой типично платформенные образования, местами ограниченные крутыми склонами, расчлененными оврагами и осложненными оползнями. Поверхность сыртов, по мере приближения к южным склонам, становится все более волнистой. На юго-востоке над увалистой возвышенной равниной поднимаются одиночные горы и хребты (хр. Наказ, Биш-Буляк, горы Зирган, Туманча), достигающие абсолютной высоты 600 м н.у.м. В провинции распространены преимущественно серые, в различной степени оподзоленные, а в некоторых местах вторично одернованные лесные почвы.

На крайнем северо-востоке встречаются участки подзолистых почв. На юге преобладают выщелоченные и типичные черноземы, а на юго-западе в пределах Бугульминско-Белебеевской возвышенности - солонцеватые черноземы. В долинах рек развиты дерновые, аллювиальные, дерново-аллювиальные, лугово-солончаковые и дерново-глеевые почвы. Растительность представлена лесами, лучше всего сохранившимися на склонах и вершинах увалов, в балках и карстовых депрессиях. Лесные массивы разделены степными пространствами. Леса состоят в основном из широколиственных пород, среди которых преобладает липа. На севере существенную роль играют хвойные породы (Picea obovata, Abies sibirica и Pinus sylvestris L.), а на юге - Betula pendula Roth и В. alba L. На северо-востоке и на Бугульминско-Белебеевской возвышенности встречаются сосновые леса. Открытые пространства почти повсюду распаханы, естественная растительность сохранилась лишь на небольших участках, где преобладают злаково-разнотравные степи. На крутых склонах увалов и балок, а также на лесных опушках распространены заросли степных кустарников - Caragana frutex (L.) С. Koch, Amygdalus nana L., Spiraea crenata L. и Cerasus fruticosa Pal 1.

3. Камеко-Уфимекая преимущественно южнотаежнаи провинция (КУ). Занимает приподнятую волнисто-увалистую равнину, сильно расчлененную речными долинами и оврагами. Абсолютная высота поверхности постепенно возрастает с запада на восток от 100 до 300 м н.у.м. Широкое распространение в пределах Уфимского плато и Сылвинского кряжа карбонатных и сульфатных пород определило интенсивное развитие здесь карстовых форм рельефа - воронок, котловин, понор, суходолов, закарстованных трещин, пещер и других. Наибольшее распространение они имеют в придолинных участках. В северо-западной части провинции на междуречье рр. Камы, Косы и Иньзы, а также в бассейне Весляны распространены юрские отложения, мощность которых до 20 м. Почвы

подзолистые и дерново-подзолистые, преимущественно суглинистые. Значительным распространением среди них пользуются дерново-среднеподзолистые почвы, отличающиеся сравнительно небольшой мощностью гумусового горизонта (15-20 см) и плитчатой структурой элювиального горизонта, а также торфяно-подзолисто-глеевые почвы. На юге и юго-востоке развиты серые и темно-серые лесные почвы, а также деградированные черноземы. К выходам пермских известняков и доломитов приурочены перегнойно-карбонатные почвы, а к долинам рек дерново-луговые и аллювиальные почвы. Встречаются торфяно-болотные почвы. Растительность представлена темнохвойными, преимущественно южнотаежными и хвойно-широколиственными лесами, состоящими из Picea obovata, Abies sibirica Ledeb. и Tilia cordata Mill.; в подлеске - Padus avium Mill., Sorbus aucuparia L. В травяном покрове преобладают представители лесного широкотравья, а также довольно много папоротников (Dryopteris, Athyrium, Pteridium и др.) и хвощей (Equisetum). На Уфимском плато господствуют елово-пихтовые леса со значительной примесыо широколиственных пород. На песчаных почвах распространены сосняки. В юго-восточной части провинции встречаются травяные сосняки лесостепного типа. На крайнем юго-востоке растут чистые липовые (Tilia cordata), ильмово-кленово-липовые, реже дубовые леса. На месте вырубленных хвойных и хвойно-широколиственных лесов большие площади занимают вторичные березовые и березово-осиновые насаждения. На юге, в поймах рек нередко встречаются вязовые перелески с примесью мелколиственных пород.

4. Южно-Тиманская среднетаежная провинция (ЮТ). Занимает территорию сложного складчатого сооружения, в строении которого принимают участие палеозойские осадочные породы, перекрытые моренно-суглинистыми четвертичными отложениями значительной мощности. Кое-где наблюдаются небольшие по площади выходы рифея. Рельеф сильно

выровненный и сглаженный. Крупнохолмистым рельефом отличается лишь Елмач-Парма. Значительно распространены карстовые формы рельефа, особенно в пределах Елмач-Пармы, где они приурочены к сульфатным породам, а в районе с. Ксенофонтова - территории, сложенной известняками и доломитами карбона. Карстовые формы представлены, в основном, воронками. Встречаются также карстовые лога, ниши, суходолы, а в некоторых местах - кавернозные известняки и доломиты. В провинции распространены еловые и елово-пихтовые, преимущественно зеленомошные леса среднетаежного типа. Повсеместно встречаются разные по величине массивы березовых и березово-осиновых лесов. На юго-востоке преобладают сосновые леса, кое-где встречаются чистые лиственничники.

5. Печорская среднетаежная провинция (ПСдТ). Приурочена к пологохолмистой равнине. Средняя высота поверхности около 140 м н.у.м. Кое-где поднимаются возвышенные участки с выровненной, слегка всхолмленной поверхностью и пологими склонами. На склонах широкой (до 6 км) и глубокой (до 50 м) долины Печоры развиты четыре аккумулятивно-эрозионные террасы. Территория провинции занимает южную часть Печорской синеклизы, выполненной мощной толщей (до 8 км) карбонатных и терригенных пород девонского, каменноугольного и пермского возраста, которые залегают на рифейском фундаменте, сложенном осадочно-вулканогенными породами. Почвы здесь подзолистые, подзолисто-глеевые и торфяно-подзолистые. В долинах рек распространены аллювиальные, неясноподзолистые или слабоподзолистые супесчаные почвы. На боровых террасах преобладают средне- и сильноподзолистые песчаные почвы. Растительность представлена среднетаежными еловыми и елово-пихтовыми и вторичными березовыми лесами. В качестве примеси в еловых лесах присутствуют Pinns sibirica Du Tour, Larix sibirica и L. sukaczewii. В долине Печоры виды лиственницы образует самостоятельные ценозы. На крайнем юге и в долине Печоры встречаются крупные массивы сосняков с

фрагментами сфагновых болот.

6. Печорская северотаежная провинция (ПСТ). Включает полого-увалистую, слабохолмистую равнину, заметно расчлененную вблизи рек и в районах распространения конечных морен. Значительные площади, особенно на междуречных пространствах, занимают депрессии, обычно заболоченные. Территория сложена девонскими, каменноугольными и пермскими породами. Палеозойские образования перекрыты мощной толщей (до 100 м) четвертичных моренных глинистых, суглинистых, супесчаных и валунных отложений. В провинции преобладают лишайниковые, лишайниково-зеленомошные, зеленомошно-долгомошные и долгомошные, обычно заболоченные, еловые леса, с преобладанием Picea obovata Ledeb. Под их пологом формируются глеево-подзолистые и подзолистые иллювиально-гумусовые суглинистые почвы, а в понижениях - глеево-торфянистые и торфяные почвы. Вдоль северной границы по долинам мелких рек и вершинам водоразделов встречаются участки тундровой растительности, представленные зарослями Betula nana L. В южной части провинции леса менее заболочены. Здесь наряду с ельниками широко распространены сосняки северотаежного типа.

7. Печорская тундровая провинция (ПЧТ). Занимает заболоченную слабо всхолмленную равнину, отметки которой колеблются в пределах 80120 м н.у.м. Однообразие равнины нарушают возвышенные гряды - мусюры, вытянутые обычно в северо-восточном направлении, высоты которых иногда превышают 200 м н.у.м. На территории провинции распространена тундровая и лесотундровая растительность. В северной части большие площади занимают мохово-лишайниковые и кустарничковые тундры. Широко распространены заросли Belula nana L. (ерники), Ledum palustre L., различных видов Salix и большие заболоченные массивы с мерзлыми бугристыми торфяниками. Под тундрами развиваются поверхностно-глеевые и перегнойно-торфянисто-глеевые почвы.

8. Южный Урал (ЮУ). Геологическое строение этой части Урала очень сложно. Выделяют Западно-, Центрально-, Восточно-Южноуральскую и Южно-Зауральская области. Рельеф центральной части провинции среднегорный. Хребты и увалы, достигающие высоты 1000-1600 м н.у.м., разделяются глубокими выровненными межгорными понижениями, абсолютные высоты которых колеблются от 500 до 700 м н.у.м. Склоны наиболее высоких массивов террасированы. Западные и восточные предгорья характеризуются грядово-увалистым и увалисто-холмистым рельефом, а на юге преобладает холмисто-грядово-равнинный рельеф. Над выровненными пространствами междуречий поднимаются невысокие хребты со скалистыми вершинами и крутыми склонами. Речные долины преимущественно глубокие, в местах пересечения хребтов и гряд - каньонообразные. На западном склоне и в Зауралье широко распространены карстовые формы рельефа, представленные воронками, котловинами, колодцами и суходолами. Почвы Южного Урала представлены светло-серыми лесными почвами, которые на севере сменяются дерново-подзолистыми, а на юге -выщелоченными и типичными черноземами, среди которых пятнами встречаются солончаки и солонцы. На высоких вершинах появляются горнолуговые почвы; к понижениям рельефа приурочены торфяно-глеевые и торфянистые почвы. В районах распространения известняков и доломитов развиваются перегнойно-карбонатные почвы. Для речных пойм характерны лугово-дерновые аллювиальные почвы. В горной части Южного Урала и на западном склоне распространены широколиственные, темнохвойно-широколиственные, а на востоке - светлохвойные леса, формирующие горнотаежный пояс. Елово-пихтово-липовые, сосновые и сосново-лиственничные леса в значительной мере вырублены и заменены березовыми и березово-осиновыми. На высотах более 700 м н.у.м. склоны хребтов и горных массивов покрыты елово-пихтовыми лесами с ЬагЫ и Ве1и!а, которые выше 900 м н.у.м. сменяются чистыми ельниками. На высотах 1100-1300 м

н.у.м. располагаются парковые высокотравные ельники, чередующиеся с горными лугами и моховыми болотами. Верхнюю границу леса образуют ель и береза. Выше 1300 м н.у.м. распространены горные тундры и гольцы. В южной части западного склона и на большей части восточного склона растительность имеет характер горной лесостепи. Дубовые, дубово-сосновые, березовые, а на восточном склоне - сосновые и березовые леса чередуются здесь с лугово-степными пространствами, занятыми мезофильной и ксерофильной растительностью. На крайнем юге и юго-востоке провинции находятся степи. Преобладают разнотравно-ковыльные и ковыльно-типчаковые степи с разреженным травостоем. Растительность солонцов представлена типчаково-полынными группировками.

9. Средний Урал (СдУ). Выделяют Средне-Предуральскую, Западно- и Центрально-Среднеуральскую области. На восточном склоне и в Зауралье широко распространены вулканогенные породы, а на западном склоне -осадочные, преимущественно карбонатные образования. Рельеф центральной части провинции низкогорный. На севере протягиваются 2 крупных параллельных хребта, разделенных межгорной депрессией. Восточный, водораздельный хребет, прослеживающийся на протяжении всего Среднего Урала, характеризуется сочетанием пологосклонных высоких увалов и массивов с разделяющими их пологими седловинами. Высота водораздельного хребта достигает 700-800 м н.у.м. Рельеф западного и восточного склонов увалисто-холмистый и грядово-лощинный. Средняя высота поверхности здесь около 250—300 м н.у.м.. На западном склоне широко распространен карст. Основной фон почвенного покрова образуют горные подзолистые и горно-дерново-подзолистые почвы, отличающиеся пониженной кислотностью и несколько большим плодородием. На вершинах и в верхних частях склонов хребтов развиты сильнощебнистые слабоподзолистые почвы. Болотные почвы, представленные в основном торфяно-глеевыми и лугово-болотными вариантами, занимают сравнительно

небольшую площадь, причем распространены преимущественно в северных частях провинции. На западном склоне значительным распространением пользуются перегнойно- карбонатные почвы. В более возвышенной части Среднего Урала выражена высотная поясность растительности. Нижний, горнотаежный пояс поднимается до высоты 700-750 м н.у.м. Выше в северной части провинции появляются высокогорные луга, а на высотах 800850 м н.у.м. горные тундры. Формирование горных лугов и тундр на сравнительно небольших высотах определяется не климатическими, а морфологическими и эдафическими условиями. На западном склоне преобладают елово-пихтовые леса, а на восточном - сосновые леса южнотаежного типа. В южной части Среднего Урала в качестве примеси в хвойных лесах присутствуют широколиственные породы {Tilia cordata, Ulmus glabra, Acer plaíanoides, Quercus robur). Большие площади занимают вторичные березовые леса на месте вырубленных хвойных, особенно в западной и южной частях провинций.

