Структура и динамика древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания на Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, доктор биологических наук Моисеев, Павел Александрович

• Моисеев, Павел Александрович
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Моисеев, Павел Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УРАЛА

1.1. Основные черты орографии и геологического строения.

1.2. Климат н его изменения.

1.3. Почвы.

1.4. Зональность и поясность растительности.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Принципы выбора районов исследований и методы закладки высотных профилей и пробных площадок.

2.1.1. Основные требованиями к подбору районов исследования.

2.1.2. Методы закладки высотных профилей.

2.1.3. Методы закладки пробных площадок.

2.2. Исследования структуры древостоев на пробных площадках.

2.2.1. Изучение состава и морфометрической структуры древостоев.

2.2.3. Определение календарной даты появления деревьев и подроста и анализ возрастной структуры древостоев.

2.3. Изучение начальных этапов возобновления древесных видов

2.3.1. Изучение семеношения.

2.3.2. Наблюдения за появлением и выживанием всходов.

2.4. Методы изучения хода роста деревьев.

2.5. Исследования современных условий местообитаний.

2.5.1. Микроклимат и температура почв.

2.5.2. Распределение мощности снегового покрова.

2.6. Картографические работы.

2.6.1. Тематическое картирование.

2.6.2. Повторное картирование высотного положения и оценка смещений верхних границ древостоев различной сомкнутости.

2.7. Сравнение изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

2.8. Методика анализа изменений климата и реконструкции условий местообитаний.

ГЛАВА 3. МАССИВ ИРЕМЕЛЬ (ЮЖНЫЙ УРАЛ).

3.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

3.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности.

3.2.1. Общая характеристика растительного покрова.

3.2.2. Пространственное распределение различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ на массиве Иремель.

3.2.3. Общая характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них.

3.2.4. Взаимосвязи между морфометрическими параметрами деревьев

3.2.5. Анализ возрастной структуры древостоев.

3.2.6. Семеношение и возобновление ели в пределах ЭВГДР.

3.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности 171 t 3.3.1. Микроклимат.

3.3.2. Распределение мощности снегового покрова.

3.3.3. Почвенно-грунтовые условия.

3.3.4. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

3.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

3.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

3.4.2. Анализ разновременных тематических карт.

3.4.3. Динамика семеношения еловых древостоев на Южном Урале.

3.4.4. История формирования древостоев в различных условиях местообитаний в пределах ЭВГДР.

3.4.5. Особенности хода роста ели в пределах ЭВГДР.

3.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

3.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

3.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и условии местообитаний.

ГЛАВА 4. ХРЕБЕТ БОЛЬШОЙ ТАГАНАЙ (ЮЖНЫЙ УРАЛ).

4.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

4.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

4.2.1. Общая характеристика растительного покрова.

4.2.2. Пространственное распределение различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ на примере г. Дальний Таганай.

4.2.3. Характеристика высотного профиля и структуры древостоев на нем

4.3. Микроклиматические условия в районе исследований.

4.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

4.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

4.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

4.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторов среды.

ГЛАВА 5. ТЫЛАЙСКО-КОНЖАКОВСКО-СЕРЕБНЯНСКИЙ МАССИВ

СЕВЕРНЫЙ УРАЛ).

5.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

5.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

5.2.1 Общая характеристика растительности.

5.2.2. Пространственное распределение различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ на массиве.

5.2.3. Характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них

5.2.4. Семеношение и возобновление лиственницы в пределах ЭВГДР

5.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности

5.3.1. Микроклимат.

5.3.2. Распределение мощности снегового покрова.

5.3.3. Почвенно-грунтовые условия.

5.3.4. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

5.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

5.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

5.4.2. Анализ разновременных тематических карт.

5.4.3. Динамика семеношения хвойных деревьев на Северном Урале

5.4.4. История формирования древостоев в различных условиях местообитаний в пределах ЭВГДР.

5.4.5. Изменение форм роста ели и лиственницы в последние столетья

5.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности

5.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

5.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторов среды.

ГЛАВА 6. ГОРА НЕРОЙКА (ПРИПОЛЯРНЫЙ УРАЛ).

6.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

6.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

6.2.1. Общая характеристика растительного покрова.

6.2.2. Характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них.

6.2.3. Семеношение и возобновление лиственницы в пределах ЭВГДР . 388 6.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности

6.3.1. Микроклимат и мощности снегового покрова.

6.3.2. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

6.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

6.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

6.4.2. Анализ разновременных техматических карт.

6.4.3. История формирования древостоев в различных условиях местообитаний в пределах ЭВГДР.

6.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

ГЛАВА 7. МАССИВ РАЙ-ИЗ (ПОЛЯРНЫЙ УРАЛ).

7.1. Геоморфологическое и геологическое строение.

7.2. Возобновление, структура и пространственное распределение современной древесной растительности в верхних частях склонов.

7.2.1. Общая характеристика растительного покрова.:.

7.2.2. Характеристика высотных профилей и структуры древостоев на них.

7.2.3. Анализ возрастной структуры древостоев.

7.2.4. Семеношение и возобновление лиственницы в пределах ЭВГДР.

7.3. Условия местообитаний и их влияние на возобновление, структуру и пространственное распределение современной древесной растительности

7.3.1. Микроклиматические различия горных вершин и предгорий.

7.3.2. Характеристика условий местообитаний на Профиле I.

7.3.3. Температура почв.

7.3.4 Структура напочвенного покрова.

7.3.5. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

7.4. Пространственно-временная динамика древесной растительности в последние столетия.

7.4.1. Анализ изображений древесной растительности на разновременных ландшафтных фотоснимках.

7.4.2. Анализ разновременных тематических карт.

7.4.3. Изменения структуры древостоев в пределах ЭВГДР.

7.5 Изменения условий местообитания и их влияние на динамику древесной растительности.

7.5.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

7.5.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторов среды.

ГЛАВА 8. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ И ДИНАМИКИ ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В РАЗЛИЧНЫХ ПРОВИНЦИЯХ

УРАЛА.

8.1. Сравнительный анализ структуры древесной растительности.

8.1.1.Высотные границы произрастания различных типов лесотундровых и лесолуговых сообществ.

8.1.2. Состав и структура древостоев.

8.1.3. Семеношение и возобновление хвойных видов.

8.2. Сравнительный анализ условий местообитаний древесной растительности.

8.2.1. Микроклимат.

8.2.2. Распределение мощности снегового покрова.

8.2.3. Почвенно-грунтовые условия.

8.2.4. Связь между пространственными изменениями структуры древесной растительности и условий местообитаний.

8.3. Сравнительный анализ динамики древесной растительности

8.3.1. Пространственно-временная динамика древесной растительности на основе анализа разновременных ландшафтных фотоснимков и тематических карт.

8.3.2. История формирования древостоев в различных типах условий местообитаний в пределах ЭВГДР.

8.3.3. Изменение хода роста хвойных деревьев.

8.4. Сравнительный анализ изменений условий местообитаний и их влияние на динамику древесной растительности.

8.4.1. Изменения условий местообитаний в последние столетия.

8.4.2. Связи между пространственно-временными изменениями структуры древесной растительности и факторами среды.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания на Урале»

Актуальность темы. В последнее десятилетия значительно увеличился интерес мировой общественности (Конференции ООН в Рио-де-Жанейро в 1992 г и в Копенгагене в 2009 г) к изучению реакции экосистем и их отдельных компонентов на изменения климата в связи с необходимостью оценки последствий происходящего потепления во многих районах нашей планеты и разработки глобальной модели возможных изменений биосферы при продолжении этих процессов.

Существенные климатические колебания масштабом от десятилетий до столетий отмечались и ранее, как для отдельных регионов, так и всей планеты (Khotin-skiy, 1984; Шиятов, 1986; Борисенков, Пасецкий, 1988; One thousand ., 1990; Fen-noscandian summers 1992; Unusual twentieth-century ., 1995, Tree-ring variabilities ., 1996; Hantemirov. 1995; Shiyatov, 1995; Hughes и Graumlich, 1996; Наурзбаев и Ваганов, 1999, Хантемиров, 2009). Так, если рассматривать последние несколько тысяч лет, то сначала первого тысячелетия до нашей эры климат был относительно прохладный и влажный. В Европе этот период ознаменовался сильным повышением дождливости. Количество осадков во многих районах превышало современные суммы (в Англии и Швеции примерно, в 1,5 раза). В первые столетия нашей эры влажность и температура были близки к уровню середины XX века. Однако, приблизительно в IV-V вв. началось заметное улучшение климата, и до VII в. в Европе он был сухим и теплым. В дальнейшем, вплоть до X-XI вв., сохранился теплый, но достаточно влажный климат. Одновременно произошло резкое уменьшение деловитости северных морей. По данным многих авторов климат на рубеже первого-второго тысячелетия нашей эры в различных районах Северного полушария был теплым и сухим. Как указывается С.Г. Шиятовым (1986) его называли по разному: " вторым климатическим оптимумом" (Willett, 1949 по Шиятов, 1986), "ксеротер-мическим периодом" (Бадер, 1950 по Шиятов, 1986) "раинесредневековой теплой эпохой" (Lamb, 1965), "малым климатическим оптимумом"(Вгау, 1971), "архыз-ским перерывом в оледенении Кавказа" (Тушинский, 1966), "эпохой викингов" (Монин, Шишков, 1979). В разных районах Северного полушария максимум потепления происходил не одновременно: Полярный Урал (Шиятов, 1986), Ямал (Hantemirov, 1995, Хантемиров, 2009), Таймыр (Наурзбаев, Ваганов, 1999) - XII-XIII вв.; в Гренландии - VIII-X вв., в Исландии - XI-XIII вв., в Англии - XII—XIII вв. (Монин, Шишков, 1979). С середины XIII в. происходило похолодание климата. Вновь появились обширные ледяные поля в полярных и приполярных водах. Возобновилось оледенение Гренландии. Оледенение распространилось на Исландию, где в первой половине XIV в. отмечено максимальное за историческое время развитие ледников. Наибольший климатический упадок за исторический период относится к XV века. Ухудшение климатический условии в XII-XIV вв. выразилось в резком увеличении изменчивости погоды. В Европе произошло увеличение количества лет с суровыми зимами, сильными бурями и грозами, возросла повторяемость засух, но увеличилось количество лет с избыточным количеством осадков (наводнениями). Начиная с XVIII века, стало происходить некоторое улучшение климата, которое выражалось в повышении температуры, но все же она оставалась относительно низкой вплоть до XIX века. Тем не менее, в Исландии и Гренландии в течение последних столетий исторического периода происходило сокращение ледников». Описанные выше колебания климата в Европе и полярных областях характерны и для других районов земного шара (Lamb, 1965, 1977; Jones et al., 1982; Variations ., 1982; Unusual twentieth-century ., 1995). Период с конца XIII по конец XIX века носит название «малого ледникового периода».

