Молекулярно-генетическая организация междисков политенных хромосом Drosophila melanogaster тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Демаков, Сергей Анатольевич

• Демаков, Сергей Анатольевич
• доктор биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации доктор биологических наук Демаков, Сергей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 .Структурно-функциональная организация междисков политенных хромосом Diptera. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Организация интерфазных хромосом эукариот.

1.2 Организация политенных хромосом (общие сведения).

1.2.1 Развитие представлений о структуре хромосом.

1.2.2 Построение цитологических карт и правила картирования.

1.3. Структурная организация междисков.

1.4. Информационное содержание междисков.

1.4.1.Развитие представлений о непрерывности ДНК в хромосомах.

1.4.2. Содержание и особенности укладки ДНК в междисках.

1.4.3. Белки междисков.

1.4.4 Транскрипционная активность междисков.

1.4.4.1 Авторадиографический анализ синтеза РНК.

1.4.4.2 Иммунофлуоресцентный анализ распределения РНК-полимеразы II.

1.4.4.3 Распределение РНП-гранул.

1.4.4.4 Иммунофлуоресцентная локализация ДНК-РНК гибридов.

1.4.4.5 Гибридизации in situ как метод исследования политенных хромосом.

1.5 Роль междисков в функциональной организации политенных хромосом.

1.6 Использование Р-трансформации для создания и анализа "искусственных" структур политенных хромосом.

1.6.1 Метод Р-трансформации.

1.6.1.1 Явление гибридного дисгенеза.

1.6.1.2 Строение Р-элемента.

1.6.1.3 Транспозаза Р-элемента.

1.6.1.4 Механизм и регуляция транспозиции.

1.6.1.5 Выбор нового сайта.

1.6.2 Р-элемент-опосредованныйтрансгенез D. melanogaster.

1.6.3 Трансформация как подход к исследованию молекулярно-генетической организации морфологических структур политенных хромосом.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярно-генетическая организация междисков политенных хромосом Drosophila melanogaster»

3.2 Электронно-микроскопический анализ трансформированных линий дрозофилы.108

3.2.1 Морфология районов с различными типами Р-транспозонов.108

3.2.1.1 Конструкция рНАР.109

3.2.1.2 Конструкция 28Х.112

3.2.1.3 Конструкция сНВА.116

3.2.1.4 Конструкция R310.1.120

3.2.1.5 Встройки Р-элементов.122

3.2.2 Морфология районов со встройками Р-транспозонов, полученных на основе конструкции pICon.125

3.2.2.1 Морфология районов со встройками р1Соп-ЗС.127

3.2.2.2 Морфология районов со встройками pICon(dv)-61C.136

3.2.3 Обсуждение.139

3.2.3.1 Анализ морфологических структур в районах политенных хромосом, трансформированных чужеродными фрагментами ДНК.139

3.2.3.2 Встраивание Р-транспозонов происходит преимущественно в районы междисков.145

3.3 Клонирование ДНК из районов междисков, содержащих встройки

Р транспозонов.147

3.3.1 Клонирование ДНК из района междиска 61С7/С8.147

3.3.2 Определение нуклеотидной последовательности ДНК из района междиска 61С7/С8.153

3.3.3 Клонирование геномной ДНК дрозофилы, прилежащей к встройкам транспозона PlArB в районах междисков.156

3.3.4 Клонирование геномной ДНК дрозофилы, прилежащей к транспозонам р1Соп-ЗС и pICon(dv)61C в районах междисков.162

3.4 Анализ последовательностей ДНК из районов междисков.164

3.5 Транскрипционная активность ДНК в районах междисков.175

3.5.1 Анализ транскрипционной активности междисков методом

Нозерн-блот гибридизации.176

3.5.2 Анализ транскрипционной активности междисков методом RT-PCR.182

3.5.3 Обсуждение.186

3.6 Междиски политенных хромосом содержат участки ДНК, связывающиеся с ядерным матриксом.192

3.6.1.Введение.192

3.6.2 ДНК из междиска 61С7/С8 связана с ядерным матриксом.194

3.6.3 ДНК междисков связывается с ядерным матриксом in vitro.196

3.6.4 Обсуждение.199

3.7 В политенных хромосомах ДНК междиска организована в нуклеосомы.204

3.7.1 Введение.204

3.7.2 Анализ нуклеосомной организации ДНК междиска 61С7/С8.205

3.7.3 Обсуждение.207

3.8 Филогенетический анализ ДНК из районов междисков.209

3.9 Междиск 61С7/С8 содержит возможный промотор и сайты связывания регуляторов транскрипции.221

3.10 Фрагмент ДНК из междиска 61С7/С8 связывается с Adf-1 in vivo.226 6

3.11 Моделирование междисковых структур в составе политенных хромосом с помощью трансгенных конструкций.228

3.11.1 Создание конструкции pICon.230

3.11.2 Создание конструкций р1Соп-ЗС и pICon(dV)-61C.232

3.11.3 ДНК междисков сохраняет декомпактное состояние при переносе в другие районы хромосом.235

3.11.4 Синтез и проверка активности in vivo нового «донорного» транспозона дрозофилы pFRTV.239

3.11.4.1 Создание pFRT и pFRTV.240

3.11.4.2 Генетический тест на функциональность сайтов FRT в pFRTV.243

3.11.5 Обсуждение.246

3.12 Заключение.252

3.12.1 Информационное содержание междисков.252

3.12.2 Роль междисков в функциональной организации политенных хромосом.256

ВЫВОДЫ.261

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.264

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

В настоящее время уже не вызывает сомнения тот факт, что особенности генетической активности и структурной организации интерфазных хромосом взаимосвязаны между собой. Причины и механизмы этой взаимосвязи до сих пор во многом не понятны. Их изучение является одной из главных задач современной биологии. "Классические" политенные хромосомы двукрылых, которые рассматриваются в качестве модели интерфазной хромосомы, открывают большие возможности в этом направлении. Они представляют собой пучки из нескольких тысяч параллельно расположенных хроматид, каждая из них соответствует интерфазной хромосоме с характерным рисунком чередования компактных хроматиновых структур (хромомеров) и менее плотных межхромомеров. Поскольку хроматиды располагаются в одном порядке, эти рисунки совпадают, что приводит к образованию дисков и междисков, и определяет поперечную исчерченность политенных хромосом. Большие размеры хромосом и относительно высокая специфичность дискового рисунка позволяют легко идентифицировать отдельные хромосомы и их районы. Исследования на политенных хромосомах позволили достичь значительного прогресса в понимании генетической организации хромомеров (дисков) и особенностей их функционирования. Однако до сих пор очень мало известно о функциях межхромомеров (междисков). В ряде работ на основании данных по включению меченого уридина в политенные хромосомы (Zhimulev, Belyaeva, 1975; Kerkis et al., 1977; Semeshin et al., 1979), локализации антител к РНК полимеразе II (Jamrich et al., 1977; Sass, 1982; Sass, Bautz, 1982a,b), детекции ДНК:РНК гибридов (Vlassova et al., 1985), распределению гранул РНП (Skaer, 1977; Mott et al., 1980, 1986), а также локализации ряда белков, вовлеченных в процессы активации генов (см. обзор: Zhimulev et al., 2004), отмечается возможная транскрипционная активность междисков. Это предположение в совокупности с данными об относительном постоянстве дискового рисунка политенных хромосом подтверждает гипотезу, что междиски содержат постоянно транскрибируемые гены (Speiser, 1974; Gersh, 1975; Zhimulev, Belyaeva, 1975). Кроме этого, предложены гипотезы, в которых междискам не придается никаких функций, кроме разграничения (связывания) соседних дисков (Кикнадзе, 1971) или же соседние диск и междиск рассматриваются в качестве единой функциональной единицы (Crick, 1971; Paul, 1972; Sorsa, 1975, 1984).

Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор неясно, на каком уровне организации хроматина возникают различия в упаковке ДНП дисков и междисков и насколько эти различия обусловлены физико-химическими свойствами ДНК из этих районов. Было бы интересно и важно понять, существует ли корреляция между дисковым рисунком политенных хромосом и петельно-доменной организацией хромосом, обнаруженной в интерфазных ядрах многих эукариотических клеток с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов (Roberge and Gasser, 1992; Jackson et al., 1992; Razin, 1996). Предполагается, что данная организация необходима для регуляции процессов клеточного деления, репликации и транскрипции (Laemmli et al., 1992; Razin, Gromova, 1995; Boulikas, 1995; Bode et al., 1995; Hart, Laemmli, 1998). Функциональная роль междисков может быть определена в результате анализа их молекулярной организации, и такие попытки предпринимались (Kress et al., 1985; Whitmore, 1986; Rykowski et al., 1988). Однако малые размеры междисков, низкое содержание ДНК в них и, как следствие, отсутствие адекватных методов не позволяют точно соотнести между собой молекулярные и цитологические данные для этих районов.

Метод Р-трансформации генома дрозофилы искусственно созданными фрагментами ДНК с известными молекулярно-генетическими характеристиками (Spradling, Rubin, 1982; Rubin, Spradling, 1983) в сочетании с электронно-микроскопическим (ЭМ) анализом трансформированных районов хромосом открывает новые возможности для решения вопросов структурно-функциональной организации политенных хромосом. С использованием этого подхода была показана принципиальная возможность обнаружения новых морфологических структур, образованных материалом Р-транспозонов, и изучения их стуктурно-функциональных особенностей в составе хромосом (Semeshin et al., 1986). Учитывая эти факты, проблему точной привязки молекулярных и цитологических структур в районах междисков можно решить следующим образом. С помощью ЭМ картирования трансформированных районов хромосом, выявить те из них, в которых встройки транспозонов произошли в районы междисков. Затем, используя молекулярные методы, клонировать ДНК междисков, прилегающую к встроенным фрагментам, и исследовать ее молекулярно-генетическую организацию.

Целью данной работы является определение молекулярно-генетических характеристик междисковых районов и выяснение функциональной роли этих структур в политенных хромосомах дрозофилы. В связи с этим были поставлены следующие задачи исследования:

1. Провести электронно-микроскопический анализ трансформированных районов политенных хромосом и определить в них локализацию встроек Р-транспозонов.

2. Клонировать ДНК, прилежащую к встройкам транспозонов в районах междисков и определить последовательность нуклеотидов в ней.

3. Провести сравнительный и филогенетический анализ последовательностей нуклеотидов ДНК из районов междисков.

4. Исследовать транскрипционную активность междисков.

5. Исследовать нуклеосомную организацию междисков.

6. Экспериментально проверить возможное взаимодействие ДНК междисков с ядерным матриксом.

7. На основе Р-транспозонов создать и изучить конструкции, позволяющие моделировать междисковые структуры в составе политенных хромосом.

Научная новизна

Основным научным результатом данной работы является создание нового направления по изучению молекулярно-генетической организации политенных хромосом на ультраструктурном уровне. Вклад автора состоит в разработке и реализации подхода по моделированию хромосомных структур фрагментами ДНК, встроенными в геном D. melanogaster путем трансформации, и изучению их информационного содержания. В работе впервые проведен ЭМ анализ 23-х районов политенных хромосом слюнных желез линий мух, гомозиготных по встройкам Р-транспозонов с определенными молекулярно- генетическими характеристиками. На основании полученных данных о преимущественном встраивании транспозонов в районы междисков, предложен оригинальный подход к клонированию ДНК из районов междисков. С помощью этого подхода впервые клонированы и охарактеризованы на молекулярно-генетическом уровне фрагменты ДНК из тринадцати районов междисков.

Впервые точно показана нуклеосомная организация ДНК междисков и ее взаимодействие с ядерным матриксом.

Впервые на молекулярном уровне установлена генетическая гетерогенность междисков. На основании полученных данных междиски можно разделить, по крайней мере, на два типа: первый тип представлен постоянно активным белок-кодирующим геном "домашнего хозяйства", ко второму типу относятся междиски, которые не содержат белок-кодирующих последовательностей и в слюнных железах проявляют очень низкую транскрипционную активность.