10. Северный Урал (СУ). Рельеф среднегорный, сильно расчлененный. Амплитуда высот в центральной части достигает 1000 м н.у.м., а на западном и восточном склонах не превышает 250—300 м н.у.м.. Здесь прослеживаются 3 параллельных, меридионально вытянутых хребта, разделенных глубокими межгорными депрессиями. Центральный водораздельный хребет, известный под названием Поясового Камня, поднимается в среднем до высоты 700-750 м н.у.м., а наиболее крупные вершины превышают 1200 м н.у.м. Западный хребет наиболее четко выражен лишь в северной части, средняя высота его 800-850 м н.у.м.. Восточный Предуральский хребет выражен в южной части провинции, он представлен обособленными массивами, высота отдельных вершин достигает 1200-1500 м н.у.м. Для растительного покрова характерна четко выраженная высотная поясность. В горнолесном поясе, который занимает нижние и средние части склонов гор и межгорные понижения, распространены еловые, елово-пихтовые, елово-пихтово-березовые и

сосновые, преимущественно зеленомошные, леса северотаежного типа, а ниже 300 м н.у.м. - среднетажного. Леса развиваются в основном на слабо- и среднеподзолистых суглинистых, обычно сильно щебнистых почвах. Горнотундровый подпояс (выше 550-700 м н.у.м.) характеризуется широким распространением кустарниково-моховых, моховых и лишайниковых тундр. Выше 1000-1200 м н.у.м. располагается гольцовый подпояс. Растительный покров представлен здесь небольшими пятнами моховых и лишайниковых тундр, которые встречаются иногда среди обширных пространств каменных россыпей и скальных обнажений, покрытых в некоторых местах накипными и листоватыми лишайниками.

11. Приполярный Урал (ПпУ) характеризуется сложным структурно-тектоническим строением. Выделяют Западно-, Центрально- и Восточно-Приполярноуральские области. Рельеф характеризуется максимальными для всего Урала высотами, сильной расчлененностью, широким развитием альпийских форм, что придает ему высокогорный характер. Хорошо прослеживается ступенчатое строение рельефа: здесь намечается до 5 высотных зон, вытянутых согласно общему простиранию структур. Горные хребты центральной и западной частей провинции отличаются остроконечными вершинами и гребнями, глубоким расчленением, огромными каменными осыпями и россыпями. Приполярный Урал является одним из центров современного оледенения. Здесь насчитывается более 20 ледников, крупнейшими из которых являются ледники Манси, Гофмана и др. (Кононов, Ананиченко, 2006). Для горной части Приполярного Урала характерна многолетняя мерзлота, которая, однако, не имеет здесь сплошного распространения. На Приполярном Урале достаточно четко выражена высотная поясность. Внизу до высоты 450-500 м н.у.м. располагаются еловые, елово-кедровые, елово-пихтовые и елово-березовые северотаежные леса, которые по мере поднятия вверх сменяются лиственничными и березовыми. На восточном склоне, особенно в его южной

половине, до высоты 250-300 м н.у.м. распространены сосняки. Выше 500 м н.у.м. располагается горнотундровый пояс, а выше 800 м н.у.м. - гольцовый.

12. Полярный Урал (ПУ). Почти вся территория провинции занята горными тундрами и зарослями кустарников, под которыми развиваются горно-тундровые кислые почвы. Многие вершины и верхние части склонов (выше 700-800 м н.у.м.) лишены растительности и представляют собой гольцы. На плоских вершинах более низких гор преобладают лишайниковые тундры, а в местах избыточного увлажнения - различные моховые и мохово-кустарничковые тундры. Восточные предгорья почти на всем протяжении покрыты горной редкостойной лиственничной тайгой.

13. Заполярный Урал (ЗУ). Структурно-тектоническое строение этой части горной страны достаточно сложно. Принято выделять Западно- и Восточно-Заполярноуральскую область. Рельеф характеризуется сильной расчлененностью, большим колебанием относительных высот и широким распространением ледниковых форм. Здесь находится один из центров современного оледенения Урала, насчитывающий несколько десятков ледников. Повсеместно встречается многолетняя мерзлота. В спектре высотной поясности выделяются горная тундра и гольцы. Верхние части склонов гор ниже гольцов обычно занимают лишайниковые и мохово-лишайниковые тундры. В понижениях рельефа распространены моховые и кустарниковые тундры, нередко заболоченные. К нижним частям склонов приурочены различные кустарничковые тундры.

14. Пай-Хой (ПХ). Провинция расположена в самой северной части Урала. Пай-Хой состоит из отдельных небольших хребтов, гряд и увалов, в основном сложенных более стойкими породами, которые возвышаются над слабохолмистой заболоченной равниной. К наиболее крупным возвышенностям относятся Море-Из (467 м н.у.м.) и Большая Падея (428 м н.у.м.). Преобладают моховые, лишайниковые и полигональные тундры. В понижениях рельефа встречаются осоковые и кустарничковые тундры.

Вершины возвышенностей часто лишены какой-либо растительности. На прибрежной плоской равнине преобладают низинные осоково-пушицевые болота.

15. Средне-Тобольская лесостепная провинция (ЗЛ). Занимает юго-западную часть Западно-Сибирской равнины, примыкающую к Южному Уралу. Территория представляет собой плоскую слабо расчлененную равнину, сложенную преимущественно палеогеновыми и неогеновыми глинами и опоками, которые перекрывают мезозойские отложения, залегающие на глубоко опущенном палеозойском основании. Высота поверхности не превышает 120-140 м н.у.м. Широко распространены котловинно-западинные формы, обычно занятые озерами, болотами или березовыми колками. В южной половине преобладает гривно-лощинный рельеф. Основной фон почвенного покрова составляют выщелоченные и оподзоленные черноземы. Значительные площади занимают серые лесные почвы, а на юге - солонцы. В долинах рек развиты аллювиальные почвы. Растительность представлена остепненными травяными и травяно-кустарниковыми сосновыми, сосново-березовыми, а на юге березовыми лесами, которые чередуются с обширными пространствами луговых и дерновинно-злаковых степей, большей частью распаханных и занятых пашней, пастбищами и залежами.

16. Тавдино-Туринская южнотаежная провинция (ЗЮТ). Располагается в пределах среднего течения Тавды и Туры. Территория представляет собой плоскую, слегка всхолмленную равнину, сложенную мезо-кайнозойскими рыхлыми отложениями, горизонтально залегающими на полого опускающемся к востоку палеозойском фундаменте. Поверхность расчленена широкими хорошо разработанными речными долинами. В провинции господствуют сосновые, сосново-елово-гшхтовые и елово-пихтовые леса, которые развиваются на подзолистых и дерново-слабоподзолистых почвах. На юге широко распространены березовые и

осиновые, несколько остепненные насаждения. Здесь среди дерново-подзолистых почв, встречаются участки черноземов и солонцов. На возвышенных, хорошо дренируемых местах располагаются преимущественно сухие сосняки, занимающие довольно большие площади. Понижения заняты елово-пихтовыми лесами.

17. Сосьвинская среднетаежиая провинция (ЗСдТ). Протягивается сравнительно узкой полосой от предгорий Урала до бассейна р. Конды и от р. Северной Сосьвы до р. Сосьвы. Эта территория представляет собой равнину, значительно расчлененную в возвышенных и придолинных участках. Увалы и холмы, встречающиеся на западе провинции, разделены обширными понижениями, занятыми болотами и озерами. Широко распространены плоские, слабо дренируемые понижения, к которым нередко приурочены долины крупных рек. На междуречных пространствах встречаются ледниковые формы рельефа. Растительность представлена сосновыми и елово-кедрово-пихтовыми заболоченными лесами, преимущественно среднетаежного типа, которые развиваются на подзолистых и подзолисто-болотных почвах. Значительные площади занимают вторичные березовые и осиновые леса. Вершины и верхние части склонов возвышенностей обычно заняты сухими разреженными сосняками-беломошниками. На пологих склонах господствуют заболоченные зеленомошные леса. В придолинных и других хорошо дренируемых участках распространены боры. Широкие западины заняты верховыми, преимущественно сфагновыми болотами и небольшими озерами.

18. Нижне-Обская северотаежная провинция (ЗСТ). В структурном отношении эта территория представляет платформенное образование, палеозойский фундамент которого перекрыт мезо-кайнозойскими осадками. Породы палеозоя и мезозоя лежат не горизонтально, в них наблюдаются поднятия и депрессии, ориентированные согласно общему простиранию уральских структур. По характеру рельефа провинция в крупном плане

представляет собой равнину, в пределах которой выделяются относительно повышенные водоразделы и всхолмленные возвышенности (Люлим-Вор, Мужинский Урал и др.) высотой до 250-300 м н.у.м. и обширные плоские заболоченные низменности (Ляпинская, Тапсуйская и др.) с отметками 20-70 м н.у.м. Широко развиты мерзлотные процессы и формы мерзлотного рельефа. Большая часть провинции располагается в подзоне северотаежных лесов, только на севере протягивается полоса лесотундры, где лиственничные и еловые редколесья сочетаются с кустарниковыми мохово-лишайниковыми тундрами и болотами. Лиственничные и лиственнично-сосновые и елово-пихтовые леса характеризуются сильной изреженностью и заболоченностью.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОПИСАНИЯ МОЛОЧАЕВ

УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ

Согласно современным правилам ботанической номенклатуры, род Euphorbia был впервые действительно и эффективно обнародован К. Линнеем в его широко известном труде «Species plantarum» (Linnaeus, 1753).

Наиболее ранее упоминание данного названия относится к первому веку до нашей эры и дано в честь личного врача Юбы II (царь Мавритании, сын последнего Нумидийского царя Юбы I и отец последнего мавританского царя Птолемея) - Эйфорбоса, который впервые стал применять млечный сок молочая в лечебных целях (Проханов, 1949; Ветвичка, Тоушева, 1987; Донченко, 2009).

Изучение молочаев Урала и Приуралья в историческом плане можно условно разделить на три этапа. Первый этап, от начала XVIII в. до первой половины XIX в., связан с освоением Урала и Сибири, в частности, с организацией и проведением экспедиций Российской Академией наук. Итогом этого периода стала публикация К.Ф. Ледебуром многотомной сводки «Flora Rossica» (Ledebour, 1842-1853), в третьем томе которой содержится обработка рода Euphorbia (Ledebour, 1850).

Одним из первых исследователей, изучавших природу Урала и Сибири, стал Д.Г. Мессершмидт (D.G. Messerschmidt), который по указу Петра I с 1719 по 1726 г. путешествовал с целью сбора общегеографических данных и поиска образцов для минералогической, ботанической и зоологической коллекций (Brandt, 1831).

В 1734 г. Академия наук отправила И.К. Кирилова и И.Г. Гейнцельмана (I.G. Heinzelmann) в «Оренбургскую экспедицию». В 1735 году И.Г. Feйнцeльмaн прислал в Академию наук каталог найденных им растений, после чего Академия поручила ему составить гербарий, что и было им исполнено (Пекарский, 1870).

К сожалению, эти сборы не сохранились до наших дней, но они использовались при первых и последующих публикациях rio растениям этого региона, в частности, упоминания этих коллекций содержатся в трудах И. Аммана (Amman, 1739), И.Г. Гмелина (Gmelin, 1752) и в некоторых публикациях других авторов (Литвинов, 1909).

