Полиморфизм нуклеотидных последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE у однополых и двуполых видов ящериц рода Darevskia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.03, кандидат наук Годакова, Светлана Анатольевна

• Годакова, Светлана Анатольевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Годакова, Светлана Анатольевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И АББРЕВИАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Мобильные элементы

1.2 Классификация мобильных элементов

1.3 Особенности структуры и процессы перемещения non-LTR ретротранспозонов

1.3.1 Ретротранспозон Bov-B LINE

1.3.2 История открытия ретротранспозона Bov-B LINE

1.3.3 Особенности структуры и распространённость ретротранспозона Bov-B LINE

1.3.4 Особенности, функциональная и эволюционная роль

апуриновой/апиримидиновой эндонуклеазы и обратной транскриптазы у эукариот

1.4 Горизонтальный перенос

1.5 Использование ретротранспозонов в качестве генетических маркеров

1.6 Использование микросателлитных ДНК в качестве генетических маркеров

1.7 Однополые позвоночные

1.8 Партеногенетические виды рептилий

1.9 Партеногенетические Кавказские скальные ящерицы рода Darevskia

1.9.1 Биогеография

1.9.2 Происхождение партеновидов

1.9.3 Изучение генетической изменчивости и клонального разнообразия

1.9.4 SINE-маркеры для изучения филогении у рептилий

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Коллекционные образцы ДНК

2.2 Методы исследования

2.2.1 ПЦР-амплификация

2.2.2 Электрофоретическое фракционирование ПЦР-амплификантов в агарозном геле

2.2.3 Фракционирование продуктов в ПААГ

2.2.4 Выделение амплификантов из геля и получение рекомбинантных ДНК

2.2.5 Молекулярное клонирование рекомбинантных ДНК в клетках E. coli

2.2.7 Секвенирование рекомбинантных клонов

2.3 Статистическая и биоинформатическая обработка данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3. 1 Определение первичной структуры ДНК ретротранспозона Bov-B LINE у трёх видов ящериц рода Darevskia

3.2 Анализ внутри- и межгеномного полиморфизма ретротранспозона Bov-B LINE у партеновида D. unisexualis и предполагаемых родительских видов D. nairensis и D. valentini

3.3 Филогенетическая дифференциация трёх видов ящериц на основании полиморфизма Bov-B LINE

3.4 Филогенетические взаимосвязи между ящерицами рода Darevskia и другими рептилиями, выявленные на основании полиморфизма Bov-B LINE

3.5 Сравнение нуклеотидных последовательностей и анализ внутри- и межгеномного полиморфизма микросателлитного локуса Du47D ядерного генома у однополых и двуполых видов ящериц Darevskia

3.6 Анализ физико-химических свойств аминокислотных замещений в доменах AP-EN и RT ретротранспозона Bov-B LINE у трёх видов ящериц Darevskia

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ И АББРЕВИАТУРЫ

а.о. - аминокислотные основания

ГП - горизонтальный перенос

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

мтДНК - митохондриальная ДНК

МЭ - мобильные элементы

п.н. - пара нуклеотидов

ПААГ - полиакриламидный гель

РНК - рибонуклеиновая кислота

ТВЕ-буфер - Трис-ЭДТА-боратный буфер (ТБЭ-буфер)

ТЕ-буфер - Трис-ЭДТА буфер (ТЭ-буфер)

ТЕМЕД (ТЕМЕБ, Tetramethylethylenediamine) - N,N,N',N' -

тетраметилэтилендиамин

УФ - ультрафиолет

ЭДТА (EDTA) - Динатриевая соль этиледиаминтетрауксусной кислоты (Disodium Salt: Dihydrate)

AP-EN (Apurinic/Apirimidinic Endonuclease), АП-эндонуклеаза -

апуриновая/ апиримидиновая эндонуклеаза

BDDF (Bovine Dimer-Driven Family) - длинный диспергированный повтор быка подсемейства быков (Bovinae) х g - times gravity

GTR+G+I - Gamma distributed with Invariant sites (G+I) H - гидрофильные аминокислоты Hb - гидрофобные аминокислоты ID (Intervening Domain) - прилегающий домен IPTG - изопропил-Р^-1-тиогалактопиранозид

JTT (Jones-Taylor-Thornton model) - модель Джонса-Тейлора-Тортона LINE (Long INterspersed Repeats) - длинные диспергированные повторы lncRNA (long non-coding RNA) - длинная некодирующая РНК

LB-среда - lysogeny broth

LTR (Long Terminal Repeats) - длинные концевые повторы

MEGA (Molecular Evolutionary Genetics Analysis) - программа для

молекулярно-эволюционного генетического анализа

ML (Maximum Likelihood) - метод максимального правдоподобия

MQ - деионизованная вода, полученная на системе Milli-Q® (Millipore

Corporation, США)

NJ (Neighbor-Joining analysis) - метод ближайшего соседства

ORF (Open Reading Frame) - открытая рамка считывания

PCR (Polymerase Chain Reaction) - полимеразная цепная реакция (ПЦР)

rpm - (Revolutions Per Minute) - оборотов в минуту

RSF (Relative Substitution Frequency) - относительная частота замен

RT (Reverse Transcriptase) - обратная транскриптаза (ревертаза)

SINE (Short INterspersed Repeats) - короткие диспергированные повторы

SNP (Single Nucleotide Polymorphism) - однонуклеотидный полиморфизм

SOC - Super Optimal broth with Catabolite repression

TPRT (Target Primed Reverse Transcription) - механизм ретротранспозиции LINE-элементов

X-Gal - 5-бромо-4-хлоро-3-индоил-бета-Б-галактопиранозид

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Полиморфизм нуклеотидных последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE у однополых и двуполых видов ящериц рода Darevskia»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Мобильные элементы (МЭ) - это повторяющиеся элементы, способные перемещаться по геному и между геномами. Открытые более 60 лет назад Барбарой Мак-Клинток на кукурузе (McClintock, 1950), они не сразу привлекли внимание учёных, и потребовалось более 30 лет, чтобы полностью оценить ценность её научного открытия. Спустя десятилетия было показано, что они широко распространены в геномах многих растений и животных (Warren et al., 2015). Число их копий может варьировать от нескольких элементов до десятков, сотен и даже тысяч на геном (Kidwell & Lisch, 2001; Biemont & Vieira, 2006). Так, в геноме человека МЭ составляют более 40%, у млекопитающих - около половины генома, а в некоторых растениях - до 90% (Lander et al., 2001; Kazazian, 2004). Благодаря своей способности встраиваться в геном МЭ могут изменять генетический материал и быть источником биоразнообразия (Kidwell & Lisch, 2000; Oliver & Greene, 2009). В настоящее время многие лаборатории мира продолжают интенсивно изучать МЭ. Благодаря возможности полногеномного секвенирования обнаруживают, исследуют и классифицируют группы МЭ у представителей разных классов (Singh et al., 2014). В связи с тем, что МЭ, а особенно ретротранспозоны, широко распространены в геномах эукариот, их аккумуляция и специфичность позволяют им влиять на видообразование, регуляцию генной экспрессии и структуру генома (Adelson et al., 2015).

Особый интерес представляет явление горизонтального переноса (ГП) МЭ между эволюционно дальними классами. За всю историю изучения данного явления было описано более 200 случаев ГП различных типов МЭ. Практически все типы МЭ могут быть подвергнуты ГП, а этому явлению способствуют различные вирусы и паразиты (Shaack et al., 2010). Так, в 1990-х годах впервые были получены данные о ГП ретротранспозона Bov-B LINE (Kordis & Gubensek,

1998, 1999a). Считается, что широкое, но прерывистое распространение данного ретротранспозона связано именно с ГП (Walsh et al., 2013; Adelson et al., 2015).

Изучение полиморфизма нуклеотидных последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE может внести существенный вклад в современную эволюционную и молекулярную биологию и генетику. Этот ретроэлемент ещё не был подробно изучен на примере организмов, размножающихся посредством партеногенеза. Кавказские скальные ящерицы рода Darevskia являются удобной моделью для изучения влияния ретротранспозонов на изменчивость и клональное разнообразие у однополых представителей этого рода. Ретротранспозоны так же могут стать и маркерами для выявления двуполых родительских видов этих ящериц. Сравнительный анализ особенностей физико-химических изменений отдельных нуклеотидов и аминокислот функциональных доменов Bov-B LINE будет способствовать более глубокому пониманию механизмов возникновения изменчивости и наследования у однополых и двуполых видов животных, включая представителей класса рептилий.

Степень разработанности темы исследования

МЭ широко изучают у разных объектов. Так, например, различные группы МЭ были обнаружены и изучены у таких непохожих организмов, как дрозофила (Evgen'ev, 2013), латимерия (Chalopin et al., 2014), тасманский дьявол (Gallus et al., 2015). Они являются обширной группой элементов в составе эукариотическиих геномов, и с 50-х годов прошлого века накоплена обширная информация о структуре и возможных функциях МЭ, а также предложена единая система их классификации (Wicker et al., 2007). В результате многолетних исследований показано, что МЭ являются одними из главных двигателей эволюции геномов (Oliver & Greene, 2009). МЭ, в частности ретротранспозоны, были обнаружены во всех эукариотических таксонах. Структура генома у высших эукариот сильно зависит от типов и количества ретротранспозонов в составе их некодирующей ДНК. Раньше их рассматривали в основном как геномных паразитов, но в последнее время многие исследователи считают, что они могут

влиять на эволюцию геномов, а, следовательно, их нужно считать симбионтами (Kidwell & Lisch, 2000; Biemont & Vieira, 2006; Piskurek & Jackson, 2012; Adelson et al., 2015).

Рассматриваемый в рамках данной работы ретротраспозон Bov-B LINE был подробно изучен у быка (Bos taurus) (Lenstra et al., 1993; Szemraj et al., 1995; Okada et al., 1997) и у некоторых видов рептилий (Kordis & Gubensek, 1999а, 1999b; Zupunski et al., 2001; Piskurek et al., 2006). Мозаичное распространение ретроэлемента и высокое сходство нуклеотидных последовательностей у таких разных групп животных объясняют в настоящее время ГП этого элемента от рептилий к жвачным (Kordis & Gubensek, 1998; Zupunki et al., 2001; Piskurek & Okada 2007). Кроме того, Bov-B и Bov-B-подобные элементы в последние годы были обнаружены и у других млекопитающих: яйцекладущих (Monothremes) (Schmitz et al., 2008; Warrant at al., 2008) и сумчатых (Marsupials) (Gentles et al., 2007; Mikkelsen et al., 2007; Gallus et al., 2015), а также у древних африканских млекопитающих - Афротерий (тенрек, африканский слон, мамонт и др.) (Nikaido et al., 2003; Gogolevsky et al., 2008; Zhao et al., 2009).