Впервые показана принципиальная возможность исследования механизмов формирования междисков и хромомомерной организации политенных хромосом в целом с помощью моделирования диск-междисковых структур на основе трансгенных конструкций с применением сайт-специфичных систем рекомбинации в составе политенных хромосом. Практическая ценность

Предложен новый подход к клонированию ДНК из районов междисков и их моделированию в составе политенных хромосом, что имеет существенное значение для дальнейшего анализа структурно-функциональной организации интерфазных хромосом и эукариотического генома в целом. Полученные в работе результаты используются при чтении лекций в ряде вузов страны (Новосибирск, Санкт-Петербург, Томск) Апробация работы

Результаты данного исследования докладывались на 6-м Всесоюзном симпозиуме "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1987), 6-м Всесоюзном совещании по генетике дрозофилы (Одесса, 1989), 10-м Всесоюзном симпозиуме "Структура и функции клеточного ядра" (Гродно, 1990), 7-м Международном совещании "Молекулярная биология и биология развития дрозофилы" (Крит, Греция, 1990), 7-м Всесоюзном совещании "Структура и функции хромосом" (Пущино, 1991), 7-м Всероссийском симпозиуме «Структура и функции клеточного ядра» (Санкт-Петербург, 1996), 6-м Европейском энтомологическом конгрессе (Чешские Будеёвицы, Чехия, 1998), Международной летней школе «Хроматин и регуляция транскрипции» (Москва, 1998, 2003), 2-й Международной конференции по биоинформатике регуляции и структуры генома, секция ИНТАС (Новосибирск,

2000), 14-й Международной конференции по хромосоме (Вюрцбург, Германия,

2001), 8-м и 9-м Международных симпозиумах по структуре и функции клеточного ядра (Санкт-Петербург, 2002 и 2005), 19-й Европейской конференции по изучению дрозофилы (Эгер, Венгрия, 2005).

Вклад автора

Работа по ЭМ анализу трансформированных районов политенных хромосом была проведена совместно с В.Ф. Семешиным. Основные результаты получены автором самостоятельно. Ряд экспериментов выполнен с участием С.В. Разина, В.В. Шломы, Е.С. Юдинковой, X. Модолея и С. Кампузано, а также сотрудников и студентов-дипломников, работавших под руководством автора: Ю.Б. Шварца, И.А. Зыкова, И.В. Шароглазовой, А.А. Горчакова, П.И. Зимина, Т.Ю. Ватолиной. Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, а также выводов и списка цитируемой литературы, в который входит 620 ссылок. Работ изложена на 315 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 61 рисунок. По теме диссертации опубликовано 29 печатных работ. Благодарности.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Демаков, Сергей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Проведен широкий комплексный анализ молекулярно-генетической организации основных структур политенных хромосом - дисков и междисков. С помощью трансформации генома дрозофилы Р-элементами, содержащими фрагменты ДНК с известными молекулярными характеристиками, впервые проведено моделирование хромосомных структур - дисков, междисков и пуфов. Установлено, что морфологическое разнообразие этих структур определяется степенью компактизации и протяженностью фрагментов ДНК, образующих Р-транспозоны. Показано, что в составе политенных хромосом Р-транспозоны расположены преимущественно в районах междисков или очень близко к ним.

2. Реализован новый подход, основанный на использовании Р-транспозонов в районах междисков в качестве молекулярных зондов для клонирования ДНК междисков и изучения их молекулярно-генетической организации. С помощью этого подхода впервые проведено клонирование ДНК из 12 районов междисков.

3. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей ДНК междисков позволил сделать следующие заключения: а) все последовательности являются уникальными в составе генома дрозофилы; б) во всех последовательностях обнаружены характерные участки, обладающие высоким потенциалом связывания с белками ядерного матрикса. Для ДНК междисков 61С7/С8, 85D9/D10 и 86В4/В6 связывание с ядерным матриксом показано экспериментально; в) значительная часть междисковых районов образована некодирующими участками генома: 9 районов содержат межгенные спейсеры или 5'- и 3'- концы генов, что указывает на возможные регуляторные функции этих последовательностей ДНК; 2 района представлены некодирующими экзонами генов и один район содержит интрон гена. Гены в районах междисков различаются по функциям и особенностям экспрессии в онтогенезе.

4. На основании данных об информационном содержании междисков и анализе их транскрипционной активности развито и обосновано представление о функциональной гетерогенности междисков. Полученные в работе факты позволяют выделить два функционально различных типа организации этих структур. Междиски первого типа образованы небольшими постоянно активными белок-кодирующими генами "домашнего хозяйства". Междиски второго типа проявляют очень низкую транскрипционную активность и представлены 5' -регуляторными районами генов, неактивных в слюнных железах.

5. На примере междиска 61С7/С8 показано, что хроматин междисковых районов имеет нуклеосомный уровень организации в составе политенных хромосом слюнных желез, а также в большинстве личиночных тканей. Эти наблюдения позволяют заключить, что различия в степени компактизации ДНК дисков и междисков связаны с более высокими уровнями организации хроматина.

6. Сравнительный филогенетический анализ ДНК междисков с геномными ДНК из разных видов дрозофил показал, что нуклеотидные последовательности ДНК этих районов в целом эволюционно лабильны. Обнаружено, что нуклеотидная последовательность ДНК из междиска 61С7/С8 эволюционирует со скоростью, близкой к скорости нейтральной эволюции в подгруппе melanogaster. Такая эволюционная нестабильность предполагает либо отсутствие каких-либо важных функций для этого междиска, либо необязательность сохранения строгого порядка расположения нуклеотидов для выполнения его возможных функций. Показано, что наиболее вероятно последнее предположение: методом "филогенетического футпринта" в составе последовательности ДНК этого междиска выявлены эволюционно консервативные участки, которые могут иметь функциональное значение. В частности, были обнаружены области, содержащие возможный промотор и сайты связывания фактора транскрипции Adf-1 и инсуляторного белка BEAF-32. Связь этих белков с ДНК междиска 61С7/С8 показана экспериментально.

7. Впервые показана принципиальная возможность детального изучения механизмов формирования хромомерного рисунка хромосом с помощью моделирования междисковых структур в составе политенных хромосом трансгенными методами в комбинации с сайт-специфичными системами рекомбинации. С помощью этих систем получены данные, которые свидетельствуют об автономности декомпактного состояния исследованных междисков: а) встраивание протяженных фрагментов, содержащих ДНК из междисков

ЗС6/С7 и 61С7/С8 в другие районы хромосом в составе транспозона pICon

263 приводит к образованию новых междисков, тогда как точная эксцизия этих фрагментов вызывает удаление данных междисков и слияние дисков, сформированных из материала транспозона; б) особенности организации хроматина в районах междисков ЗС6/С7 и 61С7/С8 воспроизводятся и в составе инсерции, содержащих ДНК из этих районов.

3.12 Заключение

В данном разделе мы попытались обобщить изложенные в отдельных разделах работы собственные и литературные данные по изучению информационного содержания междисков и их роли в функциональной организации политенных хромосом дрозофилы для того, чтобы представить проблему в целом.

3.12.1 Информационное содержание междисков

Сложность изучения междисков заключается в том, что из-за их малых размеров и низкого содержания ДНК трудно идентифицировать районы политенных хромосом, точно относящиеся к междискам. Часто серии тонких дисков, размеры которых находятся на уровне разрешения светового микроскопа, выглядят как светлые зоны. В результате, характеристики небольших светлоокрашенных районов, содержащих как тонкие диски, так и меж диски, приписывают меж дискам (см. для обзора: Жимулев, 1992). Эти особенности не позволяют применить ни один из традиционных методов цитогенетического и молекулярного картирования для того, чтобы с достаточной точностью соотнести между собой цитологические и молекулярные карты в районах междисков. Даже при самых тщательных измерениях ошибки картирования составляют несколько тысяч пар нуклеотидов (Belyaeva et al., 1987; Rykowski et al., 1988), что сопоставимо с размерами самих междисков или даже превышает их (Веегшапп, 1972; Sorsa, 1984; Semeshin et al., 1986).

С помощью предложенного ранее подхода (Semeshin et al., 1986), в дальнейшем развитого и экспериментально подтвержденного коллективными усилиями, в том числе в значительной степени и в рамках данной работы, было показано, что Р-транспозоны в составе хромосом на ЭМ уровне часто выявляются как новые диски. Это возможно только в том случае, если встройка произошла в междиск или на границу диск-междиск. Прямая зависимость толщины дисков от размеров встроек, а также тот факт, что при активации генов, входящих в конструкции, пуфы образуются только из новых дисков, указывают на то, что эти диски образованы материалом встроенных конструкций. Эти результаты позволили сделать важный вывод о возможности моделировать структуры политенных хромосом, используя фрагменты ДНК с известными молекулярно-генетическими характеристиками.

Полученные данные послужили основой для дальнейших молекулярно-генетических исследований междисков. Принимая во внимание, что молекулярная организация конструкций известна, из ДНК мух, несущих точно картированные инсерции Р транспозонов в междиски, были получены рекомбинантные клоны, состоящие из материала транспозонов и примыкающих к нему междисков. Таким образом, впервые были определены и охарактеризованы нуклеотидные последовательности ДНК из 13 междисковых районов.

Используемый подход не позволяет на молекулярном уровне определить, на каком расстоянии от сайта инсерции заканчивается ДНК междиска и начинается материал соседних дисков. Поэтому, учитывая, что средний размер междисков оценивается около 2 т.п.н., был проведен анализ нуклеотидных последовательностей из районов междисков в пределах 4 т.п.н., по 2 т.п.н. в обе стороны от сайта инсерции.

Проведенные оценки генетического потенциала междисков с привлечением результатов секвенирования и генетической базы данных всего генома дрозофилы позволяют предположить следующее: 1. Большинство исследованных междисков (12 из 13) не содержит белок-кодирующих последовательностей. В них, по-видимому, расположены 5'- и З'-регуляторные области протяженных генов, неактивных в слюнных железах 2. В районе междиска 60Е8-9/Е10 может располагаться постоянно активный ген RpL19, кодирующий один из рибосомных белков.

Однако, на основании этих оценок нельзя сказать, активны ли эти районы в политенных хромосомах слюнных желез. Поэтому активность клонированных междисков была проверена экспериментально. Полученные данные подтвердили предположение, что генетически междиски можно разделить, по крайней мере, на два типа. Первый тип представлен междиском из района 60Е. При гибридизации меченой ДНК из района с поли-А+ РНК наблюдается лишь один сигнал гибридизации. Он соответствует транскрипту около 750 нуклеотидов, что очень хорошо совпадает с длиной м-РНК гена RpL19, определенной ранее (Hart et al., 1993). Транскрипт выявляется на всех стадиях развития, в том числе и в слюнных железах, при этом уровень экспрессии гена везде примерно одинаков. Учитывая, что ген кодирует рибосомный белок L19 и, следовательно, участвует в процессе белкового синтеза, можно считать междиск 60Е районом, в котором расположен типичный ген «домашнего хозяйства». В этом случае декомпактное состояние междиска определяется высокой транскрипционной активностью гена.

Сходным образом была проведена Нозерн-блот гибридизация с зондами из междисков 61С, 85D и 86В. Для этих районов также была обнаружена транскрипционная активность на разных стадиях развития мух, но не в слюнных железах. Ранее такие же выводы были сделаны для генов egghead из района ЗА (Goode et al., 1996) и Notch из района ЗС (см. обсуждение Rykowski et al., 1988). Можно рассматривать все эти случаи, как пример междисков второго типа, которые содержат регуляторные области значительных по размерам генов, неактивных в слюнных железах. Однако, используя высокочувствительный метод RT-PCR мы получили крайне любопытные предварительные данные о нахождении в этих районах участков, проявляющих в слюнных железах транскрипционную активность на очень низком уровне. Можно предположить, что в этих районах синтезируются белок- некодирующие РНК, выполняющие регуляторные функции. На такую возможность также указывает обнаруженный в районе междиска 61С7/С8 ген микро-РНК bantam, участвующий в регуляции клеточной пролиферации и апоптоза (Brennecke et al., 2003; Thompson, Cohen, 2006). Причины декомпактного состояния таких междисков пока не ясны. В данной работе мы предприняли некоторые попытки для их выяснения.

Ранее обсуждалась возможная связь декомпактного состояния междисков с отсутствием в них нуклеосомной укладки (Sorsa, 1984). Однако, на примере ДНК междиска 61С7/С8 было определенно показано, что междисковая ДНК нуклеосомно организована. Общий рисунок распределения нуклеосомных фрагментов хорошо совпадает с распределением сигналов гибридизации для всех проб из района междиска. Из этих данных следует, что структурные различия междисков и дисков определяются на более высоких уровнях организации хроматина.