Первые обнародованные описания молочаев с территории Урала были сделаны И. Амманом (цит. соч.): в труде «Stirpium rariorum in Imperio rutheno sponte provenientium icones...» он привел полиноминальные названия и описания двух видов молочаев из окрестностей г. Уфы, со ссылкой на сборы И.Г. Гейнцельмана.

Спустя 13 лет И.Г. Гмелин публикует второй том четырехтомной сводки «Flora Sibirica» (1747 - 1759 гг.), в котором приведены полиноминалы 10 видов рода Euphorbia (Gmelin, 1752). Бинарная номенклатура, предложенная в 1753 г. К. Линнеем для видов растений, в то время еще не вошла в обиход и не стала общепринятой. Пять полиноминалов из Сибири И.Г. Гмелин указывает для флоры Среднего Урала и Южного Зауралья (р. Исеть).

Первый полиноминал, указанный И.Г. Гмелиным для нашей территории исследования, полиноминал под номером 1, tab. 93 (Gmelin, 1752), диагностируется нами и большинством других авторов как Е. lutescens Ledeb. Он приведен для территории от Иртыша до Енисея. Для нашего района исследования он указывался предположительно (Литвинов, 1916), по ссылкам на сборы Д.Г. Мессершмидта из долин pp. Исеть и Тобол, но в действительности этот вид на Урале не произрастает.

Диагностику второго полиноминала И.Г. Гмелина (nr. 2, tab. 94) авторы проводили по-разному. Е.Г. Штойдель первым отождествил его с Е. procera Bieb. (Steudel, 1840). Эту точку зрения затем продолжил К.Ф. Ледебур во «Flora Rossica»: он поместил второй полиноминал И.Г. Гмелина в синонимы гладкоплодной разновидности Е. procera var. leiocarpa Ledeb. (Ledebour, 1850). Я.И. Проханов (1933) специально сравнил сибирские растения с

кавказским Е. procera и показал их различия, в результате чего описал новый вид Tithymalus semivillosa Prokh. (= Е. semiviUosa Prokh.) (Байков, 2007a).

Третий полиноминал, описанный И.Г. Гмелиным с территории Среднего Урала и Зауралья - nr. 6, tab. 96 - многие авторы, начиная с К.А. Мейера (Meyer, 1833), считали за Е. virgaía var. uralensis Fisch. Я.И. Проханов определил его как Е. uralensis Fisch, ex Link. К.С. Байков в специальной статье по диагностике полиноминалов И.Г. Гмелина (2000) и затем в монографии «Молочаи Северной Азии» (2007а) предложил разделить этот полиноминал на два вида, поскольку на литографии к описанию этого вида изображены два разных по внешним признакам растения. Собственно полиноминал и рисунок 1 (nr. 6, tab. 96, fig. 1) на литографии, прилагаемой к этому описанию, он определил как Е. virgata Waldst. et Kit. Мы также согласны со вторым заключением К.С. Байкова о том, что растение, изображенное на рисунке 2 (nr. 6, tab. 96, fig. 2) нужно относить к Е. caesia Kar. et Kir. По его мнению, для Е. uralensis не характерна пролиферация ветвей соцветия: боковые вегетативные побеги у него расположены ниже соцветия. К.С. Байков (2000) отмечает, что у сибирских видов из секции Esula пролиферация характерна в природной обстановке только для Е. caesia, которую мы наблюдали на Среднем Урале (Челябинская обл., известняковые скалы по берегу р. Миасс «Устиновские утесы»). Собранные здесь экземпляры очень схожи с рисунком И.Г. Гмелина (nr. 6, tab. 96, fig. 2). Пролиферация ветвей соцветия выявлена нами у Е. borealis Baikov и Е. korshinskyi Geltm. Но пролиферация у этих видов разная: у Е. caesia и Е. korshinskyi пролиферация всегда приводит к формированию вегетативных веточек на верхушках лучей, а у Е. borealis в случае пролиферации лучи соцветия не зацветают (образуются только брактеи, без циатиев), лишь иногда формируются вегетативные веточки. У близких к Е. borealis видов Е. esula и Е. microcarpa пролиферация нами не наблюдалась, нет таких указаний и в литературных источниках.

Седьмой полиноминал (nr. 7), указываемый И.Г. Гмелиным (1752) для долины р. Исеть, со ссылкой на гербарий И.Г. Гейнцельмана от И. Аммана, был описан достаточно подробно, в связи с чем все последующие авторы отнесли его к Е. gerardiana Jacq. (= Е. seguieriana Neck.).

Пятый (nr. 9, tab. 97), отмеченный для равнинного Зауралья, полиноминал - один из наиболее интересных и загадочных видов, описанных И.Г. Гмелиным из долины р. Исеть. В дальнейшем этот вид был описан под названием Е. gmelinii Steud. Е.Г. Штойдель назвал его в честь Гмелина (Steudel, 1840). В последующих работах многие авторы синонимизировали этот вид с Е. virgata (Ledebour, 1850), и только П.Н. Крылов в 1909 году принял его как вид в составе комплекса Е. esula s.l. (Крылов, 1909). В 1949 году Я.И. Проханов поступил примерно так же: он отнес к Е. discolor Ledeb. все азиатские экземпляры Е. esula (Проханов, 1949). Вследствие этого, азиатские экземпляры этого комплекса назывались Е. discolor, а европейские - Е. esula (Байков, 20026). Проведя подробное исследование, Л.П. Сергиевская предложила новое деление этого комплекса, она считала, что настоящий Е. esula обитает только в Европе, а для флоры Западной Сибири она разделила его на три мелких вида - Е. microcarpa Prokh., Е. gmelinii Steud. и Е. discolor Ledeb. (Сергиевская, 1964). В 1994 году К.С. Байков принял точку зрения Л.П. Сергиевской за основу для разделения сибирских экземпляров Е. esula и Е. discolor, но не счел возможным достоверно различить Е. esula и Е. gmelinii, и объединил их (Байков, 1994). В 1996 году, обнаруженный Д.В. Гельтманом аутентичный гербарный экземпляр с полиноминалом И.Г. Гмелина на гербарной этикетке, был выбран им в качестве лектотипа Е. gmelinii. Изучив лектотип Е. gmelinii, К.С. Байков изменил свою точку зрения в отношении этого вида и отнес его в синонимы Е. virgata (Байков, 2007а).

К.Ф. Ледебур во «Flora Rossica» (Ledebour, 1850) впервые соотнес все полиноминалы И. Аммана и И.Г. Гмелина с бинарными названиями. Такая

процедура частично была проведена К. Линнеем (Linnaeus, 1753) и К.А. Мейером (Meyer, 1833), но только в отношении некоторых полиноминалов.

К.Ф. Ледебур отнес первый полиноминал И. Аммана и второй полиноминал И.Г. Гмелина к Е. procera М. Bieb. var. leiocarpa Koch., которые теперь диагностируются нами как Е. semivillosa (Prokh.) Kryl. Только в первой половине XX века эти растения были описаны Я.И. Прохановым как Tithymalus semivillosus Prokh. (Проханов, 1933) и во «Флоре Западной Сибири» перенесены в род Euphorbia (Крылов, 1935). По мнению К.С. Байкова (2007а), Е. procera М. Bieb. var. leiocarpa Koch, и E. semivillosa (Prokh.) Kryl. возможно, нужно поместить в синонимы Е. trigonocarpa Fisch, ex Ledeb. Собственно, E. trigonocarpa и отличается от Е. procera var. leiocarpa тем, что имеет отчетливо зубчатые края листьев и плоды с гладкими створками и ровными швами, как у Е. semivillosa. Е. semivillosa не встречается в Зарубежной Европе, поэтому объединение его с описанной из Германии Е. procera var. leiocarpa ошибочно (Байков, 2007). К этому же полиноминалу К.Ф. Ледебур отнес Е. salicifolia Host., который приведен со ссылкой на И. Аммана для окрестностей Оренбурга. По нашему мнению, указание этого вида для данной территории ошибочно, так как Е. salicifolia произрастает только в Южной Европе.

Для территории Урала и Приуралья («inque Sibiria uralensi in provine. Iset (Falk).») К.Ф. Ледебур привел еще одну разновидность Е. procera М. Bieb.: Е. procera М. Bieb. var. lasiocarpa Koch. Отличие этих разновидностей в том, что у var. leiocarpa плоды голые и гладкие, а у var. lasiocarpa бугорчатые и волосистые. На первый взгляд, можно было бы отнести var. lasiocarpa, согласно характеристике плодов, к Е. palustris L., но по описанию листьев, приведенному для вида К.Ф. Ледебуром (Ledebour, 1850), она не может быть отнесена к данному виду. По нашему мнению, эту разновидность следует отнести к Е. soongarica Boiss. - это единственный вид, который подходит под такое описание. Последние два вида обитают только на юге района

исследования (Оренбургская область): Е. palustris находится на своем восточном пределе распространения, а распространение Е. soongarica пока не подтверждено гербарными сборами и приводится по литературным данным (Проханов, 1949; Князев, 2009).

Как было указано ранее, в 1753 году К. Линней в «Species plantarum» узаконил родовое название Euphorbia. В составе рода он привел 56 видов. Линней не указал видов для территории Урала. Три вида описаны на основе материалов, собранных И.Г. Гмелиным в Сибири: Е. pilosa, Е. chamaesyce и Е. hyberna (эти виды не произрастают на Урале). Здесь же К. Линней описал Е. cyparissias, Е. esula, Е. falcata, Е. helioscopia и Е. palustris, которые позже были отмечены для Уральского региона (Ledebour, 1850; Федотова, 1988; Байков, 19936 и др.).

В середине XVIII века территорию Южного и Среднего Урала, а также прилегающие к ним территории - Приуралье и Зауралье посещают П.С. Паллас (1769-1771), H.H. Лепёхин (1770-1771), И.П. Фальк (1770-1772), И.И. Георги (1770-1772, 1773). Полные сборы этих коллекторов не сохранились до наших дней, но они использовались при написании первых флористических конспектов.

Таблица 1

Хронологический список обнародованных названий видов и внутривидовых

таксонов.