Небольшой фрагмент (менее 150 п.н.) консервативной части ревертазного домена Bov-B был обнаружен и в геноме кавказских скальных ящериц рода Darevskia (Мартиросян и др., 2006). В состав этой группы рептилий наряду с бисексуальными видами входят несколько партеногенетических видов (Даревский, 1967), являющиеся потомками различных вариантов скрещивания между двуполыми родительскими видами. Данный ретротранспозон ранее подробно не изучали у видов с однополым типом размножения в тандеме с предполагаемыми родительскими двуполыми видами. В предыдущей работе (Мартиросян и др., 2006) анализировали лишь короткие фрагменты этого ретроэлемента, что не позволило выявить значимых различий между однополыми и двуполыми представителями нескольких видов рода Darevskia. На основании вышесказанного были определены цель и задачи настоящего исследования.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является определение структуры и полиморфизма протяженных нуклеотидных последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE в геномах трёх видов ящериц рода Darevskia (двуполых предполагаемых родительских видов D. nairensis и D. valentini и однополого партеногенетического гибридного вида D. unisexualis), а также разработка генетических маркеров на основе генов Bov-B LINE и микросателлитного локуса Du47D.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить первичную структуру протяженных последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE в геномах представителей трёх видов ящериц рода Darevskia.

2. Провести сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей аллельных вариантов микросателлитного локуса Du47D ядерного генома у однополых и двуполых видов ящериц Darevskia.

3. По данным изменчивости нуклеотидных последовательностей трёх доменов Bov-B LINE и микросателлитного локуса Du47D провести анализ внутри- и межгеномного полиморфизма у партеновида D. unisexualis и предполагаемых родительских видов D. nairensis и D. valentini.

4. По данным полиморфизма гена обратной транскриптазы ретротранспозона Bov-B LINE установить эволюционные связи в группе рептилий.

5. Провести сравнительный анализ содержания функционально значимых аминокислотных замен в доменах ревертазы и АП-эндонуклеазы ретротранспозона у изученных видов рода Darevskia.

Научная новизна

Впервые определена первичная структура 94 внутригеномных копий размером 1.8 т.п.н. ретротранспозона Bov-B LINE, содержащего участки генов АП-эндонуклеазы и обратной транскриптазы, у партеногенетического вида D.unisexualis и двуполых предполагаемых родительских видов D.nairensis и

D.valentini. На основании сравнения нуклеотидных последовательностей гена обратной транскриптазы Bov-B определены филогенетические взаимосвязи между ящерицами рода Darevskia и другими рептилиями. По данным аллельного полиморфизма микросателлитного локуса Du47D и генов Bov-B у однополых и двуполых видов ящериц рода Darevskia показано участие D.nairensis и D.valentini в образовании партеновида D. unisexualis.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты работы дают новую информацию о структуре и полиморфизме ретротранспозона Bov-B LINE у ящериц рода Darevskia. Последовательности ретротранспозона и микросателлитного локуса могут быть использованы в качестве маркера для изучения особенностей сетчатой эволюции в группе ящериц рода Darevskia, а также у других видов позвоночных животных.

Клонированные и секвенированные последовательности ДНК ретротранспозона Bov-B LINE, в том числе генов АП-эндонуклеазы и обратной транскриптазы, а также микросателлиты, могут быть использованы для экологического мониторинга в популяциях охраняемых редких и исчезающих видов животных, а также как геномные маркеры для исследования различных групп животных. Новая информация о полиморфизме этого ретротранспозона может быть использована в спецкурсах биологических кафедр ВУЗов.

Методология и методы исследования

Для определения нуклеотидных последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE и микросателлитного локуса Du47D у ящериц рода Darevskia были использованы современные молекулярно-генетические методы исследования, такие как получение и клонирование рекомбинантных ДНК, полимеразная цепная реакция, электрофорез продуктов амплификации в агарозном и в полиакриамидном гелях, а также различные методы статистической и биоинформатической обработки данных.

Положения, выносимые на защиту:

1. В геноме исследованных видов имеются потенциально активные и неактивные копии ретротранспозона Bov-B LINE.

2. Полиморфизм ретротранспозона Bov-B LINE и микросателлитного локуса Du47D отражает гибридное происхождение партеновида D. unisexualis.

3. Ретротранспозон Bov-B LINE может быть использован для филогенетических реконструкций ящериц рода Darevskia и других рептилий.

4. Анализ транслированных аминокислотных последовательностей двух функциональных доменов Bov-B у трёх видов ящериц рода Darevskia указывает на действие стабилизирующего отбора.

Степень достоверности и апробация результатов

Работа выполнена на высоком методическом уровне. Достоверность результатов проведенного исследования подтверждается использованием современных молекулярно-генетических методов анализа, методов статистической и биоинформатической обработки данных, а также объёмом проделанной работы.

Полученные в ходе данной работы результаты согласуются с современными отечественными и зарубежными литературными данными. Выводы, полученные в ходе работы, обоснованы, соответствуют поставленным задачам и четко отражают полученные результаты.

Основные результаты диссертационной работы были представлены на следующих конференциях:

1. XXV Молодежная научная школа «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 11-15 февраля 2013 г.);

2. XXVI Молодежная научная школа «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 10-14 февраля 2014 г.);

3. VI Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГиС) (Ростов-на-Дону, 20-25 июня 2014 г.);

4. 4-ая Московская международная конференция «Молекулярная филогенетика MolPhy-4» (Москва, 23-26 сентября 2014 г.);

5. XXVII Молодежная научная школа «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии» (Москва, 9-12 февраля 2014 г.).

Личный вклад соискателя

Представленная диссертационная работа является результатом 5-летних научных исследований автора. Личный вклад соискателя состоит в планировании и проведении экспериментов, а именно получении последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE в геномах трёх партеновидов D. unisexualis и предполагаемых родительских видов D. nairensis и D. valentini, а также в последующей обработке, анализе и интерпретации полученных результатов, которые были выполнены автором лично. Получение и анализ полиморфизма нуклеотидных последовательностей микросателлитного локуса Du47D для подтверждения образования однополых гибридов в результате межвидового скрещивания были выполнены в совместных работах с Корчагиным В.И. и др.

Публикации

По материалам работы опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Диссертационная работа «Полиморфизм нуклеотидных

последовательностей ретротранспозона Bov-B LINE у однополых и двуполых видов ящериц рода Darevskia» соответствует паспорту специальности 03.01.03 -«молекулярная биология». В диссертационной работе исследованы структура и полиморфизм внутригеномных копий ретротранспозона Bov-B LINE у представителей ящериц рода Darevskia, а также показана возможность

использования генов Bov-B LINE и микросателлитного локуса Du47D в качестве маркеров.

Объём и структура диссертации

Диссертация изложена на 145 страницах компьютерного текста. Она состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения результатов и выводов. Список литературы включает 226 источников, из которых 30 отечественные и 196 иностранные. Работа включает в себя 20 таблиц и 19 рисунков.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Настоящий обзор разделен на две части. Первая часть посвящена МЭ, в которой представлена их классификация, а особый акцент сделан на рассмотрении истории открытия, особенностей структуры, распространения и явлении ГП у ретротранспозона Bov-B LINE. Также рассмотрена возможность использования микросателлитных локусов в качестве генетических маркеров. Вторая часть обзора посвящена однополым позвоночным, в частности, ящерицам рода Darevskia, их биогеографии, происхождению, а также методам изучения их генетической изменчивости и клонального разнообразия.

1.1 Мобильные элементы

Практически все известные типы эукариотических МЭ были идентифицированы у позвоночных (Warren et al., 2015). Тем не менее, их состав, копийность в геноме и время появления могут сильно варьировать как между, так и внутри основных родословных позвоночных (Volff et al., 2003; Chalopin et al., 2015). МЭ составляют высокую долю генома у млекопитающих, чешуйчатых (состоящих из рептилий), черепах, акул, миног и некоторых видов рыб (Warren et al., 2015).

МЭ являются составными частями хромосом, особенно центромер и теломер. Благодаря своей способности встраиваться в геном МЭ могут изменять генетический материал и быть источником биоразнообразия. Они являются причиной мутаций и различных перестановок, таких как делеции, дупликации, инверсии и транслокации, закрепляясь в популяциях. Кроме того, периодически наблюдаются линейные или видовые «взрывы» семейств МЭ, которые вызывают различные эволюционные изменения (Kidwell & Lisch, 1997, 2000; Böhne et al., 2008; Oliver & Greene, 2009, 2012; Jurka et al., 2011; Casacuberta & González, 2013). В связи с тем, что МЭ и геном хозяина обычно эволюционируют параллельно, их используют в качестве генетических маркеров для определения эволюционных процессов и филогенетических взаимосвязей (Böhne et al., 2008).

Было показано, что МЭ интегрируются в экзоны или интроны отдельных генов, а также в гетерохроматин, теломеры и кластеры рибосомальной ДНК (Levin & Moran, 2011). Предполагают, что МЭ способствуют эволюции, вызывая генетические изменения в активном (транспозиция, включая экзаптацию МЭ как промотеров, экзонов или генов) и пассивном режимах (присутствуя в больших гомогенных популяциях, МЭ могут вызвать эктопическую рекомбинацию ДНК) (TE-Thrust Hypothesis, Oliver & Greene, 2012). МЭ, играя роль РНК-доменов в составе экзонов, могут быть использованы как маркеры для определения функций длинной некодирующей РНК (IncRNA) (Johnson & Guigó, 2014). Механизм редактирования РНК и ДНК, в результате которого изменяются нуклеотиды, комбинирует в себе процессы точковых мутаций и ретротранспозиции, образовывая диспергированные по геному уникальные последовательности. Таким образом, это явление может способствовать пластичности генома и способствовать ускорению эволюционных процессов (Knisbatcher & Levanon, 2015).

1.2 Классификация мобильных элементов

В 1989 г. была предложена первая система классификации МЭ (Finnegan, 1989). В настоящее время в зависимости от структуры и механизмов транспозиции МЭ разделяют на два основных класса, которые далее подразделяются на отряды, суперсемейства, семейства и подсемейства.

МЭ класса I, или ретротранспозоны, перемещаются по геному посредством обратной транскрипции с участием РНК-интермедиатов, используя механизм «копировать и вставить». В зависимости от структуры, ретротранспозоны далее подразделяют на LTR-ретротранспозоны, DIRS и penelope-подобные элементы, а также non-LTR-ретротранспозоны, к которым относятся LINE и SINE-элементы. По другой классификации ретротранспозоны могут подразделять на четыре основных класса (LTR-ретротраспозоны, LTR-ретротраспозоны, кодирующие рекомбиназу тирозина, non-LTR-ретротраспозоны и penelope-подобные ретротранспозоны), основываясь на свойствах фермента обратной транскриптазы,

необходимой для репликации и кодируемой этими элементами (Eickbush & Jamburuthugoda, 2008).

МЭ класса II, или ДНК-транспозоны, перемещаются по геному посредством механизма «вырезать и вставить», используя фермент транспозазу. Транспозоны подразделяются на два подкласса, отличающиеся количеством нитей ДНК, которые «разрезаются» во время транспозиции. К ним относятся TIR и Crypton элементы. Кроме того, к отдельному подклассу относятся также ДНК-транспозоны «катящегося круга» (rolling-circle) Helitrons и самосинтезируещиеся ДНК-транспозоны Maverick.