В частности, декомпактное состояние междисков, не содержащих активные гены, может быть обусловлено взаимодействием с белками ядерного матрикса. При сравнении ДНК междисков было обнаружено сходство их организации. Все последовательности содержат серии AT- богатых участков, а также большое количество полипурин/ полипиримидиновых и пурин- пиримидиновых трактов, сайтов возможного связывания топоизомеразы II. Такая организация характерна для фрагментов ДНК, образующих неканонические вторичные структуры и связывающих белки ядерного матрикса (Singh et al., 1997; Frisch et al., 2000). Известно, что ядерный матрикс образован, главным образом, негистоновыми белками: в нем обнаружены многочисленные транскрипционные факторы, РНК-полимеразы, белки репликации. Предполагают участие матрикса в процессах регуляции транскрипции и репликации, а также формировании высших уровней организации хромосом. Многие MARs (Matrix Associated Regions) присутствуют в 5'- и 3' - областях генов, на границах между транскрипционно активным и неактивным хроматином, а также располагаются в основаниях петель, которые, как считается, делят хромосомы эукариот на функционально независимые домены (Mirkovitch et al., 1987; Razin et al., 1995).

Последовательности ДНК с сильным матрикс - связывающим потенциалом были обнаружены во всех исследованных районах междисков. Связывание междисковой ДНК с ядерным матриксом было показано экспериментально. Во всех трех исследованных нами районах междисков 61С, 85D и 86В была обнаружена MAR-активность. Полученные данные показывают, что междиски обладают характерными для MAR ДНК свойствами и, таким образом, могут играть важную роль в регуляции активности генов и процессов репликации, а также в организации высших структур хромосом. Например, междиски могут формировать основания петель и выполнять функции барьеров, разделяя весь геном на серии независимых функциональных доменов. Сейчас известно несколько типов таких барьеров (или инсуляторов), для них выявлены специфичные белки (BEAF-32, Mod(mdg4), Zw5), которые преимущественно локализуются в районах междисков. Недавно был описан еще один инсулятор. Он входит в состав междиска ЗС6/С7 и ограничивает влияние прилежащего генетического материала на активность гена Notch (Vazquez, Schedl, 2000).

3.12.2 Роль междисков в функциональной организации политенных хромосом

Несмотря на то, что функциональное значение междисков до сих пор остается дискуссионным, на основании отмеченных выше данных мы предлагаем следующую модель организации политенных хромосом (рис. 3.56). Морфологически эухроматиновая часть политенных хромосом выглядит как относительно стабильный и специфичный набор плотноупакованных участков хроматина (дисков), менее плотных рыхлых дисков и декомпактных районов (междисков и пуфов). В отношении генетической организации, большинство пуфов соответствует генам, временно активным на определенных стадиях развития в слюнных железах, что касается междисков, то они могут быть разделены, по крайней мере, на два типа. Междиски первого типа (I) содержат белок-кодирующие постоянно активные гены "домашнего хозяйства". Междиски второго типа (II) содержат регуляторные районы генов, неактивных в слюнных железах. Однако, такая корреляция совсем не обязательна. Хорошо известно, что 5' области генов в политенных хромосомах не всегда соответствуют междискам. Так, два гена теплового шока hsp70, расположенные в одиночном диске 87А7 хромосомы 3, своими 5'- регуляторными участками образуют один межгенный спейсер длиной 1,6 т.п.н., находящийся внутри этого диска (Udvardy et al., 1985). Другой пример -крупный одиночный диск 1 OA 1-2, который содержит, по меньшей мере, 24 гена (Kozlova et al., 1994, 1997). Результаты многочисленных экспериментов показывают, что гены в этом диске функционально не связаны между собой и их экспрессия не зависит от присутствия ДНК прилежащих междисков (Жимулев, 1994; Zhimulev et al., 1981b). Полученные в настоящей работе данные также показывают, что при инсерции транспозона, состоящего из материала нескольких генов, образуется всего один диск, в который попадают их кодирующие и промоторные части. При этом гены, входящие в состав транспозона, сохраняют свои функции. Вполне возможно, что в слюнных железах в данных междисках II типа происходит постоянный незначительный синтез некодирующих РНК, выполняющих регуляторные функции, необходимые для данного типа ткани.

Рассматривая структурную организацию политенных хромосом, можно предложить две различные, но не исключающие друг друга, концепции. Согласно первой (рис. 3.55а), каждая хроматида политенной хромосомы независимо подвергается дифференциальной компактизации, в процессе которой нуклеосомные фибриллы, по-видимому, за счет дальнейшей упаковки в структуры более высокого порядка формируют диски. Мы предполагаем, что пуфы и междиски I типа, содержащие гены "домашнего хозяйства", образованы хроматином с измененной нуклеосомной организацией, возникающей в результате активности транскрипционной машины, проходящей через данные районы хромосом. Междиски II типа образованы нуклеосомными фибриллами, которые не способны к дальнейшей компактизации за счет ковалентных модификаций гистонов (например, их ацетилирования, фосфорилирования или метилирования), возможно, связанных с формирование:л низкопроцессивного или паузированного комплекса Pol Па. Такое состояние хроматина может поддерживаться белками, участвующими в формировании структуры политенных хромосом, такими как ISWI (Deuring et al., 2000), BEAF-32 (Gilbert et al., 2006), Z4 (Eggert et al., 2004), JIL-1 и Chromator (Rath et al., 2006).

А А

Ген 2

Ген 3

Ген "домаиншч! хозяйства'

МАЛ

Ген 4

Ген 5 Генетическая организация

Цитологическая организация

О 1 а Структурная / организация б ш

Рис. 3.55 Схематическое представление структурно-функциональной организации политенных хромосом дрозофилы. Морфологически сходные диски (или междиски) различаются генетическим содержанием: Моногенный диск (Д1) содержит структурную часть неактивного в слюнных железах гена 1, регуляторная часть которого расположена в соседнем междиске (МД1-2), что может быть сопряжено с синтезом регуляторной не кодирующей РНК; полигенный диск (Д2) содержит временно неактивные гены, для иллюстрации, положение и направление транскрипции двух таких генов показано черными стрелками; междиск 2-3 образован постоянно активным белок-кодирующим геном "домашнего хозяйства" (серая волнистая стрелка); диски ДЗ-1 и ДЗ-2 образованы из полигенного диска, который расщеплен пуфом, возникающим в результате временной активации гена 4. Две модели структурной организации политенных хромосом, рассмотренные на примере модельного хромосомного сегмента: (а) каждая хроматида в дисковых районах нуклеосомно организована (черные кружки) и компактизована до нуклеомерной фибриллы; ДНК в междиске МД1-2 также нуклеосомно организована

259

Продолжение рис. 3.55 светлые кружки), но за счет ковалентных модификаций гистонов этих нуклеосом дальнейшей компактизации хроматина не происходит; в результате транскрипционной активности генов хроматин теряет характерную для дисков нуклеомерную и нуклеосомную организацию, что приводит к образованию междиска МД2-3 и пуфа, (б) Схематичное изображение организации хроматиновых фибрилл двух сестринских хроматид в функционально различных участках хромосом. Части хроматид, организованные в нуклеосомы и имеющие нарушенную нуклеосомную укладку, отмечены черным и серым цветом, соответственно; прочные контакты между сестринскими хроматидами или между каждой индивидуальной хроматидой и ядерным матриксом в междисках типа МД1-2, содержащих регуляторные последовательности, показаны двойными стрелками.

Вторая концепция (рис. 3.556) предполагает, что в то время как деконденсированное состояние хроматина пуфов и междисков I типа, содержащих гены "домашнего хозяйства", вызвано изменением нуклеосомной организации, возникающей в результате транскрипционной активности, различия в компактизации между дисками и междисками II типа затрагивают более высокие уровни упаковки хроматина. Такие диски и междиски содержат одинаково свернутую нуклеосомную нить, но затем в дисках она продолжает упаковываться, формируя петли, а в междисках II типа этого не происходит за счет плотных контактов либо с ядерным матриксом, либо с гомологичными сестринскими хроматидами. Хотя в настоящее время существуют различные модели, объясняющие феномен ядерного матрикса/ хромосомного скэффолда (Laemmli et al., 1992; Razin et al., 1995; Hancock, 2004), необходимо отметить, что показанное нами специфичное связывание ДНК некоторых междисков с белками из фракции, вовлеченной в поддержание ядерной архитектуры, не противоречит ни одной из этих моделей. Возможность интенсивных контактов между регуляторными районами гомологичных хромосом за счет гомологичного спаривания была показана в элегантных экспериментах по трансвекции (Pirrotta, 1999).

Очевидно, что для более полного понимания функций междисков и их роли в организации и поддержании структуры политенных хромосом необходимо знать конкретные молекулярные механизмы формирования междисков. Одним из эффективных способов их изучения может быть выяснение того, какие последовательности определяют формирование междисков и с какими белками они взаимодейсвуют. В данной работе разработан подход, который, как мы надеемся, позволит существенно облегчить эти задачи. Он заключается в ЭМ картировании изменений морфологии района политенной хромосомы с транспозоном pICon при интеграции в него с помощью сайт-специфичной рекомбинации различных вариантов последовательностей ДНК из междисковых районов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Демаков, Сергей Анатольевич, 2007 год

1. Акифьев А.П. "Молчащая" ДНК и ее роль в эволюции // Природа. 1974. - N 9. -С. 49-54.

2. Алихаияи С.И. Изучение летальных мутаций в левом конце половой хромосомы у Drosophila melanogaster 11 Зоол. журн. 1937. - N 16. - С. 247-279.

3. Ананьев Е.В., Барский В.Е. Ультраструктура политенных хромосом Drosophila melanogaster II Доклады АН СССР. 1983. Т. 273. N. 4. С. 985-987.

4. Ананьев Е.В., Барский В.Е. Электронно-микроскопическая карта политенных хромосом слюнных желез дрозофилы (D. melanogaster) II М.: Наука, 1985.

5. Бавыкин С.Г., Усаченко С.И., Шик В.В., Белявский А.В., Лишанская А.И., Ундрицов И.М., Заленская И.А., Мирзабеков А.Д. Первичная организация минимальных нуклеосом активных и репрессированных ядер// Мол. биология. 1985. Т. 19. С. 144-161.

6. Бакаев В.В., Варшавский А.Я., Георгиев Г.П. Структура хромосомных дезоксирибонуклеопротеидов. IX. Гетерогенность субъединиц хроматина in vitro и локализация гистонаН1//Мол. биология. 1977. Т. 11. С. 294-302.

7. Барский В.Е., Ананьев Е.В. Визуализация элементарных структур в политенных хромосомах Drosophila melanogaster II Молекулярная биология. 1985. Т. 19. N. 1.С. 295-301.

8. Беляева Е.С., Жимулев И.Ф. О вариабильности размеров пуфов у Drosophila melanogaster// Генетика. 1974. - Т. 10, N 5. - С. 74-80.

9. Беляева Е.С., Корочкина J1.C., Жимулев И.Ф., Назарова Н.К. Характеристика пуфов X хромосомы самок Drosophila melanogaster // Цитология. 1974. - Т. 16, N 4. - С. 440-446.

10. Ю.Власова И.Е., Умбетова Г.Х., Беляева Е.С., Жимулев И.Ф. Выявление транскрипционно активных районов в политенных хромосомах Drosophila melanogaster методом иммунофлуоресцентной локализации гибридов ДНК-РНК // Генетика. 1985. Т. 21. N. 3. С. 424-432.

11. Власова И.Е., Умбетова Г.Х., Циммерман В.Г. и др. Иммунофлуоресцентная локализация гибридов ДНК-РНК в политенных хромосомах Drosophila melanogaster II Доклады АН СССР. 1984. Т. 274. N 1. С. 189-192.

12. Гвоздев В.А. Организация генома у эукариот // Молекулярная биология. 1978. Т.12, N 1. С. 5-35.

13. Георгиев Г.П. Гены высших организмов и их экспрессия. М.: Наука, 1989.

14. Георгиев Г.П., Ченцов Ю.С. О структуре клеточного ядра (экспериментальное электронно-микроскопическое исследование изолированных ядер)// Докл. АН СССР. 1960. Т. 132. С. 199-202.