Услов-

.No Название ное Принятое название

п/п (год обнародования) обозна-

чение

1 2 3 4

1 Е. falcata L. 1753 1

2 Е. helioscopia L. 1753 2

-i j Е. esula L. 1 753 3

4 Е. palustris L. 1753 4

5 Е. cyparissias L. 1 753 5

6 E. seguieriana Neck. 1770. publ. imperfect. — E. gerardiana Jacq. 1778

7 Tithymalus helioscopins (L.) Scop. 1772 = E. helioscopio L. 1753

8 T. cyparissias (L.) Scop. 1772 = E. cyparissias L. 1753

9 T. esula (L.) Scop. 1772 = E. esula L. 1753

10 E. gerardiana Jacq. 1778 6

11 E. lucida Waldst. et Kit. 1802 7

12 E. virgata Waldst. et Kit. 1804 8

13 E. und u la fa M. Bieb. 1808 9

14 E. agraria M. Bieb. 1808 10

15 E. humifusa Willd. 1814 -> E. pseudochamaesyce C.A.

Mey. 1843

16 E. uralensis Link 1822 11

17 E. uralensis Fisch, ex Shrank 1822 — E. uralensis Link 1822

18 E. cyparissias auct. fl., non L.: —> E. caesia Kar. et Kir. 1841

var. glabriuscula C.A. Mey. 1833

19 E. cyparissias auct. fl., non L.: —> E. rossica P. Smirn. 1929

var. pubescens C.A. Mey. 1833

20 E. virgata var. virgcua C.A. Mey. 1833 8a E. virgata var. virgata, autonymum 1833

21 E. virgata var. uralensis C.A. Mey. 1833 E. uralensis Link 1822

22 E. esula var. elala C.A. Mey. 1833 3a E. esula var. esula,

autonymum 1833

23 E. esula var. humilior C.A. Mey. 1833 ? E. esula

24 E. esula var. caesia C.A. Mey. 1833 —> E. tshuiensis (Prokh.) Serg.,

1935

25 E. palustris var. a C.A. Mey. 1833 E. palustris var. palustris.

autonymum 1833

26 E. palustris var. ß C.A. Mey. 1833 E. soongarica Boiss. 1860

27 E. gmelinii Steud. 1840 12

28 Tithymalus gerardianus (Jacq.) Steud. 1840 = E. gerardiana Jacq. 1778

29 E. caesia Kar. et Kir. 1841 13

30 E. pseudochamaesyce C.A. Mey. 1843 14

31 Tithymalus falcatus (L.) Garcke 1849 = E. falca ta L. 1753

32 T. virgatus (Waldst. et Kit.) Garcke 1849 = E. virgata Waldst. et Kit.

1804

i j j T. lucidus (L.) Garcke 1849 - E. lucida Waldst. et Kit. 1802

34 E. caesia var. caesia, autonymum 1850 13a

35 E. caesia var. pilosa Ledeb. 1 850 13b

36 E. discolor Ledeb. xi 1850, non Bertol. 1850 E. esula L. 1753

37 T. caesia (Kar. et Kir.) Klotzsch 1860 = E. caesia Kar. et Kir. 1841

38 E. esula var. genuinei Boiss. 1862, nom. —> E. esula var. esula,

superfl. autonymum 1833

39 E. esulci var. cypctrissioides Boiss. 1862 /.. leoncroizatii (Hurusawa) Oudejans 1989

40 E. subcordata var. eriophyllci Boiss. 1862 —> E. caesia var. pilosa Ledeb. 1850

41 E. leptocaula Boiss. 1862 15

42 E. esula var. pubescens Regel 1880 -> E.jaxartica Prokh. 1933

43 E. virgata var. typica Kryl. 1909 /:. virgata var. virgata, autonymum 1833

44 E. esula var. typica Kryl. 1909 —> E. esula var. esula, autonymum 1833

45 E. esula var. cyparissioides Kryl. 1909, non Boiss. 1866 —> E. caesia Kar. et Kir. 1841

46 E. esula var. gracilis (M. Bieb.) Kryl. 1909 E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935

47 E. leptocaula Kryl. 1909. non Boiss. 1862 E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935

48 E. subcordata var. glabra f. typica Kryl. 1909 E. caesia Kar. et Kir. 1841

49 E. subcordata var. glabra f. ob tus i/o lia Kryl. 1909 E. rossica P. Smirn. 1929

50 E. humifusa Willd. wax. pilosa Prokh. 1926 — E. pseudochamaesyce C A. Mey. 1843

51 E. borodin i i Sambuk 1928 16

52 E. rossica P. Smirn. 1929 17

53 E. procera M. Bieb. var. lejocarpa Litw. 1922 = E. semivUlosa (Prokh.) Kryl. 1935

54 E. semivUlosa Prokh. 1933b, nom. inval., pro syn. E. semivUlosa (Prokh.) Kryl. 1935

55 Tithymalus microcarpus Prokh. 1933b E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935

56 E. microcarpa Prokh. 1933b, nom. inval., pro syn. - E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935

57 Tithymalus seguierianus (Boiss.) Prokh. 1933b = E. seguiericma Neck. 1770

58 T. gmelinii (Steud.) Prokh. 1933b - ? E. virgata Waldst. et Kit. 1804

59 T. uralensis (Fisch, ex Link) Prokh. 1933b = E. uralensis Link 1822

60 E. gmelinii var. angustifolia Kryl. 1935 E. esula var. esula 1833

61 E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935 18

62 E. semivUlosa (Prokh.) Kryl. 1935 19

63 E. pseudagraria P. Smirn. 1940 20

64 Galcirhoeus semivillosus (Prokh.) Prokh. 1941 E. semivUlosa (Prokh.) Kryl. 1935

65 G. falcatus (L.) Prokh. 1941 = E. falcata L. 1753

66 G. seguierianus (Neck.) Prokh. 1941 - E. seguieriana Neck. 1 770

67 G. subtilis Prokh. 1941 = E. subtil is Prokh. 1941

68 E. subtilis Prokh. 1941, nom. altern. - E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935

69 Galarhoeus gmelinii (Steud.) Prokh. 1941 = E. esula L. 1753

70 G. uralensis (Link) Prokh. 1941 - E. uralensis Link 1822

71 G. virgatus (Waldst. et Kit.) Prokh. 1941 - E. virgata Waldst. et Kit. 1804

72 E. stepposa Zoz ex Prokh. 1949 21

73 E. borszczowii Prokh. 1949 22

74 Tithymalus subtilis Prokh. 1949, nom. altern. - E. microcarpa Prokh. 1933b

75 Galarhoeus caesius (Kar. et Kir.) Hurusawa 1954 - E. caesia Kar. et Kir. 1841

76 Chamctesyce humifusa var. pseudochamaesyce (C.A. Mey) Hurusawa 1954 E. pseudochamaesyce C.A. Mey. 1843

77 E. virgalci subsp. jcixartica Prokh. 1964 - E.jaxartica (Prokh.) Kryl. 1935

78 E. x gmelinii Prokh. 1964, non Steud. 1840 - ? E. microcarpa (Prokh.) Kryl. 1935

79 Tithymalus waldsteinii Sojäk 1972 = E. virgata Waldst. et Kit. 1804

80 E. waldsteinii (Sojäk) Czer. II 1981 E. virgata Waldst. et Kit. 1804

81 E. waldsteinii (Sojäk) A.R. Smith IX 1981 - E. virgata Waldst. et Kit. 1804

82 E. korshinskyi Geltm. 1996 23

83 E. borealis Baikov 2002 24

Примечание. Знак «—»» указывает на правильное название. Номенклатурные синонимы соединены знаком равенства. Полужирным шрифтом даны правильные названия и их нумерация.

Конец XVIII и начало XIX вв. характеризуются перерывом в экспедиционных исследованиях территории Урала. В этот период происходит активное изучение флор отдельных стран и регионов Европы, продолжается активное описание широко распространенных видов рода Euphorbia L. (Байков, 2007а), встречающихся в том числе на территории Урала.

Так, в 1770 году Н.Д. Неккер в «Enumerado stirpium Palatinarum...» (Neeker, 1770) опубликовал диагноз Euphorbia seguieriana Neck., но поскольку он не придерживался бинарной номенклатуры, большинство авторов того времени не признали описанные им виды законными. К.Ф. Ледебур (Ledebour, 1850) и Э. Буассье (Boissier, 1862) посчитали приоритетным названием для этого вида Е. gerardiana Jacq. (Jacquin, 1778). В диссертации принята эта же точка зрения. Первые сведения о распространении Е. gerardiana на территории Урала приведены у К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1850), со ссылкой на сборы И.Г. Гмелина и И.П. Фалька.

Ф. Вальдштейн и Г1. Китайбель описали из Венгрии Е. lucida и Е. virgata (Waldstein, Kitaibel, 1802, 1804). В протологе Е. virgata указаны важные отличительные признаки от близкого вида Е. esula. Впервые Е. virgata указан для флоры Урала и Приуралья К.Ф. Ледебуром (Ledebour, 1850) со ссылкой на «Flora Sibirica» (Gmelin, 1752).

Сведения о распространении Е. lucida на юге Тюменской обл. сообщил ПН. Крылов во «Флоре Западной Сибири» (1935). Первые сборы Е. lucida с территории Зауралья датируются 1882 и 1885 годами и хранятся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова PAFI, г. Санкт-Петербург (LE), и Гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург (SVER), соответственно. Популяции этого вида, распространенные в Зауралье находятся в значительном отрыве от основного ареала, расположенного в Европе. Исследования зауральских и европейских образцов не показали различий между ними.

В 1814 году К.Л. Вильденов (Willdenow C.L., 1814) описал Е. humifusa Wi 1 Id. по растениям, выращенным из семян в окрестностях г. Берлина. Позднее К.А. Мейер (Meyer, 1843) опубликовал диагноз Е. pseudochamaesyce С.А. Меу. - нового вида с Алтая. Впоследствии монограф рода Э. Буассье (Boissier, 1862) объединил их в один вид. К.С. Байков (2007) поддержал точку зрения Д.И. Литвинова (1922) о том, что эти два вида различаются по

скульптуре поверхности семян, а также характером опушения стебля. На территории Урала и Приуралья Е. pseudochamaesyce в природной обстановке отмечен только в одном пункте (Губерлинские горы, Оренбургская область). Образцы с данной территории имеют опушение, листья пильчатые по краю с заостренными или притуплёнными зубцами. Впервые для данной территории этот вид привел К.И. Максимович (Maximowicz, 1883), со ссылкой на сборы Х.Ф. Лессинга (LE).

В 1822 году H.F. Link с территории Уральских гор описал Е. uralensis и в этом же году F. Shrank опубликовал описание Е. uralensis со ссылкой на письмо Ф. Фишера (F. Fischer). Однако, Ф. Фишер только предложил к описанию новый вид Е. uralensis. Об этом свидетельствует типовой образец этого вида, хранящийся в Ботаническом институте РАН (LE!), подписанный Ф. Фишером. Г.Ф. Линк при описании нового вида не ссылается на Ф. Фишера, тогда как Ф. Шранк привел ссылку на письмо Фишера. Поскольку описание Г.Ф. Линка вышло раньше, таким образом, следует считать автором этого вида Г.Ф. Линка (Байков, 2007). Типом Е. uralensis логично было бы выбрать в гербарии Г.Ф. Линка, но он скорее всего не сохранился (Гельтман, 2006). Лектотип был выбран Д.В. Гельтманом из личного гербария Ф. Фишера (Гельтман, 2006).

В результате путешествий по Алтаю Г.С. Карелин и И.П. Кирилов описали Е. caesia Kar. et Kir. (Karelin, Kirilow, 1841). По мнению К.С. Байкова (2007), ранее этот вид приводился К.А. Мейером как разновидность Е. cyparissias L. var. glabriuscula С.А. Меу. Для Урала этот вид был впервые отмечен К.Ф. Ледебуром (Ledebour, 1850), со ссылкой на сборы Х.Ф. Лессинга. Растения с признаками этого вида впервые для данной территории указаны И.Г. Гмелиным (1752).

Период «академических экспедиций» по России, в том числе и по Уралу и прилегающим к нему территориям, завершился изданием известной работы профессора Дерптского университета К.Ф. Ледебура (K.F. Ledebour) -

четырехтомной «Flora Rossica» (1841-1853). В третьем томе (Ledebour, 1850), он приводит 66 видов рода Euphorbia L., распространенных на территории России. Из 13 видов молочаев отмеченных для нашего района исследования, К.Ф. Ледебур указал два: Е. exigua L. и Е. pep/us L., со ссылкой на сборы И.П. Фалька в провинции Исеть. Первый вид в настоящее время не приводится для данной территории, а распространение Е. peplus приводится для западных районов Оренбургской обл.: «редко произрастает в посевах, на огородах и вдоль полевых дорог» (Князев, 2009, с. 430). Гербарные сборы Е. peplus с территории Уральского региона нам не известны.

Впервые для Южного Урала и всей территории Урала в целом К.Ф. Ледебур указал Е. cyparissias, ссылаясь на гербарий П.С. Палласа из окрестностей Оренбурга. Подтвердить эти сведения не удалось, поскольку нам не известны гербарные образцы этого вида из указанных мест. По современным литературным данным этот вид приводится для Оренбургской обл. только как культивируемое растение (Князев, 2009). Впервые Е. cyparissias на территории Западной Сибири, в частности, в Зауралье был собран К.П. Федотовой на юге Курганской области (Федотова, 1988; Байков, 1993). Повторить эти сборы не удалось, не смотря на специально проведенные поиски (Науменко, 2008). К.А. Мейер во «Flora Altaica» (Meyer, 1833) привел Е. cyparissias. По мнению К.С. Байкова (2007), К.А. Мейер принял за Е. cyparissias еще не описанные на тот момент Е. caesia Kar. et Kir. и E. rossica P. Smirn.

К.Ф. Ледебур, вслед за Д. Рёпером (Roeper, 1824), понизил таксономический ранг Е. uralensis до разновидности Е. virgata var. uralensis Ledeb. В синонимы этой разновидности он поместил Е. uralensis Fisch, ex Link и шестой полиноминал И.Г. Гмелина. Поскольку Е. uralensis не произрастает в зарубежной Европе, таксономическое решение Д. Репера нужно признать ошибочным (Байков, 2007).