В каждом классе МЭ есть автономные и неавтономные элементы. К автономным относятся элементы, которые содержат в своем составе белки, необходимые для транспозиции. К ним относятся многие LTR- и non-LTR ретротранспозоны, в частности, LINE-элементы. Неавтономные элементы, такие как SINE, MITE-элементы, характеризуются полным или частичным отсутствием таких белок-кодирующих последовательностей (Wicker et al., 2007; Kapitonov & Jurka, 2008).

Показано, что существует положительная взаимозависимость между наличием МЭ и размером генома. Геномы позвоночных разделяют на четыре основных категории в зависимости от состава МЭ: 1. геномы с преобладанием ДНК-транспозонов; 2. геномы с преобладанием LINE и SINE-элементов; 3. геномы с преобладанием LTR-ретротранспозонов; 4. геномы без преобладания каких-либо типов мобильных элементов. В некоторых геномах практически нет ДНК-транспозонов, МЭ представлены исключительно ретроэлементами. Многие МЭ имеют мозаичное распространение в геномах. Так, к примеру, у всех позвоночных были обнаружены ретровирусы, Penelope-подобные элементы, LINE1 и CR1-подобные ретротранспозоны, а также Tc-Mariner и hAT транспозоны (Chalopin et al., 2015).

1.3 Особенности структуры и процессы перемещения non-LTR

ретротранспозонов

Ретротранспозоны были найдены в геномах всех эукариотических таксонов. Они могут в большей степени способствовать изменению структуры генома, чем другие источники разнообразия, такие как ошибки ДНК-полимеразы, приводящие к однонуклеотидному полиморфизму (Single Nucleotide Polymorphism, SNP), поэтому необходимо изучать их структуру и механизмы перемещения (Adelson et al., 2015).

Ретротранспозоны кодируют собственный внутренний промотор и могут содержать одну или две открытие рамки считывания (Open-Reading Frame, ORF) (Eickbush & Jamburuthugoda, 2008; Adelson et al., 2015). Процесс ретротранспозиции non-LTR элементов инициируется эндонуклеазным доменом, который разрезает одну нить ДНК в сайте-мишени и создаёт 3'-гидроксильный конец, который используется как затравка для обратной транскрипции мРНК ретротранспозона в ДНК (Luan et al., 1993; Eickbush, 2002; Fujiwara, 2015). Этот уникальный процесс, механизм ретротранспозиции LINE-элементов (target primed reverse transcription, TPRT), характерен исключительно для non-LTR ретротранспозонов.

Эти ретротранспозоны были разделены на две большие группы, основываясь на их структурных и филогенетических особенностях (Malik et al., 1999; Kapitonov et al., 2009). Ретротранспозоны первой группы кодируют эндонуклеазу рестрикции (restriction enzyme-like endonuclease, RLE) в C-терминальной области единственной ORF (Yang et al., 1999). Функциональная роль эндонуклеазы типа RLE при выборе специфического сайта встраивания до сих пор до конца не ясна (Volff et al., 2001; Mandal et al., 2004; Shivram et al., 2011), и сайт-специфичный выбор осуществляется в основном за счёт ДНК-связывающих последовательностей. Ретротранспозоны другой группы обычно кодируют эндонуклеазу, которая гомологична апуриновой/апиримидиновой эндонуклеазе (АП-эндонуклеазе, APE) в одной из двух её ORF (Feng et al., 1996).

Сайт-специфичный выбор определённых последовательностей non-LTR ретротранспозонов в основном определяется доменом эндонуклеазы типа APE (Zingler et al., 2005). Большинство копий LINE-элементов усечены в своей длине на 5'-концах кодирующей нити, вероятнее всего, потому, что обратная транскрипция часто терминируется до завершения процесса на первой нити ДНК (Finnegan, 2012).

Ретротранспозоны широко распространены в геномах многоклеточных организмов (Fujiwara, 2015). Большинство ретротранспозонов интегрируются в случайных сайтах в геноме хозяина, но у некоторых есть определенные последовательности для встраивания. Большинство APE-кодирующих non-LTR ретротранспозонов не имеют определённых последовательностей для встраивания, но есть слабая специфичность для интеграции. Определённая направленность для интеграции у ретротранспозонов считается симбиотической стратегией, которая позволяет распространяться по геному хозяина, не вызывая повреждения основных генов хозяина. Противоположной стратегией считается случайное, паразитическое встраивание МЭ в геном хозяина. Копийность этих последовательностей считается основным показателем ограничения специфичности non-LTR ретротранспозонов (Kojima & Fujiwara, 2004; Fujiwara, 2015).

1.3.1 Ретротранспозон Bov-B LINE

Ретротранспозон Bov-B LINE (Bov-B) принадлежит к обширному семейству LINE и обнаружен в геномах некоторых млекопитающих и рептилий. Высокое нуклеотидное сходство последовательностей этого элемента у значительно дивергировавших видов, а также мозаичный характер распределения в пределах класса рептилий и жвачных животных, предполагают наличие нетрадиционного механизма распространения Bov-B, а именно горизонтального переноса (ГП) (Kordis & Gubensek, 1999a; Walsh et al., 2013). Кроме того, недавно фрагмент RT этого элемента обнаружен в геноме нескольких видов кавказских скальных ящериц рода Darevskia (Мартиросян и др., 2006). В состав этого видового комплекса входят наряду с бисексуальными видами и несколько

партеногенетических видов, полученные за счёт скрещивания двуполых родительских видов (Даревский, 1967). Поэтому весьма перспективной и интересной может оказаться информация о динамике и эволюции Bov-B при исследовании этой природной модели сетчатого видообразования.

1.3.2 История открытия ретротранспозона Bov-B LINE Отдельные фрагменты Bov-B были впервые обнаружены в геноме быка, и затем найдены в геноме других жвачных домашних животных - козы, овцы и буйвола (Ruminantia). Одни исследователи предполагали, что эти последовательности являются аналогами Alu-элементов, и предложили называть их art2 (Duncan, 1987), или отряд-специфичными SINE-элементами (Lenstra et al., 1993). Другие исследователи считали, что эти последовательности входят в состав более крупных диспергированных повторов ДНК (Majewska et al., 1988; Smit, 1996; Okada & Hamada, 1997; Okada et al., 1997), и предложили называть их Pst (Majewska et al., 1988).

В дальнейшем было показано, что в геноме быка они представляют семейство повторяющихся последовательностей длиной около 3.1 т.п.н., которые кодировали собственную обратную транскриптазу, т.е. являлись LINE-элементами. Полагали, что последовательности из этого семейства могли быть мутантными или усечёнными МЭ, и распространялись по геному посредством сайт-специфичного распознавания с Alu-подобным димером, за что эта группа получила название сначала BDDF (bovine dimer-driven family), а затем -ретротранспозоны Bov-B из семейства LINE (Szemraj et al., 1995).

Bov-B считался специфичным только для жвачных (Jobse et al., 1995; Modi et al., 1996), пока не была обнаружена 5'-усеченная копия Bov-B у носатой гадюки (Vipera ammodytes). Фрагмент ретротранспозона входил в состав одного из четырех интронов в двух генах (аммодитин L и аммодитоксин C) токсина фосфолипазы A2 (PLA2). Количество его копий в геноме гадюки составило 6200075000, а средняя гомология с Bov-B быка достигала 75%. Затем этот ретротранспозон удалось детектировать у других змей из разных семейств (Kordis & Gubensek, 1997, 1998; Castoe et al., 2011), у геконообразных (Gekkota) и у

различных видов ящериц из подотряда Ящериц (Sauria). Во всех этих исследованиях, несмотря на высокое сходство нуклеотидных и аминокислотных последовательностей МЭ у представителей разных классов, Bov-B оказался удобным филогенетическим маркером для разделения не только жвачных и рептилий, но и для дифференциации представителей разных семейств змей. На основании сравнения распределения копий Bov-B у представителей разных таксонов показано, что исходно Bov-B появились в геномах рептилий, а 140-210 млн. лет назад произошла их основная амплификация. Позднее, а именно 40-50 млн. лет назад, они внедрились в геном жвачных путем горизонтального переноса. Одним из возможных векторов для переноса ретротранспозона между разными классами позвоночных могли служить иксодовые клещи (Kordis & Gubensek, 1997, 1998, 1999a, b; Adelson et al., 2009; Walsh et al., 2013).

1.3.3 Особенности структуры и распространённость ретротранспозона

Bov-B LINE

Все копии Bov-B, обнаруженные у разных позвоночных животных, не превышают в длину ~3.1 т.п.н. и по своей структуре не отличаются от представителей клады RTE, принадлежащей группе высококопийных и наиболее изученных элементов, а именно группе LINE (рисунок 1).

ORF2 (1027 аа)

Рисунок 1. Структура Bov-B у рептилий (по Zupunski et al., 2001). ORF2 -открытая рамка считывания; AP-EN - апуриновая/апиримидиновая эндонуклеаза; RT - обратная транскриптаза; UTR - нетранслируемая область.

Полноразмерные представители LINE обычно имеют длину несколько тысяч п.н. и кодируют, как правило, 2 белка. Один из них - ДНК/РНК-связывающий белок с несколькими цистеин-гистидиновыми (СН) мотивами в своём составе. Ко второму относится мультифункциональный белок, содержащий

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Годакова, Светлана Анатольевна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аракелян, М.С. Процессы видообразования в симпатрических популяциях двуполых видов скальных ящериц рода Darevskia / М.С. Аракелян. -Биологический журнал Армении - 2012. - Т. 64. - № 3. - С. 10-15.

2. Архипова, И.Р. Мобильные элементы в царстве животных / И.Р. Архипова. -Молекулярная биология. - 2001. - Т. 35. - № 2. - С. 196-207.

3. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А. А. Банникова. - Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65. - № 4. - С. 278-305.

4. Бутвиловский, А.В. Основные методы молекулярной эволюции: монография / А.В. Бутвиловский. - Мн.: Белпринт. - 2009.

5. Вергун, А.А. Молекулярно-генетическая характеристика локуса Du323, содержащего различные типы микросателлитов, у партеногенетического вида ящериц Darevskia dahli (Lacertidae) / А.А. Вергун, Е.Р. Маркелова, И.А. Мартиросян // Доклады Академии наук. - Академиздатцентр «Наука» РАН, 2007. - Т. 416. - № 5. - С. 690-692.

6. Волькенштейн, М.В. Общая биофизика. / М.В. Волькенштейн. - Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1978. - 592 с.

7. Годакова, С.А. Характеристика последовательностей гена ревертазы ретротранспозона Bov-B LINE у ящериц партеновида Darevskia unisexualis и двуполых видов D. nairensis и D. valentini / С.А. Годакова, В.И. Корчагин, С.К. Семенова, М.М. Чернявская, Г.А. Севастьянова, А.П. Рысков // Молекулярная биология. - 2015. - Т. 49. - № 3. - С. 369-372.

8. Годакова, С. А. Особенности структуры и распространения ретротранспозона Bov-B LINE / С.А. Годакова, Г.А. Севастьянова, С.К. Семенова // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2016. -Т. 1054. - №1. - С. 9-12.

