Изучение изменчивости мини- и микросателлитных ДНК у партеногенетических видов ящериц рода Lacerta тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.26, кандидат биологических наук Кан, Наталья Геннадьевна

• Кан, Наталья Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кан, Наталья Геннадьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Партеногенетическое размножение

1.1. Общая характеристика партеногенеза как типа полового размножения

1.2. Способы клонального размножения у позвоночных

1.3. Партеногенетические виды рода Lacerta

1.4. Гибридогенное происхождение однополых видов ящериц

рода Lacerta

1.5. Мейотический партеногенез у однополых видов ящериц 14 1.5. Биологические, биохимические и молекулярно-генетические

исследования партеногенетических видов рода Lacerta

1.6.1. Клональное разнообразие партеногенетических видов

рода Lacerta Морфологическая изменчивость клонов

1.6.2. Генетическая изменчивость

2. Молекулярно-генетические методы

изучения изменчивости на уровне ядерной ДНК

2.1. Система универсальных генетических маркеров. Явление полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПДРФ)

ядерной ДНК

2.2. Открытие мини- и микросателлитов

2.3. Особенности строения минисателлитных

последовательностей Джеффриса

2.4. М13 -гипервариабельные минисателлиты

2.5. Микросателлитные маркеры ДНК

2.6. Моно- и мультилокусные зонды. Метод ДНК-фингерпринтинга

3. Геномная нестабильность локусов, содержащих тандемные повторы ДНК

3.1. Гетерогенная структура минисателлитов и полярность мутационных изменений в мини- и микросателлитных локусах

3.2. Механизмы возникновения мутаций в локусах, содержащих минисателлитные тандемные повторы

3.3. Механизмы нестабильности микросателлитных локусов

3.4. Скорость мутационных процессов в минисателлитах

3.5. Эмбриональные и соматические мутации

3.6. Изучение мутационных процессов на модели

трансгенных животных

4. Применение полиморфной системы мини- и

микросателлитных маркеров для анализа изменчивости в природных популяциях, оценки

генетического разнообразия организмов

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Оптимизация условий ДНК-фингерпринтного анализа

ящериц рода Lacerta

2. Сравнительный анализ изменчивости мини- и микросателлитной

ДНК у партеногенетических видов ящериц L. dahli и L. armeniaca

3. Изменчивость в природных популяциях двуполых видов

ящериц рода Lacerta

4. Анализ вариабельности мини- и микросателлитной ДНК в природных популяциях партеногенетического вида L. unisexualis

5. Изменчивость мини- и микросателлитных локусов в партеногенетических семьях L. armeniaca и L. unisexualis

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение изменчивости мини- и микросателлитных ДНК у партеногенетических видов ящериц рода Lacerta»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время биологическое разнообразие сформировалось как междисциплинарное научное направление, актуальность которого определяется тем, что решение многих глобальных и региональных практических и экологических задач общества невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов. Одной из составных частей биологического разнообразия является генетическое разнообразие, то есть внутривидовое разнообразие организмов на уровне ДНК и генов. В этой связи чрезвычайно важными являются новые эффективные методы анализа ДНК для оценки генетического разнообразия и генетической изменчивости.

В последнее время для изучения генетического разнообразия у видов с различной популяционной структурой широко используется технология ДНК-фингерпринтинга, поскольку выявляемые при этом гипервариабельные мини-и микросателлиты являются наиболее чувствительными индикаторами геномного полиморфизма. В современной литературе активно обсуждается проблема геномной нестабильности этих локусов, содержащих тандемно-организованные повторы ДНК, их структуры и мутационных процессов, приводящих к появлению множественных аллельных вариантов, отличающихся числом тандемно повторяющихся копий (Jeffreys and Репа, 1993). В то время как нестабильность мини- и микросателлитных локусов интенсивно изучается на человеке (Jeffreys et al., 1991; Jeffreys et al., 1994; Jeffreys et al., 1995) и линейных мышах (Jeffreys et al., 1987; Dubrova et al., 1993) как модельных объектах исследования, структура и свойства гипервариабельных локусов практически не исследовались у других эукариот. Особый интерес представляет изучение изменчивости мини- и

микросателлитов в популяциях животных с отсутствием полового размножения, например, партеногенетически размножающихся видов позвоночных. Молекулярные основы клональной изменчивости и генетической нестабильности при однополом типе размножения остаются практически неизученными. Роль мутационной изменчивости в возникновении клонального разнообразия была ранее продемонстрирована при исследования мини- и микросателлитных ДНК у однополых видов рыб Poecilia formosa и Rivulus marmoratus (Turner et al., 1990).

Изучение партеногенетических видов кавказских скальных ящериц рода Lacerta представляет особый интерес в связи с особенностями системы размножения этих видов. При клональном типе воспроизводства идентичных генотипов и отсутствии рекомбинации между клонами могут быть прослежены мутационные изменения в гипервариабельных мини- и микросателлитных локусах в ряду поколений, что позволит получить новую информацию о мутационной изменчивости и генетической нестабильности у этих организмов.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Партеногенетическое размножение

1.1. Общая характеристика партеногенеза как типа полового размножения.

У животных и растений наряду с обычным половым размножением встречаются и нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис, то есть половое размножение без оплодотворения. Синоним апомиксиса - партеногенез. Естественный партеногенез - девственное размножение, при котором развитие организма из яйцеклетки происходит без оплодотворения и участия в этом процессе сперматозоидов. Этот вид однополого размножения встречается главным образом у беспозвоночных, некоторых позвоночных животных и многих видов семенных и споровых растений. Партеногенез без редукции хромосом во время созревания яйцеклетки называют амейотическим или соматическим, а партеногенез яиц, претерпевших оба деления - редукционное и эквационное - мейотическим или генеративным. Партеногенез может быть облигатным (постоянным), или факультативным (циклическим), когда партеногенетические поколения чередуются с половыми. При этом смена поколений обычно зависит от условий окружающей среды (Инге-Вечтомов, 1989). Популяции партеногенетических видов представляют собой клоны, то есть группы генетически идентичных особей, происходящих от одного предка. При таком способе размножения отсутствует комбинаторная изменчивость, поэтому все изменения носят случайный характер и, вероятно, отражают мутационные или рекомбинационные процессы, происходящие в геноме партеногенетических особей (Cole et al., 1988).

Партеногенетические виды являются удобным объектом для широкого круга биологических и молекулярно-генетических исследований, а именно, ддя изучения самого феномена однополого размножения, полиплоидии у высших организмов, механизмов мейоза, оогенеза, эмбриогенеза и ряда других проблем биологии развития. Явление партеногенеза представляет широкий интерес не только как тип размножения, но и как удобная модель для изучения проблемы изменчивости и видообразования (Cole, 1990).