С конца XIX века началось потепление, которое особенно сильно проявилось в первой половине XX века. Максимум глобальной температуры у поверхности земли в последнем столетие был зафиксирован в 1998 году, а 1990-е годы стали самыми теплыми (Алисов, Полтараус, 1962; Борзенкова, 1999; Будыко, Ефимова, Строкина, 1999; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Ваганов и др., 1998; Груза, Рань-кова, 2004; МГЭИК, 2007; Кокорин и др., 2004; Кокорин, Грицевич, Сафонов, 2004; Unusual twentieth-century ., 1995). По данным Межправительственной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК, 2007) к концу XX века наблюдаемые изменения климата выразилось в следующем:

• Общее повышение температуры приземного слоя воздуха Земли составило 0,6±0,2°С (0,74 °С за период с 1906 по 2005 гг.; на территории России - ~ 1 °С);

• Количество атмосферных осадков увеличивалось на 0,5-1% за десятилетие. Наблюдалось также явное увеличение сильных и экстремальных явлений, связанных с ними;

• Другим негативным эффектом стал недостаток водных ресурсов по причине неблагоприятного перераспределения выпадения осадков по планете: увеличение - в высоких широтах и уменьшение - в тропической зоне:

• Участились катастрофических природных явлений, наводнения и засухи, которые нередко сопровождаются гибелью сельскохозяйственного урожая и лесными пожарами;

• Продолжительность вегетационного периода, начиная с конца 1960-х гг., в высоких широтах Северного полушария увеличилась не менее чем на 7 дней.

По мнению многих ученых, основной причиной происходящих в XX веке климатических изменений служит антропогенное усиление «парникового эффекта» Земли. В 1827 году Фурье дал обоснование этого явления: атмосфера пропускает коротковолновое солнечное излучение, но задерживает отраженную Землей длинноволновую тепловую энергию. На современном этапе развития науки известно, что в создании «парникового эффекта» принимают участие несколько газообразных компонентов, наиболее важными из которых являются углекислый газ (С02), метан (СН4), закись азота (N20), водной пар и ряд других газов (фреоны, перфто-руглероды, гидрофторуглероды и гексафторид серы). Оценки показывают, что именно с ССЬ связано примерно 80% антропогенного парникового эффекта, в то время как метан дает 18-19%, а все остальные газы - 1-2%. Поэтому во многих случаях, говоря об антропогенном «парниковом эффекте», подразумевают именно увеличение концентрации С02. Современные исследования показывают, что «парниковый эффект» не зависит от места конкретного выброса С02 или иного газа, благодаря тому, что парниковые газы хорошо перемешиваются в атмосфере. Фактически любой локальный выброс оказывает глобальное действие и уже глобальный эффект порождает вторичные эффекты, которые сказываются на климате того или иного конкретного района (Борзенкова, 1999; Будыко, Ефимова, Строкина, 1999; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Груза, Ранькова, 2004; Кокорин и др., 2004; Кокорин, Грицевич, Сафонов, 2004).

В последнем столетии, по оценкам ряда ученных (Борзенкова, 1999; Будыко, Ефимова, Строкина, 1999; Груза, Ранькова, 2004; Кокорин и др., 2004; Кокорин, Грицевич, Сафонов, 2004; МГЭИК, 2007), многие экосистемы Земли уже подверглись значительной деградации. По некоторым данным, более четверти коралловых рифов во всем мире разрушены в результате потепления воды. Наблюдается сокращение площадей, занимаемых тундровыми сообществами в некоторых горных районах. Также значительно сократилась площади горных ледников в Центральной Европе, Восточной Африке, Средней Азии, Исландии (от 10 до 50%) и площадь морских льдов в Арктике (только за период с 1978 по 1995 она уменьшилась на 5,7%). Средний уровень моря повысился на 0,1-0,2 м.

Рабочая Группа II МГЭИК утверждает, что если эмиссия парниковых газов будет продолжать увеличиваться, то средняя температура атмосферы Земли продолжит возрастать на 0,3 "С (±0,15°) за десятилетие и при удвоении концентрации С02 повысится в среднем на 3 "С (от 1,5 до 4,5 °С). Это потепление будет не только превышать естественные климатические колебания, но и происходить в 15-40 раз быстрее, чем аналогичные изменения в прошлом (МГЭИК, 2007). Предполагают, что это потепление будет неодинаковым в различных районах мира: в тропиках достигнет лишь половины от среднего по планете, а в полярных и высокогорных районах превысит среднюю глобальную приблизительно в два раза, при этом даже в отдельных районах высоких широт она может сильно различаться. Анализ инструментальных температурных данных показал высокую изменчивость температуры в высоких широтах по сравнению с южными районами (МГЭИК, 2007).

Аналитические исследования экспертов Рабочей Группа II МГЭИК (2007) показывают, что экосистемы будут реагировать на возможное изменение климата различным образом в зависимости от их географического положения, структуры и реакции конкретных видов. Они так же предполагают, что повышение температуры на 3 °С вызовет исчезновение 25-40 % экосистем зон бореальных лесов и арктических тундр на севере Евразии и отразится на смещении вверх по склонам на сотни метров высоты границ климатических поясов и связанных с ними линии вечных снегов. Это может превысить среднюю ширину отдельного пояса растительности и привести к исчезновению многих видов в альпийских регионах, особенно в экосистемах, приуроченных к вершинам гор (Stone, 1996).

Уже давно многие ученые указывают, что существование экосистем, биоценозов и популяций, расположенных в пределах или вблизи лесотундрового (лугового) экотона, определяется главным образом климатическими факторами, и поэтому они высокочувствительны к их изменениям. Но те из них, которые встречаются в высокогорных районах, наиболее чувствительны по сравнению с зональными аналогами, так как изолинии климатических градиентов, особенно температурного, располагаются на склонах гор на очень коротком расстоянии друг от друга, измеряемом подчас сотнями метров (Delcourt et al., 1992; Slatyer, 1992; de Groot, Keiner, 1994; Risser, 1995).

Многие исследователи, изучавшие древесную растительность на верхнем и полярном пределе ее произрастания в различных регионах мира: в Северной Америке (Daunbenmire 1954; Brink,1959; Patten, 1963; La Marche, Mooney, 1967; Fonda, Bliss, 1969; Kuramoto, Bliss, 1970; Hansell, Chant 1971; Invasion 1971; Franklin, Dyrness, 1973; Bray, 1971; Baig, 1972; Douglas, 1972; LaMarche, 1973; Denton, Karlen, 1977; Dunwiddie, 1977; Marr, 1977; Payette, Gargon, 1979; Payette and La-jeunsse, 1980; Vale, 1981; Kearney, 1982; Houstone, 1982; Agee, Smith, 1984; Heikki-nen, 1984; Payette, Filion, 1985; Daly, Shankman, 1985; Ball, 1986; Scott et.al., 1987; Scuderi, 1987; Lavoie, Payette, 1992; Rapid response ., 1993; Jakubos, Romme, 1993; Little et al., 1994; Payette, Lovoie, 1994; Lescop-Sinclair, Payette, 1995; Taylor, 1995; Weisberg, Baker, 1995; Woodward et al., 1995; Rochefort, Peterson, 1996; Hessl, Baker, 1997; Lloyd, 1997, 2005; Lloyd, Graumlich, 1997; Pereg, Payette. 1998; Suarez et al., 1999; Luckman, Kavanagh, 2000; Rupp et al., 2001; Silapaswan et al., 2001; Germino et al., 2002; Gamache, Payette, 2004, 2005; Response ., 2004; Moore, Huffman, 2004; Bekker, 2005; Caccianiga, Payette, 2006; ), в Южной Америке (Veblen, 1979; Kitzber-ger et al., 2000; Daniels, Veblen, 2003), e Евразии (Шиятов 1967, 1983,, 1993, 2005, 2009; Шиятов, Мазепа 2007; Древесная растительность ., 2008; Hustich, 1958; Tik-homirov, 1961; Yoshino, 1964, 1967; Gorchakovsky, Shiyatov, 1978; Âgren et al., 1983; Hofgaard, 1993; Seedling establishment ., 1998; Kullman 1979, 1981, 1986, 1991, 1990, 2007; Kullman, Engelmark, 1997; Camarero, Gutierrez, 2002, 2004; Truong et al., 2006; Wang et al., 2006; Abrupt population changes ., 2006; Kullman, Oberg 2009; Expanding forests 2009; Spatial distribution 2010), в Австралии и Новой Зеландии (Wardle, 1973; Wardle, Coleman, 1992; Wearne, Morgan, 2001) - отмечают интенсивное возобновление древесных видов и смещение вверх границ древостоев различной сомкнутости на 30-60 м высоты в течение последних 60-80 лет. Результаты таких исследований обобщены в работах Ф-К. Холтмейера и Ж. Бролл (Holtmeier, 2003; Holtmeier, Broil, 2005, 2007) и M. Харш с коллегами (Are treelines advancing ., 2009).

Согласно одному из мнений, динамические процессы на верхнем пределе произрастания древесной растительности зависят от изменений средней температуры и сумм осадков в летний период, так как они определяют интенсивность физиологических процессов в растениях в наиболее важный период их жизненного цикла (Kearney 1982; Jacubos, Romme, 1993; Taylor 1995; Woodward et al., 1995, Körner 1998, 2003; Шиятов 1983). Другие исследователи (Lavoie, Payette, 1992; Weisberg, Baker, 1995; Kullman, Engelmark, 1997) отмечают, что форма роста древесных растений и выживание на их верхнем и полярном пределах таюке зависит во многом от условий в зимний период, в частности, от мощности снежного покрова, температуры воздуха и скорости ветра, которые определяют термический режим почв и степень повреждения снежной абразией частей рас гений, находящихся выше уровня снега. Совсем недавно, М. Харш с коллегами (Are treelines advancing ., 2009), проведя анализ 166 публикаций по динамике древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания в различных регионах мира, сделали заключение, что наиболее существенные изменения наблюдались там, где в последнем столетии отмечалось более значительное увеличение зимних, чем летних температур. JI. Куллман и JI. Оберг (Kullman. Oberg, 2009), повторно обследовав описанные в начале XX века древостой, отметили, что верхняя граница редин выходит на самые высокие позиции в более многоснежных районах Скандинавии и с 1915 года она в наибольшей степени поднялась в горы на защищенных от ветра, вогнутых и в связи с этим более заснеженных участках склонов. Поэтому, несмотря на значительный объем накопленных знаний, остаются пока не вполне ясными причины, определяющие столь интенсивное возобновление и смещение вверх границ древо-стоев различной сомкнутости в последние столетья.