15. Георгиев П.Г., Муравьева Е.Е., Головнин А.К. и др. Инсуляторы и взаимодействие между регуляторными элементами на больших дистанциях у высших эукариот // Генетика. 2000. Т. 36. N. 12. С. 1588-1597.

16. Глазков М.В. Петельно-доменная организация генов в эукариотических хромосомах//Мол. биология. 1995. Т. 29. С. 965-982.

17. Груздев А.Д., Резник Н.А. Об однонитчатости хромосом эукариот// Докл.АН СССР. 1979. - Т. 246, N 1. - С. 206-208.

18. Губенко И.С. Авторадиографическая идентификация позднореплицирующихся участков в политенных хромосомах клеток слюнных желез Drosophila virilisll Цитология. 1976- Т. 18, N 8 - С. 964-968.

19. Жимулев И.Ф. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука. 1992.

20. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука. 1994.

21. Жимулев И.Ф., Беляева Е.С. Включение Н-уридина в хромосомы слюнных желез Drosophila melanogaster // Генетика. 1974. Т. 10. N 9. С. 71-79.

22. Жимулев И.Ф., Беляева Е.С. Изменение структуры политенных хромосом дрозофилы при длительном культивировании слюнных желез личинок в брюшной полости взрослых мух // Цитология. 1976 - Т. 18, N 1. - С. 5-9.

23. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1971. Т. 3. С. 175-205.

24. Коряков Д.Е. Модификации гистонов и регуляция работы хроматина // Генетика. 2006. Т. 42. N. 9. С. 1170-1185.

25. Лейбович Б.А., Богданова Е.С. Взаимодействие гистонов HI мыши и дрозофилы с хромосомами и ДНК // Мол. биология. 1983. Т. 17. С. 162-171.

26. Мазин А.В., Кузнеделов К.Д., Краев А.С., и др. Методы молекулярной генетики и генной инженерии. Новосибирск: Наука, 1990.

27. Максименко О., Четверина Д., Георгиев П. Свойства, механизмы действия инсуляторов высших эукариот и их роль в регуляции транскрипции // Генетика. 2006. Т. 42. N. 8. С. 1029-1044.

28. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярной клонирование // Москва: Мир. 1984.

29. Марков А.В., Захаров А.А., Галкин А.П. и др. Локализация комплексов когезии в политенных хромосомах Drosophila melanogaster связана с междисками // Генетика. 2003. Т. 39. С. 1203-1211.

30. Оленов Ю.М. Об организации генома у MetazoaЛ Цитология. 1974. - Т. 16, N 4. - С. 403-420.

31. Перов Н.А., Ченцов Ю.С. Электронно-микроскопическое изучение политенных хромосом слюнных желез личинок Chironomus plumosus II Докл. АН СССР. 1971. Т. 196, N6. 1452-1456.

32. Похолкова Г.В., Соловьева И.В., Характеристика инсерционных мутаций, полученных в системе Р-М гибридного дисгенеза, в районе 9F12-10A7 X-хромосомы Drosophila melanogaster II Генетика. 1989. Т. 25, N10. С. 1776-1785.

33. Разин С.В., Яровая О.В. Ассоциация транскрипционно активной фракции ДНК с ядерным скелетом нарушается при инкубации ядер в растворах с низкой ионной силой // Молекулярная биология. 1986. Т.20, N 3. С. 646-655.

34. Рапопорт И.А., Дроздовская Л.Н. Эффект дисконъюгации и спирализации гигантских хромосом дрозофилы под влиянием парааминобензойной кислоты // Докл. АН СССР. 1978. Т. 243. N 4. С. 1062-1065.

35. Резник Н.А., Груздев А.Д. Доказательства однонитчатости хромосом эукариот // Цитология. 1980. Т. 22, N 1. С. 27-32.

36. Резник Н.А., Груздев А.Д., Шилова И.Э. Изменение структуры политенных хромосом хирономуса после теплового шока // Цитология. 1985. Т. 27. N 5. С. 504-510.

37. Семешин В.Ф., Жимулев И.Ф., Беляева Е.С. Цитогенетическое изучение района 9Е-10А Х-хромосомы Drosophila melanogaster. I. Морфология района и картирование делеций, затрагивающих диск 1 OA 1-2 // Генетика. 1979. Т. 15. N. 10. С. 1784-1792.

38. Семешин В.Ф., Жимулев И.Ф. О правилах электронно-микроскопического картирования политенных хромосом на давленых препаратах слюнных желез дрозофилы // Цитология. 1989. Т. 31. N. 6. С. 728-731.

39. Семешин В.Ф., Чернухин В.А., Шабельников И.В. и др. Цитогенетичский анализ инсерций в составе междисков политенных хромосом дрозофилы // Генетика. 1994. Т. 30. N. 7. С. 927-933.

40. Семешин В.Ф., Шлома В.В. Модель формирования малых пуфов в политенных хромосомах Drosophila melanogaster I! Цитология. 2000. Т. 42. С. 307.

41. Ханаан Д. Методы трансформации Е. coli // Клонирование ДНК / под ред. Гловер Д. М.: Мир, 1988. С. 140-174.

42. Христолюбова Н.Б., Керкис А.Ю. Применение метода "световой" авторадиографии для электронно микроскопических исследований // Цитология. 1968. Т. 10. N И. С. 1496-1499.

43. Adams M.D., Celniker S.E., Holt R.A. et al. The genome sequence of Drosophila melanogaster 11 Science. 2000. V. 287. P. 2185-2195.

44. Ahmad K. and Henikoff S. The histone variant H3.3 marks active chromatin by replication -independent nucleosome assembly // Mol. Cell. 2002. V. 9. P. 1191-2000.

45. Akhmanova A.S, Bindels P.C., Xu J. et al. Structure and expression of histone H3.3 genes in Drosophila melanogaster and Drosophila hydei // Genome. 1995. V. 38. N.3. P. 586-600.

46. Akhmanova A., Miedema K., Wang Y. et al. The localization of histone H3.3 in germ line chromatin of Drosophila males as established with a histone H3.3-specific antiserum // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 335-347.

47. Alanen M. An integrated description of polytene chromosome structure // Hereditas. 1981. V. 95. P. 295-321.

48. Alcover A., Izquierdo M., Stollar B.D., et al. In situ immunofluorescent visualization of chromosomal transcripts in polytene chromosomes 11 Chromosoma. 1982. V. 87. P. 263-277.

49. Allan J., Mitchell Т., Harborne N., Boehm L., Crane-Robinson C. Roles of HI domains in determining higher order chromatin structure and HI location // J. Mol. Biol. 1986. V.187. P. 591-601.

50. Alonso C., Berendes H.D. The localization of 5S ribosomal tRNA genes in Drosophila hydei II Chromosoma. 1975. V.51. P. 347-356.

51. Alonso C., Pages M., Alcover A. Chromosomal transcription: functional implication of chromatin structure // Pontific Acad. Sci. Scr. Var. 1984. V. 51. P. 55-73.

52. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., and Lipman D. J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs // Nucl. Acids Res. 1997. V.25. P. 3389-3402.

53. Ananiev E.V., Barsky V.E. Localization of RNA synthesis sites in the 1B-3C region of the Drosophila melanogaster X chromosome // Chromosoma. 1978. V. 65. P. 359371.

54. Ananiev E.V., Barsky V.E. Elementary structures in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1985. V. 93. P. 104-112.

55. Ananiev E.V., Barsky V.E., Ilyin Yu.V., Ryzic M.V. The arrangement of transposable elements in the polytene chromosomes of Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1984. V. 90. P. 366- 377.

56. Andrulis E.D., Guzman E., Doring P. et al. High resolution of Drosophila Spt5 and Spt6 at heat shock genes in vivo: roles in promoter proximal pausing and transcription elongation // Genes & Development. 2000. V. 14. P. 2635-2649.

57. Anglana M., Apiou F., Bensimon A., Debatisse M. Dynamics of DNA replication in mammalian somatic cells: nucleotide pool modulates origin choice and interorigin spacing // Cell. 2003. V. 114. P. 385-394.

58. Arkhipova I.R. Promoter elements in Drosophila melanogaster revealed by sequence analysis // Genetics. 1995. V. 139. P. 1359-1369.

59. Armstrong J.A., Papoulas O., Daubresse G. et al. The Drosophila BRM complex facilitates global transcription by RNA polymerase II // EMBO J. 2002. V. 21(19). P. 5245-5254.

60. Artavanis-Tsakonas S., The molecular biology of Notch locus and the fine tuning of differentiation in Drosophila // Trends Genet. 1988. V.4. P. 95-100.

61. Ashburner M. Patterns of puffing activity in the salivary gland chromosomes of Drosophila. V. Responses to environmental treatments // Chromosoma. 1970. V. 31. P. 356-376.

62. Ashburner M. Puffing patterns in Drosophila melanogaster and related species // Results and problems in cell differentiation/ Ed. W. Beermann. Berlin; Heidelberg; New York: Springer. 1972. V. 4. P. 101-151.

63. Babak Т., Blencowe B.J., Hughes T.R. A systematic search for new mammalian noncoding RNAs indicates little conserved intergenic transcription // BMC Genomics. 2005. V. 6. P. 104.

64. Banga S.S., Velazquez A.and Boyd J.B. P transposition in Drosophila provides a new tool for analyzing postreplication repair and double-strand break repair // Mutat. Res. 1991. V. 255. P.79-88.

65. Barrack E.R., Coffey D.S. The specific binding of estrogens and androgens to the nuclear matrix of sex hormone responsive tissues // J. Biol. Chem. 1980. V.255. P. 7265-7275.

66. Bazett-Jones D.P., Cote J., Landel C., Peterson C.L., Workman J.L. The SWI/SNF complex creates loop domain in DNA and polynucleosome arrays and can disrupt DNA-histone contacts within these domains // Mol. Cell Biol. 1999. V. 19. P. 14701478.

67. Beall E.L., Rio D.C. Drosophila P-element transposase is a novel site-specific endonuclease // Genes & Development. 1997. V. 11. No. 16. P. 2137-2151.

68. Beall E.L., Rio D.C. Transposase makes critical contacts with, and is stimulated by, single-stranded DNA at the P element termini in vitro // EMBO J. 1998. V. 17. No. 7. P. 2122-2136.

69. Beermann W. Nuclear differentiation and functional morphology of chromosomes // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1956. V. 21. P. 217-232.

70. Beermann W. Structure and function of interphase chromosomes // Genetics today. XI intern, congress genet./ Ed. S.J. Gerts. Oxford; London; Edinburgh; New York; Paris; Frankfurt: Pergamon Press. 1965. V. 2. P. 375-384.

71. Beermann W. Differentiation at the level of the chromosomes // Cell Differentiation and Morphogenesis. Amsterdam: North Holland. 1966. P. 24-54.

72. Beermann W. Gene action at the level of the chromosome // Heritage from Mendel/ Eds. R.A. Brink, E.D. Styles. Madison; London: University of Wisconsin Press. 1967. P. 179-201.

73. Beermann W. Chromomeres and genes// Results and problems in cell differentiation/ Ed. W. Beermann. Berlin; Heidelberg; New York: Springer. 1972. V.4. P. 1-33.

74. Beermann W., Bahr G.F. The submicrscopic structure of the Balbiani Ring // Exptl. Cell Res. 1954. V. 6. P. 195-201.

75. Beermann W., Pelling C. 3H-thymidin-markierung einzelner Chromatiden in Riesenchromosomen // Chromosoma. 1965. V.16. P. 1-21.

76. Beisel C., Imhof A., Greene J. et al. Histone methylation by the Drosophila epigenetic transcriptional regulator Ashl // Nature. 2002. V. 419. P. 857-861.

77. Belenkaya Т., Barseguyan K., Hovhannisyan H., et al. P element sequences can compensate for a deletion of the yellow regulatory region in Drosophila melanogaster II Mol. Gen. Genet. 1998. V.259. P. 79-87.

78. Bellen H.J., Levis R.W., Liao G., et al. The BDGP gene disruption project: single transposon insertions associated with 40% of Drosophila genes // Genetics. V. 167. P. 761-781.

79. Belotserkovskaya R., Oh S., Bondarenko V.A. et al. FACT facilitates transcription-dependent nucleosome alteration // Science. 2003. V. 301. P. 1090-1093.

80. Belyavsky A., Bavykin S., Goguadze E., Mirzabekov A. Primary organization of the nucleosomes containing all five histones and DNA 175 and 165 base-pairs long// J. Mol. Biol. 1980. V.139. P. 519-536.