1.2. Способы клонального размножения у позвоночных

Способы размножения однополых видов не ограничены лишь партеногенезом. Так, например, гиногенез - особый вид однополого размножения, при котором развитие яйцеклетки индуцируется проникновением неспособных к кариогамии сперматозоидов. В случае андрогенеза размножение организма происходит при участии ооплазмы и мужского ядерного материала, женский пронуклеус при этом погибает. Андрогенез у животных встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдалось лишь у аксолотлей (Ротт, Терская, 1974) и тутового шелкопряда (Струнников и др., 1983).

В настоящее время известно около 50 видов позвоночных, рыб, амфибий и рептилий, для которых характерен клональный способ размножения. Все однополые позвоночные имеют гибридное происхождение (см.: Боркин, Даревский, 1980).

Впервые однополое размножение среди позвоночных было обнаружено у Poecilia formosa (семейство Poeciliidae) (Hubbs, Hubbs, 1932). При анализе ряда морфологических признаков оказалось, что этот вид рыб

занимает промежуточное место между двумя другими видами - Р. mexicana и P. latipinna, что послужило основанием для гипотезы о его гибридном происхождении (Abramoff et al., 1968). Диплоидная P. formosa (2n=46) в отличие от своих двуполых родителей является гиногенетическим видом, состоящим только из самок (Rasch et al., 1982). Наследование у Р. formosa имеет строго материнский тип, между особями нет обмена генами, и все потомки представляют клоны от их матери. В некоторых популяциях обнаружены однополые триплоидные самки (Зп=69). Биохимические и генетические данные также указывают на их гибридное происхождение (Monaco et al., 1982; Turner et al., 1983).

Другой интересный пример описан в группе живородящих рыбок рода Poeciliopsis из этого же семейства. Эта группа включает 5 бисексуальных диплоидных (2п=48) видов, а также по крайней мере 7 морфологически и генетически обособленных однополых форм, состоящих только из самок (Miller, Schultz, 1959; Moore et al., 1970; Vrijenhoek, Schultz, 1974). Среди семи однополых форм представлены 3 триплоидных и 4 диплоидных. Триплоидные формы размножаются гиногенетически (Cimino, 1972). Для диплоидных форм был открыт уникальный для позвоночных тип размножения, названный гибридогенезом (Schultz, 1969). Как и в случае гиногенеза для гибридогенетического размножения необходимо участие самцов чужого вида. Однако если в первом случае сперматозоид лишь активирует яйцеклетку, то при гибридогенезе геномы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуя гибридную зиготу, из которой развивается особь с признаками обоих родительских форм. Благодаря особенностям определения пола все гибридные особи являются исключительно самками

(Schultz, 1973). У этих гибридов во время оогенеза отцовские хромосомы избирательно элиминируются и к моменту спаривания в зрелой яйцеклетке остается только гаплоидный материнский геном. При последующем оплодотворении образуется гибридная зигота, из которой развивается особь с признаками обоих родителей и все повторяется снова. Отцовский геном как бы "одалживается" на одно поколение и "выкидывается" из яйцеклетки в оогенезе. Таким образом, каждое поколение диплоидной формы является гибридным, кроме зрелых яйцеклеток (Schultz, 1969,).

Клональный способ размножения в каждом случае имеет свои особенности. Так, Rivulus marmoratus семейства Cyprinodontidae является единственным среди позвоночных видом, для которого характерен гермафродитизм (Harrington, 1961). Природные популяции этого вида состоят из гомозиготных клонов. Генетическая рекомбинация между клонами неизвестна (Kallman, Harrington, 1964; Harrington, Kallman, 1968). В семействе Ambystomatidae (саламандры) имеется группа из 4 видов, из которых два диплоидны и бисексуальны (A. jeffersonianum и A. laterale), а другие два (А. platineum и A. tremblayi) триплоидны и состоят только из самок (Uzzell, 1964). Триплоидные формы размножаются путем гиногенеза, что было подтверждено цитогенетически (Macgregor, Uzzell, 1964), в некоторых популяциях их возможен и партеногенез (Uzzell, 1970). Исследования показали, что все однополые формы абмистом также имеют гибридное происхождение (Downs, 1978).

Позвоночные, для которых характерен истинный партеногенез, представлены примерно 40 видами однополых ящериц, относящихся к 14 родам 7 из 17 современных семейств пресмыкающихся, а также 3 или 4

видами, принадлежащих к двум семействам мелких роющих змей (Даревский, 1993).

1.3. Партеногенетические виды рода Lacerta

Изучая ящериц рода Lacerta в Армянской ССР И. С. Даревский обнаружил, что некоторые их популяции состоят исключительно из самок, и предположил, что такие ящерицы способны откладывать неоплодотворенные, но вполне жизнеспособные яйца (Даревский, 1958). В настоящее время имеются прямые доказательства партеногенетического типа размножения у ящериц. Это - фактическое отсутствие самцов в природных популяциях партеногенетических ящериц (встречается 1 самец на 1000 особей самок), отсутствие сперматозоидов в половых путях половозрелых партеногенетических самок (в отличие от двуполых) и, наконец, размножение и получение полноценного потомства, состоящего исключительно из самок, при отсутствии спаривания и оплодотворения (Darevsky, 1985). Партеногенетическое размножение ящериц и получение потомства нескольких генераций, состоящее только из самок, было воспроизведено в лабораторных условиях (Cole, 1977). Кроме того, генетическая однородность, фиксированная гетерозиготность, выявленная методом электрофоретического анализа белков, кариологические исследования (плоидность) и гистосовместимость (отсутствие отторжения кожных трансплантантов) также свидетельствуют о существовании клонального типа размножения у ящериц (Даревский, 1993).

На юго-западе США и на севере Мексики были обнаружены популяции ящериц-бегунов из рода Cnemidophorus, также состоящие из одних

самок (см.: Cole, 1975). Многочисленные исследования показали, что и эти животные размножаются партеногенетически (Коул, 1984).

Среди комплекса кавказских скальных ящериц рода Lacerta известно семь партеногенетических видов, распространенных в Закавказье и соседних районах Турции: L. armeniaca, L. unisexualis, L. dahli, L. rostombekovi, L. uzzelli, L. saphpirina, L. bendimachiensis. Все партеногенетические виды имеют диплоидный набор хромосом (2п = 38) (Darevsky et al., 1985). Однополые виды ящериц рода Cnemidophorus представлены примерно 12 из 40 видов этого рода (Cole, 1975).

1.4. Гибридогенное происхождение однополых видов ящериц рода Lacerta

Многочисленные исследования филогении и систематики однополых видов пресмыкающихся вообще, и рода Lacerta в частности, указывают на то, что их происхождение не укладывается в рамки классической схемы видообразования Ч. Дарвина, согласно которой новые виды образуются в ходе дивергентной эволюции. В настоящее время доказано, что они возникли принципиально иным путем, в результате естественной гибридизации между близкими родительскими формами, то есть в результате так называемой сетчатой эволюции (Боркин, Даревский, 1980).