Уральские горы являются одним из ряда наиболее подходящих районов в мире для изучения структуры и динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания. Это связано с тем, что: 1) Протянувшись почти на 2000 км, они пересекают все ботанико-географические зоны, встречающиеся в умеренном поясе (от зоны степей до зоны тундр) и находятся в неодинаковых климатических условиях, что даёт возможность выявлять широтные закономерности. При этом неоднородность климатической обстановки, состав горных пород, свойства почв и рельефа сказываются на характере растительности и географическом распространении отдельных ее типов; 2) На всем протяжении высокогорий Урала произрастают одни и те же виды древесных растений (лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.), ель сибирская {Picea obovata Ledeb.), береза извилистая (Betula tortuosa Ledeb.)), что намного облегчает проведение сравнительного анализа; 3) Современные экосистемы, уцелевшие от уничтожения, существенно трансформированы или постоянно подвергаются комплексу антропогенных влияний, начиная от рубок, охоты, выпаса скота, сенокошения до воздействия воздушными загрязнителями. Поэтому исследования влияния изменения климата на них не могут быть проведены вне контекста других антропогенных факторов, что существенно осложняет выявление климатически обусловленных процессов внутри экосистем. В отличие от многих районов мира, высокогорная растительность Урала, не испытывала масштабных антропогенных воздействий и развивалась в основном под влиянием естественных факторов; 4) Исследователями природы высокогорий Урала, начиная с XVII в. (см. обзор Горчаковский 1975), накоплен значительный материал по условиям местообитаний (Долгушин 1939, 1951; Иванова 1947; Горчаковский 1959, Горчаковский, Шиятов, 1971, 1973; Шиятов, 1969, 1986), возобновлению (Шиятов, 1966) структуре и высотной позиции (Игошина 1931, 1960, 1964; Горчаковский 1954, 1957, 1966, 1975; Горчаковский, Шиятов, 1970, 1965, 1985), динамике (Сукачев, 1922; Городков, 1926; 1929; 1935; Сочава, 1927. 1930, 1933; Говорухин, 1929; 1947; Корчагин 1940; Тихомиров, 1941; Куваев, 1952; Горчаковский 1975; Шиятов 1964; 1965; 1967; 1983; Шиятов, Мазепа 2007), древесной растительности, произрастающей на верхнем пределе ее распространения (пробные площади, описания и карты растительности, наземные, аэро- и космические фотоснимки, дендрохронологические данные), что позволяет широко использовать прямые методы наблюдений и поэтому не только качественно, но и количественно оценивать происходившие изменения.

Цели и задачи работы. Целью работы являлось изучение на количественном уровне структуры и динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания в различных природных провинциях Урала, в связи с изменениями в последние столетия климата и комплекса локальных экологических условий.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

Произвести сравнительный анализ состава, морфологической и возрастной структуры современных древостоев, произрастающих на верхнем пределе своего распространения в различных природных провинциях Урала;

Изучить начальные этапы возобновления доминирующих хвойных видов в экотоне верхней границы древесной растительности (ЭВГДР);

Исследовать комплекс современных микроклиматических и почвенно-грун-товых условий в летний и зимний периоды и их влияние на семеношение, возобновление, структуру и пространственное распределение древесной растительности;

Проанализировать изменения климата в последние столетия и оценить их влияние на условия местообитаний и пространственно-временную динамику древесной растительности в различных высокогорных провинциях Урала.

Защищаемые положения:

1. В Уральских горах на верхнем пределе произрастания древесной растительности происходят существенные изменения в составе доминантов древостоев (с ели и березы на Южном Урале к березе, ели, лиственнице и кедру на Северном Урале и лиственнице и березе на Приполярном и Полярном Урале), что связанно с значительным сокращением с юга на север вегетационного периода (на 2-3 недели) и увеличением континентальное™ климата (понижением зимних температур на 58 °С).

2. Средняя высота расположения современной верхней границы редколесий снижается от Южного до Приполярного Урала (54,25-65,25° с.ш.) на 65 м высоты на каждый градус широты, причем на склонах западных хребтов она на 115-120 м ниже, чем на восточных, по причине более сильного влияния на их мезоклимат влажных Атлантических воздушных масс. На Полярном Урале (65,5-67,5° с.ш.), где древесная растительность произрастает лишь на восточном макросклоне, снижение составляет 175 м на каждый градус широты, что объясняется усиливающимся влиянием на местный климат холодного арктического воздуха, приносимого с Северного Ледовитого океана.

3. Между верхними границами сомкнутых лесов и редин, расстояние (по вертикали) между которыми на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов во всех природных провинциях Урала в среднем составляет 80-100 м, происходит существенное снижение у древесных растений темпов роста, репродуктивных способностей и степени готовности к выживанию в зимний период, что приводит к быстрому уменьшению сомкнутости и морфомет-рических параметров древостоев и количества жизнеспособного подроста. Это связано повсеместно со значительными изменениями микроклиматических и почвен-но-грунтовых условий в этом высотном интервале, а именно: увеличением скорости ветра и снижением мощности снежного покрова в 3^4 раза; понижением температур воздуха на 0,2-0,9 °С и почв на 3-5 °С зимой и на 1,5-3°С в начале лета; уменьшением количества доступных элементов минерального питания (N и Р); сокращением вегетационного периода на 3-10 дней.

4. С Южного до Приполярного Урала на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов с конца XIX по начало XXI в. верхняя граница сомкнутых лесов, редколесий и редин сместилась вверх на 90-110 м, а на Полярном Урале - на 40-50 м высоты, что было сопряжено повсеместно с удлинением вегетационного периода (на 4-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1 °С) и в целом зимних (1,5-2,5 °С) температур, а также увеличением количества твердых осадков.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые по единой методике в различных природных провинциях Урала в пределах ЭВГДР проведены комплексные исследования семеношения и начальных этапов возобновления хвойных видов, а также состава и структуры древостоев, в связи с изменениями микроклимата и почвенно-грунтовых условий, как в теплый, так и холодный периоды года.

На основе анализа возрастной структуры древостоев, повторного картирования и описания верхней границы редколесий, сравнения разновременных ландшафтных фотоснимков и тематических карт впервые для Южного, Северного и

Приполярного Урала произведена количественная реконструкция пространственно-временной динамики древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания.

Обоснованность и достоверность результатов исследования. Работа выполнена в лаборатории дендрохронологии ИЭРиЖ УрО РАН, известной своими давними традициями исследований древесной растительности в экстремальных условиях среды, заложенными академиком П.Л. Горчаковским и продолженными с 1960-х годов ее научным руководителем д.б.н. С.Г. Шиятовым.

Выводы основаны на большом материале, включающем в себя сведения о составе и структуре древесной растительности на 110 км2 площади ключевых вершин Урала; морфометрии более чем 20000 деревьев, у 10650 из которых определен возраст; размерах и массе 7400 шишек; динамике появления и выживания всходов на 1500 площадках 1 на 1 м и 680 площадках 0,5 на 0,5 м; изменениях в структуре древостоев. основанных на повторном описании 172 км верхней границы редколесий и анализе 240 пар повторных фотографий; особенностях снегонакопления на 390 площадках (20x20 м); данных по температуре воздуха и почвы с 229 датчиков.

Практическая значимость. В ходе сбора материалов для написания данной диссертации была отработана методика закладки и создана сеть мониторинговых площадей для слежения за пространственно-временной динамикой древесной растительности на ключевых горных массивах Южного, Северного и Приполярного Урала на площади около 20 га. Выявленные закономерности в динамике древесной растительности в высокогорьях Урала в ответ на изменения климата и условий местообитаний могут послужить основой при построении моделей, имитирующих климатогенную трансформацию растительного покрова в высокогорных районах мира.

Личный вклад автора. Представленная диссертационная работа является обобщением результатов многолетних (с 1990 г.) исследований автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по выбору и обоснованию методов. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками ИЭРиЖ и Ботанического Сада УрО РАН и преподавателями, аспирантами и студентами Уральского государственного лесотехнического университета. Получение возрастных характеристик древостоев, вычисление статистических показателей, разработка уравнений, анализ, интерпретация полученных результатов, формулировка выводов сделаны лично автором.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследований были представлены и обсуждались на всероссийских научных конференциях «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008 г.), «Динамика современных экосистем в Голоцене» (Екатеринбург, 2010) и международных конференциях «Влияние изменений климата "на бореаль-ные и умеренные леса» (Екатеринбург, 2006), «Global Change and the World's Mountains» (Perth, Scotland, 2010).

Методические наработки и накопленный опыт в ходе подготовки диссертации были использованы в 2010 году при написании «Программы мониторинга экотона верхней границы древесной растительности в особо охраняемых природных территориях Алтае-Саянского экорегиона», которая также может быть взята за основу при создании методологической базы при организации системы долгосрочного слежения за влиянием ожидаемого изменения климата на структуру и динамику основных компонентов горных экосистем в других ООПТ России и мира.

Публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы опубликованы в 20 печатных работах, в т.ч. в журналах, рекомендуемых ВАК - 10.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, списка литературы и приложения. Текст работы изложен на 598 страницах, иллюстрирован 133 таблицами и 244 рисунками. Список использованной литературы содержит 472 источника, из которых 226 работ на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Моисеев, Павел Александрович

выводы

1. Средняя высота расположения современной верхней границы (ВГ) редколесий снижается от Южного до Приполярного Урала на 65 м высоты на каждый градус широты, причем на склонах западных хребтов она на 115-120 м ниже, чем на восточных, по причине более сильного влияния на их мезоклимат влажных Атлантических воздушных масс. Па Полярном Урале, где древостой произрастают лишь на восточном макросклоне, снижение составляет 175 м на каждый градус широты, что объясняется усиливающимся влиянием на местный климат холодного арктического воздуха.

2. В связи с значительным сокращением с юга на север вегетационного периода (на 2-3 недели) и понижением зимних температур на 5-8 °С на верхнем пределе произрастания древесной растительности в Уральских горах происходит смена доминантов древостоев. с ели и березы на Южном Урале на березу, ель, лиственницу и кедр на Северном Урале и лиственницу и березу на Приполярном и Полярном Урале.