9. Даревский, И.С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальной ящерицы Lacerta saxícola / И.С. Даревский // Докл. АН СССР. -1958. - Т. 12. - № 4. - С. 730-732.

10.Даревский, И.С. Скальные ящерицы Кавказа: Систематика, экология, филогения полиморфной группы кавказских скальных ящериц подрода Arcnaeolacerta / И.С. Даревский. - Л.: Наука; 1967. - 214 с.

11. Даревский, И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся / И.С. Даревский // Современные проблемы теории эволюции. М.: Наука. - 1993. - С. 89-109.

12.Даревский, И.С. Эпистандартная эволюция и гибридогенное видообразование у пресмыкающихся / И.С. Даревский // Журн. общ. биологии. - 1995. - Т. 56. - № 3. - С. 310-316.

13. Даревский, И.С. Ящерицы, размножающиеся без самцов / И.С. Даревский, В.В. Гречко, Л. А. Куприянова. - М.: Природа. - 2000. - №9. - С. 131-133.

14.Жимулёв, И.Ф. Общая и молекулярная генетика. / И.Ф. Жимулёв. -Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2007. - 479 с.

15.Кан, Н.Г. ДНК-фингерпринтинг партеногенетических семей ящериц рода Lacerta: обнаружение генетически нестабильных локусов / И.А. Мартиросян, И.С. Даревский, Ф.Д. Даниелян, М.Р. Аракелян, А.В. Асланян, В.В. Гречко, О.Н. Токарская, А.П. Рысков // Молекулярная биология. - 2000. - Т. 34.- С. 834-838.

16.Корчагин, В.И. Молекулярная структура аллельных вариантов (AAT)n-микросателлитного локуса Du47D геномов партеновида Darevskia unisexualis и двуполых родительских видов D. valentini и D. raddei / В.И. Корчагин, О.Н. Токарская // Генетика. - 2010. - Т. 46. - № 5. - С. 714-717.

17.Корчагин, В.И. Внутри- и межвидовой полиморфизм (AAT)n-микросателлитного локуса Du47D у партеновидов рода Darevskia / В.И. Корчагин, А.А. Вергун, С.А. Годакова, О.Н. Токарская // Генетика. - 2013. -Т. 49. - № 3. - С. 420-424.

18.Косушкин, С. А. Новое семейство диспергированных повторов из генома чешуйчатых рептилий / С. А. Косушкин, О.Р. Бородулина, В.В. Гречко, Д. А. Крамеров // Молекулярная биология. - 2006. - Т. 40. - № 2. - С. 378-382.

19.Коул, Ч.Дж. Однополые ящерицы / Ч. Дж. Коул // В мире науки. - 1984. - № 3. - С. 50-57.

20.Куприянова, Л.А. Некоторые цитогенетические закономерности сетчатого (гибридогенного) видообразования у однополых видов ящериц (Reptilia, Lacertilia) и других позвоночных животных/ Л.А. Купириянова // Цитология. - 1997. - Т. 39. - № 12. - С. 1089-1108.

21.Куприянова, Л.А. Генетическое разнообразие гибридных однополых видов и форм рода Lacerta (Lacertidae, Reptilia): его возможные цитогенетические механизмы, цитогенетика мейоза природных полиплоидных форм / Л.А. Куприянова // Цитология. - 1999. - Т. 41. - № 12. - С. 1038-1046.

22.Куприянова, Л.А. Концепция гибридогенного видообразования у позвоночных животных: комплексные исследования однополых видов рептилий/ Л.А. Купириянова // Труды зоологического института РАН. -2014. - Т. 318. - № 4. - С.382-390.

23.Лукашов, В.В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ / В.В. Лукашов. - М.: Бином. Лаборатория знаний. - 2009. - 256 с.

24.Маниатис, Т. Методы генетической инженерии «Молекулярное клонирование» / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. - М.: Мир. - 1984. -499 с.

25.Мартиросян, И. А. Обнаружение ретроэлемента Bov-B LINE у партеногенетических и бисексуальных видов ящериц рода Darevskia (Lacertidae)/ И.А. Мартиросян, В.И. Корчагин, О.Н. Токарская, И.С. Даревский, А.П. Рысков // Генетика. - 2006. - Т. 42. - № 7. - С. 963-967.

26.Рысков, А.П. Молекулярная структура аллельных вариантов микросателлитных локусов Du281 и Du47 у представителей однополых и двуполых видов ящериц рода Darevskia/ А.П. Рысков, И.А. Мартиросян, А.А. Вергун, Д.Н. Малышева, Т.Н. Бадаева, О.Н. Токарская, Н.С. Васецкий,

В.И. Корчагин // Известия российской академии наук. Серия биологическая. - 2009. - Т. 36. - № 2. - С. 159-166.

27.Сидоренко, Е.В. Методы математической обработки в психологии / Е.В. Сидоренко. - СПб.: Речь. - 2000. - 350 с.

28.Тарантул, В.З. Словарь биотехнологических терминов / В.З. Тарантул, В.Ю. Джермакян, В.С. Федорова, О.В. Скородумова, О.Д. Скуратовская, Г.А. Смирнова. - ИНИЦ Роспатента, 2005. - 126 с.

29. Филиппович, Ю.Б. Основы биохимии. / Ю.Б. Филиппович. - М.; СПб: Агар: Флинта: Лань, 1999. - 512 с.

30.Щелкунов, С.Н. Генетическая инженерия: Учеб. пособие: В 2 ч. / С.Н. Щелкунов. - Ч. 1. - Новосибирск: Изд-во Новосиб. Ун-та, 1994. - 304 с.

31.Adelson, D.L. Characterization and distribution of retrotransposons and simple sequence repeats in the bovine genome/ D. L. Adelson, J.M. Raison, R.C. Edgar // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2009. - Т. 106. - № 31. - P. 12855-12860.

32.Adelson, D.L. Retrotransposons: Genomic and Trans-Genomic Agents of Change / D.L. Adelson, R.M. Buckley, A.M. Ivancevic, Z. Qu, L. Zeng // Evolutionary Biology: Biodiversification from Genotype to Phenotype. - Springer International Publishing, 2015. - P. 55-75.

33.Arakelyan, M.S. Growth and age in some parthenogenetic and bisexual species of rock lizards (Lacerta) from Armenia / M.S. Arakelyan, F.D. Danielyan // Zoologichesky Zhurnal. - 2000. - Vol. 79. - № 5. - P. 585-590.

34.Avise, J.C. Molecular clones within organismal clones / J.C. Avise, J. M. Quattro, R.C. Vrijenhoek // Evolutionary biology. - Springer US, 1992. - P. 225-246.

35.Badaeva, T.N. Genetic variation and de novo mutations in the parthenogenetic Caucasian rock lizard Darevskia unisexualis / T.N. Badaeva, D.N. Malysheva, V.I. Korchagin, A.P. Ryskov // PloS One. - 2008. - Vol. 3. - № 7. - P. e2730.

36.Barzilay, G. Structure and function of apurinic/apyrimidinic endonucleases / G. Barzilay, I.D. Hickson // Bioessays. - 1995. - Vol. 17. - № 8. - P. 713-719.

37.Becker, R.A. The new S language: A Programming Environment for Data Analysis and Graphics / R.A. Becker, J.M. Chambers, A.R. Wilks // Pacific Grove, Ca.: Wadsworth & Brooks, 1988. - 1988. - Vol. 1. - 550 p.

38.Betts, M.J. Amino acid properties and consequences of substitutions / M.J. Betts, R.B. Russell // Bioinformatics for geneticists. - 2003. - Vol. 317. - P. 289.

39.Biémont, C. Genetics: junk DNA as an evolutionary force / C. Biémont, C. Vieira // Nature. - 2006. - Vol. 443. - № 7111. - P. 521-524.

40.Bobyn, M.L. Allozyme variation in populations of Lacerta raddei and Lacerta nairensis (Sauria: Lacertidae) from Armenia / M.L. Bobyn, I.S. Darevsky, L.A. Kupriyanova, R.D. MacCulloch, D.E. Upton, F.D. Danielyan, R.W. Murphy // Amphibia-Reptilia. - 1996. - Vol. 17. - № 3. - P. 233-246.

41.Boeke, J.D. The unusual phylogenetic distribution of retrotransposons: a hypothesis / J.D. Boeke // Genome Research. - 2003. - Vol. 13. - № 9. - P. 19751983.

42.Böhne, A. Transposable elements as drivers of genomic and biological diversity in vertebrates / A. Böhne, F. Brunet, D. Galiana-Arnoux, C. Schultheis, J.N. Volff // Chromosome Research. - 2008. - Vol. 16. - № 1. - P. 203-215.

43.Bridges, C.B. Sex in relation to chromosomes and genes / C.B. Bridges // American Naturalist. - 1925. - P. 127-137.

44.Burke, W.D. Ancient lineages of non-LTR retrotransposons in the primitive eukaryote, Giardia lamblia / W.D. Burke, H.S. Malik, S.M. Rich, T.H. Eickbush // Molecular biology and evolution. - 2002. - Vol. 19. - № 5. - P. 619-630.

45.Casacuberta, E. The impact of transposable elements in environmental adaptation / E. Casacuberta, J. González // Molecular ecology. - 2013. - Vol. 22. - № 6. - P. 1503-1517.

46.Castoe, T.A. Discovery of highly divergent repeat landscapes in snake genomes using high-throughput sequencing / T.A. Castoe, K.T. Hall, M.L.G. Mboulas, W. Gu, A.J. de Koning, S.E. Fox, A.W. Poole, V. Vemulapalli, J.M. Daza, T. Mockler, E.N. Smith, C. Feschotte, D.D. Pollock // Genome biology and evolution. - 2011. - Vol. 3. - P. 641-653.

47.Chalopin, D. Evolutionary active transposable elements in the genome of the coelacanth / D. Chalopin, S. Fan, O. Simakov, A. Meyer, M. Schartl, J.N. Volff // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2014. - Vol. 322. - № 6. - P. 322-333.

48.Chalopin, D. Comparative analysis of transposable elements highlights mobilome diversity and evolution in vertebrates / D. Chalopin, M. Naville, F. Plard, D. Galiana, J.N. Volff // Genome biology and evolution. - 2015. - P. 567-580.

49.Collins, F.S. Variations on a theme: cataloging human DNA sequence variation / F.S. Collins, M.S. Guyer, A. Chakravarti // Science. - 1997. - Vol. 278. - № 5343. - P. 1580.

50.Conroy, C.J. MtDNA evidence for repeated pulses of speciation within arvicoline and murid rodents / C.J. Conroy, J.A. Cook // Journal of Mammalian Evolution. -1999. - Vol. 6. - № 3. - P. 221-245.

51.Danielyan, F. Study of relationships between bisexual and unisexual species of rock lizards using skin grafts and natural hybridization / F. Danielyan // Abs. Firth Herpetol. Conference: The Problems of Herpetology. - 1981. - P. 46-47.

52.Danielyan, F. Hybrids of Darevskia valentini, D. armeniaca and D. unisexualis from a sympatric population in Armenia / F. Danielyan, M. Arakelyan, I. Stepanyan // Amphibia-Reptilia. - 2008. - Vol. 29. - № 4. - P. 487-504.