Партеногенетический вид, однажды возникнув в результате гибридизации, не требует для своего поддержания повторных актов гибридизации. Об этом свидетельствует существование в течение десятков сотен генераций островных партеногенетических популяций. В этом отношении интересен также факт существования с 1964 г.

интродуцированной популяции L. armeniaca на Украине, оторванной на 1500 км от границы естественного ареала этого вида, живущего в горах Северной Армении (Даревский, Щербак, 1968).

Сравнительный анализ изменчивости сайтов рестрикции митохондриальной ДНК 5 бисексуальных и 5 однополых видов рода Lacerta, аллозимный анализ, а также к а ри о л оги че ск и е исследования показали, что пять диплоидных партеногенетичских видов исходно образовались при гибридизации между пятью бисексуальными видами, причем гибридизация в разных сочетаниях одних и тех же родительских форм привела к возникновению различных партеногенетических гибридогенных видов (табл. 1) (Moritz et al-, 1992).

Таблица 1. Гнбридогенное образование и а ртено генетических видов ящериц рода Lacerta.

«Материнский» Щ вид , щшт. у <<о~й>> ,

Заключение диссертации по теме «Молекулярная генетика», Кан, Наталья Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Впервые исследована изменчивость мини- и микросателлитных ДНК у трех партеногенетических (Lacerta dahli, L. armeniaca, L. unisexualis), и y трех двуполых (L. raddei, L. nairensis, L. valentini) видов лацерт Кавказа. Продемонстрирована видовая специфичность ДНК-фингерпринтных профилей партеногенетических видов в отличие от индивидуум-специфических профилей ДНК-фингерпринтов двуполых видов.

2. Проведены количественные оценки внутривидовой изменчивости мини-и микросателлитных ДНК-маркеров у партеногенетических и двуполых видов. Показано, что внутривидовая изменчивость, определенная по среднему индексу сходства (S), у Lacerta dahli, L. armeniaca и L. unisexualis составляет величины, равные соответственно 0.962, 0.966, 0.952, что значительно выше данного параметра, определенного для двуполых видов L. raddei, L. nairensis и L. valentini, (S = 0.376; 0.588; Г

0.523 соответственно) (PcO.OlxlO" ). Отмечена повышенная изменчивость локусов, содержащих (ТСС)п-микросателлиты по сравнению с М13- и GATA-локусами в популяциях L. unisexualis (Р<0.01х10"4).

3. Обнаружено, что ДНК-фингерпринты особей партеногенетических видов, полученные с помощью GACA-, GATA- и ТСС-микросателлитных зондов, содержат варьирующие по размеру фрагменты ДНК. Предположено, что эти варьирующие по длине рестриктазные фрагменты, содержащие микросателлитные повторы, представляют собой нестабильные генетические локусы, мутации в которых обусловлены изменением числа копий тандемно повторяющегося мономерного звена.

4. Обнаружены межпопуляционные различия у партеногенетических видов лацерт. Так, анализ трех изолированных популяций L. unisexualis выявил GATA-микросателлитные маркеры, специфичные для каждой популяции; для двух изолированных популяций L. dahli найдены различия по М13-маркерам; две популяции L. armeniaca (исходная из

Армении и переселенная 35 лет назад на Украину) различались вариантами одного из М13-минисателлитных фрагментов.

5. Проведен семейный анализ особей Ь. агтетаса и Ь. итяехиаШ с использованием различных типов ДНК-фингерпринтных маркеров. Показана идентичность ДНК-фингерпринтных профилей в партеногенетических семьях при использовании М13-, ОАСА-, ОАТА-зондов. В то же время у партеногенетических потомков Ь. итяехиаНя обнаружены мутантные фрагменты ДНК, содержащие ТСС-микросателлиты.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кан, Наталья Геннадьевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Боркин А.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. // Общая биология. 1980. Т. XLI, № 4. С. 485-506.

2. Гречко В.В., Рябинин Д.М., Федорова Л.В., Рудых И.А., Федоров А.Н., Рысков А.П., Семенова С.К., Даревский И.С. Молекулярно-генетическая классификация и филогенетическое родство некоторых видов ящериц семейства Lacertidae на основании изучения специфичности распределения сайтов рестрикции в повторах ДНК (таксонопринта). // Молекулярная биология. 1998. Т. 32. № 1. С. 172-183.

3. Даревский И.С., Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся. / В сб.: Современные проблемы теории эволюции. М.: Наука, 1993. С. 89-109.

4. Даревский И.С. Естественный партеногенез у некоторых подвидов скальных ящериц Lacerta saxícola Eversmann. // ДАН СССР. 1958. Т. 122. С. 730-732.

5. Даревский И.С., Щербак H.H. Акклиматизация партеногенетических ящериц на Украине. // Природа. 1968. № 5. С. 93-94.

6. Джинчарадзе А.Г., Иванов П.Л., Рысков А.П. (1987) ДАН СССР. 295. №1. 230-233.

7. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. Москва: Высшая школа. 1989.

8. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л.: Наука, 1979.

9. Коул Ч.Дж. Однополые ящерицы. // В мире науки. 1984. № 3. С. 50-56.

10. Петросян В.Г., Марин Ю.Ф. Проблемы заповедного дела. (Материалы научной конференции). Тезисы докладов. Екатеринбург: Екатеринбург. 1996.211-215.

11. Ротт Н.Н., Терская Е.Р. Диплоидный андрогенез. / В сб.: Методы биологии развития. М., 1974.

12. Рысков А.П., Джинчарадзе А.Г., Просняк М.И., Иванов П.Л., Лимборская С.А. Геномная «дактилоскопия» организмов различных таксономических групп: использование в качестве гибридизационной пробы ДНК фага М13. //Генетика. 1988. Т.24. №2. 227-238.

13. Рысков А.П. Геномная дактилоскопия. «Геном человека». №3. М., 1990.

14. Рябинина Н.Л., Гречко В.В., Даревский И.С., Гнучев Н.В. Полиморфизм ДНК популяций ящериц семейства Lacertidae, определяемый методом RAPD. //Генетика. 1998. Т. 34. № 12. С. 1661-1667.

15. Струнников В.А., Леженко С.С., Степанова Н.Л. Клонирование тутового шелкопряда. //Генетика. 1983. Т. 19. № 1. С. 82-94.

16. Уайт Р., Лалуэль Ж-М. Картирование хромосом при помощи ДНК-маркеров. // В мире науки. 1988. Т. 4. С. 6-15.

17. Abramoff P., Darnell R.M., Balsano J.S. // Am. Nat. 1968. V. 102. № 928. P. 555-558.

18. Ali S., Muller C.R., Epplen J.T. DNA fingerprinting by oligonucleotide probes specific for simple repeats. // Hum. Genet. 1986. 74. 239-243.