К.Ф. Ледебур впервые для Уральского региона указал Е. undulata М. Bieb., сославшись на сборы Х.Ф. Лессинга, которые хранятся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE!).

Второй этап изучения и описания новых видов молочаев распространенных на Урале, охватывает вторую половину XIX и первую половину XX вв.

В 1862 г. Э. Буассье (Е. Boissier) опубликовал монографическую обработку молочаев в мировом масштабе, а в 1879 году - обработку молочаев во «Flora orientalis». Для территории Урала им приведены три вида: Е. pilosa L. (= Е. semivillosa Prokh.), Е. palustris L. и Е. gerardiana Jacq. Е. uralensis Fisch, ex Link он указал в качестве разновидности Е. virgata Waldst. et Kit., с распространением на юге России и Алтае. Для юга России указан и Е. lucida Waldst. et Kit. По мнению Э. Буассье Е. esula L. произрастает только в Сибири.

С 1873 rio 1885 гг. флору Урала, а в последующие годы флору Западной Сибири детально изучил ГШ. Крылов. В восьмом томе «Флоры Алтая и Томской губернии» дана обработка рода Молочай: приведены 12 видов, пять из которых указаны и для Уральского региона (Крылов, 1909). В этой работе он ошибочно приводит Е. latifolia С.А. Меу., ссылаясь на указания О. Федченко для Оренбургской области. Вероятно, это - результат ошибочного определения Е. pseudagraria P. Smirn. В составе Е. virgata Waldst. et Kit. Крылов принял две разновидности: var. typica Kryl. и var. uralensis Fisch. (= E. uralensis Fisch, ex Link).

В составе E. esula L. П.Н. Крылов принял четыре разновидности: var. typica Kryl., var. caesia C.A. Mey., var. cyparissioides Boiss. (включает в себя E. caesia Kar. et Kir.) и var. gracilis (Bess.) Kryl. (= E. microcarpa Prokh.).

П.Н. Крылов в составе молочаев флоры Алтая и Томской губернии привел Е. leptocaula Boiss. (с общим распространением в Оренбургской губернии и Курганском уезде) по единственному гербарному образцу,

собранному в Барабинской степи. По нашему мнению, данный образец соответствует Е. microcarpa Prokh.

В составе Е. subcordata С.А. Меу. П.Н. Крылов принял две разновидности: var. glabra Kryl. с двумя формами и var. eriophylla Boiss. Мы придерживаемся точки зрения К.С. Байкова (2007) о том, что из состава Е. subcordata С.А. Меу. var. glabra Kryl. следует выделить Е. rossica P. Smirn. (голые растения, с продолговатыми тупыми листьями и полукруглыми брактеями), который встречается и в Уральском регионе.

B.C. Доктуровский в обработке молочаев во «Флоре Европейской России» (1909) отметил для территории Урала 10 видов, в том числе впервые для этой территории приведены Е. helioscopia L., Е. glareosa М. Bieb., Е. leptocaula Boiss. и Е. subcordata С.А. Меу.

В 1916 году O.A. и Б.А. Федченко издали шестую часть «Conspectus florae Turkestanicae», в список растений которой включено 49 видов молочаев туркестанской флоры, из них девять видов молочаев указаны для нашей территории исследования, в том числе Е. palustris L. и для Тургайской области Е. subcordata С.А. Меу. Со ссылкой на К.Ф. Ледебура для окрестностей Оренбурга ошибочно указан Е. salicifolia Host.

В 1929 году П.А. Смирнов описал из Нижегородской области Е. rossica (Smirnow, 1929а, b), который по многим признакам соответствует сибирским растениям из степной зоны, описанным как Е. cyparissias var. pubescens С.А. Меу. (Байков, 2007). Большинство гербарных образцов Е. rossica P. Smirn., собранных с территории Урала, определены исследователями как Е. subcordata С.А. Меу. в связи с тем, что эти два вида имеют значительное сходство.

Завершение второго этапа изучения и описания молочаев, распространенных на Урале и прилегающих к нему территориях, связано с флористическими исследованиями Западной Сибири, изучением молочаев Средней Азии и Среднего Поволжья.

В 1933 году Я.И. Проханов издал «Систематический обзор молочаев Средней Азии», в котором для южных границ нашего района исследования указал Tithymalus paluster (= Е. palustris), Т. semivillosus (= Е. semivillosa), Т. helioscopius (= Е. helioscopio), Т. seguierianus (= Е. gerardiana), Т. undulatus ( = Е. undulata), Т. microcarpus (= Е. microcarpa), Т. gmelinii (= Е. esula), Т. uralensis (= Е. uralensis) и Т. soongaricus (= Е. songorica) (Проханов, 1933). Новые комбинации видов были опубликованы в связи с изменением системы рода Euphorbia, в частности, разделением его на несколько более мелких родов.

Я.И. Проханов выделил из Е. esula мелкоплодную и узколистную расу в качестве самостоятельного вида Е. microcarpa. Из Е. procera М. Bieb. Прохановым был выделен Е. semivillosa с классическим местонахождением в Южном Зауралье. Комбинации, предложенные Прохановым для рода Euphorbia как синонимы, согласно требованиям Международного кодекса ботанической номенклатуры (2009, ст. 34.1с; 2012, ст. 36.1с) не являются действительно обнародованными. Автором этих комбинаций, следует считать П.Н. Крылова, который опубликовал обработку молочаев во «Флоре Западной Сибири» (1935), где действительно и эффективно обнародовал комбинации Е. microcarpa и Е. semivillosa как альтернативные названия (Байков, 2007).

Во «Флоре Западной Сибири» привел 23 вида молочаев, в том числе десять видов для нашей территории исследования. В этой работе он впервые для Южного Зауралья и Западной Сибири в целом отметил Е. lucida Waldst. et Kit. (юг Тюменской области) и Е. seguieriana Neck. (= Е. gerardiana) (юг Курганской области).

Во «Флоре Урала» (Говорухин, 1937) приведено девять видов молочаев, при этом Е. gmelinii Steud. соответствует Е. esula, а Е. cyparissias - Е. caesia. Для Е. virgata указана характерная для этого вида особенность рожков нектарников: рожки на концах иногда с 2-3 зубцами. Описание Е. gmelinii

соответствует Е. esula, а места обитания (суходолы, степные луга, в лесной зоне и в лесостепи) соответствуют таковым у Е. microcarpa.

В обзоре молочаев Среднего Поволжья Я.И. Проханов (1941) перенес виды в род Galarhoeus и опубликовал для них новые комбинации. Здесь же он дал описание нового вида G. subtilis (= Е. siibtilis). По его мнению, Е. subtilis морфологически близок к Е. microcarpa и Е. gmelinii. Ранее он описал Е. microcarpa на основе разновидности Е. esula var. gracilis Kryl., которая соответствует Е. gracilis М. Bieb. Следовательно, в ранге вида приоритетным названием для Е. gracilis должен быть Е. microcarpa, а не Е. subtilis (Байков, 2007).

Во «Флоре СССР» Я.И. Проханов (1949) вернулся к широкой трактовке рода Euphorbia. Он указал для Уральского региона и прилегающих территорий 19 видов молочаев, в том числе и Е. semivillosa Prokh. По всей видимости, ошибочно для Уральского региона указан Е. songarica, это не подтверждается гербарными сборами.

Е. subtilis и Е. microcarpa последующими авторами (Гельтман, 1996; Байков, 2007) были приняты как два географически обособленных таксона: восточно-европейский степной Е. subtilis и западносибирский луговостепной Е. microcarpa. Изучив экземпляры растений, собранные с территории исследования и относящиеся к этим двум видам, мной не было выявлено четких различий между ними. Также он приводит для флоры Западной Сибири и Заволжья Е. subcordata С.А. Меу., который по нашему мнению на территории исследования не встречается. Я.И. Проханов включил в него Е. rossica и Е. caesia. Последний на территории Уральского региона встречается с достаточно широкими листьями по сравнению с экземплярами этого же вида из Южной Сибири.

Я.И. Проханов описал Е. borsczowii Prokh. - вид имеет очень интересную морфологическую особенность верхушки листовой пластинки -листья линейные, немного расширенные в верхней части, внезапно

усеченные на верхушке, в центре которой имеется небольшой шипик (внешне верхушка листа напоминает наконечник скарификатора).

Третий этап истории изучения молочаев Уральского региона охватывает период, начиная со второй половины XX века и по сегодняшний день. Этот этап характеризуется активным изучением флоры Урала и флор прилегающих территорий, а также активным изучением молочаев в систематическом плане.

Во «Флоре поймы реки Урал» Е.А. Агелеуов (1987) привел семь видов молочаев. Интересны указания двух видов - Е. palustris L. и Е. villosa Waldst. et Kit. Первый вид приводится для всей поймы р. Урал, по нашим же данным, этот вид обитает только в западной части района исследования - юго-западная часть Республики Башкортостан и западная часть Оренбургской области. Гербарных образцов этих сборов мы не видели, но по всей видимости данный вид был спутан с Е. semivillosa. По поводу указанного для западной части Оренбургской области Е. villosa, по-видимому, также ошибочно, поскольку крайний восточный и ближайший пункт сбора этого вида находится на Кавказе.

Первый список молочаев для Курганской области был составлен К.Г1. Федотовой (1988). В нем подтверждено распространение для флоры Южного Зауралья и Сибири в целом Е. seguieriana и Е. cyparissias (Байков, 19936, 2007).

В 1989 году вышла в свет вторая часть «Определителя высших растений Башкирской АССР», в которой приведен Е. volgensis Krysht. (= Е. glareosa Pall, ex M. Bieb.), но гербарных образцов данного вида с территории исследования мы не видели. Также указаны Е. gmelinii и Е. subcordata, первый, согласно описанию, нужно считать за Е. esula, второй - Е. caesia.

C.B. Баландин в «Определителе сосудистых растений Среднего Урала» (1994) отметил 14 видов молочаев - Е. humifusa (= Е. pseudochamaesyce), Е. helioscopia, Е. semivillosa, Е. seguieriana (= Е. gerardiana), Е. lucida, Е.

subcordata (= E. caesia), E. borodinii, E. microcarpa, E. subtil is (- E. microcarpa), E. discolor (= E. borealis), E. gmelinii (= E. esula), E. pseudagraria, E. uralensis и E. virgata.

Б.С. Харитонцев в «Определителе растений юга Тюменской области» (1994), западная часть которой входит в район нашего исследования, ошибочно указывает E. subtilis Prokh. (= E. microcarpa) и E. pseudagraria P. Smirn. (= E. rossica). Мы поддерживаем мнение К.С. Байкова (2007) о том, что рисунки листовых серий, приведенные Харитонцевым, соответствуют другим видам: «E. pseudagraria» на самом деле E. esula, «E. microcarpa» - это E. rossica, «E. uralensis» у Харитонцева соответствует E. virgata, а «Е. gmelinii» - E. esula.

Для европейского сектора России Д.В. Гельтманым («Флора Восточной Европы», 1996а) составлен ключ для определения и конспект видов семейства Euphorbiaceae. В данной работе он описал новый вид E. korshinskyi Geltm. и указал, что этот вид является эндемиком Восточной Европы (описан из Предуралья). В этом же году он о обзор подсекции Esulae (Гельтман, 19966), в которой обсуждены вопросы систематики отдельных видов: E. esula и E. virgata, E. gmelinii, E. caesia, E. rossica и E. pseudagraria, E. korshinskyi.

Наиболее полный современный конспект молочаев Сибири, включающий 28 видов (в том числе семь видов, указанных для Курганской области), составлен К.С. Байковым во «Флоре Сибири» (1996в). Им было установлено диагностическое значение признаков, на которых базируются разные классификационные схемы рода Euphorbia L., используемые с целью систематики сибирских молочаев, а также определены родственные группы видов по морфологии плодов (Байков, 1993в).

В 2002 году К.С. Байковым был описан из окрестностей Новосибирска Е. borealis Baikov (Байков, 20026). Этот вид родственен E. esula, от которого отличается тонкими гладкими, в основании розоватыми стеблями, срединными листьями в 4-6 раз длиннее своей ширины, 4-6(8)- лучевым

зонтиком, а также почковидными брактеями, образующими кружок (Байков, 20026).