53.Danielayn, F. The progress of microevolution in hybrids of Rock lizards of genus Darevskia / F. Danielyan, M. Arakelyan, I. Stepanyan // Biological Journal of Armenia. - 2008. - Vol. 60. - № 1-2. - P. 147-156.

54.Darevsky, I.S. Natural triploidy in polymorphic group of Caucasian rock lizards (Lacerta saxicola Eversmann) as result of hybridization of bisexual with parthenogenetic forms of these species / I.S. Darevsky, V.N. Kulikova // Dok. Akad. Nauk SSSR. - 1964. - Vol. 158. - P. 202-205.

55.Darevsky, I.S. Parthenogenesis in reptiles / I.S. Darevsky, L.A. Kupriyanova, T. Uzzell // Biology of the Reptilia. - 1985. - Vol. 15. - P. 411-526.

56.Dawley, R.M. An introduction to unisexual vertebrates / Eds: R.M. Dawley, J.P. Bogart // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. - Bull. New York State Museum. - Albany, New York. - 1989. - Vol. 466. - P. 1-8.

57.Demple, B. Repair of oxidative damage to DNA: enzymology and biology / B. Demple, L. Harrison //Annual review of biochemistry. - 1994. - Vol. 63. - № 1. -P. 915-948.

58.Doetsch, P.W. The enzymology of apurinic/apyrimidinic endonucleases / P.W. Doetsch, R.P. Cunningham // Mutation Research/DNA Repair. - 1990. - Vol. 236.

- № 2. - P. 173-201.

59.Duncan, C.H. Novel Alu-type repeat in artiodactyls / C.H. Duncan // Nucleic acids research. - 1987. - Vol. 15. - № 3. - P. 1340.

60.Eickbush, T.H. Telomerase and retrotransposons: which came first? / T.H. Eickbush // Science. - 1997. - Vol. 277. - № 5328. - P. 911-912.

61.Eickbush, T.H. R2 and related site-specific non-long terminal repeat retrotransposons / T.H. Eickbush // Mobile DNA II. - 2002. - P. 813-835.

62.Eickbush, T.H. The diversity of retrotransposons and the properties of their reverse transcriptases/ T.H. Eickbush, V.K. Jamburuthugoda // Virus research. -2008. - Vol. 134. - № 1. - P. 221-234.

63.Evgen'ev, M.B. What happens when Penelope comes? An unusual retroelement invades a host species genome exploring different strategies / Evgen'ev // Mobile genetic elements. - 2013. - Vol. 3. - № 2. - P. 397-408.

64.Excoffier, L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H.E.L. Lischer // Molecular ecology resources. - 2010. - Vol. 10. - № 3. - P. 564-567.

65.Feng, Q. Human L1 retrotransposon encodes a conserved endonuclease required for retrotransposition / Q. Feng, J.V. Moran, H.H. Kazazian Jr, J.D. Boeke // Cell.

- 1996. - Vol. 87. - № 5. - P. 905-916.

66.Finnegan, D.J. Eukaryotic transposable elements and genome evolution / D.J. Finnegan // Trends in Genetics. - 1989. - Vol. 5. - P. 103-107.

67.Finnegan, D.J. Transposable elements: how non-LTR retrotransposons do it / D.J. Finnegan // Current Biology. - 1997. - Vol. 7. - № 4. - P. R245-R248.

68.Finnegan, D.J. Retrotransposons / D.J. Finnegan // Current Biology. - 2012. -Vol. 22. - № 11. - P. R432-R437.

69.Freitas, S. Parthenogenesis through the ice ages: A biogeographic analysis of Caucasian rock lizards (genus Darevskia) / S. Freitas, S. Rocha, J. Campos, F. Ahmadzadeh, C. Corti, N. Sillero, Q. Ilgas, Y. Kumluta§, M. Arakelyan, D.J. Harris, M.A. Carretero // Molecular phylogenetics and evolution. - 2016. - Vol. 102. - P. 117-127.

70.Frömmel, C. The apolar surface area of amino acids and its empirical correlation with hydrophobic free energy / C. Frömmel // Journal of theoretical biology. -1984. - Vol. 111. - № 2. - P. 247-260.

71.Fu, J. The parthenogenetic rock lizard Lacerta unisexualis: An example of limited genetic polymorphism / J. Fu, R.D. MacCulloch, R.W. Murphy, I.S. Darevsky, L.A. Kupriyanova, F. Danielyan // Journal of Molecular Evolution. - 1998. - Vol. 46. - № 1. - P. 127-130.

72.Fu, J. Divergence of the cytochrome b gene in the Lacerta raddei complex and its parthenogenetic daughter species: evidence for recent multiple origins / J. Fu, R.W. Murphy, I.S. Darevsky // Copeia. - 2000. - Vol. 2000. - № 2. - P. 432-440.

73.Fujita, M.K. Origin and evolution of parthenogenetic genomes in lizards: current state and future directions / M.K. Fujita, C. Moritz // Cytogenetic and genome research. - 2009. - Vol. 127. - № 2-4. - P. 261-272.

74.Fujiwara, H. Site-specific non-LTR retrotransposons [электронный ресурс] / H. Fujiwara // Microbiology spectrum. - 2015. - Vol. 3. - № 2. - Режим доступа: http://www.asmscience.org/content/journal/microbiolspec/10.1128/microbiolspec .MDNA3-0001-2014

75.Gallus, S. A genome survey sequencing of the Java mouse deer (Tragulus javanicus) adds new aspects to the evolution of lineage specific retrotransposons in Ruminantia (Cetartiodactyla) / S. Gallus, V. Kumar, M.F. Bertelsen, A. Janke, M.A. Nilsson // Gene. - 2015. - Vol. 571. - № 2. - P. 271-278.

76.Gallus, S. Evolutionary histories of transposable elements in the genome of the largest living marsupial carnivore, the Tasmanian devil / S. Gallus, B.M. Hallström, V. Kumar, W.G. Dodt, A. Janke, G.G. Schumann, M.A. Nilsson // Molecular biology and evolution. - 2015. - Vol. 32. - № 5. - P. 1268-1283.

77.Garcia-Perez, J.L. Distinct mechanisms for trans-mediated mobilization of cellular RNAs by the LINE-1 reverse transcriptase / J. L. Garcia-Perez, A.J. Doucet, A. Bucheton, J.V. Moran, N. Gilbert // Genome research. - 2007. - Vol. 17. - № 5. - P. 602-611.

78.Gardner, M.G. Isolation of microsatellites in a parthenogenetic lizard Menetia greyii (Scincidae) and their utility in sexual species of the Menetia greyii complex / M.G. Gardner, K. Ottewell, M. Adams // Molecular Ecology Notes. - 2004. -Vol. 4. - № 2. - P. 219-221.

79.Gentles, A.J. Evolutionary dynamics of transposable elements in the short-tailed opossum Monodelphis domestica / A.J. Gentles, M.J. Wakefield, O. Kohany, W. Gu, M.A. Batzer, D.D. Pollock, J. Jurka // Genome research. - 2007. - Vol. 17. -№ 7. - P. 992-1004.

80.Gilabert, A. Do ecological niches differ between sexual and asexual lineages of an aphid species? / A. Gilabert, J.C. Simon, C.A. Dedryver, M. Plantegenest // Evolutionary ecology. - 2014. - Vol. 28. - № 6. - P. 1095-1104.

81.Gilbert, C. A role for host-parasite interactions in the horizontal transfer of transposons across phyla / C. Gilbert, S. Schaack, J.K.Pace II, P.J. Brindley, C. Feschotte // Nature. - 2010. - Vol. 464. - № 7293. - P. 1347-1350.

82.Gilbert, N. CORE-SINEs: eukaryotic short interspersed retroposing elements with common sequence motifs / N. Gilbert, D. Labuda // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1999. - Vol. 96. - № 6. - P. 2869-2874.

83.Gogolevsky, K.P. Bov-B-mobilized SINEs in vertebrate genomes / K.P. Gogolevsky, N.S. Vassetzky, D.A. Kramerov // Gene. - 2008. - Vol. 407. - № 1. -P. 75-85.

84.Gogvadze, E. Retroelements and their impact on genome evolution and functioning / E. Gogvadze, A. Buzdin // Cellular and molecular life sciences. -2009. - Vol. 66. - № 23. - P. 3727-3742.

85.Grantham, R. Amino acid difference formula to help explain protein evolution / R. Grantham // Science. - 1974. - Vol. 185. - № 4154. - P. 862-864.

86.Grechko, V.V. Molecular evolution of satellite DNA repeats and speciation of lizards of the genus Darevskia (Sauria: Lacertidae) / V.V. Grechko, D.G. Ciobanu, I.S. Darevsky, S.A. Kosushkin, D.A. Kramerov // Genome. - 2006. -Vol. 49. - № 10. - P. 1297-1307.

87.Grechko, V.V. The use of nuclear DNA molecular markers for studying speciation and systematics as exemplified by the "Lacerta agilis complex" (Sauria: Lacertidae) / V.V. Grechko, L.V. Fedorova, D.M. Ryabinin, N.L. Ryabinina, D.G. Ciobanu, S.A. Kosushkin, I.S. Darevsky // Molecular Biology. -2006. - Vol. 40. - № 1. - P. 51-62.

88.Grechko, V.V. Molecular genetic diversification of the lizard complex Darevskia raddei (Sauria: Lacertidae): early stages of speciation / V.V. Grechko, A.A. Bannikova, S.A. Kosushkin, N.L. Ryabinina, K.D. Milto, I.S. Darevsky, D.A. Kramerov // Molecular Biology. - 2007. - Vol. 41. - № 5. - P. 764-775.

89.Grechko, V.V. Short interspersed elements (SINEs) of squamate reptiles (Squam1 and Squam2): structure and phylogenetic significance / V.V. Grechko, S.A. Kosushkin, O.R. Borodulina, F.G. Butaeva, I.S. Darevsky // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2011. -Vol. 316. - № 3. - P. 212-226.

90.Grismer, J.L. Battle of the sexes: asexuality versus sexuality / J.L. Grismer // IRCF Reptiles & Amphibians. - 2009. - Vol. 16. - P. 2-5.

91.Grismer, J.L. Multiple origins of parthenogenesis, and a revised species phylogeny for the Southeast Asian butterfly lizards, Leiolepis / J.L. Grismer, A.M. Bauer, L.L. Grismer, K. Thirakhupt, A. Aowphol, J.R. Oaks, P.L. Wood Jr., C.K. Onn, N. Thy, M. Cota, T. Jackman // Biological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 113. - № 4. - P. 1080-1093.

92.Ingram, V.M. Gene mutations in human haemoglobin: the chemical difference between normal and sickle cell haemoglobin / V.M. Ingram // Nature. - 1957. -Vol. 180. - № 4581. - P. 326-328.

93.Ivancevic, A.M. Jumping the fine LINE between species: horizontal transfer of transposable elements in animals catalyses genome evolution / A.M. Ivancevic, A.M. Walsh, R.D. Kortschak, D.L. Adelson // Bioessays. - 2013. - Vol. 35. - № 12. - P. 1071-1082.