19. Allen M.J., Jeffreys A.J., Surani M.A., Barton S., Norris M.L., Collide A. Tandemly repeated transgenes of the human minisatellite MS32 (D1S8), with novel mouse gamma satellite integration. // Nucleic Acids. 1994. V. 22. P. 2976-2981.

20. Angus R.A., Schultz RJ. // Evolution. 1979. V. 33. P. 27-40.

21. Armour J.A.L, Harris P.S., Jeffreys A.J. Allelic diversity at minisatellite MS205 (D16S309): evidence for polarized variability. // Hum. Mol. Genet. 1993.2. 1137-1135.

22. Armour J.A., Patel I., Thein S.L., Fey M.F., Jeffreys A J. Analysis of somatic mutations at human minisatellite loci in tumors and cell lines. // Genomics. 1989. 3. 328-34.

23. Avise J.C., Vrijenhoek R.C. // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 514-525.

24. Baker C.S., Gilbert D.A., Weinrich M.T., Lambersten R., Calambokidis J., McArdle B., Chambers G.K., O'Brien S.J. // J. Heredity. 1993. V. 82. P. 281290.

25. Bell G.I., Selby M.J., Rutter W.J. The highly polymorphic region near the human insulin gene composed of simple tandemly repeating sequences. // Nature. 1982. 295. 31-35.

26. Bois P., Stead J.D., Bakshi S., Willamson J., Neumann R., Moghadaszadeh B., Jeffreys A.J. Isolation and characterization of mouse minisatellites. // Genomics. 1998. 50. 317-330.

27. Botstein D., White R.L., Scolnick M., Davis R.W. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment lenght polymorphisms. // Am. J. Hum. Genet. 1980. 32. 314-331.

28. Brais B., Bouchard J.-P., Xie Y.G., Rochefort D.L., Chretien N., Tome F.M.S., Lafreniere R.G., Rommens J.M., Uyama E., Nohira O., et al. Short GCG expansion in the PABR2 gene cause oculopharyngeal muscular dystrophy. //Nat. Genet. 1998. V. 18. P. 164-167.

29. Brock M.K.., White B.N. Multifragment alleles in DNA fingerprints of the parrot, Amazona ventralis. II J. Heredity. 1991. V. 82. P. 209-212.

30. Buard J., Vergnaud J. Complex recombination events at the hypermutable minisatellite CEB1 (D2S90). //EMBO J. 1994. 13. 3203-3210.

31. Capon D.J., Chen E.Y., Levinson A.D., Seeburg P.H., Goeddel D.V. Complete nucleotide sequence of the T24 human bladder carcinoma oncogene and its normalhomologue. //Nature. 1983. 302. 33-37.

32. Chakraborty R., Kimmel M., Stivers D.N., Davison L.J., Deka R. Relative mutation rates at di-, tri-, and tetranucleotide microsatellite loci. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 1041-1046.

33. Cherfas N.B. Natural triploidy in females of the unisexual form of silver carp /goldfish/ (Carassius auratus gibelio Block). II Genetika. 1966. 5. 16-24.

34. Cimino M.C. Meiosis in triploid all-female fish (Poeciliopsis, Poeciliidae). // Science. 1972. V. 175. № 4029. P. 1484-1486.

35. Cole C.J. Evolution of parthenogenetic species of reptiles. / In: Intersexuality in the Animal Kindom. R. Reinboth, ed. Springer-Verlad, Berlin. 1975. P. 340355.

36. Cole C.J., Townsend C.R. Parthenogenetic reptiles: new subjects for laboratory research. //Experientia. 1977. 33. 285-289.

37. Cole C.J., Dessauer H.C., Barrowclough G.F. Hybrid origin of a unisexual species of whiptail lizard, Cnemidophorus neomexicanus, in western North America: new evidence and a review. // Amer. Mus. Novitat. 1988. 2905. 1-38.

38. Collick A., Norris M.L., Allen M.J., Bois P., Barton S.C., Surani M.A., Jeffreys A.J. Variable germline and embryonic instability of the human

minisatellite MS32 (D1S8) in transgenic mice. // EMBO J. 1994.13(23). 57455753.

39. Cognetti C. Citogenetika della partenogenesi negli ofidi. // Archo. Zool. Ital. 1961. 46. 89-122.

40. Cuellar O. On the origin of parthenogenesis in vertebrates: the cytogenetic factors. //Naturalist. 1974. V. 108. № 963.

41. Darevsky I.S., Kulikova V.N. Naturliche Parthenogenese in der polymorphen Gruppe der kaukasischen Felseidechse (Lacerta saxicola Eversmann). Zool. Jb. Syst. 1961. 89. 119-176.

42. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Uzzell T. Parthenogenesis in reptiles. // Biology of the reptilia. N.Y.: Wiley. 1985. V. 15. P. 412-526.

43. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A. Rare males in parthenogenetic lizards Lacerta armeniaca Mehely. // Vertebr. Hung. 1982. V. 21. P. 69-75.

44. Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Bakradze M.A. Occasional males and intersexes in parthenogenetic species of Caucasian rock lizards, genus Lacerta. // Copeia. 1978. P. 201-207.

45. Dawley R.M. // in Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, eds. Dawley R.M. and Bogart J.P. (New York State Myseum, Albany). Bull. 1989. V. 466. P. 1-18.

46. Deka R., Shriver M.D., Yu L.M., Ferrell R.E., Chakraborty R. Intra- and interpopulation diversity at short tandem repeat loci in diverse populations of the world. //Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1659-1664.

47. Dessauer H.C., Cole C.J. // in Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, eds. Dawley R.M. and Bogart J.P. (New York State Myseum, Albany). Bull. 1989. V. 466. P. 49-51.

48. Djian P. Evolution of simple repeats in DNA and their relation to human disease. // Cell. 94. 155-160.

49. Downs F.L. Unisexual Ambystoma from the Bass Island of the Lake Erie. // Occas. Papers Mus. Zool. Univ. Michigan. 1978. V. 685. P. 1-36.

50. Dubrova Y.E., Jeffreys A. J., Malashenko A.M. Mouse minisatellite mutations induced by ionizing radiation. // Nature Genetics. 1993. V. 5. P. 92-94.

51. Dubrova Y.E., Nesterov Y.N., Krouchinsky N.G., Ostapenko V.A., Neumann R., Neil D.L., Jeffreys A.J. Human minisatellite mutation rate after the Chernobyl accident. //Nature. 1996. 380: 683-686.

52. Echelle A.A., Dowling T.E., Moritz C.C., Brown W.M. // Evolution. 1989. V. 43. P. 984-993.

53. Eichler E.E., Nelson D.L. Genetic variation and evolutionary stability of the FMR1 CGG repeat in six closed human population. // Am. J. Med. Genet. 1996. 64. 220-225.