В диссертации И.В. Хан (2005) «Строение соцветий молочаев внегропической Азии в связи с их систематикой и филогенией» приведены новые диагностические признаки строения общего соцветия, которые важны для составления таблиц по определению видов в региональных «Флорах» и «Определителях растений» не только внетропической Азии, но и Уральского региона.

Учитывая материалы работы Д.В. Гельтмана «Флора Восточной Европы» (1996а), П.В. Куликов (2005) привел результаты таксономической обработки молочаев для флоры Южного Урала в «Конспекте флоры Челябинской области». Позднее он опубликовал «Определитель сосудистых растений Челябинской области» (2010), в котором приведены 13 видов молочаев. В комментариях к Е. го881са высказано предположение о возможных находках на территории области Е. р5еъ^а§гапа, что подтвердилось нашим исследованием, а указанный Е. зиЫШБ мной рассматривается как Е. пи'сгосагра. Указание Е. ЬогосИпИ 8атЬик ошибочно и, по всей видимости, эти растения относятся к Е. pseыdagraria.

В недавно опубликованной монографии «Молочаи Северной Азии» (Байков, 2007а, 20076) для нашего района исследований приведены 11 видов молочаев. В данной работе детально рассмотрена систематика таксонов и даны их подробные описания, отражены региональные особенности сибирских и дальневосточных видов.

В «Иллюстрированном определителе растений Пермского края» Т.А. Ягонцева (2007) привела оригинальные рисунки различных частей молочаев. В ключе для Е. яеттПоБа отмечены густоволосистые плоды, что не соответствует признакам данного вида.

Список из 11 видов молочаев был приведен в конспекте флоры Южного Зауралья в приложении к докторской диссертации (2003) и опубликованной

недавно монографии H.H. Науменко «Флора и растительность Южного Зауралья» (2008).

В вышедшем в 2009 году «Определителе сосудистых растений Оренбургской области» даны 19 видов дикорастущих молочаев. Е. peplus L., Е. sareptana A. Beck., Е. soongarica Boiss., Е. glareosa Pall, ex M. Bieb. и E. stepposa Zoz ex Prokh. указаны для Оренбуржья по литературным данным или предположительно возможны их находки. Наше исследование не подтвердило присутствие этих видов на данной территории. Е. subtilis Proich. (£. gracilis М. Bieb.) мной рассматривается как Е. microcarpa, а под Е. humifusa Willd. понимается Е. pseudochamaesyce С.А. Меу. (Князев, 2009).

Критически переработанный список из 14 видов молочаев был приведен в работе «Молочаи Южного Зауралья» (Байков, Соловьев, 2010). Впервые для Южного Зауралья и Уральского региона в целом здесь приведен Е. fa lea ta L.

Последние результаты таксономической обработки молочаев Уральского региона приведены в главе 6 данной диссертации.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Соловьев, Сергей Викторович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что род Euphorbia L. во флоре Уральского региона представлен 24 видами из двух подродов: Esula Pers. (23 вида) и Chamaesyce Pers. (1 вид - Е. pseudochamaesyce С.А. Меу.). Виды подрода Esula представляют пять его секций: Esula Dumort. - 17 видов, Chamaebuxus Lázaro

- 2 вида, Paralias Dumort. - 2 вида, Helioscopia Dumort. - 1 вид, Peplus Lázaro

- 1 вид.

2. Для диагностики уральских молочаев особое значение имеют следующие морфологические признаки: на уровне секции - высота растений, наличие рожков нектарников, скульптура поверхности плодов, скульптура поверхности семян; на уровне ряда (в секции Esula) - общий габитус растения, число лучей зонтиковидного соцветия, ширина срединных листьев, опушение стебля, цвет брактей во время цветения, соотношение ширины брактей и ширины срединных листьев, форма листьев срединной и верховой формаций.

3. Изучение признаков полных листовых рядов (серий) некоторых близкородственных видов из секции Esula позволило выявить более четкие границы между Е. microcarpa, Е. borealis и Е. korshinskyi, отличительные черты которых установлены по размерам и форме листьев низовой, срединной и верховой формаций. Для Е. lucida, Е. uralensis, Е. virgata и Е. rossica уточнены региональные интервалы варьирования размеров листьев и установлены закономерности в изменении размеров и формы листьев, у Е. lucida впервые обнаружено опушение листьев и стеблей мелкими простыми волосками.

4. Анализ эволюционно-морфологических отношений молочаев из секции Esula позволил получить следующую схему: в её основании расположены виды рядов Lucidae и Latifoliae, в средней части - виды родства Е. virgata и Е. esula. Благодаря наличию узких (2-4 мм шир.) листьев четко оформилась группа рядов Subcordatae, Caesiae и Leptocaula. Наиболее тесно связаны между собой представители рядов Subcordatae (.Е. rossica) и Caesiae {Е. caesia). Обособленное положение занимает группа наиболее продвинутых видов из ряда Leptocaula (Е. cyparissias, Е. microcarpa и Е. leptocaula). На основе полученных данных предложено перенести Е. pseudagraria из ряда Caesiae в ряд Eatifoliae.

5. Распространение изученных видов подчиняется зональному и секторальному принципам деления исследуемой территории. Уральский хребет выступает естественной границей между Предуральем и Зауральем и одновременно является уникальной средой обитания для некоторых видов молочаев - Е. rossica, Е. agraria, Е. stepposa, Е. gmelinii и Е. borszczowii, два последних вида являются эндемичными. Как в равнинной, так и в горной области южной части Уральского региона широко распространены Е. semivillosa, Е. virgata и Е. caesia. Три вида находятся в значительном отрыве от основного ареала - Е. stepposa, Е. agraria и Е. lucida, экологическая приуроченность и реликтовый характер которых могут свидетельствовать о природных условиях былых геологических эпох.

6. Наиболее богаты видами молочаев южные природные провинции: Южный Урал (17 видов), Средне-Тобольская лесостепная (14) и Самаро-Илецкая степная (13). Северным пределом распространения молочаев на западном макросклоне является 66° с.ш., на территории горного Урала молочаи достигают природной провинции Северный Урал, на восточном макросклоне молочаи не проникают севернее 60° с.ш.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Соловьев, Сергей Викторович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агроклиматические ресурсы Курганской области. Л.: Гидрометеоздат, 1977. 138 с.

Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. М.: Изд-во МГУ, 1989. 168 с.

Агелеуов Е.А. Сем. 28. Euphorbiaceae - Молочайные // Флора поймы реки Урал. Алма-Ата: Наука, 1987. С. 65-66.

Андреев А.И. Труды В.Н. Татищева по географии России // Татищев. Избранные труды по географии России. М.: Географгиз, 1950. 247 с.

Байков К.С. Морфология плодов и систематика сибирских молочаев // Теоретическая и прикладная карпология. Тезисы докладов Всесоюзной конференции (30 октября - 1 ноября 1989 г.). Кишинев: Штиинца, 1989. С. 39.

Байков К.С. Определение сибирских видов рода Euphorbia L. {Euphorbiaceae) по морфологическим признакам листьев // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1992. Т. 97. Вып. 5. С. 52-59.

Байков К.С. Семейство Молочайные в Сибири: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1993а. 16 с.

Байков К.С. О находке Euphorbia cyparissias L. в Сибири // Сиб. биол. журн. 19936. Вып. 2. С. 76-77.

Байков К.С. К систематике сибирских молочаев: сравнительно-морфологический анализ плодов // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол., 1993в. Т. 98. Вып. 4. С. 106-111.

Байков К.С. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 6. С. 122-128.

Байков К.С. SYNAP - новый алгоритм филогенетических построений // Журн. общ. биол. 1996а. Т. 57. №2. С. 165-176.

Байков К.С. Реконструкция филогенеза по алгоритму SYNAP // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М., 19966. С. 5-8.

Байков К.С. Семейство Euphorbiaceae - Молочайные // Флора Сибири: В 14 т. Новосибирск: Наука; Сибирская изд. Фирма РАН, 1996в. Т. 10. С. 38-58, 205-209.

Байков К.С. К систематике сибирских видов Euphorbia: сравнительно-морфологический анализ листовых серий // Тр. Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997а. С. 10-11.

Байков К.С. К систематике Euphorbia altaica С.А.Меу.: анализ листовых рядов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 19976. Вып. 3. С. 3-7.

Байков К.С. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997в. №1. С. 29-33.

Байков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск, 1999а. 95 с.

Байков К.С. Логическое моделирование филогении: проблемы и перспективы // Тр. ЗИН РАН. 19996. Т. 278. С. 45-47.

Байков К.С. К систематике молочаев {Euphorbia L.) Северной Азии: диагностика полиноминалов из «Flora Sibirica» И.Г. Гмелина // Turczaninowia, 2000. Т. 3. Вып. 4. С. 39-57.

Байков К.С. Различение строгих и нестрогих гомологий по методу SYNAP // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Тр. 9-й школы по теоретической морфологии растений. СПб., 2001а. С. 249-252.

Байков К.С. Развитие нового метода филогенетического анализа и изучение на его основе межвидовых и межродовых связей, изменчивости и гибридизации // Сб. тр. мол. уч. СО РАН. Биол. науки. Новосибирск, 20016. С. 45-49.

Байков К.С. Конспект секции Tulocarpa рода Euphorbia в Северной Азии // Turczaninowia, 2001 в. Т. 4. Вып. 4. С. 37-63.

Байков К.С. Род Молочай (.Euphorbia L., Euphorbiaceae) в Северной Азии: систематика, хрология, филогения: Автореф. ... дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 2002а. 32 с.

Байков К.С. К систематике молочаев из родства Euphorbia esula L. (Euphorbiaceae) в Северной Азии // Turczaninowia. 20026. Т. 5. Вып. 4. С. 1022.

Байков К.С. К систематике Euphorbia soongarica и близких видов // Бюл. Моск. общ. испыт. прир. 2003а. Т. 108, №5. С. 41-47.

Байков К.С. К систематике Euphorbia potaninii (Euphorbiaceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сб. науч. тр. междунар. конф. Барнаул: Изд-во Алтайск. гос. ун-та, 20036. С. 102-106.

Байков К.С. Euphorbia falcata - новый заносный вид во флоре Сибири // Turczaninowia, 2003в. Т. 6. Вып. 4. С. 43-46.

Байков К.С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанное на наследовании новых признаков // Сиб. экол. журн. 2004. №5. С. 653-664.

Байков К.С. Род Euphorbia L. - Молочай // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. С. 105-109.

Байков К.С. Моделирование филогенетических связей близкородственных видов на примере молочаев (Euphorbia L.) Северной Азии из секции Esula II Биоразнообразие и динамика экосистем: компьютерные технологии и моделирование. Новосибирск, 2006. С. 97-104.

Байков К.С. Молочаи Северной Азии: Монография. Новосибирск: Наука, 2007а. 362 с.

Байков К.С. Конспект рода Euphorbia (.Euphorbiaceae) Северной Азии // Бот. журн. 20076. Т. 92. № 1. С. 135-159.

Байков К.С. Эволюционная морфология растений: замкнутый круг аргументации (на примере молочаев Северной Азии из секции Esula) II Современные проблемы морфологии и репродуктивной биологии семенных растений. Ульяновск, 2008. С. 15-21.

Байков К.С., Байкова Е.В., Зверев A.A. Определение молочаев Северной Азии с помощью нового алгоритма SPLIT // Проблемы создания ботанических баз данных: Тез. совещания (Новосибирск, 24-26 октября 2000 г.). М., 2000. С. 11-13.

Байков К.С., Байкова Е.В., Зверев A.A. Моделирование филогенетических связей молочаев {Euphorbia) Северной и СевероВосточной Азии из секции Tulocarpa II Информационные технологии в изучении биоразнообразия: Тез. междунар. симпоз. (14-19 мая 2001 г.). СПб., 2001. С. 158 (англ.), 158-158 (рус.).

Байков К.С., Соловьев C.B. Молочаи Южного Зауралья // Вестник Томского гос. ун-та. Биология. 2010. №3 (11). С. 12-17.