3. Расстояние (по вертикали) между верхними границами сомкнутых лесов и редин на пологих склонах со средней степенью увлажнения, каменистости и снегонакопления в различных природных провинциях Урала составляет 80-100 м, а между верхними границами редин и отдельных деревьев в тундре - 100-200 м.

4. Средние морфометрические параметры и возраст древесных растений снижается в 2-4 раза (высота от 5-9 до 1,7-3 м) между ВГ сомкнутых лесов и редин.

5. С увеличением высоты н.у.м., особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР, происходит существенное снижение числа плодоносящих деревьев и продуцируемых ими шишек и жизнеспособных семян, что влияет на крайне малое количество появляющихся проростков выше границы редколесий даже при наличии подходящих для их заселения субстратов.

6. Температура воздуха снижается незначительно (на 0,2-0,9 °С) при переходе от нижней к верхней части ЭВГДР по сравнению с температурой верхних слоев почвы, которая становится существенно ниже на большинстве участков склонов, как в начале лета (на 1,5-3 °С), так и в течение всей зимы (на 3-5 °С).

7. В Уральских горах на средних по крутизне, каменистости, увлажнению и снежности участках склонов с конца XIX по начало XXI в. ВГ древостоев различной сомкнутости сместилась вверх на 40-1 Юм, что было сопряжено с удлинением вегетационного периода (на 4-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1 °С) и в целом зимних (1,5-2,5 °С) температур, а также увеличением количества твердых осадков.

8. Во всех природных провинциях Урала в ЭВГДР время появления и массового заселения древесными видами участков склонов в последние столетия напрямую зависит от особенностей формирования на них снежного покрова.

9. Улучшения климатических условий в XX в. на верхнем пределе произрастания древесной растительности на Урале способствовало у многих древесных растений смене стланиковой формы роста на многоствольную и ускорению их темпов роста (особенно у тех, которые появились в последние 50 лет), что обусловило быстрое смыкание крон деревьев и тем самым продвижение ВГ сомкнутых лесов в горы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При помощи анализа изображений современных аэрокосмоснимков высокого разрешения (1м /пике) в программе Google Eearth 5.0 и собственных натурных исследований было выявлено, что на отрезке от Южного до Приполярного Урала (54.25-65,25° с.ш.) на крайних западных горных хребтах средняя высота расположения ВГ редколесий на 115-120 м ниже, чем на крайних восточных. Также было установлено, что ВГ редколесий в этих природных провинциях Урала снижается на 65 м высоты на каждый 1° широты. На Полярном Урале (65.5-67,5°), где леса произрастают у подножия восточного макросклона, высота расположения ВГ редколесий снижается от южной к северной его части с 480 до 130 м н.у.м., что составляет около 175 м на 1° широты.

Различия в средней высоте расположения ВГ редколесий на разных макросклонах Уральских гор связано с более сильным влиянием на климат западных хребтов влажных Атлантических воздушных масс, что приводит к выпадению большего количества как жидких, так и твердых осадков (в 1,5 раза) и поэтому к более позднему стаиванию снега и более короткому и прохладному вегетационному периоду. Резкое снижение ВГ редколесий с продвижением на север на склонах гор Полярного Урала связано с усиливающимся влиянием на климат холодных арктических воздушных масс по мере приближения к Северному Ледовитому океану, что еще существеннее снижает продолжительность вегетационного и безморозного периода. Аналогичные, а местами и более выраженные (до 400 м разницы) (Альпы, Скалистые горы, Скандинавия), тенденции отмечаются во многих районах мира (Holtmeier, 2003; Korner, 1999)

При сравнении расстояния (по вертикали) между ВГ сомкнутых лесов и редин на пологих склонах со средней степенью увлажнения, каменистости и снегонакопления в различных природных провинциях Урала было отмечено, что оно составляет в среднем 80-100 м. На участках склонов, где происходит резкое изменение почвенно-грунтовых условий (каменистости, увлажнения) или мощности снежного покрова, что бывает довольно часто в горах, оно не превышает нескольких десятков метров. Верхний предел распространения древесных растений, чаще стланико-вой формы роста, также сильно зависит от особенностей условий местообитаний и доминирующего здесь вида, но в среднем он бывают выше ВГ редин на 100-200 м по вертикали.

Как отмечалось и ранее (Горчаковский 1966, 1975), состав древостоев на верхнем пределе их произрастания по мере продвижения с юга на север вдоль Уральских гор значительно изменяется. Так, на всем Южном Урале (54,2-55,4° с.ш.) доминирующим видом в ЭВГДР является ель, хотя на малоснежных перевалах и отрогах она уступает место березе. Лиственница встречается здесь крайне редко и чаще в горно-таежном поясе. В южной части Северного Урала (59-61° с.ш.), древостой в ЭВГДР на западных хребтах состоят в основном из ели и березы, с небольшой примесью кедра. На центральных же и восточных хребтах помимо широко распространенных здесь елово-березовых и кедровых древостоев отмечаются участки с доминированием лиственницы, особенно на малоснежных отрогах и перевалах. В центральной части Северного Урала (61-63° с.ш.) на большинстве крайних западных хребтов преобладают древостой с доминированием березы с примесью ели и пихты, а на отдельных невысоких каменистых вершинах встречаются участки полностью занятые кедром. По мере продвижения к восточной окраине в елово-березовых древостоях увеличивается доля кедра и лиственницы, особенно это заметно в нижних частях склонов, где нередко встречаются довольно старые их экземпляры. С продвижением на север в пределах Северного Урала на склонах сначала отдельных восточных, а далее и западных хребтов на верхней границе редколесий и редин появляется все больше участков с доминированием лиственницы. В северной части Северного Урала (63-64° с.ш.) участки с доминированием елово-березых древостоев на протяжении всего ЭВГДР остаются лишь на крайних западных, в то время как лиственница становится основным древесным видом выше границы редколесий на всех центральных и восточных хребтах. На большинстве пологих и средних по крутизне склонах гор Приполярного и Полярного Урала (севернее 64° с.ш.) в пределах ЭВГДР в составе древостоев доминирует лиственница, к которой в нижней части нередко добавляется в значительном количестве береза. На крайне многоснежных участках чаще всего встречаются древостой с доминированием березы или заросли ольховника. Кедр всгречается чаще всего в виде примеси во многих древостоях. Ель встречается здесь редко в основном в виде низкорослых многоствольных деревьев.

Наблюдаемое изменение состава древостоев по мере продвижения от Южного до Полярного Урала связано с существенным изменением особенностей климата, приводящих, с одной стороны, к более позднему сгаиванию снега и сокращению вегетационного периода до 2-2,5 месяцев, а с другой стороны к увеличению континентальное™ (увеличению контрастности термического режима и длительности периода с крайне низкими температурами воздуха и почвы). Подобная ситуация наблюдается в Альпах и Алтае, где в составе древостоев в ЭВГДР с увеличением континентальности климата происходит смена доминантов с ели и пихты на кедр и лиственницу (Нокте1ег, 2003).

Анализ средней высоты ели сибирской на среднеснежных участках с ее доминированием на ВГ сомкнутых лесов показал, что как на Южном, так и на юге Северного Урала, средняя высота елей колеблется в интервале 5-8 м, на ВГ редколесий - 3,0^4,5 м, а на ВГ редин - 1,7-2,5 м. В высотной полосе до 100 м выше границы редин средняя высота елей, кустовой и многоствольной формы роста, колеблется в интервале 1-1,5 м, а в полосе от 100 до 200 м выше границы редин, как правило, не превышает 0,5 м.

Анализ средней высоты березы извилистой в различных типах древостоев и природных провинциях Урала показал, что наибольшие ее значения отмечаются в чистых березняках на склонах гор Северного Урала (на ВГ сомкнутых лесов - 6,87,6 м; редколесий - 4,3-4,7 м; редин - 3,1-3,5 м), которые в 1,5-2 раза выше, чем в древостоях с доминированием лиственницы или ели (наиболее низкорослые). Выше границы редин береза встречаются крайне редко, лишь на участках, где ниже доминирует этот вид.

Анализ средней высоты лиственницы сибирской на ВГ сомкнутых лесов на участках с ее доминированием показал, что на юге Северного Урала она колеблются в интервале 5,6-6,5 м, на границе редколесий - 3,5-4,6 м, а на границе редин -2,5-2,7 м. На Приполярном Урале она колеблется на ВГ сомкнутых лесов в интервале 7,2-10,7 м, на ВГ редколесий - 6,4-8,5 м, а на ВГ редин - 2,7-3,6 м. На Полярном Урале она колеблется границе сомкнутых лесов в интервале 6,8-8,4 м, на границе редколесий - 4,3-5,4 м, а на границе редин - 1,7-2,6 м.

Для всех высокогорных провинций Урала отмечается, что с увеличением высоты н.у.м., особенно при переходе от средней к верхней части ЭВГДР, происходит существенное снижение числа плодоносящих хвойных деревьев и продуцируемых ими шишек и жизнеспособных семян. Четких географических закономерностей в изменении количественных и качественных показателей шишек и семян не наблюдается, что объясняется примерно одинаковыми (жесткими) условиями среды в ЭВГДР в разных географических районах. Но наибольшая частота высоких урожаев в ЭВГДР у ели наблюдается на Южном, а у лиственницы на Полярном Урале.

Для ЭВГДР в целом характерны очень низкие показатели выживаемости подроста. Часто появившиеся всходы через 1-2 года погибают полностью. Наиболее значимыми факторами, лимитирующими выживание всходов, является глубина снежного покрова и зависящая от нее температура верхних слоев почвы, а также степень конкуренции со стороны материнского древостоя, кустарниковой и травя-но-кустарничковой растительности. Более благоприятные условия для появления и выживания всходов складываются в средней части ЭВГДР. Это объясняется значительно большей глубиной снежного покрова (по сравнению с верхней частью) и меньшей конкуренции со стороны древостоя и напочвенного покрова (по сравнению с нижней частью).