54. Elder J.F., Schlosser I.J. Eztreme clonal uniformity of Phoxinus eos / neogaeos gynogens (Pisces: Cyprinidae) among variable habitats in northern Minnesota beaver ponds. // PNAS USA. 1995. V. 92. P. 5001-5005.

55. Ellegren H., Hartman G., Johansson M., Andersson L. Major histocompatibility complex monomorphism and low levels of DNA fingerprinting variability in a reintroduced and rapidly expanding population of beavers. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 8150-8153.

56. Epplen J.T. On simple repeated GATA/GACA sequences in animal genomes: a critical reappraised. // J. Of Heredity. 1988. 79.409-417.

57. Epplen J.T., McCarrey J.R., Sutou S., Ohno S. Base sequence of a cloned snake W-chromosome DNA fragment and identification of a male specific

putative mRNA in the mouse. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1982. 79. 37983802.

58. Frost D.R., Wright J.W. The taxonomyof uniparental species with special reference to parthenogenetic Cnemidophorus (Squamata: Teiidae). // Syst. Zool. 1988. V. 37. P. 200-209.

59. Fu J., MacCulloch R.D., Murphy R.W., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Danielyan F.D. The parthenogenetic rock lizard Lacerta unisexualis an example of limited genetic polymorphism. // J. Mol. Evol. 1998. V. 46. P. 127-130.

60. Fu Y.-H., Pizzuti A., Fenwick Jr. R.G., King J., Rajnarayan S., Dunne P.W., Dubel J., Nasser G.A., Ashizawa T., De Jong P., Wieringa B., Korneluk R., Perryman M.B., Epstein H.F., Caskey C.T. // An unstable triplet repeat in a gene related to myotonic muscular dystriphy. Science. 1992. V. 255. P. 12561258.

61. Gacy A.M., Goellner G.M., Spiro C., Chen X., Gupta G., Bradbury E.M., Dyer R.B., Mikesell M.J., Yao J.Z., Johnson A.J., et al. GAA instability in Friedreich's ataxia shares a common, DNA-directed and intraallelic mechanism with other trinucleotide diseases. // Mol. Cell. 1998. V. 1. P. 583-593.

62. Gibbs M., Collick A., Kelly R.G., Jeffreys A.J. A tetranucleotide repeat mouse minisatellite displaying substantial somatic instability during early preimplantation development. // Genomics. 1993,17, 212-128.

63. Gilbert D.A., Lehman N., O' Brien S.J., Wayne R.K. Genetic fingerprinting reflects population differentiation in the California channel island fox. // Nature. 1990a. V. 344. P. 764-767.

64. Gilbert D.A., Packer C., Pusey A.E., Stephens J.C., O' Brien S.J. Analitical DNA fingerprinting in lions: parentage, genetic diversity, and kinship. // J. Heredity. 1991. V. 82. P. 378-386.

65. Gilbert D.A., Reid Y.A., Gail M.H., Pee D., White C., Hay R., O'Brien S.J. Application of DNA fingerprints for cell-line individualization. // Am. J. Hum. Genet. 1990b. V. 47. P. 499-514.

66. Goldstein D.B., Zhivotovsky L.A., Nayar K., Linares A.R., Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W., 1996. Statistical properties of the variation at linked microsatellite loci: implications for the history of human Y-chromosome. Mol. Biol.Evol., v. 13, pp.1213-1218.

67. Gordenin D.A., Kunkel T.A., Resnick M.A. Repeat expansion - all in a flap? // Nat. Genet. 1997. 16. 116-118.

68. Green H., Djian P. Consecutive actions of different gene-altering mechanisms in the evolution of involucrin. // Mol. Biol. Evol. 1992. 9. 977-1017.

69. Green H., Djian P. Amino acids repeats in proteins and the neurological diseases produced by polyglutamine. In Genetic instabilities and hereditary neurological diseases, R.D. Wells and S.T. Warren (eds). New-York: Academic Press, 1998. P. 739-759.

70. Hamada H., Petrino M.G., Kakunaga T. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1982. 79. 6465-6469.

71. Harrington R.W.Jr. // Science. 1961. V. 134. P. 1749-1750.

72. Harrington R.W.Jr., Kallman K.D. // Am. Nat. 1968. V. 102. P. 337-343.

73. Hill W.G. DNA fingerprints applied to animal and bird population. // Nature. 1987. V. 327. P. 98-99.

74. Hirst M.C., Grewal P.K., Davies K.E. Precursor arrays for triplet repeat expansion at the fragile X locus. // Hum Mol. Genet. 1994. 3. 1553-1560.

75. Hoiy M., Kumlin E., White R. // Science. 1987. V. 235. P. 1616-1622.

76. Hubbs C.L., Hubbs L.C. Apparent parthenogenesis in nature, in a form of fish of hybrid origin. // Science, 1932. V. 76. P. 628-630.

77. Jansen G., Willems P., Coerwinkel M., Nillesen W., Smeets H., Vits L., Howeler C., Brunner H., Wieringa B. Gonosomal mosaicism in myotonic dystrophy patients: involvement of mitotic events in (CTG)n repeat variation and selection against extreme expansion in sperm. // Am. J. Hum. Genet. 1994. 54. 575-585.

78. Jarman A.P., Wells R.A. Hypervariable minisatellites: recombinators or innocent bystanders? // Trends Gent. 1989. V. 5. P. 367-371.

79. Jeffreys A.J. DNA sequence variants in the Gy-, Ay-, 8- and ß-globin genes of man.//Cell. 1979.18.1-10.

80. Jeffreys A.J. Highly variable minisatellites and DNA fingerprints. // Biochem. Soc. Trans. 1987. 15.309-317.

81. Jeffreys A.J., Allen M.J., Armour J.A.L., Collick A., Dubrova // J. Biochem. 1993. V. 114. P. 292-296.

82. Jeffreys A.J., Allen M.J., Armour J.A.L., Collick A., Dubrova Y., Fretwell N., Guram T., Jobling M., May C.A., Neil D.L., Neumann R. Mutation processes at human minisatellites. // Electrophrotesis. 1995. V. 16. P. 1577-1585.

83. Jeffreys A.J., MacLeod A., Tamaki K., Neil D.L., Moncton D.G. Minisatellite repeat coding as a digital approach to DNA typing. // Nature. 1991a. 354. 204209.

84. Jeffreys A.J., Monoton D.G., Tamaki K., Neil D.L. Armour J.A.L., VfcLeod A., Collick A., Allen M., Jobling M., in: Pena S.D.J., Chakraborty R., Epplen J.T., Jeffreys A.J. (Eds.), // DNA Fingerprinting: State of the Science, Birkhauser Verlag, Basel, 1993, pp. 421-428.

85. Jeffreys A.J., Neumann R., Wilson V. Repeat unit sequence variation in minisatellites: a novel source of DNA polymorphism for studying variation and mutation by single molecule analysis. // Cell. 1990. 60. 473-485.