81. Bentley D.L. Coupling RNA polymerase II transcription with pre-mRNA processing // Curr. Opinion Cell Biol. 1999. V. 11. P. 347-351.

82. Berendes H.D. Salivary gland function and chromosomal puffing patterns in Drosophila hydei /I Chromosoma. 1965. V. 17. P. 35-77.

83. Berendes H.D. Factors involved in the expression of gene activity in polytene chromosomes // Chromosoma. 1968. V. 24. P. 418-437.

84. Berendes H.D. Induction and control of puffing //Ann. Embryol. Morphogen. 1969. Suppl. l.P. 153-164.

85. Berendes H.D. Polytene chromosome structure at the submicroscopic level. I. A map of region X, 1-4E of Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1970. V. 29. P. 118130.

86. Berendes H.D. The control of puffing in Drosophila hydei // Developmental studies on giant chromosomes / Ed. Beermann W. Berlin: Springer Verlag, 1972. P. 181-207.

87. Berendes H.D. Synthetic activity of polytene chromosomes // Int. Rev. Cytol. 1973. V. 35. P. 61-116.

88. Berendes H.D., Alonso C., Helmsing H.J., Leenders H.J., Derksen J. Structure and function in the genome of Drosophila hydei // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1974. V. 38. P. 645-654.

89. Berezney R., Coffey D.S. Identification of a nuclear protein matrix// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1974. V.60. P. 410-1417.

90. Berezney R., Coffey D.S. Nuclear protein matrix: association with newly synthesized DNAII Science. 1975. V.189. P. 291-292.

91. Berg C.A., Spradling A.C. Studies on the rate and site-specificity of P element transposition // Genetics. 1991. V. 127. No. 3. P. 515-524.

92. Berger S.L. Histone modifications in transcriptional regulation // Curr. Opinion Gen. Devel. 2002. V. 12. P. 142-148.

93. Bernhard W. A new staining procedure for electron microscopical cytology // J. Ultrastruct. Res. 1969. Vol. 27. P. 250-265.

94. Bernstein B.E., Humphrey E.L., Erlich R.L. et al. Methylation of histone H3 Lys4 in coding regions of active genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99(13). P. 86958700.

95. Berrious M., Osheroff N., Fisher P. In situ localization of DNA topoisomerase II, a major polypeptide of Drosophila nuclear matrix // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 4142-4146.

96. Beyer A.L., Miller O.L., McKnight S.L. Ribonucleoprotein structure in nascent hn RNA is nonrandom and sequence-dependent // Cell. 1980. V. 20. P.75-84.

97. Blanton J., Gaszner M., Schedl P. Proteinrprotein interactions and the pairing of boundary elements in vivo // Genes and Developmet. 2003. V. 17. N.5. P. 664-675.

98. Bode J., Schlake Т., Rios-Ramires M., Stengert M., Kay V. and Klehr-Wirth D. Scaffold/Matrix-Attached Regions: structural properties creating transcriptionaly active loci// Int. Rev. of Cytol. 1995. V. 162A. P. 389-454.

99. Boehm A.K., Saunders A., Werner J., Lis J.T. Transcription factor and polymerase recruitment, modification, and movement on dhsp70 in vivo in the minutes following heat shock // Mol. Cell. Biol. 2003. V. 23. P. 7628-7637.

100. Bone J.R., Lavender J., Richman R. et al. Acetylated histone H4 on the male X chromosome is associated with dosage compensation in Drosophila // Genes & Development. 1994. V. 8. N.l. P. 96-104.

101. Bonner J.J., Parks C., Parker-Thornberg J., Mortin M.A., Pelham H.R.B. The use of promoter fusions in Drosophila genetics: isolation of mutations affecting the heat shock response// Cell. 1984. V.37. P. 979-991.

102. Boulikas T. Chromatin domains and prediction of MAR sequences// Int. Rev. of Cytol. 1995. V. 162A. P. 279-388.

103. Brady Т., Bailey J.F., Payne M.B. Scanning electron microscopy of isolated Chironomus chromosomes // Chromosoma. 1977. V. 60. P. 179-186.

104. Brand A. GFP in Drosophila // Trends in Genetics. 1995. V. 11. N. 8. P. 324-325.

105. Brennecke J., Hipfner D.R., Stark A., Russell R.B., Cohen S.M. bantam encodes a developmentally regulated micro RNA that controls cell proliferation and regulates the proapoptotic gene hid in Drosophila // Cell. 2003. V. 113. P. 25-36.

106. Breuer M.E., Pavan C. Behaviour of polytene chromosomes of Rhynchosciara angelae at different stages of larval development // Chromosoma. 1955. V. 7. P. 371386.

107. Bridges C.B. Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster // J. Hered. 1935. Vol. 26. P. 60-64.

108. Bridges C.B. A revised map of the salivary gland X-chromosome of Drosophila melanogaster // J. Hered. 1938. V. 29. P. 11-13.

109. Bridges C.B., Bridges P.N. A new map of the second chromosome: a revised map of the right limb of the second chromosome of Drosophila melanogaster // J. Hered. 1939. V. 30. P. 475-476.

110. Bridges P.N. A new map of the salivary gland 2-L chromosome of Drosophila melanogaster I/ J. Hered. 1942. V. 33. P. 403-408.

111. Bruhn S.L., Housman D.E., Lippard S.J. Isolation and characterization of cDNA clones encoding the Drosophila homolog of the HMG-box SSRP family that recognizes specific DNA structures // Nucleic Acids Research. 1993. V. 21. P. 16431646.

112. Buchner K., Roth P., Schotta G. et al. Genetic and molecular complexity of the position effect variegation modifier mod(mdg4) in Drosophila // Genetics. 2000. V. 155(1). P. 141-157.

113. Burkholder C.D. Whole mount electron microscopy of polytene chromosomes from Drosophila melanogaster I I Can. J. Genet. Cytol. 1976. V.18. P. 67-77.

114. Busen W., Amabis J.M., Leoncini O., Stollar B.D., Lara F.J.S. Immunofluorescent characterization of DNA-RNA hybrids on polytene chromosomes of Trichosia pubescens (Diptera, Sciaridae) // Chromosoma. 1982. V. 87. P. 247-262.

115. Butler J.E, Kadonaga J.T. Enhancer-promoter specificity mediated by DPE or TATA core promoter motifs // Genes & Development. 2001. V.15. P. 2515-2519.

116. Byrd K.N., Shearn A. ASH1, a Drosophila trithorax group protein, is required for methylation of lysine 4 residues on histone H3 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. N.20. P. 11535-11540.

117. Caccone A., Amato G.D., Powell J.R. Rates and patterns of scnDNA and mtDNA divergence within the Drosophila melanogaster subgroup // Genetics. 1988. V. 118. P. 671-683.

118. Cadena D.L., Dahmus M.E. Messenger RNA synthesis in mammalian cells is catalyzed by the phosphorylated form of RNA polymerase II // J. Biol. Chem. 1987. V. 262. P. 12468-12474.

119. Carrera P., Abrell S., Kerber B. et al. A modifier screen in the eye reveals control genes for Kruppel activity in the Drosophila embryo // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 9. P. 10779-10784.

120. Caspersson Т.О. Die Eiweiss verteilung in den Strukturen des Zellkernes // Chromosoma. 1940. Bd. 1. S. 562-604.

121. Celniker S.E., Wheeler D.A., Kronmiller B. et al, Finishing a whole-genome shotgun: Release 3 of the Drosophila melanogaster euchromatic genome sequence. Genome Biol. 2002. V. 3. research0079.

122. Chambeyron S., Bickmore W.A. Does looping and clustering in the nucleus regulate gene expression? // Curr Opin Cell Biol 2004. V. 16. P. 256-262.

123. Champlin D.T., Frasch M., Saumweber H., Lis J. Characterization of a Drosophila protein associated with boundaries of transcriptionally ative chromatin // Genes & Development. 1991. V. 5. P. 1611-1621.

124. Champlin D.T., Lis J.T. Distribution of B52 within a chromosomal locus depends on the level of transcription // Mol. Biol. Cell. 1994. V. 5. P. 71-79.

125. Chen D., Ma H., Hong H. et al. Regulation of transcription by a protein methyltransferase // Science. 1999. V. 284. P. 2174-2177.

126. Cheung P., Allis C.D., Sassone-Corsi P. Signalling to chromatin through histone modifications // Cell. 2000a. V. 103. P. 263-271.

127. Cheung P., Tanner K.G., Cheurn W.L. et al. Synergistic coupling of histone H3 phosphorylation and acetylation in response to epidermal growth factor stimulation // Mol. Cell. 2000b. V. 5. P. 905-916.

128. Chinwalla V., Jane E.P., Harte PJ. The Drosophila trithorax protein binds to specific chromosomal sites and is co-localized with Polycomb at many sites // EMBO J. 1995. V. 14. P. 2056-2065.

129. Clapier C.R., Langst G., Corona D.F. et al. Critical role for the histone H4 N terminus in nucleosome remodeling by ISWI // Mol. Cell. Biol. 2001. V. 21. N.3. P. 875-883.

130. Clapier C.R., Nightingale K.P., Becker P.B. A critical epitope for substrate recognition by the nucleosome remodeling ATPase ISWI // Nucleic Acids Research. 2002. V. 30. P. 649-655.

131. Clark D.V., Sabl J.F., Henikoff S. Repetitive arrays containing a housekeeping gene have altered polytene chromosome morphology in Drosophila // Chromosoma. 1998. V.107. P. 96-104.

132. Clarkson M.J., Wells J.R., Gibson F. et al. Regions of variant histone His2AvD required for Drosophila development II Nature. 1999. V. 399. P. 694-697.

133. Clayton A.L., Rose S., Barratt M.J., Mahadevan L.C. Phosphoacetylationof histone H3 on c-fos and с-у'ш-assotiated nucleosomes upon gene activation // EMBO J. 2000. V. 19. P. 3714-3726.

134. Clever U., Romball C.G. RNA and protein synthesis in the cellular response to a hormone ecdysone // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1966. V. 56. P. 1470-1476.

135. Cockerill P.N. and Garrard W.T. Chromosomal loop anchorage of the kappa immunoglobulin gene occurs next to the enhancer in a region containing topoisomerase II sites// Cell. 1986.V.44. P. 273-282.

136. Coen D. P element regulatory products enhance zeste repression of a Pwhite duplicated. transgene in Drosophila melanogaster // Genetics. 1990. V. 126. N. 4. P. 949-960.

137. Coen D., Lemaitre В., Delattre M. et al. Drosophila P element: transposition, regulation and evolution // Genetica. 1994. V. 93. P. 61-78.

138. Colby C., Stollar B.D., Simon M.I. Interferon induction: DNA-RNA hybrid or double stranded RNA? // Nature New Biol. 1971. V. 229. P. 172-174.

139. Colvard D.S., Wilson E.M. Androgen receptor binding to nuclear matrix in vitro and its inhibition by 8S androgen receptor binding factor // Biochemistry. 1984. V.23. P. 3479-3486.

140. Cook P.R. The nucleoskeleton and the topology of transcription // Eur. J. Biochem. 1989. V.185. P. 487-501.

141. Cook P.R., Brazell I.A. Supercoils in human DNA// J. Cell Sci. 1975. V.19. P. 261279.

142. Cook P.R., Brazell I.A. Conformational constrains in human DNA// J. Cell Sci. 1976. V.22. P. 287-302.

143. Cook P.R., Brazell I.A. Mapping sequences in loops of nuclear DNA by their progressive detachment from the nuclear cage// Nucl. Acids. Res. 1980. V.8. P. 28952906.

144. Cook P.R., Brazell I.A., Jost E. Characterization of nuclear structures containing superhelical DNA// J. Cell Sci. 1976. V.22. P. 303-324.

145. Corona D.F.V., Clapier C.R. Becker P.B., Tamkun J.W. Modulation of ISWI function by site-specific histone acetylation // EMBO reports. 2002. V. 3. N.3. P. 242247.

146. Crick F.H. General model for the chromosomes of higher organisms// Nature. 1971. V.234. P. 25-27.

147. Crick F.H. Linking numbers and nucleosomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976. V.73. P. 2639-2643.