94.Jiang, J. Structural features and mechanism of translocation of non-LTR retrotransposons in Candida albicans / J. Jiang, L. Zhao, L. Yan, L. Zhang, Y. Cao, Y. Wang, Y. Jiang, T. Yan, Y. Cao // Virulence. - 2014. - Vol. 5. - № 2. - P. 245-252.

95.Jobse, C. Evolution and recombination of bovine DNA repeats / C. Jobse, J.B. Buntjer, N. Haagsma, H.J. Breukelman, J.J. Beintema, J.A. Lenstral // Journal of molecular evolution. - 1995. - Vol. 41. - № 3. - P. 277-283.

96.Johnson, R. The RIDL hypothesis: transposable elements as functional domains of long noncoding RNAs / R. Johnson, R. Guigo // RNA. - 2014. - Vol. 20. - № 7. - P. 959-976.

97.Jurka, J. Families of transposable elements, population structure and the origin of species / J. Jurka, W. Bao, K. K. Kojima // Biol Direct. - 2011. - Vol. 6. - № 44. -P. 1-16.

98.Kalendar, R. The use of retrotransposon-based molecular markers to analyze genetic diversity / R. Kalendar // Ratar. Povrt. / Field Veg. Crop Res. - 2011. -Vol. 48. - P. 261-274.

99.Kapitonov, V.V. A universal classification of eukaryotic transposable elements implemented in Repbase / V.V. Kapitonov, J. Jurka // Nature Reviews Genetics. -2008. - Vol. 9. - № 5. - P. 411-412.

100. Kapitonov, V.V. Simple and fast classification of non-LTR retrotransposons based on phylogeny of their RT domain protein sequences / V.V. Kapitonov, S. Tempel, J. Jurka // Gene. - 2009. - Vol. 448. - № 2. - P. 207213.

101. Kazazian Jr, H.H. The impact of L1 retrotransposons on the human genome / H. H. Kazazian Jr., J.V. Moran // Nature genetics. - 1998. - Vol. 19. - № 1. - P. 19-24.

102. Kazazian Jr, H.H. Mobile elements: drivers of genome evolution / H.H. Kazazian Jr // Science. - 2004. - Vol. 303. - № 5664. - P. 1626-1632.

103. Kearney, M. FAST □ TRACK: Waves of parthenogenesis in the desert: evidence for the parallel loss of sex in a grasshopper and a gecko from Australia / M. Kearney, M.J. Blacket, J.L. Strasburg, C. Moritz // Molecular Ecology. -2006. - Vol. 15. - № 7. - P. 1743-1748.

104. Kearney, M. Lost sex in the reptiles: constraints and correlations / M. Kearney, M.K. Fujita, J. Ridenour // Lost Sex. - Springer Netherlands, 2009. - P. 447-474.

105. Kidwell, M.G. Transposable elements as sources of variation in animals and plants / M.G. Kidwell, D.R. Lisch // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1997. - Vol. 94. - № 15. - P. 7704-7711.

106. Kidwell, M.G. Transposable elements and host genome evolution / M.G. Kidwell, D.R. Lisch // Trends in Ecology & Evolution. - 2000. - Vol. 15. - № 3. -P. 95-99.

107. Knisbacher, B.A. DNA and RNA editing of retrotransposons accelerate mammalian genome evolution / B.A. Knisbacher, E.Y. Levanon // Annals of the New York Academy of Sciences. - 2015. - Vol. 1341. - № 1. - P. 115-125.

108. Kojima, K.K. Cross-genome screening of novel sequence-specific non-LTR retrotransposons: various multicopy RNA genes and microsatellites are selected as targets / K.K. Kojima, H. Fujiwara // Molecular biology and evolution. - 2004. - Vol. 21. - № 2. - P. 207-217.

109. Koonin, E.V. Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics 1 / E.V. Koonin // Annu. Rev. Genet. - 2005. - Vol. 39. - P. 309-338.

110. Kordis, D. Bov-B Long Interspersed Repeated DNA (LINE) Sequences are Present in Vipera ammodytes Phospholipase A2 Genes and in Genomes of

Viperidae Snakes / D. Kordis, F. Gubensek // European Journal of Biochemistry.

- 1997. - Vol. 246. - № 3. - P. 772-779.

111. Kordis, D. Horizontal transfer of non-LTR retrotransposons in vertebrates /

D. Kordis, F. Gubensek // Genetica. - 1999a. - T. 107. - № 1-3. - P. 121-128.

112. Kordis, D. Molecular evolution of Bov-B LINEs in vertebrates / D. Kordis, F. Gubensek // Gene. - 1999b. - Vol. 238. - № 1. - P. 171-178.

113. Kordis, D. Unusual horizontal transfer of a long interspersed nuclear element between distant vertebrate classes / D. Kordis, F. Gubensek // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998. - Vol. 95. - № 18. - P. 10704-10709.

114. Kramerov, D.A. Short retroposons in eukaryotic genomes / D.A. Kramerov, N.S. Vassetzky // International review of cytology. - 2005. - Vol. 247.

- P. 165-221.

115. Krishna, R.G. Post-translational modifications of proteins / R.G. Krishna,

E. Wold // Methods in Protein Sequence Analysis. - Springer US, 1993. - Vol. 167-172.

116. Kupriyanova, L.A. Cytogenetic and genetic trends in the evolution of unisexual lizards / L.A. Kupriyanova // Cytogenetic and genome research. - 2010.

- Vol. 127. - № 2-4. - P. 273-279.

117. Lenstra, J.A. Short interspersed nuclear element (SINE) sequences of the Bovidae / J.A. Lenstra, J.A.F. Boxtel, K.A. Zwaagstra, M. Schwerin // Animal genetics. - 1993. - Vol. 24. - № 1. - P. 33-39.

118. Lerat, E. Retrotransposons and retroviruses: analysis of the envelope gene / E. Lerat, P. Capy // Molecular biology and evolution. - 1999. - Vol. 16. - № 9. -P. 1198-1207.

119. Levin, H.L. Dynamic interactions between transposable elements and their hosts / H.L. Levin, J.V. Moran // Nature Reviews Genetics. - 2011. - Vol. 12. - № 9. - P. 615-627.

120. Li, M. Human apurinic/apyrimidinic endonuclease 1 / M. Li, D. Wilson III // Antioxidants & redox signaling. - 2014. - Vol. 20. - № 4. - P. 678-707.

121. Lingner, J. Reverse transcriptase motifs in the catalytic subunit of telomerase / J. Lingner, T.R. Hughes, A. Shevchenko, M. Mann, V. Lundblad, T.R. Cech // Science. - 1997. - Vol. 276. - № 5312. - P. 561-567.

122. Litt, M.A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene / M. Litt, J. Luty // American journal of human genetics. - 1989. - Vol. 44. - № 3. - P. 397.

123. Liu, Z.J. DNA marker technologies and their applications in aquaculture genetics / Z.J. Liu, J. F. Cordes // Aquaculture. - 2004. - Vol. 238. - № 1. - P. 137.

124. Lovsin, N. Evolutionary dynamics in a novel L2 clade of non-LTR retrotransposons in Deuterostomia / N. Lovsin, F. Gubensek, D. Kordis // Molecular biology and evolution. - 2001. - Vol. 18. - № 12. - P. 2213-2224.

125. Luan, D.D. Reverse transcription of R2Bm RNA is primed by a nick at the chromosomal target site: a mechanism for non-LTR retrotransposition / D.D. Luan, M.H. Korman, J.L. Jakubczak, T.H. Eickbush // Cell. - 1993. - Vol. 72. - № 4. - P. 595-605.

126. Lutes, A.A. Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards / A.A. Lutes, W. B. Neaves, D.P. Baumann, W. Wiegraebe, P. Baumann // Nature. - 2010. - Vol. 464. - № 7286. - P. 283-286.

127. Lynch, M. Destabilizing hybridization, general-purpose genotypes and geographic parthenogenesis / M. Lynch // Quarterly Review of Biology. - 1984. -P. 257-290.

128. Majewska, K. A new family of dispersed, highly repetitive sequences in bovine genome / K. Majewska, J. Szemraj, G. Plucienniczak, J. Jaworski, A. Plucienniczak // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Gene Structure and Expression. - 1988. - Vol. 949. - № 1. - P. 119-124.

129. Malik, H.S. The age and evolution of non-LTR retrotransposable elements / H.S. Malik, W.D. Burke, T.H. Eickbush // Molecular biology and evolution. -1999. - Vol. 16. - № 6. - P. 793-805.

130. Malik, H.S. Poised for contagion: evolutionary origins of the infectious abilities of invertebrate retroviruses / H.S. Malik, S. Henikoff, T.H. Eickbush // Genome Research. - 2000. - Vol. 10. - № 9. - P. 1307-1318.

131. Mandal, P.K. An Entamoeba histolytica LINE/SINE pair inserts at common target sites cleaved by the restriction enzyme-like LINE-encoded endonuclease / P.K. Mandal, A. Bagchi, A. Bhattacharya, S. Bhattacharya // Eukaryotic cell. - 2004. - Vol. 3. - № 1. - P. 170-179.

132. Manríquez-Morán, N.L. Genetic variation and origin of parthenogenesis in the Aspidoscelis cozumela complex: evidence from mitochondrial genes / N.L. Manríquez-Morán, F.R.M. Cruz, R.W. Murphy // Zoological science. - 2014. -Vol. 31. - P. 14-19.

133. McClintock, B. The origin and behavior of mutable loci in maize / B. McClintock // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1950. - Vol. 36. - № 6. - P. 344-355.

134. Mikkelsen, T.S. Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences / T.S. Mikkelsen, M.J. Wakefield, B. Aken, C. T. Amemiya, J.L. Chang, S. Duke, M. Garber, et al. // Nature. - 2007. - Vol. 447. - № 7141. - P. 167-177.

135. Miller, M.P. Understanding human disease mutations through the use of interspecific genetic variation / M.P. Miller, S. Kumar // Human Molecular Genetics. - 2001. - Vol. 10. - № 21. - P. 2319-2328.

136. Modi, W.S. Phylogenetic history of LINE-1 among arvicolid rodents / W.S. Modi // Molecular biology and evolution. - 1996. - Vol. 13. - № 5. - P. 633-641.

137. Modi, W.S. Evolutionary histories of highly repeated DNA families among the Artiodactyla (Mammalia) / W.S. Modi, D.S. Gallagher, J.E. Womack // Journal of Molecular Evolution. - 1996. - Vol. 42. - № 3. - P. 337-349.

138. Moritz, C. Tandem duplications in animal mitochondrial DNAs: variation in incidence and gene content among lizards / C.C. Moritz, W.M. Brown // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1987. - Vol. 84. - № 20. - P. 7183-7187.

139. Moritz, C. Genetic diversity and the dynamics of hybrid parthenogenesis in Cnemidophorus (Teiidae) and Heteronotia (Gekkonidae) / C. Moritz, W.M. Brown, L.D. Densmore, J. W. Wright, D. Vyas, S. Donnellan, M. Adams, P. Baverstock // Evolution and ecology of unisexual vertebrates. - 1989a. - Vol. 466.