Выявляется общая для всех профилей закономерность в распределении подроста по морфометрическим параметрам, которая заключается в преобладании подроста с низшими значениями диаметра, высоты и возраста. Это объясняется тем, что мелкий подрост в холодное время года находится под защитой снежного покрова. После выхода из-под снега подрост попадает в жесткие условия (отрицательные температуры, сильные ветры, снеговая шлифовка и т.д.) и в массовом количестве гибнет. Однако сохранившийся в этот крайне неблагоприятный период в небольшом количестве подрост обладает высокой устойчивостью (в старших возрастных группах и высоких ступенях высоты отпад практически отсутствует) и обычно доживает до взрослого состояния, формируя тем самым древостой в ЭВГДР. В целом, для обеспечения даже очень низких показателей лесовозобновления в жестких условиях высокогорий необходимо оптимальное сочетание различных факторов (наличие достаточного количества семян, благоприятного температурного режима, мощности снежного покрова и т.д.).

Повсеместно в высокогорьях Урала, температура воздуха снижается крайне незначительно (на 0,2-0,9 °С) при переходе от нижней к верхней части ЭВГДР по сравнению с температурой верхних слоев почвы, которая становится существенно ниже на большинстве участков склонов, как в начале лета (на 1,5-3°С), так и в течение всей зимы (на 3-5°С). Это особенно заметно в интервале между ВГ редколесий и редин, где мощность смежного покрова на большинстве участков уменьшается в 3-4 раза. Также отличительной особенностью изменений в этом интервале является сокращение на 4-10 дней длительности вегетационного периода.

Как видно из приведенных выше результатов, наиболее значительные изменения семенной продуктивности наблюдаются при переходе от средней к верхней части ЭВГДР. Поскольку различия средних летних и зимних температур воздуха в этих частях экотона незначительны (0,6-0,9°С), то этим фактором нельзя объяснить столь явно выраженную тенденцию в снижении урожайности. Известно (Cairns, 2001), что сильные (более 10-15 м/сек) ветры, характерные для высокогорий, приводят к значительному морозному иссушению и снежной абразии хвои, почек и побегов, расположенных выше уровня снега, что вызывает ежегодно гибель от 4 до 10 % ассимиляционного аппарата хвойных деревьев. Кроме того, ветер резко снижает мощность снегового покрова в верхней части лесотундрового экотона, что приводит к понижению зимней температуры почвы до -5. .-6 °С, промерзанию и морозному пучению верхних слоев почвы и, как следствие, существенному повреждению мелких корней. По данным Д. Тиерней с коллегами (Soil freezing ., 2001) понижение температуры почвы ниже -4°С и ее промерзание до 25-30 см вызывает увеличение в два раза доли отмерших мелких корней (с 14 до 28%), нарушение симбиотических взаимоотношений с микоризными грибами и снижение бактериальной активности (Mikan et al., 2002). Все это ведет к уменьшению количества всасываемых из почвы минеральных веществ, в частности азота и фосфора и замедлению их кругооборота (Treeline shifts ., 2009). Глубокое промерзание почвы в верхней части экотона приводит к более длительному ее отогреванию после зимы и более низким температурам в начале лета. Потеря части ассимиляционного аппарата и фракций мелких корней, а также ухудшение минерального питания деревьев оказывают отрицательное воздействие на нетто-фотосинтез, запасание питательных веществ, количество и размеры репродуктивных органов, что в итоге приводит к резкому снижению количества и качества продуцируемых семян.

Изучение лабораторной всхожести семян, собранных на разных высотных уровнях на массиве Иремель, показало, ,что размах изменений этих показателей значительно меньше (2-2;5 раза), чем изменения семенной продуктивности (170— 265 раз). Некоторые исследователи указывают (Predicting germination . 1998), что для вызревания 50% семян ели европейской необходимо не менее 700 градусодней с температурой выше 5°С, а для-95% - 875 градусодней. Сравнение сумм температур выше 5 °€ летом 2003 г., рассчитанных по данным термодатчиков, показало, что они были вблизи пределов, указанных в литературе и не имели существенных различий между высотными уровнями. Поэтому мы пришли к выводу, что сумма температур в летний период является не единственным фактором, определяющим различия в качестве семян, собранных в верхней и средней частях экотона. Вероятнее всего, что семенная продуктивность в большой степени зависит от продолжительности вегетационного периода, а также температурных и ветровых условий зимнего периода.

Значительные изменения численности всходов при переходе к верхней части ЭВГДР нельзя» объяснить только резким уменьшением выпадающих на единицу площади жизнеспособных семян. В большой степени это связанно с влиянием локальных условий местообитания на их прорастание и выживание проростков. Г.Б. Гортинский (1964) указывает, что нижняя граница температуры субстратов, при которой еще возможно прорастание семян ели в экологически допустимые сроки (не >40 дней), находится в пределах 9-11°С. При повышении температуры до 18°С прорастание семян сокращается до 5 дней. Недостаток или избыток влаги и тепла в почве может сократить благоприятный период для прорастания до нескольких дней.

Большая смертность всходов в первые зимние периоды связанна с тем, что из-за позднего появления проростков значительно сокращается период их вегетации. Они не успевают завершить нормальный цикл роста и развития и в первый холодный период наблюдается массовая гибель всходов, в частности по причине морозного выжимания (Карпов и др., 1983; Пугачевский, 1992). Выжимание всходов происходит весной и реже осенью, особенно при образовании кристаллов напочвенного льда при заморозках. Большую роль в элиминации всходов играет опад трав (Абражко, Абражко, 1995). На массиве Иремель под пологом разреженных еловых древостоев развит ярус крупнотравья, который после отмирания толстым слоем покрывает поверхность почвы, что также, несомненно, приводит к гибели молодых всходов.

В связи с произошедшими в последние столетия изменениями климата на Урале (удлинением вегетационного периода (на 3-7 дней), повышением ранних летних (на 0,6-1°С) и зимних (1,5-2,5 °С) температур, увеличением количества твердых осадков) состав и структура ЭВГДР и его высотная позиция претерпели существенные изменения (сместилась вверх до 80-100 м высоты). Но начало, ход и направленность этих изменения в значительной мере зависели от локальных условий местообитаний: экспозиции, крутизны и каменистости склона, водного и термического режима почвы, и как показали наши исследования, от фоновой мощности снежного покрова. Так, на многоснежных местообитаниях Южного Урала, где возраст самых старых (более 400 лет) доминирующих здесь елей, интенсивное формирование древостоев началось одновременной во всех частях ЭВГДР еще в 1830-х и закончилось в 1960-х годах. На Северном Урале, где на подобных участках доминирует также ель (в западной части Тылайско-Конжаковско-Серебрян-ского массива), этот процесс начался в нижней и средней части экотона в 1850-х и закончился в 1970-х годах, а в верхней части начался в 1920-х и закончился 1980-х годах. На экстремально многоснежных и крутых склонах гор Северного Урала (в центральной части упомянутого массива), где древостой почти полностью состоят из березы извилистой, активное возобновление началось в нижней части экотона в 1890-х, в средней - в 1920-х, а в верхней - в 1950-1960-х гг. На Приполярном Урале на многоснежных местообитаниях в нижней части экотона, где сейчас преобладает береза извилистая, первые лиственницы появились еще в начале XVIII века, но, вероятно из-за чрезмерно большой для выживания ее подроста глубины снега, их численность нарастала здесь крайне медленно. Это привело к тому, что с 1920-х по 1970-е годы в данных местообитаниях активно возобновлялась береза, которая более устойчива к механическому воздействию больших толщ снежных масс.

По всему Уралу на среднеснежных местообитаниях первые деревья стали появляться в пределах ЭВГДР еще в начале XVIII в., но активное заселение его нижних частей произошло лишь в 1870-1940 гг. В северных районах Урала, где на подобных участках преобладает лиственница, непродолжительное усиление интенсивности возобновления наблюдалось здесь в конце XVIII и середине XIX веков. В средней части экотона на подобных местообитаниях интенсивное возобновление древесных видов происходило на Южном Урале в 1910-1980-х, на Северном - в 1890-1950-х, на Приполярном - в 1920-1990-х, а на Полярном Урале (по данным С.Г. Шиятова и B.C. Мазепы) - в 1910-1940-х годах. В верхней части экотона, хотя отдельные деревья и начали появляться в конце XIX в., активное проникновение древесных растений в горные тундры началось во второй половине XX века.

На малоснежных местообитаниях Южного Урала первые деревья ели и березы появились в конце XIX в., но существенное увеличение густоты и сомкнутости древостоев началось в нижней части ЭВГДР лишь в 1950-х, в средней - в 1970-х годах, а в верхней части этот процесс еще не начался. На Северном, Приполярном и Полярном Урале, где на подобных участках доминирует лиственница и возраст отдельных деревьев > 400 лет, процессы формирования древостоев протекали аналогичным образом - нижние части экотона стали активно заселяться лишь в 19501960-х, средние - в 1970-1980-х гг, а в верхней частях этот процесс еще не начался.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Моисеев, Павел Александрович, 2011 год

1. Алисов Б. П., Полтараус Б. В. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1962. 227 с.

2. Абражко В.И., Абражко М. А. О некоторых особенностях водного режима всходов ели Picea abies (pinaceae) в лесах южной тайги // Ботан. журн. 1995. №12. С. 1389-1401.

3. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С.300-447.

4. Александрова И.В. О физиологической активности органических веществ специфической и индивидуальной природы // Почвоведение. 1983. № 11. С. 22-32.

5. Алешков. А.Н. Геологический очерк района горы Неройки // Приполярный Урал. М.; 1937. С. 3-55.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с. \

7. Алексеев C.B. К вопросу о плодоношении и искусственном возобновлении лесов Севера. Архангельск, 1932. 131с.

8. Алексеев C.B., Молчанов A.A. Плодоношение сосновых и еловых насаж-• дений севера // Лесное хозяйство. 1938. № 2. С.50-56.

9. Ю.Артемов В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР// Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. № 96. С. 7-20.

10. Асатов С.Р. Возрастная динамика средней высоты основного элемента леса при различной полноте и составе древостоев // Совет молодых ученых и специалистов. Баку: БГУ, 2005. ;

11. Ахминова М.П. О способах угнетения и вытеснения мхами всходов ели // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 289-291.

12. Бабенко Т.С., Нагимов З.Я., Моисеев П.А. Особенности хода роста ели сибирской на верхнем пределе ее распространения (Южный Урал, массив Иремель) //Экология. 2008а. № 1. С. 65-69.

13. Бабенко Т.С., Нагимов 3. Я., Моисеев П.А. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель). Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 20086. 125 с.

14. Бабенко, Т.С. Закономерности роста деревьев и древостоев ели сибирской в высокогорьях Южного Урала (на примере г. Малый Иремель): автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2006. 23 с.

15. Балбышев И.Н.-Посадки древесных пород в тундре и лесотундре // Лесное хозяйство. 1960. № 1.С. 33-36.