148. Csink A.K., Henikoff S. Large-scale chromosomal movements during interphase progression in Drosophila // The Journal of Cellular Biology. 1998. V. 143. P. 13-22.

149. Cutler G., Perry K.M., Tjian R. ADF1 is a nonmodular transcription factor that contains a TAF-binding Myb-like motif // Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. P. 2252-2261.

150. Cuvier O., Hart C.M., Laemmli U.K. Identification of a class of chromatin boundary elements // Mol. Cell. Biol. 1998. V.18. P. 7478-7486.

151. Da Cunha A.B., Riess R.W., Biesele J.J., et al. Studies in cytology and differentiation in Sciaridae. VI. Nuclear cytoplasmic transfers in Hybosciara fragilis Morgante (Diptera, Sciaridae) // Caryologia. 1973. V. 26. P. 549-561.

152. Dej K.J. and Spradling A.C. The endocycle controls nurse cell polytene chromosome structure during Drosophila oogenesis // Development. 1999. V.126. P. 293-303.

153. Demakov S, Gortchakov A, Schwartz Y, Semeshin V, Campuzano S, Modolell J, Zhimulev I Molecular and genetic organization of Drosophila melanogaster polytene chromosomes: evidence for two types of interband regions // Genetica. 2004. V. 122. V. 311-324.

154. Demakova O.V., Kotlikova I.V., Gordadze P.R., et al. The MSL complex levels are critical for its correct targeting to the chromosomes in Drosophila melanogaster // Chromosoma. 2003. V. 112. P. 103-115.

155. Deng H., Zhang W., Bao X., et al. The JIL-1 kinase regulates the structure of Drosophila polytene chromosomes// Chromosoma. 2005. V.114. N.3 P. 173-182.

156. Derksen J.W. Ribonuclear protein formation at locus 2-48BC in Drosophila hydei //Nature. 1976. V. 263. P. 438-439.

157. Deuring R., Fanti L., Armstrong J. The ISWI chomatin-remodeling protein is required for gene expression and the maintenance of higher order chromatin structure in vivo II Mol. Cell. 2000. V. 5. P. 355-365.

158. Derksen J.W., Berendes H.D., Willart E. Production and release of a locus-spesific ribonucleoprotein product in polytene nuclei of Drosophila hydei 11 J. Cell Biol. 1973. V. 59. P. 661-668.

159. Ding H.-F., Bustin M., Hansen U. Alleviation of histone Hl-mediated transcriptional repression and chromatin compaction by the acidic activation region in chromosomal protein HMG-14 // Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P. 5843-5855.

160. Donahue P.R., Palmer D.K., Condie J.M., Sabatini L.M., Blumenfeld M. Drosophila histone H2A.2 is associated with the interbands of polytene chromosomes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P. 4744-4748.

161. Dvir A., Conaway R.C., Conaway J.W. A role for TFIIH in controlling the activity of early RNA polymerase II elongation complexes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 9006-9010.

162. Edmondson D.G., Davie J.K., Zhou J. et al. Site-specific loss of acetylation upon phosphorylation of histone H3 // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. N.33. P. 29496-24502.

163. Edstrom J.E. Eukaryotic evolution based on information in chromosomes on allele frequencies // J. Theoret. Biol. 1975. V. 52. P. 163-174.

164. Eggert H., Jack R.S. An ectopic copy of the Drosophila ftz associated SAR neither reorganizes local chromatin structure nor hinders elution of a chromatin fragment from isolated nuclei//EMBO J. 1991. V.10. P. 1237-1243.

165. Eggert H., Gortchakov A., Saumweber H. Identification of the Drosophila interband-specific protein Z4 as a DNA-binding zinc-finger protein determining chromosome structure // Journal of Cell Science. 2004. V. 117(18). P. 4253-4264.

166. Eggleston W.B. P-element transposition and excision in Drosophila: Interactions between elements 11 University of Wisconsin. Genetics. Madison. WI. 1990.

167. Engels W.R., Preston C.R. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. the biology of female and male sterility // Genetics. 1979. V. 92. No. 1. P. 161-174.

168. Engels W.R. The P family of transposable elements in Drosophila // Ann. Rev.Genet. 1983. V. 17. P. 315-344.

169. Engels W.R. P elements in Drosophila // Mobile DNA/ Eds. D.E. Berg, M.M. Howe. American Soci. Microbiol. Publ. 1989.

170. Engels W.R., Benz W.K., Preston C.R., Graham P.L., Phillis R.W., Robertson H.M. Somatic effects of P element activity in Drosophila melanogaster: pupal lethality // Genetics. 1987. V. 117. N.4. P. 745-757.

171. Engels W.R., Johnson-Schlitz D.M., Eggleston W.B., Sved J. High-frequency P element loss in Drosophila is homolog dependent // Cell. 1990. V. 62. N.3. P. 515-525.

172. Engels W.R., Preston C.R. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: the biology of female and male sterility 11 Genetics. 1979. V. 92. N. 1. P. 161-174.

173. Engels W.R., Preston C.R. Formation of chromosome rearrangements by P factors in Drosophila // Genetics. 1984. V. 107. N.4. P. 657-678.

174. England B.P., Admon A., Tjian R. Cloning of Drosophila transcription factor Adf-1 reveals homology to Myb oncoproteins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 683-687.

175. England B.P., Heberlein U., Tjian R. Purified Drosophila transcription factor; Adh distal factor-1 (ADF1), binds to sites in several Drosophila promoters and activates transcription // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 5086-5094.

176. Ephrussi В., Beadle W. A technique of transplantation for Drosophila // Amer. Naturalist. 1936. V. 50. P. 218-225.

177. Farrel-Towt J., Sanders M. Non-coordinate histone synthesis in heat shocked Drosophila cells is regulated at multiple levels // Molecular and Cellular Biology. 1984. V. 4. P. 2676-2685.

178. Finch J.T., Klug A. Solenoidal model for superstructure in chromatin// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1976. У.13. P. 1897-1901.

179. The FlyBase Consortium. The FlyBase database of the Drosophila genome projects and community literature // Nucleic Acids Research. 2003. V. 31. P. 172-175. http://flvbase.net/

180. Follette P.G., O'Farrell P.H. Cdks and the Drosophila cell cycle // Curr. Opin. Genet. Dev. 1997. V.7. P. 17-22.

181. Follette P.G., Duronio R.J., O'Farrell P.H. Fluctuations in Cyclin E levels are required for multiple rounds of endocycle S phase in Drosophila // Curr. Biol. 1998. V.8. P. 235-238.

182. Frank M.B., Bishop J.G., Stuart W.D. Applications of immunological identification of RNA-DNA hybrids // Genetics. 1980. V. 94. P. 33-34.

183. Frasch M., Glover D.M., Saumweber H. Nuclear antigens follow different pathways into daughter nuclei during mitosis in early Drosophila embryos // J. Cell. Sci. 1986. V.82. P. 155-172.

184. Fridell Y.W.C., Searles L.L. Vermilion as a small selectable marker gene for Drosophila transformation // Nucleic Acids Research. 1991. V. 19. P. 5082.

185. Fridell Y.W.C., Searles L.L. In vivo transcriptional analysis of the TATA-less promoter of the Drosophila melanogaster vermilion gene // Mol. Cell Biol. 1992. V. 12. P. 4571-4577.

186. Fujita S. Chromosomal organization as a genetic basis of cytodifferentiation in multicellular organisms // Nature. 1965. V.206. P. 742-744.

187. Fujita S., Takamoto K. Synthesis of messenger RNA on the polytene chromosomes of Dipterian salivary gland // Nature. 1963. V. 200. P. 494-495.

188. Fung J.C., Marshall W.F., Dernburg A., Agard D.A., Sedat J.W. Homologous chromosome pairing in Drosophila melanogaster proceeds through multiple independent initiations // J. Cell Biol. 1998. V.141. P. 5-20.

189. Gall J.G., Pardue M.L. Formation and detection of RNA-DNA hybrid molecules in cytological preparations // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1969. V. 63. P. 378-383.

190. Gerasimova T.I., Corces V.G. Polycomb and trithorax group proteins mediate the function of a chromatin insulator // Cell. 1998. V. 92. P.511-521.

191. Gerber M., Ma J., Dean K. et al. Drosophila ELL is associated with actively elongating RNA polymerase II on transcriptionally active sites in vivo // EMBO J. 2001. V. 20. P. 6104-6114.

192. Gersh E.S. Sites of gene activity and of inactive genes in polytene chromosomes of Diptera// J. Theor. Biol. 1975. V. 50. P. 413-428.

193. Geyer P.K., Green M.M., Corces V.G. Tissue-specific transcriptional enhancers may act in trans on the gene located in the homologous chromosome: the molecular basis of transvection in Drosophila // EMBO J. 1990. V.9. P. 2247-2256.

194. Gdula D.A., Gerasimova T.I., Corces V.G. Genetic and molecular analysis of the gypsy chromatin insulator of Drosophila // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. N.18. P. 9378-9383.

195. Ghosh D., Gerasimova T.I., Corces V.G. Interactions between the Su(Hw) and Mod(mdg4) proteins required for gypsy insulator function // EMBO J. 2001 V. 20. P. 2518-2527.

196. Giet R., Glover D.M. Drosophila Aurora В kinase is required for histone H3 phosphorylation and condensin recruitment during chromosome condensation and to organize the central spindle during cytokinesis // J. Cell. Biol. 2001. V. 152. P. 669681.

197. Gilbert M.K., Tan Y.Y., Hart C.M. The Drosophila boundary element-associated factors BEAF-32A and BEAF-32B affect chromatin structure // Genetics. 2006. V. 173. P. 1365-1375.

198. Gilmour D.S., Lis J.T. RNA polymerase II interacts with the promoter region of the non-induced hsp70 gene in Drosophila melanogaster cells // Mol. Cell Biol. 1986. V. 6. P. 3984-3989.

199. Gim B.S., Park J.M., Yoon J.H. et al. Drosophila Med6 is required for elevated expression of a large but distinct set of developmentally regulated genes // Mol. Cell. Biol. 2001. V. 21. N.15. P. 5242-5255.

200. Gloor G.B., Nassif N.A., Johnson-Schlitz D.M., Preston C.R., Engels W.R. Targeted gene replacement in Drosophila via P element-induced gap repair // Science. 1991. V. 253. P. 1110-1117.

201. Goldberg D.A., Posakony J.W., Maniatis T. Correct developmental expression of a cloned alcohol dehydrogenase gene transduced into the Drosophila germ line // Cell. 1983. V. 34. N. 1. P. 59-73.

202. Golic K.G. Local transposition of P elements in Drosophila melanogaster and recombination between duplicated elements using a site-specific recombinase // Genetics. 1994. V. 137. P. 551-563.

203. Golic К., Golic M. Engineering the Drosophila genome: chromosome rearrangements by design // Genetics. 1996. V. 144. P. 1693-1711.

204. Golic K.G., Lindquist S.L. The FLP recombinase of yeast catalyzes site-specific recombination in the Drosophila genome // Cell. 1989. V. 59. P. 499-509.

205. Golic M.M., Rong Y.S., R.B. Peteresen. et al. FLP-mediated DNA mobilization to specific target sites in Drosophila chromosomes // Nucleic Acids Research. 1997. V. 25. P. 3665-3671.

206. Golubovsky M.D., Ivano Y.N., Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster: putative multiple insertion mutants at the singed bristle locus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 2973-2975.

207. Golovnin A., Birukova I., Romanova 0., et al. An endogenous Su(Hw) insulator separates the yellow gene from the achaete- scute gene complex in Drosophila // Development. 2003. V. 130. P. 3249-3258.

208. Goode S., Melnick M., Chou T.-B., Perrimon N. The neurogenic genes egghead and brainiac define a novel signaling pathway essential for epithelial morphogenesis during Drosophila oogenesis //Development. 1996. V. 122. P. 3863-3879.

209. Gortchakov A.A., Eggert H., Gan M., Mattow J., Zhimulev I.F., Saumweber H. Chriz, a chromodomain protein specific for the interbands of Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chromosoma. 2005. V. 114. P. 54-66.

210. Goto H., Tomono Y., Ajiro K. et al. Identification of a novel phosphorylation site on histone H3 coupled with mitotic chromosome condensation // J. Biol. Chem. 1999. V. 274. N.36. P. 25543-25549.