86. Jeffreys A.J., Royle N.J., Wilson V., Wong Z. Spontaneous mutation rates to new length alleles at tandem-repetitive hypervariable loci in human DNA. // Nature. 1988. V. 322. P. 278-281.

87. Jefrreys A.J., Tamaki K., MacLeod A., Monckton D.G., Neil D.L., Armour J.A.L. Complex gene conversion events in germline mutation at human minisatellites. //Nature Genetics. 1994. 6. 136-145.

88. Jeffreys A.J., Turner M., Debenham P. The efficiency of multilocus DNA fingerprint probes for individualization and establishment of family relationships, determined from extensive casework. // Am. J. Hum. Genet. 1991b. V. 48. P. 824-840.

89. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable "minisatellite" regions in hymanDNA. //Nature. 1985a. V. 314. P. 67-74.

90. Jeffreys A.J., Wilson V., Thein S.L. Individual-specific "fingerprints" of hyman DNA. //Nature. 1985b. V. 316. P. 76-78.

91. Jeffreys A.J., Wilson V., Kelly R., Taylor B.A., Bulfield G. Mouse DNA «fingerprints»: analysis of chromosome localization and germ-line stability of hypervariability loci in recombinant inbred strains. // Nucl. Acids Res. 1987. V. 15. P.2823-2836.

92. Jeffreys J.A., Wilson V., Thein S.L., Weatherall D.J., Ponder B.A. DNA "fingerprints" and segregation analysis of multiple markers in human pedigrees.//Am. J.Hum. Genet. 1986. V. 39. P. 11-24.

93. Jeffreys A.J. et. al. //Nucl. Acid. Res. 1987. 15. №7. 2823-2836.

94. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: phylogenetic evidence. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 15285-15288.

95. Jones K.W., Singh L. Conserved repeated DNA sequences in vertebrate sex chromosomes. // Hum Genet. 1981. 58. 46-53.

96. Kallman K.D., Harrington R.W.Jr. // Biol. Bull. 1964. V. 126. P. 101-114.

97. Kallman K.D. // J. Genet. 1962. V. 58. P. 7021.

98. Kawaguchi Y., Okamoto T., Taniwaki M., Aizawa M., Inoue M., Katayama S., Kawakami H., Nakamura S., Nishimura M., Akiguchi I. et al. CAG expansions in a novel gene for Machado-Joseph disease at chromosome 14q32.1. //Nat. Genet. 1994. V. 8. P. 221-228.

99. Kelly R., Bulfield G., Collick A., Gibbs M., Jeffreys A.J. Characterization of a highly unstable mouse minisatellite locus: evidence for somatic mutation during early development. // Genomics. 1989. 5. 844-856.

100. Kelly R., Gibbs M., Collick A., Jeffreys A.J. Spontaneous mutation at the hypervariable mouse minisatellite locus Ms6-hm: flanking DNA sequence and analysis of germline and early somatic mutation events. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1991. 245. 235-245.

101. Kunst C.B., Warren S.T. Cryptic and polar variation of the fragile X repeat could result in predisposing normal alleles. // Cell. 1994. 77. 853-861.

102. Laughlin T.F., Lubinski B.A., Park E.-H., Taylor D.S., Turner B.J. Clonal stability and mutation in the self-fertilizing hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus. II J. Of Heredity. 1995. 86(5). 399-402.

103. Lewin R. // Science. 1986.233: 521.

104. Lynch M. The similarity index and DNA fingerprinting. // Mol. Biol. Evol. 1990. 7. 478-484.

105. Lichtenstein A.V., Moiseev V.L., Zaboikin M.H. A proceder for DNA and RNA transfer to membrane filters avoiding weight-induced gel flattening. // Anal.Biochem. 1990.15:187-191.

106. Litt M., Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene. // Am. J. Hum. Genet. 1989. V. 44. P. 397-401.

107. Lloyd M.A., Fields M.J., Thorgaard G.H. Bkm minisatellite sequences are not sex associated but reveal DNA fingerprint polymorphisms in rainbow trout. // Genome. 1989. 32. 865-868.

108. MacCulloch R.D., Murphy R.W., Kupriyanova L.A., Darevsky I.S., Danielyan F.D. Clonal variation in the parthenogenetic rock lizard Lacerta armeniaca. // Genome. 1995. V. 38. P. 1057-1060.

109. MacCulloch R.D., Murphy R.W., Kupriyanova L.A., Darevsky I.S. The Caucasian rock lizard Lacerta rostombekovi: a monoclonal perthenogenetic vertebrate. // Biochemical Systematics and Ecology. 1997. V. 25. P. 33-37.

110. Macgregor H.C., Uzzell T.M. Gynogenesis in salamanders related to Ambystomajeffersonianum. II Science. 1964. V. 143. № 3. P. 1043-1045.

111. Mahtani M.M., Willard H.F. A polymorphic X-linked tetranucleotide repeat locus displaying a high rate of new mutation: implications for mechanisms of mutation at short tandem repeat loci. // Hum. Mol. Genet. 1993. 2. 431-437.

112. Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. 1982. Molecular cloning: a laboratory manual. Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Laboratory.

113. Massaro E.J., Massaro C., Harrington R.W.Jr. // in Isozymes, ed. Markert C.L. (Academic, New York). 1975. V. 3. P. 439-453.

114. Mitani K., Takahashi Y., Kominami R. J. A GGCAGG motif in minisatellites affecting their germline instability. // Biol. Chem. 1990. 265. 15203-15210.

115. Miller R.R., Schultz RJ. // Science. 1959. V. 130. № 3389. P. 1656-1657.

116. Monaco P.J., Rasch E.M., Balsano J.S., Turner B.J. Muscle protein phenotypes and the probable evolutionary origin of a unisexual fish, Poecilia formosa and its triploid derivative. // J. Exp. Zool. 1982. V. 221. P.265-274.

117. Monckton D.G., Tamaki K., MacLeod A., Neil D.L., Jeffreys A.J. // Hum. Mol. Genet. 1993, 2,1629-1632.

118. Moore W.S., Miller R.R., Schultz R.J. // Evolution. 1970. V. 24. № 4 . P. 789-798.

119. Moritz C., Dannellan S., Adams M., Baverstock P.R. The origin and evolution of parthenogenesis in Heleronotia binoei (Gekkonidae): extensiv genotypic diversity among parthenogens. // Evolution. 1989. V. 43. P. 9941003.

120. Moritz C., Uzzel T., Spolsky C., Hotz H., Darevsky I.S., Kupriyanova L.A., Danielyan F. The maternal ancesty and approximate age of parthenogenetic

species of Caucasian rock lizards (Lacerta: Lacertidae). // Genetica. 1992. V. 87. P. 53-62.