16. Бартыш A.A. Закономерности формирования древостоев на верхней границе леса в условиях современного изменения климата (на примере Тылайско-Конжаковско-Серебрянского горного массива): автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2008. 24 с.

17. Басов В.А. Динамика урожайности семян основных пород хвойных деревьев // Закономерности полувековой динамики биоты девственной гайги Северного Предуралья. Сыктывкар, 2000. С. 22-23.

18. Басов В.А. Плодоношение ели и сосны на севере // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. IX симпоз: Сыктывкар, 1981. С. 147-148.

19. Басов В.А. Эколого-географические закономерности семенной продуктивности ели на Европейском Севере // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1988. №96. С. 21-38.

20. Биоморфология растений: иллюст. словарь/ П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А Баландин. М.: 2005. 256 с.

21. Богатырев, К.П., Ногина H.A. Почвы Горного Урала // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. M.;JI., 1962. С.5-48.

22. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 19-81.

23. Борисенков Е.П., Пасецкий В.М. Тысячелетняя летопись необычайных явлений природы. М.: Мысль, 1988. 522 с. ,

24. Борзенкова И.И. О природных индикаторах современного глобального потепления // Метеорология и гидрология. 1999. №6. С. 98-107.

25. Будыко М.И., Ефимова H.A., Строкина Л.А. Эмпирические оценки изменения климата к концу XX столетия // Метеорология и гидрология. 1999. №12. С. 5-12.

26. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 248 с.

27. Вертикальные и горизонтальные сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в XX столетии на Полярном Урале / Шиятов С. Г., Терентьев М. М., Фомин В. В., Н. Е. Циммерманн // Экология. 2007. №4. С.69-75.

28. Верху нов, П.М. Закономерности строения разновозрастных сосняков. Новосибирск: Наука, 1976. 234 с.

29. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П. А. Моисеев, М. Ван дер Меер, А. Риглинг, И.И. Шевченко // Экология. 2004. № 3. С. 163-171.

30. Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек в продуктивности биогеоценозов южной тайги как потребителей семян ели при наиболее высоком их урожае // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. М., 1970. С.143-149.

31. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов // Тр. Карел, фил. АН СССР. 1959. № 16. С. 30-37.

32. Высоцкий К.К. Закономерности строения« смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат, 1962. 176 с.

33. Динамика подгольцовых древостоев на склонах Серебрянского Камня (Северный Урал) в последние столетия/ П.А. Моисеев, A.A. Бартыш, A.B. Горяе-ва, Н.Б. Кошкина, З.Я. Нагимов, В.А. Галако // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 1/2. С. 17-23.

34. Галазий Г. И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 697 с.

35. Говорухин B.C. Растительность бассейна р. Ылыча (Северный Урал) //Труды общества изучения Урала, Сибири и Дальнего Востока: М.: Главнаука, 1929. Т. 1, Вып. 1. С. 1-106.

36. Говорухин B.C. Динамика ландшафтов и климатические колебания на Крайнем Севере // Изв. ВГО. 1947. Т. 79, № 8. С. 317-324.

37. Голомедова Т. И. Влияние выделений корней и зерновок извилистого луговика на всходы и прорастание семян березы и ели // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1964. № 3. С. 119-126.

38. Голомедова Т.И. Биохимическое влияние луговика извилистого на всходы древесных пород // Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М.: Наука, 1966. С.211-215.

39. Гордеев В.Н. Значение ухода для роста ели // Лесное хозяйство. 1961. № 11. С. 23-25.

40. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1926. Вып. 19. С. 1-74.

41. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Материалы экспедиционных исследований АН СССР: Урал. сер. Л.; Изд-во АН СССР, 1929. Вып. 7. С. 1-32.

42. Городков Б. Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 142 с.

43. Гортинский Г.Б. О факторах, контролирующих начальные фазы возобновительного процесса ели //Ботанический журнал. 1964а. № 10. С. 1389-1401.

44. Гортинский Г.Б. Аллелопатический фактор и его роль в возобновительном процессе еловых лесов южной тайги: автореф. дисс . канд. биол. наук. Л., 19646. 16 с.

45. Горчаковский П.Л. Лесная растительность подгольцового пояса Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству/ Урал, лесотехн. ин-т. Свердловск, 1954. Вып 2. С. 15-65.

46. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность хр. Чистоп на Северном Урале // Землеведение. 1957. №4. С 118-141.

47. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М; Л., Изд-во АН СССР.1958. Вып.З. С. 95-127.

48. Горчаковский П.Л. Закономерности снегонакопления в горах Северного Урала и водоохранная роль высокогорных лесов // Тр. Урал, лесотехнич. ин-та.1959. Вып. 16. С 115-127.

49. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. 270 с.51 .Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М, 1968. С. 211257.

50. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 284 с.

51. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Физиономическая и экологическая дифференциацияя верхней границы леса на Северном Урале // Записки Свердловского отделения ВБО. Свердловск, 1970. Вып.5. С. 14-33.

52. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация снежного покрова и снежных лавин в высокогорьях // Экология. 1971. № 1. С. 22-35.

53. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация климатических условий на верхнем пределе леса // Экология. 1973. № 1. С. 50-65.

54. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Верхняя граница леса в лесах боре-альнойзоны СССР и ее динамика//Ботан. журн. 1977. Т. 62, №11. С. 1560-1571.

55. Горчаковский П.Л., Шиятов С.Г. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях. М.: Наука, 1985. 208 с.

56. Горский П.М. Руководство для составления таблиц. М.: Гослесбумиздат, 1962. 96 с.

57. ГОСТ 13056.6 68. Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения всхожести. М., 1988. С. 87-124.

58. Горяева A.B. Оценка естественного возобновления ели сибирской и лиственницы сибирской на верхнем пределе их произрастания в высокогорьях Урала: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург. 2008. 22 с.

59. Горячев В.М. О связи текущего радиального прироста с морфометриче-скими характеристиками древостоев в темнохвойных лесах // Восстановительная и возрастная динамика таежных лесов Среднего Урала. Свердловск, 1987. С. 143-153.

60. Грибанов Л.Н. Выход семян из еловых шишек, поврежденных шишковой листоверткой // Лесное хозяйство. 1938. № 3 (9). С.80-81.

61. Григорьев A.A. Формирование древостоев лиственницы и березы в высокогорьях Приполярного Урала в условиях современного изменения климата : автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2011. 23 с.1.iel I1. I1С A

62. Григорьев A.A., Моисеев П.А., Нагимов З.Я. Влияние изменения климата на динамику верхней границы древесной растительности в горах Приполярного Урала// Вест. Алт. гос. аграр. ун-та. 2010. №12. С.34-40.

63. Груза Г. В., Ранькова Э. Я. Обнаружение изменений климата: состояние, изменчивость и экстремальность климата // Метеорологи и гидрология. 2004. №4. С. 50-65.

64. Гурский A.A. О строении сосняков ленточных боров Казахстана по диаметру // Исследования молодых ученых. Алма-Ата; 1973. С. 33-35.

65. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наук. Думка, 1965. 200 с.

66. Давление воздуха // Атлас СССР/ М., 1983. ГУГиК при Совмин СССР, ¡г! С. 101.

67. Данилов Д.Н. Урожай семян и его использование белкой, клестами и большим пестрым дятлом// Бгол. МОИП, Отд. биол., 1937. Т. 46, Вып. 5. С 293-297.

68. Данилов Д.Н. Географическое размещение урожаев семян ели // Лесное хозяйство. 1940. №8. С.44-48.

69. Данилов Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 142 с.

70. Деви Н.М. Морфогенез лиственницы сибирской в связи с современным изменением климата в высокогорьях Полярного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 22 с.

71. Декатов Н.Е. Влияние микрорельефа на возобновление ели // Исследования по лесоводству. Л., 1931. С. 251-295.

72. Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.

73. Долгушин Л.Д. Некоторые наблюдения над снеговым покровом в северной части Среднего Урала зимой 1939 г. // Проблемы физ. геогр. 1940. Т. 9. С. 101105.

74. Долгушин Л.Д. Некоторые особенности рельефа, климата и современной денудации в Приполярном Урале. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 207 с.

75. Древесная растительность экотона лесотундры Западного Саяна и климатические тренды / В.И. Харук, К.Дж. Ренсон, С.Т. Им, М.М. Наурзбаев // Экология 2008. № 1.С. 10-15.

76. Евдокимов Д.В. О борьбе с выживанием сеянцев на культурах //Лесное хозяйство. 1938. № 3. С.72-73.1!»

77. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фиоценозов. М.: Наука, 1973. 296 с.

78. Иванова Г.М. О влиянии температурного и светового режимов лесных биогеоценозов на прорастание семян ели и некоторых видов таежных трав // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. С. 50-67.

79. Иванова E.H. Почвы Урала // Почвоведение. 1947. №4. С. 213-226.

80. Иванов Л.А. Физиология растений. Л.: Гослестехиздат, 1936. 386 с.

81. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журн. русского ботан. Общва. 1931. Т. 16, №1. С. 1-62.

82. Игошина К.Н. Особенности растительности некоторых гор Урала в связи с характером горных пород // Ботан. журн. 1960. Т. 45, №4. С. 533-546.

83. Игошина К.Н. Растительность Урала: (очерк) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1964. Вып. 16. С. 83-230.

84. Изменения в составе, структуре и высотном положении мелколесий на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала/ Д.С. Капралов, С.Г. Шиятов, П.А. Моисеев, В.В. Фомин // Экология. 2006. №6. С.403-409.

85. Изменения климата и их влияние на горные экосистемы национального парка «Таганай» за последние столетия / С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа, П.А. Моисеев, Е.Ю. Братухина // Влияние изменения климата на экосистемы. М; 2001. Разд. 2. С.16-31.

86. Калецкая М.С., Миклухо-Маклай А.Д. Некоторые черты четвертичной истории восточной части Печорского бассейна и западного склона Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 67 с.

87. Капралов Д.С. Изучение пространственно-временной динамики верхней границы леса на Северном и Южном Урале: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург, 2007. 21 с.

88. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.;Л.: Гослесбумиздат, 1954. 303 с.

89. Карпов В.Г. Некоторые результаты экспериментальных исследований конкуренции в лесах степной и таежных зон европейской части СССР // Тезисы доклада делегатского съезда ВБО. Л., 1958. Вып. 4. С.72-77.

90. Карпов В.Г. О конкуренции между древостоем и подростом в насаждениях засушливой степи // Ботанический журнал. 1955. Т. 40, №2. С. 376-401.

91. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 336 с.

92. Карпов В.Г., Пугачевский A.B., Трескин П.П. Флюктуации численности ели в начальной стадии инвазии // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 35-62.

93. Кеммерих А.О. Важнейшие закономерности распределения снежного покрова на Приполярном Урале // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1957. №4. С 98-106.

94. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М: Из-воАНСССР, 1961. 136 с.

95. Климатический Атлас СССР/ гл. ред. Ф.Ф.Давитая. М.: Наука, 1960. Т.1. 181 с.

96. Кобранов Н.П. Материалы по исследованию биологии плодоношения искусственно разведенных в степных лесничествах древесных пород. М.: Гос.изд-во, 1922.112 с.

97. Кокорин А. О., Грицевич И. Г., Сафонов Г. В. Изменения климата и Киотский протокол реалии и практические возможности М.: WWF России, 2004. 64 с.

98. Комиссаров Д.А. Штейнвольф Л.П. Интенсивность фотосинтеза подроста ели в разных экологических условиях // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 243-254.

99. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печорско-Илычс-кого заповедника. Сыктывкар, 1940. 414 с.

100. Кошкина Н.Б. Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала: автореф. дис. канд. биол. наук . Екатеринбург, 2008. 24 с.

101. Кошкина Н.Б., Моисеев П.А., Горяева A.B. Возобновление ели сибирской в экотоне верхней границы леса массива Иремель //Экология. 2008. №2. С.93-102.

102. Куваев В.Б. Высотное распределение растительного покрова Ляпин-ского Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1952. 15 с.

103. Кувшинова К.В. Климат //Урал и Приуралье. М.; 1968. С. 82-118.1. Si'Ci'pf* 'it.Ь1. top

104. Кузьмичев B.B. Эколого-ценотические закономерности роста одновоз-растных сосновых древостоев. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1977. 31 с.

105. Ландшафтная дифференциация в распространении снежного покрова в горах Субарктики (Хибинские горы) / Сапунов В.Н., Сапунова Г.Г., Глазовская Т.Г., Селиверстов Ю.Г., Соловьев А.Ю. // Материалы гляциол. исслед. 2001. Вып. 91. С. 23-28.

106. Лапин В.Д. Структура урожаев семян лиственницы в насаждениях острова Большой Ушканий и влияние на нее природных факторов // Ботанический журнал. 1965. № 2. С. 191-204.

107. Лащинский H.H. Типы лиственничных лесов Усть-Канского лесхоза // Тр. по лесн. хоз-ву Зап. Сибири. 1957. Вып. 3. С. 155-166.

108. Лащинский H.H. Возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. 1958. Вып. 4. С. 361-378.

109. Лащинский H.H. Плодоношение лиственницы сибирской // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. 1962. Вып. 7. С. 36-46.

110. Леса Красноярского Заполярья / Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова O.A., Шитова С.А. Новосибирск: Наука, 1997. 208 с.

111. Лесков А.И. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, геоботаника. 1940. Вып. 4. С. 253-276.

112. Ливеровский, Ю.А. Почвы СССР: географическая характеристика. М.: Мысль, 1974. 462 с.

113. Лисенков А.Ф. Влияние корневых выделений трав и мхов на всхожесть семян сосны и ели // Тр. Сиб. технол. ин-та. 1963. Вып. 35.

114. Лысиков.А.Б. Влияние химических веществ еловой подстилки на прорастание семян и всходы ели // Лесоведение. 1987. № 6. С. 77-81.

115. Лысиков А.Б. О фитотоксических свойствах подстилки и почвы ельников // Лесоведение. 1989. № 3. С. 31-36.

116. Луганский H.A., Нагимов З.Я. Структура и динамика сосновых древостоев на Среднем Урале. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1994. 140 с.

117. Любименко В.Н. О влиянии света различной напряженности на прорастание семян некоторых древесных пород. СПб: Тип. М.А. Александрова, 1911. 24 с.

118. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М.: Наука, 1989. 104 с.

119. Маргайлик Г.И. Появление и рост всходов древесных растений при разной освещенности // Лесное хозяйство. 1965. № 3. С. 19.

120. Мартьянов H.A. Обзор семеношения хвойных пород в лесах водоохран-но-защитной полосы Уфимского плато за 1975-1996 годы // Леса Башкортостана: соврем, состояние и перспективы: материалы науч.-практ. конф., Уфа. 1997. Уфа, 1997. С. 166-167.

121. Марусов A.A. Семеношение ели сибирской на Урале // Лесное хозяйство. 1976. №4. С. 58-59.

122. Маслаков E.JI. Некоторые факторы развития подроста сосны на концентрированных вырубках среднетаежной подзоны равнинного Зауралья // Тр. инс-та биологии УФАН СССР. 1965.Вып. 43. С. 67-74.

123. Мазепа B.C., Дэви Н.М. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале как индикатор изменения климата // Экология. 2007. № 6. С. 471-475.

124. Мерзленко М.Д., Брынцев В.А. Особенности семеношения ели европейской {Picea abies L.) в Северном Подмосковье // Экология. 2000. № 5. С. 333337.

125. Моисеев П.А., Бартыш A.A., Нагимов З.Я. Изменения климата и динамика древостоев на верхнем пределе их произрастания в горах Северного Урала// Экология. 2010. № 6. С. 432-443.

126. Молчанов A.A. Плодоношение ели в связи с типами леса // Бюл. МОИП. 1950. Т. 50, №4. С. 95-108.

127. Молчанов, A.A. Преображенский И.Ф. Леса и лесное хозяйство Архангельской области. Архангельск: АН СССР, 1957. 238 с.

128. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука, 1967. 104 с.

129. Молчанов И.С., Шиманюк А.П. Восстановительные процессы на концентрированных лесосеках. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 127 с.

130. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 405 с.

131. Нагимов З.Я. Закономерности роста и формирования надземной фито-масы сосновых древостоев: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Екатеринбург, 2000. 40 с.

132. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А. 1957-летняя древесно-кольцевая хронология по востоку Таймыра // Сиб. экол. журн. 1999. Т.6, № 2. С.26-37.

133. Неволин O.A. О корреляции диаметров крон с диаметрами деревьев в смешанных сосново-березовых древостоях // Лесной журнал. 1967. №1. С. 27-30.

134. Некрасова Т.П. Естественное возобновление леса на Кольском Севере // Ботанический журнал. 1955. Т. 40, № 3. С. 419-426.

135. Некрасова Т.П. Плодоношение сосны-в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 132 с.

136. Нестерчук Г.И. Плодоношение и естественное возобновление сосновых насаждений Кольского полуострова // Лесн. хоз-во и лесн. пром. 1931. № 3. С. 106110.

137. Никонова Н. Н., Фамелис Т. В., Шарафутдинов М. И. Дифференциация высокогорной растительности массива Иремель (Южный Урал) // Экология. 1992. №2. С. 23-35.

138. Новиков Г.А. Роль млекопитающих и птиц в жизни еловых лесов Лапландии // Ботанический журнал. 1948. № 1. С. 80-89.

139. Новиков Г.А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц // Роль животных в жизни леса. М., 1956. С. 3-180.

140. Новоженов Ю.И. Насекомые вредители лиственницы Сукачева на Урале и их роль в истории развития и возобновлении этой: автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1962. 24 с.

141. Новоженов Ю.И. Обзор фауны насекомых-вредителей лесов Ильменского заповедника // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале: Челябинская область. Свердловск, 1961. Ч. 2. С. 149-158.

142. Норин Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. 1958. Вып.З. С.154- 244.

143. Норин Б.Н. Что такое лесотундра // Ботан. журн. 1961. Вып. 46, № 1. С. 21-38.

144. Норин Б.Н. О комплексности и мозаичности растительного покрова лесотундры //Проблемы ботаники. 1962. Вып.6. С. 316-340.

145. Огиевский В.Д. Влияние осадков на плодоношение сосньь// Лесопромышленный вестник. 1904. № 7. С. 105-111.

146. Орлов А .Я. Содействие естественному возобновлению в горных лиственничниках Дальнего Востока // Лесное хозяйство. 1953. №9. С. 31-35.

147. Орлов Ф.Б. Совершаев П.Ф. Влияние' некоторых факторов на выжимание сеянцев // Тр. Арханг. ЛТИ. 1959. Сб. 19.

148. Орлов Ф.Б. Интенсивность выжимания всходов и влияние некоторых факторов на нее в условиях Севера // Лесной журнал. 1958. № 4. С.65-70.

149. Особенности роста и формирования фитомассы древостоев ели в высокогорьях Южного Урала (на примере г. М. Иремель)/ З.Я. Нагимов, Т.С. Бабенко, И.Г. Шевченко, И.В. Рахманов, П.А. Моисеев // Хвойные бореальной зоны. 2007. № 4. С. 427-430.

150. Парфенов В.И. Лееообразующая роль ели и особенности еловых фито-ценозов в Полесье // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1964. Вып. 6. С. 119-131.

151. Петелин Д.А. Вертикальная структура темнохвойных лесов хребта Ту-курингра // Молодые ученые и основные направления развития современной биологии: тр. 16 научная конф. молодых ученых биол. фак. МГУ, Москва, 23-26 апр., 1985. М., 1985. ч. 1. С. 244-253.

152. Побединский A.B. Возобновление леса на концентрированных вырубках. М.-Л., 1955. 92 с.

153. Погодина Г.С., Н.Н.Розов. Почвы // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 167-210.

154. Попов Л.В. О влиянии влажности субстрата на всхожесть семян сосны и ели // Тр. Вост.-Сиб. фил. АНСССР. Сер. биол. 1957. № 5. С. 116-121.

155. Попов П.П. Географическая изменчивость семенной продуктивности Picea abies и P. obovata (Pnaceae) II Растит, ресурсы. 2006. Т. 42, № 4. С. 1-8.

156. Пространственно-временная динамика верхней границы леса на Южном

157. Урале / Капралов Д.С., Шиятов С.Г., Фомин В.В., Шалаумова Ю.В. // Изв. С.f

158. Петерб. Лесотехн. академии, 2007а. Вып. 180. С. 59-68.

159. Пространственно-временная динамика леса на Южном Урале во второй половине XX века / Фомин В.В., Капралов Д.С., Терентьев М.М., Барова A.A., Устинов A.B., Циммерманн Н.Е. // Геоинформатика. 20076. №1. С. 56-61. 1

160. Протопопов В.В., Никитенко Л.А. Влияние водных экстрактов из хвои различных древесных пород на прорастание семян лиственницы сибирской // Лиственница. Красноярск, 1964. С. 194-197.