211. Green M.M. Genetic instability in Drosophila melanogaster. De novo induction of putative insertion mutations // Proc.Nat.Acad.Sci.USA. 1977. V. 74. P. 3490-3493.

212. Greenleaf A.L., Bautz E.K.F. RNA polymerase В from Drosophila melanogaster larvae. Purification and partial characterization // Europ. J. Biochem. 1975. V. 60. P. 169-179.

213. Gruzdev A.D., Reznik N.A. Evidence for the uninemy of eucaryotic chromatids // Chromosoma. 1981. V. 82. P. 1-8.

214. Gu W., Szauter P., Lucchesi J.C. Targeting of MOF, a putative histone acetyl transferase, to the X chromosome of Drosophila melanogaster // Dev. Genet. 1998. V. 22. N.l. P. 56-64.

215. Gustafsson C.M., Samuelsson T. Mediator a universal complex in transcriptional regulation// Mol. Microbiology. 2001. V. 41. P. 1-8.

216. Guzman E., Lis J.T. Transcription factor TFIIH is required for promoter melting in vivo // Mol. Cell. Biol. 1999. V. 8. P.5652-5658.

217. Gvozdev V.A., Gostimsky S.A., Gerasimova T.I., Dubrovskaya E.S., Braslavskaya O.Yu. Fine genetic structure of the 2D3-2F5 region of the X chromosome of Drosophila melanogaster // Mol. Gen. Genet. 1975. Vol. 141. P. 269-275.

218. Hall L.M.C., Mason P.J. Spierer P. Transcripts, genes and bands in 315,000 basepairs of Drosophila DNA //J. Molecular Biol. 1983. V. 169. P. 84- 96.

219. Hamkalo B.A., Miller O.L.J. Electron microscopy of genetic activity // Ann. Rev. Biochem. 1973. V. 42. P. 379-396.

220. Hancock R. A new look at the nuclear matrix// Chromosoma. 2000. V.109. P. 219225.

221. Hancock R. Internal organisation of the nucleus: assembly of compartments by macromolecular crowding and the nuclear matrix model // Biol. Cell. 2004. V. 96. P. 595-601.

222. Harrison D.A., Gdula D.A., Coyne R.S., Corces V.G. A leucine zipper domain of the suppressor of Hairy-wing protein mediates its repressive effect on enhancer function // Genes & Development. 1993. V. 7. P. 1966-1978.

223. Hart С. M., Cuvier O., Laemmli U. K. Evidence for an antagonistic relationship between the boundary element associated factor BEAF and the transcription factor DREF // Chromosoma. 1999. V. 108. P. 375-383.

224. Hart C.M., Laemmli U.K. Facilitation of chromatin dynamics by SARs // Curr. Opin. Genet. Dev. 1998. V.8. P. 519-525.

225. Hart C.M., Zhao K., Laemmli U.K. The scs' boundary element: characterization of boundary element-associated factors// Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P. 999-1009.

226. Hart К., Klein Т., Wilcox M. A Minute encoding a ribosomal protein enhances wing morphogenesis mutants // Mech. Dev. 1993. V. 43. P. 101-110.

227. Hartzog G.A., Wada Т., Handa H., Winston F. Evidence that Spt4, Spt5, and Spt6 control transcription elongation by RNA polymerase II in Saccharomyces cerevisiae // Genes & Development. 1998. У. 12. P. 357-369.

228. Heberlein U., England B.P., Tjian R. Characterization of Drosophila transcription factors that activate the tandem promoters of the alcohol dehydrogenase gene // Cell. 1985. V. 41. P. 965-977.

229. Heitz E. Die somatische Heteropyknose bei Drosophila melanogaster und ihre genetische Bedeutung // Z. Zellforsch. 1933. Bd. 20. S. 237-287.

230. Heitz E., Bauer H. Beweise fur die Chromosomennatur der Kernscleifen in den Knauelkernene von Bibio hortulanus // Z. Zellforsch. 1933. V. 17. P. 67-82.

231. Hewish D.R., Burgoyne L.A. Chromatin substructure: the digestion of chromatin at regulatory spaces sites by a nuclear DNAse// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1973. V.52. P. 504-510.

232. Hill R.J. Native salivary chromosomes of Drosophila melanogaster. Retrospect and Prospect // Aust. J. Biol. Sci. 1985. V. 38. P. 1-11.

233. Hill R.J., Mott M.R., Burnett E.J., Abmayr S.M., Lowenhaupt K., Elgin S.C.R. Nucleosome repeat structure is present in native salivary chromosomes of Drosophila melanogaster // J. Cell Biol. 1982. V. 95. P. 262-266.

234. Hill R.J. Mott M.R., Steffensen D.M. The preparation of polytene chromosomes for localization of nucleic acid sequences, proteins and chromatin conformation// Int. Rev. Cytol. 1987. V.108. P. 61-118.

235. Hill R.J., Stollar B.D. Dependence of Z-DNA antibody binding to polytene chromosomes on acid fixation and DNA torsional strain // Nature. 1983. V. 305. P. 338-340.

236. Hill R.J., Watt F. "Native" salivary chromosomes of Drosophila melanogaster // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42. P. 859-865.

237. Hill R.J., Watt F., Wilson C.M. et al. Bands, interbands and puffs in native Drosophila polytene chromosomes are recognized by a monoclonal antibody to an epitope in the carboxy-terminal tail of histone HI // Chromosoma. 1989. V. 98(6).P. 411-421.

238. Hinton T.A. The structure of the bands of salivary gland chromosomes // J. Hered. 1946. V. 37. P. 99-102.

239. Hipfner D.R.,Weigmann K., Cohen S.M. The bantam gene regulates Drosophila growth // Genetics. 2002. V. 161. P. 1527-1537.

240. Hoffman E.P., Corces V.G. Sequences involved in temperature and ecdysteron-induced transcription are located in separate regions of Drosophila melanogaster heat shock gene // Mol. Cell. Biol. 1986. V.6. P. 663-673.

241. Hollmann M. Drosophila melanogaster WDS (wds) and egghead (egh) genes, complete cds I I GenBank/EMBL/DDBJ. 2000. 2.9. AF233288.

242. Holt Th.K.H. Local protein accumulation during gene activation. I. Quantitative measurements on dye binding capacity at subsequent stages of puff formation in Drosophila hydeill Chromosoma. 1970. V. 32. P. 64-78.

243. Horowitz R.A., Agard D.A., Sedat J.W., Woodcock C.L. The three-dimensional architecture of chromatin in situ: electron tomography reveals fibers composed of a continuously variable zig-zag nucleosomal ribbon // J. Cell Biol. 1994. V.125. P. 1-10.

244. Iarovaia O.V., Bystritskiy A., Ravcheev D., Hancock R., Razin S.V. Visualization of individual DNA loops and a map of loop-domains in the human dystrophin gene. // Nucl. Acids Res. 2004. V. 32. P. 2079-2086.

245. Immanuel D., Zinszer H., Ron D. Association of SARFH (sarcoma-associated RNA-binding fly homolog) with regions of chromatin transcribed by RNA polymerase II // Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15(8). P. 4562-4571.

246. Ivanov D., Kwak Y.T., Guo J., Gaynor R.B. Domains in the SPT5 protein that modulate its transcriptional regulatory properties // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P. 2970-2983.

247. Izaurralde E., Kas E., Laemmli U.K. Highly preferential nucleation of histone HI assembly on scaffold-associated region sequences // J. Mol. Biol. 1989. V.210. P. 573585.

248. Jack R.S., Eggert H. The elusive nuclear matrix // Eur. J. Biochem. 1992. V.209. P. 503-509.

249. Jackson D.A., Cook P.R. Transcription occurs at a nucleoskeleton// EMBO J. 1985. V.4. P. 919-925.

250. Jackson D.A., Cook P.R. Replication occurs at a nucleoskeleton// EMBO J. 1986. V.5. P. 1403-1410.

251. Jackson D.A., Dolle A., Robertson G., Cook P.R. The attachments of chromatin loops to the nucleoskeleton // Cell. Biol. Int. Rep. 1992. V.16. P. 687-696.

252. Jackson J.P. Lindroth A.M., Cao X., Jacobsen S.E. Control of CpNpG methylation by the KRYPTONITE histone H3 methyltransferase // Nature. 2002. V. 416. P. 556560.

253. Jacobson R.H., Ladurner A.G., King D.S., Tjian R. Structure and function of a human TAF(II)250 double bromodomain module // Science. 2000. V. 288. P. 14221425.

254. Judd B.H. Genetic units of Drosophila complex loci // The genetics and biology of Drosophila/ Eds. Ashburner M., E. Novitsky. - London; New York; San Francisco: Academic Press. 1976. Vol. lb. P. 767-799.

255. Judd B.H., Shen M.W., Kaufman T.C. The anatomy and function of a segment of the X-chromosome of Drosophila melanogaster I I Genetics. 1972. V. 71. P. 139-156.

256. Jamrich M., Greenleaf A.L., Bautz E.K.F. Localization of RNA-polymerase in Drosophila melanogaster polytene chromosomes //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977a. V. 74. P. 2079-2083.

257. Jamrich M., Haars R., Wulf E., Bautz F.A. Correlation of RNA polymerase В and transcriptional activity in the chromosomes of Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1977b. V.64. P. 319-326.

258. Jamrich M., Greenleaf A.L., Bautz F.A., Bautz E.K.F. Functional organization of polytene chromosomes // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42. P. 389396.

259. Jedlicka P., Mortin M.A., Wu C. Multiple functions of Drosophila heat shock transcription factor in vivo // EMBO J. 1997. V. 16. P. 2452-2462.

260. Jin Y., Wang Y., Walker D.L., Dong H., Conley C., Johansen J., Johansen K.M. JIL-1: a novel chromosomal tandem kinase implicated in transcriptional regulation in Drosophila// Mol. Cell. 1999. V.4. P. 129-135.

261. Jin Y., Wang Y., Johansen J., Johansen K.M. JIL-1, a chromosomal kinase implicated in regulation of chromatin structure, associates with the male specific lethal (MSL) dosage compensation complex // J. Cell. Biol. 2000. V. 149. N.5. P. 1005-1010.

262. Johnson-Schlitz D.M., Engels W.R. P-element-induced interallelic gene conversion of insertions and deletions in Drosophila melanogaster // Molecular and Cellular Biology. 1993. V. 13. No. 11. P. 7006-7018.

263. Kadonaga J.T. The DPE, a core promoter element for transcription by RNA polymerase II // Experimental and Molecular Medicine. 2002. V. 34. N. 4. P. 259-264.

264. Kalisch W.-E. The EM band-interband pattern of SSP chromosomes in Drosophila subobscura: Division 100A-D//Dros. Inform. Serv. 1986. V. 63. P. 72.

265. Kalisch W.-E., Hagele K. Correspondence of banding patterns to ^H-thymidine labelling patterns in polytene chromosomes // Chromosoma. 1976.V. 57. P. 19-23.

266. Kalisch W.-E., Hagele K. Surface spreading of polytene chromosomes // Europ. J. Cell Biol. 1981. V. 23. P. 317-320.

267. Kalisch W.-E., Whitmore T. The SSP chromosome preparation technique as applied for D. melanogaster // Dros. Inform. Serv. 1986. V. 63. P. 142-143.

268. Kalisch W.-E., Schwitalla G., Whitmore T. Electron microscopic band-interband pattern of the X chromosome in Drosophila hydei // Chromosoma. 1986. V.93. P. 387392.

269. Kaplan C.D., Morris J.R. Wu C.-ting., Winston F. Spt5 and Apt6 are associated with active transcription and have characteristics of general elongation factors in D. melanogaster // Genes & Development. 2000. V. 14. P. 2623-2634.

270. Karess R.E., Rubin G.M. Analysis of P transposable element functions in Drosophila 11 Cell. 1984. V. 38. P. 135-146.

271. Kaufman R.E., Doll R.F., Rio D.C. Drosophila /'-element transposase recognizes internal P-element DNA sequences // Cell. 1989. V. 59. P. 359-371.

272. Kaufman R.E., Rio D.C. /"-element transposition in vitro proceeds by a cut and paste mechanism and uses GTP as a cofactor // Cell. 1992. V. 69. P. 27-39

273. Kavenoff R., Zimm B.H. Chromosome-sized DNA molecules from Drosophila // Chromosoma. 1973. V. 41. P. 1-27.

274. Kavenoff R., Klotz L.C., Zimm B.H. On the nature of chromosome-sized DNA molecules // Cold Sring Harb. Symp. Quant. Biol. 1974. V. 38. P. 1-8.