Байков К.С., Соловьев C.B. Экспертная оценка филогенетических схем растений (на примере молочаев из секции Esula Уральского региона) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сборник научных статей по материалам XI Международной научно-практической конференции (2831 августа 2012 г., Барнаул). Барнаул: АРТИКА, 2012. С. 22-25.

Байков К.С., Соловьев C.B. Семейство Euphorbiaceae Juss. II Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 176-179.

Баландин C.B. Сем. Euphorbiaceae II Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М., 1994. С. 305-309.

Бородин И.Л. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири. СПб., 1908. 245 с.

Ветвичка В., Тоушева Д. Растения полей и лесов. Прага, Изд-во «Артия», 1987. с.

Васильченко И.Т. Памяти Ярослава Ивановича Проханова (1902-1965) // Бот. журн., 1967. Т. 52, №12. С. 1807-1811.

Гамаюнова А.П. Род Euphorbia II Флора Казахстана. Алма-Ата, 1963. Т. 6. С. 67-108.

Гафаров P.A. Строение докембрийского фундамента севера Русской платформы // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1961. № 1. С. 7-12.

Гельтман Д.В. Сем. 82. Euphorbiaceae Juss. - Молочайные // Флора Восточной Европы. СПб. 1996а. Т. 9. С. 256-287.

Гельтман Д.В. Систематические заметки о видах подсекции Esulae рода Euphorbia (Euphorbiaceae) флоры Восточной Европы // Бот. журн. 19966. Т. 81, №9. С. 73-89.

Гельтман Д.В. Типификация названий некоторых таксонов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) II Новости сист. высш. раст. СПб., 1998. Т. 31. С. 198-202.

Гельтман Д.В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. I. Секция Peplus Lázaro II Новости сист. высш. раст. СПб., 2000а. Т. 32. С. 96-108.

Гельтман Д.В. Новый ряд подсекции Esula Boiss. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) II Новости сист. высш. раст. СПб., 20006. Т. 32. С. 108-111.

Гельтман Д.В. Об объеме секции Esula Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) и ее подсекциях // Новости сист. высш. раст. СПб., 2001. Т. 33. С. 151-157.

Гельтман Д.В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. II. Секция Esula Dumort. II Новости сист. высш. раст. СПб., 2002. Т. 34. С. 102-124.

Гельтман Д.В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. III. Секция Paralias Dumort. II Новости сист. высш. раст. СПб., 2005. Т. 37. С. 134-151.

Гельтман Д.В. Лектотигшфикация некоторых видовых и внутривидовых названий в роде Euphorbia L. (Euphorbiaceae) II Новости сист. высш. раст. СПб., 2006. Т. 38. С. 162-164.

Гельтман Д.В. Конспект секции Chamaebuxus Lázaro рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) II Новости сист. высш. раст. СПб., 2008. Т. 40. С. 109-159.

Гельтман Д.В. Молочаи {Euphorbia L., Euphorbiaceae) бореальной Евразии. I. Секция Paralias Dumort. II Новости сист. высш. раст. СПб., 2009а. №41. С. 166-191.

Гельтман Д.В. К систематике комплекса видов из родства Euphorbia ilirica (.Euphorbiaceae) II Бот. журн. 20096. Т. 94, №7. С. 921-937.

Гельтман Д.В. Заметки о некоторых видах рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Восточной Европы. // Новости сист. высш. раст. СПб., 2010. Т. 42. С. 185-191.

Говорухин B.C. Флора Урала. Определитель растений, обитающих на горах Урала и в его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск: Обл. изд-во, 1937. 536 с.

Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника "Денежкин камень". Свердловск: Госиздат, 1950. 120 с.

Горчаковский П.Л. Следы ледниковых явлений на Денежкином камне // Природа, 1951. № 4. С. 57-59.

Горчаковский П.Л. Лесная растительность подгольцового пояса Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству. Свердловское книжное изд-во, 1954. Вып. 2. С. 15-65.

Горчаковский П.Л. Луга высокогорных районов Урала. Свердловск: Книжное изд-во, 1955. 32 с.

Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность хребта Чистоп на Северном Урале//Землеведение. 1957. №4. С. 118-141.

Горчаковский П.JI. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего севера СССР и её освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 95-127.

Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых растений и уникальных реликтовых сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск, 1960. Вып. 1.С. 65-69.

Горчаковский П.Л. К познанию растительности горных дубовых и кленовых лесов Урала на северо-восточном пределе их распространения (Ашинский р-н Челябинской обл.) // Зап. Свердл. отд. ВБО. 1962. Вып. 2. С. 3-31.

Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР, 1966. Вып. 48. 270 с.

Горчаковский П.Л. Распространение европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск: РИСО УФАН СССР, 1968. 207 с.

Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 286 с.

Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 284 с.

Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.

Доктуровский B.C. Сем. Молочайные // Флора Европейской России. Илл. определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма. СПб., 1909. Ч. 2. С. 607-616.

Донченко A.C., Кашеваров Н.И., Зверева Г.К. и др. Ядовитые и вредные растения Сибири. Россельхозакадемия. Сиб. отд-ния. Новосибирск, 2009. 168 с.

Дорогостайская Е.В., Конспект флоры цветковых растений Ильменского запов-ка // Флора и лесная растит. Ильменского гос. заповедника им. В.И. Ленина. Тр. запов. Свердловск, 1961. Вып. 8. С. 38.

Иванова H.A. Растительность поймы Тобола в бывш. Курганском округе (Юго-западная Сибирь) // Бот. журн. СССР, 1935. Т. 20, №5. С. 545-564.

Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных и флористических групп. // Бот. журн. 1961. Т. 46, № 2. С. 183-200.

Игошина К.Н. Растительность Урала // Труды Бот. ин-та АН СССР, серия 3 (геоботаника), 1964. Вып. 16. С. 83-230.

Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения Севера Сибири и Дальнего Востока. Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л.: Наука, 1966. Вып. 6. С. 135-223.

Кадильников И.П. Физико-географическое районирование Южного Урала//Проблемы физ. геогр. Урала. M., 1966. С. 107-117.

Кадильникова Е.И. Ландшафтные исследования. Уфа, 1983. 84 с.

Казанцева М.Н. Молочай блестящий, глянцевитый - Euphorbia lucida Waldst. et Kit. II Красная книга Тюменской области: Животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004. С. 331.

Князев М.С. Сем. 84. Euphorbiaceae Juss. - Молочайные // Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Товарищиство научных изданий КМК, 2009. С. 429-434.

Колесников Б. П. Лесорастительные условия и лесохозяйственное районирование Челябинской области. // Вопросы восстановления и повышения продуктивности лесов Челябинской области: Труды АН СССР. Урал. фил. ин-та биологии, 1961. Вып. 26. С. 3-44.

Кононов Ю.М., Ананичева М.Д. Реконструкция баланса массы ледников Полярного Урала в XX в. // Оледенение Северной и Центральной Евразии в современную эпоху. М.: Наука, 2006. С. 134-137.

Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. бот., 1937. №4. С. 16-45.

Крогулевич P.E., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 286 с.

Крылов П.Н. Сем. Euphorbiaceae И Флора Алтая и Томской губернии. Томск, 1909. Т. 5. С. 1089-1252.

Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1935. Вып. 8. С. 1859— 1882.

Кувшинова К.В. Климат Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. 82 с. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс, Геотур, 2005. 537 с.

Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 969 с.

Липшиц С.Ю. Литературные источники по флоре СССР. Л., 1975 231 с. Литвинов Д.И. 1184. Euphorbia Gerardiana Jacq. f. arenaria Litw. // Список растений Гербария русской флоры. Пг. 1902а. Т. IV. Вып. XIX. С. 83.

Литвинов Д.И. 1185. Euphorbia Gerardiana Jacq. f. rupestris Litw. // Список растений Гербария русской флоры. Пг. 19026. Т. IV. Вып. XIX. С. 83. Литвинов Д.И. Библиография флоры Сибири. Спб., 1909. 458 с. Литвинов Д.И. Заметки о растениях русской флоры. II. // Тр. Бот. муз. Император. АН. 1916. Вып. 15. С. 120-158.

Литвинов Д.И. 2574. Euphorbia humifusa Willd. // Список растений Гербария русской флоры. Пг. 1922. Вып. VIII. С. 94-95.

Литвинов Д.И. 2575. Euphorbia pseudo-chamaesyce Fisch, et Mey. // Список растений Гербария русской флоры. Пг. 1922. Вып. VIII. С. 95-96.

Литвинов Д.И. 2580. Euphorbia procera М. Bieb. var. lejocarpa Litw. // Список растений Гербария русской флоры. Пг. 1922. Вып. VIII. С. 97.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.

Матвеев А.К. Географические названия Урала: Краткий топонимический словарь. Свердловск: Средний Урал, книжное издательство, 1980. 318с.

Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. / Пер. с английского Т. В. Егоровой и др. Ответственный редактор H. Н. Цвелёв. - М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 282 с.

Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мир, 1977. 273 с.

Монтеверде H.A. Семейство Молочайныя. Euphorbiaceae // Бот. атл. русс. фл. (описаше и изображеше растенш). Петроградъ, 1916. С. 207-208.

Науменко Н.И., Суханов Д.В. Список растений Южного Зауралья. (Курганская область и сопредельные территории России и Казахстана). Курган: Изд-во Курганского гос. университета, 1999. 36 с.

Науменко H.H. Е. seguieriana Neck. // Красная книга Курганской области. Курган, 2002. 560 с.

Науменко H.H. Флора Южного Зауралья. Афтореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб: СПбГУ, 2003. 32 с.

Науменко Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья: Монография. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2008. 512 с.

Науменко H.H., Соловьев C.B. Видовой состав и особенности распространения молочаев (Euphorbia L., Euphorbiaceae Juss.) в Южном Зауралье. // «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения»: Материалы международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения H.H. Спрыгина, 13-16 мая 2008 г. ПГПУ им. В.Г. Белинского. Пенза, 2008. Часть I. С. 280-282.

Науменко H.И., Байков К.С., Соловьев C.B. Молочай Жерара (Молочай Сегье) // Красная книга Курганской области. Издание 2-е. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2012. С. 301.

Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae -Asteraceae / Под ред. Е.В. Кучерова, A.A. Мулдашева. М.: Наука, 1989 375 с.

Орлов Б.Н., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высш. шк, 1990. 272 с.

Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989. 116 с. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). М.: Изд-во МГУ, 1990а. 160 с.

Павлинов Я.И. Концепция внешней группы в кладистике // Журн. общ. биол. 19906. Т. 51, №3. С. 304-315.

Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: Тов. науч. изд-во КМК. 2005. 391 с.

Павлов Н.В. Семейство Euphorbiaceae II Флора Центрального Казахстана: В 2 ч. М., 1934. Ч. 2. С. 442-454.

Павлов Н.В. Растительное сырье Казахстана. M.-JT: Изд-во АН СССР. 1947. С. 344-347.

Пекарский П. История Императорской Академии наук в Петербурге. Санктпетербургъ, 1870. Т. 1. 775 с.

Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1989. Т. 206. С. 8-119.

Пименов М.Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки и техники. БИНИТИ. Ботаника. 1987. Т. 8. 96 с.

Проханов Я.И. Новые виды из Гербария Главного ботанического сада // Изв. Глав. бот. сада СССР. 1930. Т. 29. С. 550-569.

Проханов Я.И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. M.; JL, 1933. 214 с.

Проханов Я.И. Молочай в Среднем Поволжье // Тр. Куйбышевского бот. сада. 1941. Т. 1. С. 3-77.

Проханов Я.И. Род 856. Молочай - Euphorbia L. // Флора СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. С. 304-495, 734-744.

Проханов Я.И. Конспект системы молочаев СССР. Добавления и изменения // Новости сист. высш. раст. Л., 1964. Т. 1. С. 226-237.

Райлян А.Ф. Критический обзор видов Euphorbia L. Молдавии // Бот. журн. 1973. Т. 58. №7. С. 1013-1023.

Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука, 1985. с.

Сергиевская Л.П. Сем. Молочайные // Флора Западной Сибири. Томск, 1964. Т. 12, ч. 2. С. 3384-3386.

Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таежной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. С. 348-358.

Соловьев C.B., Науменко Н.И. Морфологические признаки и распространение в Зауралье Молочая полумохнатого (Euphorbia semivillosa Prokh., Euphorbiaceae). II Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2006. С. 218-219.

Соловьев C.B. Распространение молочаев {Euphorbia L., Euphorbiaceae Juss.) и флористические границы в Южном Зауралье. // V Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Курган, 12-14 декабря 2007г.). Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2007. С. 180.

Соловьев С.В. К систематике и хорологии некоторых видов семейства Euphorbiaceae Juss. (Молочайные) Южного Зауралья. // VI Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Курган, 11-12 декабря 2008 г.). Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 20086. С. 179.

Соловьев С.В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae Juss.) в Южном Зауралье: систематика и особенности распространения // Сборник тезисов докладов научной конференции студентов Курганского гос. ун-та. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2009а. Вып. 10. С. 114-115.

Соловьев С.В. К вопросу истории изучения рода Молочай (Euphorbia L.) во флоре Южного Зауралья // VII Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Курган, 10-11 декабря 2009 г.) Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 20096. С. 225-226.

Соловьев С.В. Диагностика некоторых видов рода молочай (Euphorbia L.) по признакам листовых серий // Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конф. молодых ученых, 11-15 апреля 2011 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Гощицкий, 2011. С. 187-188.

Соловьев С.В., Байков К.С. К систематике видов родства Euphorbia esula s.l. во флоре Южного Зауралья // IX Зыряновские чтения: Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Курган, 8-9 декабря 2011 г.) Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2011. С. 203-204.

Соловьев С.В., Байков К.С. Анализ листовых рядов Euphorbia borealis и Е. microcarpa (Euphorbiaceae) II Растительный мир Азиатской России (Вестник Центрального сибирского ботанического сада СО РАН). Новосибирск. Изд-во «ГЕО», 2012. № 2(10). С. 73-77.

Соловьев С.В., Науменко Н.И., Байков К.С. Место флоры Южного Зауралья среди флор прилегающих районов смежных областей России и Казахстана по видовому составу рода Euphorbia L. // Вестник Курганского

государственного университета. Серия «Естественные науки». Вып. 4. Курган: Изд-во Курганского гос. ун-та, 2011. С. 49-51.

Сурова Т.Г., Троицкий JI.C. О динамике растительного покрова, климата и оледенения на Полярном Урале в голоцене (по данным палинологических исследований)//Палинология голоцена. М.: Наука, 1971. С. 121-135.

Тамамшян С.Г. Эдмон Буассье. К 150-летию со дня рождения и 75-летию со дня смерти (1810-1885)// Бот. журн. 1962. Т. 47, № 1. С. 144-154.

Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. 212 с.

Тахтаджян АЛ. Euphorbiaceae A.L. de Jussieu 1789. // Систематика и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. С. 257-259.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. 248 с.

Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. Терра-Лексикон: Иллюстрированный энциклопедический словарь. Москва: Терра, 1998. 672 с.

Троицкий Л.С. История оледенения Урала // Оледенение Урала. М.: Наука, 1966. С. 150-193.

Федотова К.П. Флора Курганской области. Курган, 1988. 11 1 с. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Под. ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. 528 с.

Хан И.В. Строение соцветий Молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2005. 14 с.

Хан И.В. Моделирование основных направлений морфологических преобразований соцветий молочаев (Euphorbia L.) внетропической Азии с помощью метода SYNAP // Сиб. бот. вестник: электр. журнал, 2006. Т. 1. Вып. 1.С. 87-91.

Харитонцев С.К. Определитель растений юга Тюменской области. Тобольск, 1994. 440 с.

Чикишев А.Г. Проблемы физической географии Урала. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1966. 295 с.

Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. С. 305-350.

Чернёва О.В. Порядок Euphorbiales (Молочайные). // Жизнь растений М.: Изд-во Просвещение, 1981. Т. 5. ч. 2. С. 135-142.

Шаталкин А.И. Биологическая систематика. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. 184 с.

Шелль Ю.К. Некоторые предварительные сведения относительно флоры окрестностей Талицкого завода // Протокол 67 от 6.XII.1875 Общ-ва естествоиспыт. при Императ. Казанском ун-те. Казань, 1876. 4 с.

Шелль Ю.К. Список явнобрачных растений окрестностей Талицкого завода Пермской губернии // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Императ. Казанском ун-те. Казань, 1878. Т. 7. Вып. 4. С. 1-50.

Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

Щуровский Г.Е. Уральский хребет в физико-географическом, геогностическом и минералогическом отношениях. М., 1841. 436 с.

Ягонцева Т.А. Сем. Euphorbiaceae - Молочайные // Иллюстрированный определитель растений Пермского края / Под ред. док. биол. наук С.А. Овеснова. Пермь: Книжный мир, 2007. С. 517-521.

Baikov K.S. Systematics and Phylogeny of Euphorbia L. from Northern Asia // Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol. 2. Novosibirsk, 2000. P. 24-26.

Baikov K.S., Baikova E.V., Zverev A.A. Logical modeling of phylogeny using method SYNAP // Proceedings of the First International Conference on

Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. Vol. 1 (1). Novosibirsk, 2000. P. 144-146.

Baikov K.S., Zverev A.A. A new version of SYNAP computer program for logical modeling of phiylogeny // Proceedings of the Second Internat. conf. on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure. Vol. 2. Novosibirsk, 2000. P. 115-117.

Bentham G. Euphorbiaceae // Benthram G., Hooker J.D. Genera plantarum. L., 1880. Vol. 3. P. 239-340.

Bieberstein F.A. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, 1808. Т. 1. 429 p. Boissier E. Flora Orientalis. Genevae et Basilae, 1879. Vol. 4(2). 1276 p. Boissier E. Euphorbieae II Candolle A.P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. P., 1862. Vol. 15, pars 2.1. P. 3-188.

Chrtek J., Skocdopolova B. Waldstein's collection in Herbarium of the National Museum in Prague // Sborn. Narod. Mus. Praze, 1982. T. 38. N. 4. S. 201-238.

Dumortier B.C.J. Florula Belgica. Tournay, 1827. 172 p. Fedschenko O.A., Fedschenko B.A. Conspectus florae Turkestanicae // Изв. Туркестан, отд. Рус. географ, о-ва. Прилож. к т. 6. Юрьев, 1916. С. 201-393.

Geltman D.V. Taxonomic notes on Euphorbia esula (Euphorbiaceae) with special reference to its occurrence in the east part of the Baltic region. // Finnish Zool. and Botan. Publishing Board. Helsinki, 1998. Vol. 35. P. 113-117.

Gmelin I.G. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. Petropoli, 1747. T. 1. 221 p.

Gmelin I.G. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. Petropoli, 1749. T.

2. 240 p.

Gmelin I.G. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. Petropoli, 1758. T.

3. 276 p.

Gmelin I.G. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. Petropoli, 1759. T.

4. 214 p.

Grisebach A. // Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae, 1852.

Hitchcock A.S., Green M.L. Standard-species of Linnaean genera of Phanerogamae (1753-1754) // International Botanikal Congress. Cambridge, 1930. P. 111-199.

Holmgren P.K., Holmgren N.H., Barnett L.C. Index Herbariorum. 8 ed. N.Y., 1990. Pt. 1 : The Herbaria of the World. 704 p.

International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011 / Bratislava: International Association for Plant Taxonomy -http://\vww.iapt-taxon.org/nomen/main.php?page=title.

Jacquin N. Flora Austriaca: seu plantarum selectarum in Austriae archiducatu sponte crescentium icons Vienna Austriae. Wien, 1778. Vol. 5. PI. 401-450. 56 p.

Jussieu A.L. de. Genera plantarum. Paris, 1789. 498 p.

Jussieu A.L. de. De Euphorbiacearum generibus medicisque earumdem viribus tentamen. P., 1824. 118 p.

Karelin G., Kirilow J. Enumiration planetarium anno 1840 in regionibus altaicis et confinibus collectarum // Bull. Soc. Nat. Moscou. 1841. Vol. 14, № 4. P. 703-840.

Lázaro B. Botanica discriptiva. Compendio de la flora Española. Madrid, 1896. Vol. 2. 1038 p.

Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumerado plantarium in totus imperii rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. Stuttgartiae, 1841. Vol. I. 790 p.

Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarium in totus imperii rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. Stuttgartiae, 1844. Vol. II. 937 p.

Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarium in totus imperii rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. Stuttgartiae, 1850. Vol. 111(2). 866 p.

Ledebour C.F. Flora Rossica sive enumeratio plantarium in totus imperii rossici provinciis Europaeis, Asiaticis et Americanis hucusque observatarum. Stuttgartiae, 1853. Vol. IV. 741 p.

Linnaeus C. Species plantarum. Ed. 1. Flolmiae, 1753. Vol. 1. 560 p. Maximowicz C.J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. Fasc. 5 // Bull. Acad. Sci. Petersb. 1883a. Vol. 29. P. 51-228.

Maximowicz C.J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum. Fasc. 5 // Melanges boil. Acad. Sci. Petersb. 1883b. Vol. 11. P. 623-876.

Meyer C.A. Euphorbia L. // C.F. Ledebour, C.A. Meyer, A. Bunge. Flora Altaica. Berolini, 1833. Vol. 4. P. 178-196.

Millspaugh C.F. Praenunciae bahamensis // Publ. Field Columbian Mus. Bot. 1909. P. 305.

Molero J. Proposal to conserve Euphorbia falcata L. (Euphorbiaceae) with a conserved type // Taxon. 1993. Vol. 42. P. 715-717.

Molero J., Rovira A. Euphorbia L. subsect. Esula (Boiss. in DC.) Pax in the Iberian Peninsula. Leaf surface, chromosome numbers and taxonomic treatment // Ajuntamentde Barselona. 1992. Vol. 21. P. 121-145.

Necker N.J. de. Enumiration stirpium Palatinarum annis 1768 & seq. collectarum // Hist, comment. Acad. Elect. Theod.-Palat. 1770. Vol. 2. P. 446-496.

Oudejans R. World catalogue of species names published in the tribe Euphorbieae (Euphorbiaceae) with their geographical distribution. Utrecht, 1990. 444 p.

Persoon C.H. Synopsis plantarum. Parisiis et Tubingae, 1806 (1807). Vol. 2(1). 272 p.

Polatschek A. Die Vervandtschaftsgruppe urn Euphorbia villosa W. et K. ex Willd.//Ann. Naturh. Mus. (Wien). 1971. Bd 75. S. 183.202.

Roeper J. Enumeratio Euphorbiarum quae in Germania et Pannonia gignuntur. Gottingae, 1824. 68 p.

Roeper J. Euphorbia II Duby J. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum. P., 1828. Pars 1. P. 412-417.

Smirnow P.A. Euphorbia rossica. M.: Изд. Тимиряз. ин-та,. 1929a. Отд.

ott.

Smirnow P.A. Euphorbia rossica H Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Berlin. 1929b. V. 26. P. 233-234.

Steudel E.G. Nomenciator botanicus. Ed. 2. Stutgardtiae et Tubingae, 1840. Vol. 1. 852 p.

Stirpium rariorum in Imperio rutheno sponte provenientium icones et descriptions collectae ab Ioanne Ammano ... Instar supplement ad Commentar. Acad. Scient. Imper. / Petropoli,ex typographia Academiae scientiarvm, 1739. 210

P-

Wang Y., Ma J., Liu Q. Karyotypes of eight species of Euphorbia L. (Euphorbiaceae) From China. // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1999. 37 (4). P. 394-402.

Waldstein F., Kitaibel P. Descriptiones et icones plantarum rariorum Hungariae. Wien, 1802 (1801). Vol. 1. 104 p., 100 pi.

Waldstein F., Kitaibel P. Descriptiones et icones plantarum rariorum Hungariae. Wien, 1805 (1803-1804). Vol. 2. P. 105-220, PI. 101-200.

Willdenow C.L. Species plantarum. Berolini, 1799. Vol. 2(2). P. 825-1340. Willdenow C.L. Enumerado plantarum horti regii botanici berolinensis. Supplementum. Berolini, 1813(1814). 70 p.