- P. 87-112.

140. Moritz, C. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): extensive genotypic diversity among parthenogens / C. Moritz, S. Donnellan, M. Adams, P.R. Baverstock // Evolution. - 1989b. - P. 9941003.

141. Moritz, C. The origin and evolution of parthenogenesis in Heteronotia binoei (Gekkonidae): evidence for recent and localized origins of widespread clones / C. Moritz // Genetics. - 1991. - Vol. 129. - № 1. - P. 211-219.

142. Moritz, C. The material ancestry and approximate age of parthenogenetic species of Caucasian rock lizards (Lacerta: Lacertidae) / C. Moritz, T. Uzzel, C. Spolsky, H. Hotz, I.S. Darevsky, L.A. Kupriyanova, F. Danielyan // Genetica. -1992. - Vol. 87. - № 1. - P. 53-62.

143. Moritz, C. The origin and evolution of parthenogenesis in the Heteronotia binoei complex: Synthesis / C. Moritz // Genetica. - 1993. - Vol. 90. - № 2-3. - P. 269-280.

144. Murphy, R.W. Evolution of the bisexual species of Caucasian rock lizards: a phylogenetic evaluation of allozyme data / R.W. Murphy, I.S. Darevsky, R.D. MacCulloch, J. Fu, L.A. Kupriyanova // Russian Journal of Herpetology. - 1996.

- Vol. 3. - № 1. - P. 18-31.

145. Murphy, R.W. A fine line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on parthenogenesis in lacertid lizards / R.W. Murphy, J. Fu, R.D. MacCulloch, I.S. Darevsky, L.A. Kupriyanova // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2000. - Vol. 130. - № 4. - P. 527-549.

146. Myles, G.M. DNA repair / G.M. Myles, A. Sancar // Chemical Research in Toxicology. - 1989. - Vol. 2. - №8. - P. 197-226.

147. Neaves, W.B. Unisexual reproduction among vertebrates / W.B. Neaves, P. Baumann // Trends in Genetics. - 2011. - Vol. 27. - № 3. - P. 81-88.

148. Nelson, D.L. Alu polymerase chain reaction: a method for rapid isolation of human-specific sequences from complex DNA sources / D.L. Nelson, S.A. Ledbetter, L. Corbo, M.F. Victoria, R. Ramirez-Solis, T.D. Webster, D.H. Ledbetter, C.T. Caskey // Proceedings of the National Academy of Sciences. -1989. - Vol. 86. - № 17. - P. 6686-6690.

149. Ng, P.C. Predicting the effects of amino acid substitutions on protein function / P.C. Ng, S. Henikoff // Annu. Rev. Genomics Hum. Genet. - 2006. -Vol. 7. - P. 61-80.

150. Nielsen, R. Molecular signatures of natural selection / R. Nielson // Annu. Rev. Genet. - 2005. - Vol. 39. - P. 197-218.

151. Nijman, I.J. SINE retrotransposition during the evolution of the pecoran ruminants / I.J. Nijman, P. van Tessel, J.A. Lenstra // Journal of molecular evolution. - 2002. - Vol. 54. - № 1. - P. 9-16.

152. Nikaido, M. Ancient SINEs from African endemic mammals / M. Nikaido, H. Nishihara, Y. Hukumoto, N. Okada // Molecular Biology and Evolution. -2003. - Vol. 20. - № 4. - P. 522-527.

153. Nilsson, M.A. Expansion of CORE-SINEs in the genome of the Tasmanian devil / M.A. Nilsson, A. Janke, E.P. Murchison, Z. Ning, B.M. Hallstrom // BMC genomics. - 2012. - Vol. 13. - № 1. - P. 172.

154. Novick, P.A. The evolutionary dynamics of autonomous non-LTR retrotransposons in the lizard Anolis carolinensis shows more similarity to fish than mammals / P.A. Novick, H. Basta, M. Floumanhaft, M.A. McClure, S. Boissinot // Molecular biology and evolution. - 2009. - Vol. 26. - № 8. - P. 18111822.

155. Okada, N. SINEs and LINEs share common 3' sequences: a review / N. Okada, M. Hamada, I. Ogiwara, K. Ohshima // Gene. - 1997. - Vol. 205. - № 1. -P. 229-243.

156. Okada, N. The 3' ends of tRNA-derived SINEs originated from the 3'ends of LINEs: A new example from the bovine genome / N. Okada, M. Hamada // Journal of molecular evolution. - 1997. - Vol. 44. - № 1. - P. S52-S56.

157. Okada, N. Retroposon mapping in molecular systematics / N. Okada, A.M. Shedlock, M. Nikaido // Mobile Genetic Elements. - Humana Press, 2004. - P. 189-226.

158. Oliver, K.R. Transposable elements: powerful facilitators of evolution / K.R. Oliver, W.K. Greene // Bioessays. - 2009. - Vol. 31. - № 7. - P. 703-714.

159. Oliver, K.R. Transposable elements and viruses as factors in adaptation and evolution: an expansion and strengthening of the TE-Thrust hypothesis / K.R. Oliver, W.K. Greene // Ecology and evolution. - 2012. - Vol. 2. - № 11. - P. 2912-2933.

160. Ostertag, E.M. Biology of mammalian L1 retrotransposons / E.M. Ostertag, H.H. Kazazian Jr // Annual review of genetics. - 2001. - Vol. 35. - № 1. - P. 501538.

161. Otto, S.P. Species interactions and the evolution of sex / S.P. Otto, S.L. Nuismer // Science. - 2004. - Vol. 304. - № 5673. - P. 1018-1020.

162. Piskurek, O. Sauria SINEs: novel short interspersed retroposable elements that are widespread in reptile genomes / O. Piskurek, C.C. Austin, N. Okada // Journal of molecular evolution. - 2006. - Vol. 62. - № 5. - P. 630-644.

163. Piskurek, O. Poxviruses as possible vectors for horizontal transfer of retroposons from reptiles to mammals / O. Piskurek, N. Okada // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2007. - Vol. 104. - № 29. - P. 12046-12051.

164. Piskurek, O. Transposable elements: from DNA parasites to architects of metazoan evolution / O. Piskurek, D.J. Jackson // Genes. - 2012. - Vol. 3. - № 3. -P. 409-422.

165. Pyron, R.A. A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes / R.A. Pyron, F.T. Burbrink, J.J. Wiens // BMC evolutionary biology. - 2013. - Vol. 13. - № 1. - P. 93.

166. Ray, D.A. SINEs of a nearly perfect character / D.A. Ray, J. Xing., A.H. Salem, M.A. Batzer // Systematic biology. - 2006. - Vol. 55. - № 6. - P. 928-935.

167. Renfree, M. B. Genome sequence of an Australian kangaroo, Macropus eugenii, provides insight into the evolution of mammalian reproduction and development / M.B. Renfree, A.T. Papenfuss, J.E. Deakin, J. Lindsay, T. Heider, K. Belov, E.S., W. Rens et al. // Genome biology. - 2011. - Vol. 12. - № 8. - P. R81.

168. Risch, N. The future of genetic studies of complex human diseases / N. Risch, K. Merikangas // Science. - 1996. - Vol. 273. - № 5281. - P. 1516-1517.

169. Rowold, D.J. Alu elements and the human genome / D.J. Rowold, R.J. Herrera // Genetica. - 2000. - Vol. 108. - № 1. - P. 57-72.

170. Schaack, S. Promiscuous DNA: horizontal transfer of transposable elements and why it matters for eukaryotic evolution / S. Schaack, C. Gilbert, C. Feschotte // Trends in ecology & evolution. - 2010. - Vol. 25. - № 9. - P. 537-546.

171. Schmitz, J. Retroposed SNOfall - a mammalian-wide comparison of platypus snoRNAs / J. Schmitz, A. Zemann, G. Churakov, H. Kuhl, F. Grützner, R. Reinhardt, J. Brosius // Genome research. - 2008. - Vol. 18. - № 6. - P. 10051010.

172. Schulman, A.H. The application of LTR retrotransposons as molecular markers in plants / A.H. Schulman, A.J. Flavell, T.H.N. Ellis // Mobile Genetic Elements. - Humana Press, 2004. - P. 145-173.

173. Serdobova, I. M. Short retroposons of the B2 superfamily: evolution and application for the study of rodent phylogeny / I.M. Serdobova, D.A. Kramerov // Journal of molecular evolution. - 1998. - Vol. 46. - № 2. - P. 202-214.

174. Serjeant, G.R. Geography and the clinical picture of sickle cell disease / G.R. Serjeant // Annals of the New York Academy of Sciences. - 1989. - Vol. 565. - № 1. - P. 109-119.

175. Shedlock, A.M. SINE insertions: powerful tools for molecular systematics / A.M. Shedlock, N. Okada // Bioessays. - 2000. - Vol. 22. - № 2. - P. 148-160.

176. Shimamura, M. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates / M. Shimamura, H. Yasue, K. Ohshima, H. Abe, H. Kato, T. Kishiro, M. Goto, I. Munechika, N. Okada // Nature. - 1997. -Vol. 388. - № 6643. - P. 666-670.

177. Shivram, H. Targeting novel sites: The amino-terminal DNA binding domain of non-LTR retrotransposons is an adaptable module that is implicated in changing site specificities / H. Shivram, D. Cawley, S.M. Christensen // Mobile genetic elements. - 2011. - Vol. 1. - № 3. - P. 169-178.

178. Silva, J.C. Factors that affect the horizontal transfer of transposable elements / J.C. Silva, E.L. Loreto, J.B. Clark // Current issues in molecular biology. - 2004. - Vol. 6. - P. 57-71.

179. Singh, P.K. Mobile genetic elements and genome evolution 2014 / P.K. Singh, G. Bourque, N.L. Craig, J.T. Dubnau, C. Feschotte, D.A. Flasch, K.L. Gunderson, H.S. Malik, J.V. Moran, J.E. Peters, R.K. Slotkin, H.L. Levin // Mobile DNA. - 2014. - Vol. 5. - № 1. - P. 26.

180. Sinnett, D. Alumorphs - human DNA polymorphisms detected by polymerase chain reaction using Alu-specific primers / D. Sinnett, J.M. Deragon, L.R. Simard, D. Labuda // Genomics. - 1990. - Vol. 7. - № 3. - P. 331-334.

181. Smit, A.F.A. The origin of interspersed repeats in the human genome / A.F.A. Smit // Current opinion in genetics & development. - 1996. - Vol. 6. - № 6. - P. 743-748.

182. Sneath, P.H.A. Relations between chemical structure and biological activity in peptides / P.H.A. Sneath // Journal of theoretical biology. - 1966. -Vol. 12. - № 2. - P. 157-195.

183. Sormacheva, I. Vertical evolution and horizontal transfer of CR1 non-LTR retrotransposons and Tc1/mariner DNA transposons in Lepidoptera species / I. Sormacheva, G. Smyshlyaev, V. Mayorov, A. Blinov, A. Novikov, O. Novikova // Molecular biology and evolution. - 2012. - Vol. 29. - № 12. - P. 3685-3702.