121. Murphy R.W., Darevsky I.S., MacCulloch R.D., Fu J., Kupriyanova L.A., Upton D.E., Danielyan F.D. Old age, multiple formations or genetic plasticity? Clonal diversity in the uniparental Caucasian rock lizard, Lacerta dahli. // Genetica. 1997. V. 101. P. 125-130.

122. Nakamura Y., Leppert M., O' Connell P., Woler R., Holm T., Culver M., Martin C., Fujimoto E., Holy M., Kumlin E., White R. Variable number of tandem repeat (VNTR) markers for human gene mapping. // Science. 1987. 235. 1616-1622.

123. Neil D.L., Jeffreys A.J. Digital DNA typing at a second hypervariable locus by minisatellite variant repeat mapping. // Hum. Mol. Genet. 1993. 2. 11291135.

124. Nybon H., Kraft Th. Application of DNA fingerprinting to the taxonomy of European blackberry species. //Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1731-1735.

125. Orr H.T., Chung M., Banfi S., Kwiatkowski Jr., Servadio A., Beaudet A.L., McCall A.E., Duvick L.A., Ranum L.P.W., Zoghbi H.Y. Expansion of an unstable trinucleotide repeat in spinocerebellar ataxia type I. // Nature Genet. 1993. V. 4. P. 221-226.

126. Parker E.D. Ecological implications of clonal diversity in parthenogenetic morphospecies. // Am. Zool. 1979. V. 19. P. 753-762.

127. Parker E.D., Walker J.M., Paulissen M.A. Clonal diversity in Cnemidophorus: ecological and morphological consequences. / In: Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, eds. Dawley R.M. and Bogart J.P. (New York State Myseum, Albany). Bull. 1989. V. 466. P. 72-86.

128. Parsons R., Li G., Longley M.J., Fang W.H., Papadopoulos N., Jen J., de la Chapelle A., Kinzler K.W., Vogelstein B., Modrich P., Hypermutability and mismatch repair deficiency in RER+ tumor cells. // Cell. 1993. V. 75. P. 12271236.

129. Paulson H.L., Fischbeck K.H., Trinucleotide repeats in neurogenetic disorders. // Ann. Rev. Neurosci.. 1996. V. 19. P. 79-107.

130. Pearson C.E., Eichler E.E., Lorenzetti D., Kramer S.F., Zoghbi H.Y., Nelson D.L., Sinden R.R., Interruptions in the triplet repeats of SCA1 and FRAXA reduce the propensity and complexity of slipped strand DNA (S-DNA) formation. // Biochemistry. 1998. V. 37. P. 2701-2708.

131. Pena S.D.J., Chakraborty R. Paternity testing in the DNA era. // Trends Genet. 1994. V. 10. P. 204-209.

132. Proudfoot N.J., Gil A., Maniatis T. The structure of the human zeta-globin gene and a closely linked, nearly identical, pseudogene. // Cell. 1982. 31. 553563.

133. Rasch E.M., Monaco P. J., Balsano J.S. Cytophotometric and autoradiographic evidence for functional apomixis in a unisexual fish Poecilia formosa and its related triploid unisexuals. // Histochemistry. 1982. V. 73. P. 515-523.

134. Reeve H.K., Westneat D.F., Noon W.A., Sherman P.W., Aquadro C.F. DNA "fingerprinting" reveals high level of inbreeding in colonies of the eusocial naked mole-rate. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 81. P. 2496-2500.

135. Rogaev E.I. Two novel human DNA tandem repeat families from the hypervariable DNA probe homologous to human apolipoprotein CD-gene intron and D. virilis satellite. //Nucl. Acids Res. 1989. 17.1246

136. Ryskov A.P., Jincharadze A.G., Prosnyak M.I., Ivanov P.L. Limborskaya S.A. M13 phage DNA as a universal marker for DNA fingerprinting of animals, plants and microorganisms. // FEBS Let. 1988. V. 233. P. 388-392.

137. Ryskov A.P., Prosnyak M.I., Kupriyanova N.S., Khushutdinova E.K., Khidiyatova I.M., Kalnin V.V., Kalnina O.V., Bulayeva K.V., Limborska S.A. Molecular biology and human diversity. /Ed. Boyce A.J., Mascie-Taylor C.G.N. Cambrige: Cambrige university Press. 1996. P. 29-50.

138. Sadamoto S., Suzuki S., Kamiya K., Kominami R., Dohi K., Niwa O. // Int. J. Radiat. Biol. 1994. V. 65. P. 549-557.

139. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. In Molecular Cloning: a laboratory manual, 2nd edn., ed. N. Ford, C. Nolan and M. Ferguson. 1989. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press.

140. Schafer R., Zischler H., Epplen J.T. (CAC)s a very informative oligonucleotide probe for DNA fingerprinting. // Nucl. Acid Res. 1988. 16. 5196.

141. Schultz RJ. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates. // Am. Nat. 1969. V. 103. № 934. P. 605-619.

142. Schultz RJ. Unisexual fish: Laboratory synthesis of a "species". // Science. 1973. V. 179. № 4069. P. 180-181.

143. Singh L. Biological significance of minisatellites // Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1586-1595.

144. Singh L., Jones K.W. Sex reversal in mouse (Mus musculus) is caused by reccurent non-reciprocal crossover involving the X and an abberant Y chromosome. // Cell. 1982. 28. 205-216.

145. Singh L., Jones K.W. Bkm sequence are polymorphic in humans and are clustered in pericentric regions of various acrocentric chromosomes including the Y. // Hum. Genet. 1986. 73. 304-308.

146. Singh L., Purdom I.F., Jones K.W. Conserved sex chromosome-associated nucleotide sequences in eukaryotes. / Cold Spring Harbor Symp Quant Biol. 1981.45. 805-813.

147. Southern E.M. Detection of specific sequences among DNA fragment separated by gel electrophoresis. // J. Mol. Biol. 1975. 98: 503-517.

148. Stefani R. L'Artemia salina parthenogenetica a Cagliari. // Riv. Biol. 1960. 53.463-491.

149. Stephens J.C., Gilbert D.A., Yuhki N., O'Brien S.G. Estimation of heterozygosity for single-probe multilocus DNA fingerprints. // Mol. Biol. Evol. 1992. 9:729-743.

150. Strand M., Prolla T.A., Liskay R.M., Petes T.D. Destabilization of tracts of simple repetitive DNA in yeast by mutations affecting DNA mismatch repair. // Nature. 1993. V. 365. P. 274-276.

151. Suzuki S., Mitani K., Kuwabara K., Takahashi Y., Niwa O., Kominami R. Two mouse hypervariable minisatellites: chromosomal location and simultaneous mutation. //J. Biochem. 1993. V. 114. P. 292-296.

152. Tamaki K., Monckton D.G., MacLeod A., Allen M., Jeffreys A.J. Four-state MVR-PCR: increased discrimination of digital DNA typing by simultaneous analysis of two polymorphic sites within minisatellite variant repeats at D1S8. // Hum. Mol. Genet. 1993,2,1639-1632.