161. Протопопов В.В. Микроклимат различных фитоценозов и его регулирование в лесоводственных целях // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1959. С. 112-128.

162. Почвенная карта // Атлас СССР/ ГУГиК при СовМин СССР. М., 1983. С.104-105.

163. Райе Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978t 392 с.

164. Рафес П.М., Динесман Л.Г., Перель Т.С. Животный мир как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. М;-Л.: Наука, 1964. С. 216-300.

165. Роль снежного покрова в промерзании грунтов / Н;И. Осокин, P.C. Самойлов, A.B. Сосновский, В.А. Жидков, P.A. Чернов // Известия АН. Серия географическая. 2001. №4. С. 52-57.

166. Романов В.Н. Естественное возобновление темнохвойных лесов о. Сахалина // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958.С. 136-144.

167. Свалов, H.H. Прогнозирование роста древостоев // Лесоведение и лесоводство (Итоги науки и техники). М., 1978. С. 110 197.

168. Самофал С.А. Свет как фактор, влияющий на прорастание семян, и его значение в методике определения всхожести // Труды по лесному опытному делу. М., 1928. №5. С.229-259.

169. Санников С.Н. Выживаемость и рост всходов хвойных пород в различных типах микросреды вырубок// Экология. 1970. № 1. С. 60-68.

170. Сахарова А.С. Плодоношение ели сибирской на уфимском плато// Сб. тр. по лесн. хоз-ву / ВНИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства, Башкирская лесная опытная станция 1964. Вып. 7. С. 99-117.

171. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

172. Совершаев П.Ф. О природе выжимания всходов и сеянцев морозом // Лесной журнал. 1961. № 3. С. 3-7.

173. Совершаев П.Ф. Борьба с выжиманием морозом всходов и сеянцев // Лесное хозяйство. 1965. №3. С. 39-41.

174. Солнцев З.Я., Ефимова О.Т. Воспитание широколиственных пород под еловым пологом // Тр. Всезоюз. заоч. лесотехн. ин-та. 1959. Вып. 5. С. 47-52.

175. Соловьев В.М., Соловьев М.В. Способы изучения роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 2003. Вып. 25. С. 85-89.

176. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1927. Вып. 21. С.1-78.

177. Сочава, В.Б. Пределы лесов в горах Ляпинского Урала // Тр. Ботан. музея Академии наук. 1930. Вып. 22. С. 1-48.

178. Сочава В.Б. На истоках рек Щугора и Северной Сосьвы // Изв. Геогр. общ-ва. 1933. Том. 65. Вып.6. С. 565-584.

179. Стадницкий Г.В., Сметании Г.М. Об учете и прогнозировании урожаев семян хвойных пород // Лесн. журн. 1985. № 1. С. 22-27.

180. Станикович К.В. Основные типы поясности в горах СССР // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1955.Т.87, вып. 3. С. 232-243.

181. Станикович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН Таджикской ССР, 1960. 4.1. 169 с.

182. Станикович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониис, 1973. 310 с.

183. Старостина К.Ф. Роль синузий нижних ярусов в регуляции возобновительного процесса ели // Структура и продуктивность еловых лесов Южной тайги. Л.: Наука, 1973. С. 246-255.

184. Структура и фитомасса березовых древостоев на верхней границе леса в условиях Северного Урала/ A.A. Бартыш, В.И. Рахманов, З.Я. Нагимов, П.А. Моисеев, A.A. Григорьев// Вестн. Моск. гос. ун-та леса. Лесн. вестн. 2008. №3 (60). С. 61-67.

185. Сукачев В.Н. К вопросу об изменении климата и растительности на севере Сибири в послетретичное время // Метеорол. вестн. 1922. Т. 22, № 1/4. С. 2543.

186. Суммарная солнечная радиация,// Географический атлас для учителей средней школы / Отв. ред. Л.Н. Колосова. 4-е изд. М., 1982. С.132.

187. Тихомиров Б.А. К вопросу о динамике полярного и вертикального предела лесов Евразии // Сов. бот. 1941. № 5/6. С. 23-38.

188. Ткаченко М.Е. Леса Севера. СПб.: Тип. А,М, Александрова, 1911. 91 с.

189. Третьякова В.А. Дифференциация деревьев и рост культур основных лесообразующих пород Сибири: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Красноярск, 2006. 20 с.

190. Третьяков Н.В. Горский П.В., Самойлович Г.Г. Справочник таксатора. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 854 с.

191. Турмасова, Л.И. Семенная продуктивность ели сибирской в Печоро-Илычском заповеднике // Труды Коми научного центра УрО АН СССР. 1991. № 116. С. 27-38.

192. Тушинский Г.К. Космос и ритмы природы Земли. М.: Просвещение, 1966. 345 с.

193. Тюлина Л.Н. К фитосоциологии елового леса// Журн. русск. ботан. о-ва. 1930. Т. 15, вып. 1/2. С. 18-23.

194. Тюлина Л.Н. Из высогорной области Южного Урала (Иремель) // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М., 1929. С. 345-359.

195. Тюлина Л. Н. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала// Изв. Рус. геогр. о-ва, 1931. Т. 63, вып. 5/6. С. 453-499.

196. Тюлина Л.Н. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношения с тундрой // Тр. Аркт. ин-та. 1936. Вып. 40, С. 7-212.

197. Тюлюпаева Т.Н. О повреждении еловых шишек грибом Pucciniastrum padi (Kre et Schm.) Dietel. и шишковой листоверткой Laspeyresia strobietella L. (Grapholitha strobilana Rtzb.)// Изв. Ленингр. лесн. ин-та. 1928. Вып. 36. С. 23-51.

198. Уранов A.A. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, Вып. 3. С. 31-48.

199. Усков С.П. К вопросу плодоношения еловых древостоев // Тр. ин-та леса и древесины. 1962. Т.53. С. 3-25.

200. Уткин А.И. О естественном возобновлении лиственницы даурской в Центральной Якутии // Сообщ. Лаб. лесоведения АН СССР. 1960. Вып. 2. С.44-68.

201. Факторы регуляции экосистем еловых лесов / под ред. В. Г. Карпова. Л.: Наука, 1983. 318 с.

202. Фамелис Т. В., Никонова Н. Н., Шарафутдинов М. И. Высокогорная растительность Тылайско-Конжаковско-Серебрянского массива и проблемы ее охраны //Растительный покров высокогорий: сб. науч. тр. Л.; 1986. С. 160-167.

203. Физико-географический атлас мира/ Гл. Упр. Геодезии и картографии. М„ 1964. 249 с.

204. Фирсова В.П., Дедков B.C. Почвы высоких широт горного Урала. Свердловск, 1983. 93 с.

205. Цветаев A.A. Горы Иремель (Юный Урал). Уфа, 1960. 83 с.

206. Черников В.А. Естественное возобновление лиственницы даурской на вырубках среднего Приамурья и меры содействия ему // Естественное возобновление лесов Дальнего Востока. Долинск, 1958. С.145-157.

207. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М.: 1968. С. 305-349.

208. Шереметов P.A., Шереметова С.А. Влияние снежного покрова на некоторые особености растительности приишимья (Тюменская область) // География и природные ресурсы. 2005. № 2. С. 78-83.к

209. Шиятов С.Г. Верхняя граница леса на Полярном Урале и ее динамика в связи с изменениями климата // Докл. первой науч. конфер. молодых специалистов-биологов. Свердловск, 1962. С. 37-48.

210. Шиятов С.Г. Динамика верхней границы леса на восточном склоне Полярного Урала (бассейн реки Соби): автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1964. 25 с.

211. Шиятов С.Г. Рост лиственницы в высоту в течение вегетационного периода на верхней границе леса в горах Полярного Урала// Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1965а. С.249-253.

212. Шиятов С.Г. Возрастная структура и формирование древостоев лиственничных редколесий на верхней границе леса в бассейне реки Соби (Полярный Урал)/ География и динамика растительного покрова. Свердловск, 19656. С. 81-96.

213. Шиятов С.Г. Время рассеивания семян лиственницы сибирской в северо-западной части ареала и роль этого фактора во взаимоотношении леса и тундры // Зап. Свердл. отд. ВБО. 1966. Вып. 4: Вопросы физиологии и геоботаники. С. 109-113.

214. Шиятов С. Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала // Растительность лесотундры и пути ее освоения. Л.: Наука, 1967. С. 271-278.

215. Шиятов С.Г. Снежный покров на верхней границе леса и его влияние на древесную растительность // Труды Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 69. С. 141-157.

216. Шиятов С.Г. Дендрохронология и ее применение // Проблемы экспертизы растительных объектов. М., 1972.' С. 45-53.

217. Шиятов С.Г. Анатомо-морфологический метод определения семено-шения лиственницы за прошлые годы // Лесоведение. 1970. № 1. С. 52-58.

218. Шиятов С.Г. Дендрохронология ее принципы и методы // Зап. Свердл. отд-ния ВБО. 1973. Вып.6. С. 51-81.

219. Шиятов С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем и полярном пределах ее распространения: автореф. дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1981. 57 с.

220. Шиятов С.Г. Опыт использования1 старых фотоснимков для изучения смен лесной растительности на верхнем пределе ее произрастания// Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 76-109.

221. Шиятов С.Г. Экологические типы верхней границы леса на Урале // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 39-41.

222. Шиятов С.Г. Понятие о верхней границе леса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск, 1985. С. 32-58.

223. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.

224. Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Урала под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 219с.

225. Шиятов С.Г., Мазепа B.C., Андреяшкина Н.И. Состав и структура тундровых и лесотундровых сообществ на восточном макросклоне Полярного Урала (район г. Черной) // Научный вестник. Салехард, 2006. Вып. № 6. С. 43-58.

226. Шиятов С.Г., Мазепа B.C. Климатогенная динамика лесотундровой растительности на Полярном Урале // Лесоведение. 2007. № 6. С. 11-22.

227. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В. Пространственно-временная динамика лесотундровых сообществ на Полярном Урале // Экология. 2005. Вып. 36. №2. С.69-75.

228. Шубин В.И., Попов JI.B. Исследования по вопросу агротехники лесных культур на концентрированных вырубках // Тр. Карел. Фил. АН СССР. 1959. Вып. 16. С.47-81.

229. Щербатюк A.C. Влияние корневых выделений растений на прорастание семян и рост проростков лиственницы сибирской // Физиологическая характеристика древесных пород Средней Сибири. Красноярск, 1965. С. 123-127.i