184. Springer, M.S. Phylogeny, rates of evolution, and patterns of codon usage among sea urchin retroviral-like elements, with implications for the recognition

of horizontal transfer / M.S. Springer, N.A. Tusneem, E.H. Davidson, R.J. Britten // Molecular biology and evolution. - 1995. - Vol. 12. - № 2. - P. 219-230.

185. Steinberg, M.H. Management of sickle cell disease / M.H. Steinberg // New England Journal of Medicine. - 1999. - Vol. 340. - № 13. - P. 1021-1030.

186. Strasburg, J.L. Eight highly polymorphic microsatellite loci for the Australian gecko Heteronotia binoei / J.L. Strasburg // Molecular Ecology Notes.

- 2004. - Vol. 4. - № 3. - P. 456-458.

187. Stuart, M.J. Sickle-cell disease / M.J. Stuart, R.L. Nagel // The Lancet. -2004. - Vol. 364. - № 9442. - P. 1343-1360.

188. Sverdlov, E.D. Retroviruses and primate evolution / E.D. Sverdlov // Bioessays. - 2000. - № 22. - P. 161-171.

189. Szemraj, J. Bovine Alu-like sequences mediate transposition of a new site-specific retroelement / J. Szemraj, G. Plucienniczak, J. Jaworski, A. Plucienniczak // Gene. - 1995. - Vol. 152. - № 2. - P. 261-264.

190. Tajima, F. Estimation of evolutionary distance between nucleotide sequences / F. Tajima, M. Nei // Molecular biology and evolution. - 1984. - Vol.

1. - № 3. - P. 269-285.

191. Tajima, F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism / F. Tajima // Genetics. - 1989. - Vol. 123. - № 3. - P. 585595.

192. Takasaki, N. Characterization of species-specifically amplified SINEs in three salmonid species - chum salmon, pink salmon, and kokanee: the local environment of the genome may be important for the generation of a dominant source gene at a newly retroposed locus / N. Takasaki, L. Park, M. Kaeriyama, A.J. Gharrett, N. Okada // Journal of molecular evolution. - 1996. - Vol. 42. - №

2. - P. 103-116.

193. Takenouchi, Y. A study of polyploidy in races of Japanese weevils (Coleoptera: Curculionidae) / Y. Takenouchi // Genetica. - 1976. - Vol. 46. - № 3.

- P. 327-334.

194. Tamura, K. MEGA6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0 /K. Tamura, G. Stecher, D. Peterson, A. Filipski, S. Kumar // Molecular biology and evolution. - 2013. - Vol. 30. - № 12. - P. 2725-2729.

195. Tarkhnishvili, D.N. Unisexual rock lizard might be outcompeting its bisexual progenitors in the Caucasus / D.N. Tarkhnishvili, A. Gavashelishvili, A. Avaliani, M. Murtskhvaladze, L. Mumladze // Biological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Vol. 101. - № 2. - P. 447-460.

196. Tarkhnishvili, D.N. Evolutionary history, habitats, diversification, and speciation in Caucasian rock lizards / D.N. Tarkhnishvili //Advances in zoology research. - 2012. - Vol. 2. - P. 79-120.

197. Tautz, D. Hypervariabflity of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers / D. Tautz // Nucleic acids research. - 1989. - Vol. 17. - № 16. - P. 6463-6471.

198. Taylor, W.R. The classification of amino acid conservation / W.R. Taylor // Journal of theoretical Biology. - 1986. - Vol. 119. - № 2. - P. 205-218.

199. Thomas, J. Pervasive horizontal transfer of rolling-circle transposons among animals / J. Thomas, S. Schaack, E.J. Pritham // Genome biology and evolution. - 2010. - Vol. 2. - P. 656-664.

200. Tokarskaya, O. Genetic variation in parthenogenetic Caucasian rock lizards of the genus Lacerta (L. dahli, L. armeniaca, L. unisexualis) analyzed by DNA fingerprinting / O. Tokarskaya, N. Kan, V. Petrosyan, I. Martirosyan, V. Grechko, F. Danielyan, I. Darevsky, A. Ryskov // Molecular Genetics and Genomics. - 2001. - Vol. 265. - № 5. - P. 812-819.

201. Uetz, P. The Reptile Database [электронный ресурс] / P. Uetz, J. Hosek // Режим доступа: http://www.reptile-database.org

202. Usdin, K. L1 (LINE-1) retrotransposable elements provide a" fossil" record of the phylogenetic history of murid rodents // K. Usdin, P. Chevret, F.M. Catzeflis, R. Verona, A.V. Furano // Molecular biology and evolution. - 1995. -Vol. 12. - № 1. - P. 73-82.

203. Uzzell, T. Biochemical evidence for the hybrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxicola complex (Sauria: Lacertidae), with a discussion of some ecological and evolutionary implications / T. Uzzell, I.S. Darevsky // Copeia. - 1975. - P. 204-222.

204. Uzzell, T. The relationships of Lacerta portschinskii and Lacerta raddei (Sauria, Lacertidae) / T. Uzzell, I.S. Darevsky // Herpetologica. - 1973. - P. 1-6.

205. Venables, W.N. Modern applied statistics with S Springer-Verlag / W.N. Venables, B.D. Ripley // New York. - 2002. - 495 p.

206. Veniaminova, N.A. B1 SINEs in different rodent families / N.A. Veniaminova, N.S. Vassetzky, D.A. Kramerov // Genomics. - 2007. - Vol. 89. -№ 6. - P. 678-686.

207. Vergun, A.A. Clonal Diversity and Clone Formation in the Parthenogenetic Caucasian Rock Lizard Darevskia dahli / A.A. Vergun, I.A. Martirosyan, S.K. Semyenova, A.V. Omelchenko, V.G. Petrosyan, O.E. Lazebny, O.N. Tokarskaya, V.I. Korchagin, A.P. Ryskov // PLoS-one. - Vol. 9. - № 3. - P. e91674.

208. Volff, J.N. Diversity of retrotransposable elements in compact pufferfish genomes / J.N. Volff, L. Bouneau, C. Ozouf-Costaz, C. Fischer // Trends in Genetics. - 2003. - Vol. 19. - № 12. - P. 674-678.

209. Volff, J.N. Non-LTR retrotransposons encoding a restriction enzyme-like endonuclease in vertebrates / J.N. Volff, C. Körting, A. Froschauer, K. Sweeney, M. Schartl // Journal of molecular evolution. - 2001. - Vol. 52. - № 4. - P. 351360.

210. Vrijenhoek, R.C. A list of the known unisexual vertebrates / R.C. Vrijenhoek, R.M. Dawley, C.J. Cole, J.P. Bogart // Eds: R.M. Dawley, J.P. Bogart // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. - Bull. New York State Museum. - Albany, New York. - 1989. - Vol. 466. - P. 19-23.

211. Wallace, S.S. AP endonucleases and DNA glycosylases that recognize oxidative DNA damage / S.S. Wallace // Environmental Mutagenesis. - 1988. -Vol. 12. - № 4. - P. 431-477.

212. Walsh, A.M. Widespread horizontal transfer of retrotransposons / A.M. Walsh, R.D. Kortschak, M.G. Gardner, T. Bertozzi, D.L. Adelson // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. - Vol. 110. - № 3. - P. 1012-1016.

213. Wang, W. Short interspersed elements (SINEs) are a major source of canine genomic diversity / W. Wang, E.F. Kirkness // Genome Research. - 2005. - Vol. 15. - № 12. - P. 1798-1808.

214. Wang, Z. SNPs, protein structure, and disease / Z. Wang, J. Moult // Human mutation. - 2001. - Vol. 17. - № 4. - P. 263-270.

215. Warren, W.C. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution / W.C. Warren, L.W. Hillier, J.A.M. Graves, E. Birney, C.P. Ponting, F. Grützner, K. Belov et al. // Nature. - 2008. - Vol. 453. - № 7192. - P. 175-183.

216. Warren, I.A. Evolutionary impact of transposable elements on genomic diversity and lineage-specific innovation in vertebrates / I.A. Warren, M. Naville, D. Chalopin, P. Levin, C.S. Berger, D. Galiana, J.N. Volff // Chromosome Research. - 2015. - Vol. 23. - № 3. - P. 505-531.

217. White, M.J.D. Cytogenetics of the parthenogenetic grasshopper Warramaba (formerly Moraba) virgo and its bisexual relatives / M.J.D. White, N. Contreras, J. Cheney, G.C. Webb // Chromosoma. - 1977. - Vol. 61. - № 2. - P. 127-148.

218. Wicker, T. A unified classification system for eukaryotic transposable elements / T. Wicker, F. Sabot, A. Hua-Van, J. L. Bennetzen, P. Capy, B. Chalhoub, A. Flavell, P. Leroy, M. Morgante, O. Panaud, E. Paux, P. SanMiguel, A.H. Schulman // Nature Reviews Genetics. - 2007. - Vol. 8. - № 12. - P. 973982.

219. Wilmhoff, C.D. Characterization of dinucleotide microsatellite markers in the parthenogenetic mourning gecko (Lepidodactylus lugubris) / C.D. Wilmhoff, C.E. Csepeggi, K. Petren // Molecular Ecology Notes. - 2003. - Vol. 3. - № 3. - P. 400-402.

220. Wong, G.K.S. Is "junk" DNA mostly intron DNA? / G.K.S. Wong, D.A. Passey, Y.Z. Huang, Z. Yang, J. Yu // Genome research. - 2000. - Vol. 10. - № 11. - P. 1672-1678.

221. Wynn, A.H. Apparent triploidy in the unisexual brahminy blind snake, Ramphotyphlops braminus / A.H. Wynn, C.J. Cole, A.L. Gardner // American Museum Novitates. - 1987. - № 2868. - P. 1-7.

222. Yang, J. Identification of the endonuclease domain encoded by R2 and other site-specific, non-long terminal repeat retrotransposable elements / J. Yang, H.S. Malik, T.H. Eickbush // Proceedings of the National Academy of Sciences. -1999. - Vol. 96. - № 14. - P. 7847-7852.

223. Yu, Y. Maximum likelihood inference of reticulate evolutionary histories / Y. Yu, J. Dong, K.J. Liu, L. Nakhleh // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2014. - Vol. 111. - № 46. - P. 16448-16453.

224. Zhao, F. Tracking the past: interspersed repeats in an extinct Afrotherian mammal, Mammuthus primigenius / F. Zhao, J. Qi, S.C. Schuster // Genome research. - 2009. - Vol. 19. - № 8. - P. 1384-1392.

225. Zingler, N. APE-type non-LTR retrotransposons: determinants involved in target site recognition / N. Zingler, O. Weichenrieder, G.G. Schumann // Cytogenetic and genome research. - 2005. - Vol. 110. - № 1-4. - P. 250-268.

226. Zupunski, V. Evolutionary dynamics and evolutionary history in the RTE clade of non-LTR retrotransposons / V. Zupunski, F. Gubensek, D. Kordis // Molecular Biology and Evolution. - 2001. - Vol. 18. - № 10. - P. 1849-1863.