153. Tautz D., Trick M., Dover G.A. Cryptic simplisity in DNA is a major source of genetic variation. //Nature. 1986. V. 322. P. 652-656.

154. Tautz D. Hypervariability of simple sequencesas a general source for polymorphic DNA markers. //Nucl. Acid Res. 1989. 17. № 16. 6463-6471.

155. Taylor H.L., Walker J.M., Medica Ph.A. Males of three normally parthenogenetic species of teiid lizards (genus Cnemidophorus). II Copeia. 1967. V. 4. P. 737-743.

156. Thein S.L., Wallace R.B., in Davies K.E. Human Genetic Diasis: A Practical Approach. Oxford: IRL Press. 1986. 33-50.

157. Tokarskaya O.N., Pertosyan V.G., Kashentseva T., Panchenko V.G., Ryskov A.P. DNA fngerprinting in captive population of the endangered Siberian crane (Grus leucogeranus) //Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1766-1770.

158. Tretyak A.P., Ryskov A.P., Sevastyanova G.A., Fillipovich Yu. B., Strunnikov V.A. DNA fingerprinting of Bombyx mori L. Testing of genotypic variability of parthenogenetic strains. //FEBS. 1992. V. 303. P. 258-260.

159. Traut W. Hypervariable Bkm DNA loci in a moth, Epghistia kuehniella: does transposition cause restriction fragment length polymorphism? //Genetics. 1987.115.493-498.

160. Turner B.J., Brett B.L.H., Rasch E.M., Balsano J.S. // Evolution. 1980. V. 34. P. 246-258.

161. Turner B.J., Balsano J.S., Monaco P.J., Rasch E.M. Clonal diversity and evolutionary dynamics in a diploid - triploid breeding complex of unisexual fishes (Poecilia). //Evolution. 1983. V. 37. P. 798-809.

162. Turner B.J., Elder J.F.Jr., Laughlin T.F., Davis W.P. Genetic variation in clonal vertebrates detected by simple-sequence DNA fingerprinting. // PNAS USA. 1990. V. 87. № 15. P. 5653-5657.

163. Turner B.J., Elder J.F.Jr., Laughlin T.F., Davis W.P., Taylor D.S. Extreme clonal diversity and divergence in populations of selfing hermaphroditic fish. // PNAS USA. 1992. V. 89. P. 10643-10647.

164. Uzzell T.M. Relations of the diploid and troploid species of the Ambystoma jeffersonianum complex (Amphiboa, Caudata). // Copeia. 1964. V. 2. P. 257300.

165. Uzzell T.M. Meiotic mechanisms of naturally occuring unisexual vertebrates. // Am. Nat. 1970. V. 104. № 938. P. 433-445.

166. Uzzell T., Darevsky I.S. Biochemical evidence for the hibrid origin of the parthenogenetic species of the Lacerta saxicola complex (Sauria: Lacertidae), with a discussion of some ecological and evolutionary implications. // Copeia. 1975. P. 204-222.

167. Vassart G., Georges M., Monsier R., Brocas H., Lequarre A.S., Christophe D. A sequence in M13 phage detects hypervariable minisatellites in human and animal DNA. // Science. 1987. V. 235. P. 683-684.

168. Verkerk A J., Pieretti M., Sutcliffe J.S., Fu Y.H., Kuhl D.P., Pizzuti A., Reiner O., Richards S., Victoria M.F., Zhang F., Eussen B.E., van Ommen G.-J. B., Blonen L.A.J., Riggins G.J., Chastain J.L., Kunst C.B., Galjaard H., Caskey C.T., Nelson D.L., Oostra B.A., Warren S.T., 1991. Identification of a gene (FMR-1) cntaining a CGG repeat coincident with a breakpoint cluster region exhibiting length variation in Fragile X syndrome. // Cell. V. 65. P. 905914.

169. Vergnaud G., Mariat D., Apiou F., Aurias A., Lathrop M., Lauthier V. The use of synthetic tandem repeats to isolate new VNTR loci: cloning of a human hypermutable sequence. // Genomics. 1991. V. 11. P. 135-144.

170. Vrijenhoek R.C., Dawley R.M., Cole C.J., Bogart J.P. // in Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates, eds. Dawley R.M. and Bogart J.P. (New York State Myseum, Albany). Bull. 1989. V. 466. P. 19-23.

171. Vrijenhoek R.C., Schultz R.J. Evolution of a trihybrid unisexual fish (Poeciliopsis, Poeciliidae) //Evolution, Lancaster, Pa. 1974. 28. 306-319.

172. Vrijenhoek R.C. Homozygosity and interstain variation in the self-fertilizing hermaphroditic fish, Rivulus marmoratus. // J. Hered. 1985. V. 76. P. 62-64.

173. Weber J.L. Informativeness of human (dC-dA)n (dG-dT)n polymorphisms // Genomics. 1990. 7. 524-530.

174. Weber J.L., Wong C. Mutation of human short tandem repeats. // Hum. Mol. Gen. 1993.2. 1123-1128.

175. Weissenbach J., Gyapay G., Dib C., Vignal A., Morissette J., Millasseau P., Vaysseix G., Lathrop M. A second-generation linkage map of the human genome. //Nature. 1992. V. 359. P. 794-801.

176. Wohrle D., Hennig I., Vogel W., Steinbach P. Mitotic stability of fragile X mutations in differentiated cells indicates early post-conceptional trinucleotide repeat expansion. //Nature Genetics. 1993. 4. 140-142.

177. Wolff R., Nakamura Y., Whithe R. Molecular characterization of a spontaneously generated new allele at a VNTR locus: no exchange of flanking DNA sequence. // Genomics. 1988. 3. 347-351.

178. Wolff R., Plaetke R., Jeffreys A.J., Withe R. Unequal crossingover between homologous chromosomes is not the major mechanism involved in the generation of new alleles at VNTR loci. // Genomics. 1989. 5. 382-384.

179. Wong Z., Wilson V., Jeffreys A., Thein S. Cloning a selected fragment from a human DNA "fingerprint": isolation of an extremely polymorphic minisatellite. //Nucl. Acids Res. 1986. 14. 4605-4616.

180. Wyman A.R., White R.L. A highly polymorphic locus in human DNA. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. 77. 6754-6758.

Выражаю искреннюю благодарность А.П. Рыскову и О.Н. Токарской за научное руководство и постоянное внимание к работе, а также всем сотрудникам лаборатории организации генома за помощь и ценные советы, дружескую атмосферу и взаимопонимание.

Я благодарю В.Г. Петросяна за неоценимую помощь в статистической обработке результатов, И. С. Даревского и Ф.Д. Даниеляна за плодотворное сотрудничество и помощь в сборе биологического материала, В.В. Гречко за участие в обсуждении результатов, И.А. Мартиросян за помощь в проведении отдельных экспериментов.