275. Kelley D.E., Stokes D.G., Perry R.P. CHD1 interacts with SSRP1 and depends on both its chromodomain and its ATPase/helicase domain for proper association with chromatin // Chromosoma. 1999. V. 108. P. 10-25.

276. Kelley M.R., Kidd S., Berg R.L., Young M.W. Restriction of P-element insertions at the Notch locus of Drosophila melanogaster // Mol. Cell. Biol. 1987. V. 7. P. 15451548.

277. Keppy D.O., Welshons W.J. The cytogenetics of a recessive visible mutant associated with a deficiency adjacent to the Notch locus in Drosophila melanogaster // Genetics. 1977. V.85. P. 497-506.

278. Kerkis A.Ju., Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. EM autoradiographic study of 3H-uridine incorporated into Drosophila melanogaster salivary gland chromosomes // Dros. Inform. Serv. 1977. V. 52. P. 14-17.

279. Keyl H.-G. Duplikationen von untereinheiten der chromosomalen DNS wahrend der Evolution von Chironomus thummi И Chromosoma. 1965. V. 17. P. 139-180.

280. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. A syndrome of aberrant traits including mutation, sterility, and male recombination // Genetics. 1977. V. 86. P. 813-833.

281. Kidwell M.G., Novy J.B. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: sterility resulting from gonadal dysgenesis in the P-M system // Genetics. 1979. V. 92. P. 11271140.

282. Kiknadze I.I. The structural and cytochemical characteristics of chromosome puffs // Genetic variations in somatic cells / (Proc. Symp. Mutat. Proc., Praha. 1965. P. 177181.

283. Kiknadze I.I., Perov N.A., Chentsov Yu.S. Electron microscopic studies on the polytene chromosomes of Chironomus thummi salivary glands. I. Ultrastructural mapping // Chromosoma. 1976. V. 55. P. 91-103.

284. Kiryanov G.I., Manamshyan T.A., Polyakov V., Fais D., Chentsov Y.S. Levels of granular organization of chromatin fibers// FEBS Lett. 1976. V.67. P. 323-327.

285. Kim J., Shen В., Rosen C., Dorsett D. The DNA-binding and enhancer-blocking domains of the Drosophila suppressor of Hairy-wing protein // Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. N.7. P. 3381-3392.

286. Kitagawa Y., Stollar B.D. Comparison of poly(A) x poly(dT) and poly(I) x poly(dC) as immunogens for the induction of antibodies to RNA-DNA hybrids // Molec. Immunol. 1982. Vol. 19. P. 413-420.

287. Kiyasu P.K., Kidwell M.G. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster'. the evolution of mixed P and M populations maintained at high temperature // Genet. Res. 1984. V. 44. N. 3. P. 251-259.

288. Klemenz R., Weber U., Gehring W.J. The white gene as a marker in a new P-element vector for gene transfer in Drosophila // Nucleic Acids Research. 1987. V. 15. P. 3947-3959.

289. Koller P.Ch. The internal mechanics of the chromosomes. IV. Pairing and coiling in salivary gland nuclei of Drosophila // Proc. Roy. Soc. London, ser. B. 1935. V. 118. P. 371-397.

290. Koltzoff N.K. The structure of the chromosomes in the salivary glands of Drosophila // Science. 1934. Vol. 80. P. 312-313.

291. Korge G. Polytene chromosomes // Results and problems in cell differentiation. V. 14. Structure and function of eukaryotic chromosomes / Ed. W. Hennig. Berlin; Heidelberg: Springer Verlag. 1987. P. 27-58.

292. Romberg R.D. Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA// Science. 1974. V.184. P. 868-871.

293. Romberg R.D. Structure of chromatin // Annu. Rev. Biochem. 1977. V.46 P. 931954

294. Romberg A. RNA priming of chains in discontinious replication // DNA replication / Eds. W.H. Freeman & Co. San Francisco. 1980. P. 367-373.

295. Kouzarides T. Histone methylation in transcriptional control // Curr. Opinion Gen. Devel. 2002. V. 12. P. 198-209.

296. Kozlova Т., Zhimulev I.F., Kafatos F.C. Molecular organization of an individual Drosophila polytene chromosome chromomere: transcribed sequences in the 10A1-2 band 11 Mol. Gen. Genet. 1997. V. 257. P. 55-61.

297. Kress H., Meyerowitz E.M., Davidson N. High resolution mapping of in situ hybridized biotinylated DNA to surface-spread Drosophila polytene chromosomes // Chromosoma. 1985. V.93. P. 113-122.

298. Kutach A.K., Kadonaga J.T. The downstream promoter element DPE appears to be as widely used as the TATA box in Drosophila core promoters // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. P. 4754-4764.

299. Kuzin В., Tillib S., Sedkov Y. et al. The Drosophila trithorax gene encodes a chromosomal protein and directly regulates the region-specific homeotic gene fork head Ц Genes & Development. 1994. V. 8. P. 2478-2490.

300. Laemmli U.K., Kas E., Poljak L., Adachi Y. Scaffold associated regions: cis-acting determinants of chromatin loops and functional domains. Curr. Opin. Genet. Dev. 1992. V.2. P. 275-285.

301. Lagarkova M.A., Svetlova E., Giacca M., Falaschi A., Razin S.Y. A DNA loop anchorage region colocalizes with the replication origin located downstream to the human gene encoding lamin B2// J. Cell. Biochem. 1998. V. 69. P. 13-18.

302. Laird C.D. Structural paradox of polytene chromosomes // Cell. 1980. V. 22. P. 869-874.

303. Lakhotia S.C. Bands and condensed chromatin as sites of transcription in polytene chromosomes of Drosophila // Indian J. Eptl. Biol. 1979. V.17. P. 239-248.

304. Lakhotia S.C., Jacob J. EM autoradiographic studies on polytene nuclei of Drosophila melanogaster. II. Organization and transcriptive activity of the chromocentre // Exper. Cell. Res. 1974. V. 86. P. 253-263.

305. Lakhotia S.C., Sinha P. Replication in Drosophila chromosomes. X. Two kinds of active replicons in salivary gland polytene nuclei and their relation to chromosomal replication patterns // Chromosoma. 1983. V. 88. P. 265-276.

306. Lamb M.M., Daneholt B. Characterization of active transcription units in Balbiani ring in Chironomus tentans // Cell. 1979. V. 17. P. 835-848.

307. Lancillotti F., Lopez M.C., Arias P., Alonso C. Z-DNA in transcriptionally active chromosomes (polytene chromosomes) // Proc.Nat.Acad.Sci.USA. 1987. V. 84. P. 1560 -1564.

308. Langst G., Becker P.B. Nucleosome mobilization and positioning by ISWI-containing chromatin remodeling factors //J. Cell Sci. 2001. V. 114. P. 2561-2568.

309. Laski F.A., Rio D.C., Rubin G.M. Tissue specificity of Drosophila P element transposition is regulated at the level of mRNA splicing // Cell. 1986. V. 44. P. 7-19.

310. Lavender J.S., Birley A.J., Palmer M.J. et al. Histone H4 acetylated at lysine 16 and other components of the Drosophila dosage compensation pathway colocalize on the male X through mitosis // Chromosome Research. 1994. V. 2. P. 398-404.

311. Law A., Hirayoshi K., O'Brien Т., Lis J.T. Direct cloning of DNA that interacts in vivo with a specific protein: application to RNA polymerase II and sites of pausing in Drosophila // Nucl. Acids Res. 1998. V. 26. P. 919-924.

312. Leach T.J., Mazzeo M., Chotkowski H.L. et al. Histone H2A.Z is widely but nonrandomly distributed in chromosomes of Drosophila melanogaster // J. Biol. Chem. 2000. V. 275. P. 23267-23272.

313. Lee H-S., Kraus K.W., Wolfner M.F., Lis J.T. DNA sequence requirements for generating paused polymerase at the start of hsp70 // Genes & Development. 1992. V. 6. P. 284-295.

314. Lee J.M., Greenleaf A.L. Modulation of RNA polymerase II elongation efficiency by C-terminal heptapeptide repeat domain kinase I // J. Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 10990-10993.

315. Leenders H.J., Derksen J., Maas P.M.J.M., Berendes H.D. Selective induction of a giant puff in Drosophila hydei by vitamin B6 and derivatives // Chromosoma. 1973. V. 41. P. 447-460.

316. Lefevre G. Jr. Salivary chromosome bands and the frequency of crossing over in Drosophila melanogaster // Genetics. 1971. V. 67. P. 497-513.

317. Lefevre G. Jr. Exceptions of the one band one gene hypothesis // Genetics. 1974. V. 77 (suppl.). P. 39.

318. Lemaitre В., Соеп D. P regulatory products repress in vivo the P promoter activity in Y4acZ fusion genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 4419-4423.

319. Lemaitre В., Ronsseray S., Coen D. Maternal repression of the P element promoter in the germline of Drosophila melanogaster: a model for the P cytotype // Genetics. 1993. V. 135. N. l.P. 149-160.

320. Levina E.S., Bavykin S.G., Shick V.V., Mirzabekov A.D. The method of crosslinking histones to DNA partly depurinated at neutral pH// Anal. Biochem. 1981. V.110. P. 93-101.

321. Lewis E.B. The theory and application of a new method of detecting chromosomal rearrangements in Drosophila melanogaster// Am. Nat. 1954. V. 88. P. 225-239.

322. Lezzi M., Gatzka F., Robert-Nicoud M. Developmental changes in the responsiveness to ecdysterone of chromosome region I-18C Chironomus thummi И Chromosoma. 1989. V. 98. P. 23-32.

323. Liao G., Rehm E.J., Rubin G.M. Insertion site preferences of the P transposable element in Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 3347-3351.

324. Lindquist S. The heat-shock response // Ann. Rev. Biochem. 1986. V. 55. P. 11511191.

325. Lindsley D.L., Zimm G.G. The Genome of Drosophila melanogaster // Academic Press, Inc. 1992.

326. Lis J.T., Mason P., Peng J. et al. P-TEFb kinase recruitment and function at heat shock loci // Genes & Development. 2000. V. 14. P. 255-2428.

327. Lis J.T., Simon J.A., Sutton C.A. New heat shock puff and (3 -galactosidase activity resulting from transformation of Drosophila with an hsp70 lacZ hybrid gene I I Cell. 1983. V. 35. P. 403-410.

328. Lo W.S., Trievel R.C., Rojas J.R. et al. Phosphorylation of serine 10 in histone H3 is functionally linked in vitro and in vivo to Gcn5-mediated acetylation at lysine 14 // Mol. Cell. 2000. V. 5. P. 917-927.

329. Lowman F.G. Electron-microscope studies of Drosophila salivary-gland chromosomes // Chromosoma. 1956.У. 8. P. 30-52.

330. Lu Q., Wallrath L.L., Elgin S.C.R. Using Drosophila P-element-mediated germ line transformation to examine chromatin structure and expression of in Wfro-modified genes // Methods in Mol. Genet. 1993. V.l P. 333-357.

331. MacAlpine D.M., Rodriguez H.K., Bell S.P. Coordination of replication and transcription along a Drosophila chromosome // Genes & Development. 2004. V. 18. P. 3094-3105.

332. Mackensen O. Locating genes on the salivary chromosomes. Cytogenetic methods demonstrated in determining position of genes on the X-chromosome of Drosophila melanogaster // J. Hered. 1935. V. 26. P. 163-174.

333. Malik S., Roeder R.G. Transcriptional regulation through Mediator-like coactivators in yeast and metazoan cells // Trends in Biochem. Sci. 2000. V. 25. P. 277-283.

334. Marin L., Lehman M., Nouaud D. et al. P-element repression in Drosophila melanogaster by a naturally occurring defective telomeric P copy // Genetics. 2000. V. 155. P. 1841-1854.

335. Marsden M.P., Laemmli U.K. Metaphase chromosome structure: evidence for a radial loop model // Cell. 1979. V.17. P. 849-858.

336. Marshak A. The structure of the chromosomes of the salivary gland of Drosophila melanogaster // Amer. natural. 1936. V. 70. P. 181-184.

337. Marshall N.F., Price D.H. Purification of P-TEFb, a transcription factor required for the transition into productive elongation // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 1233512338.

338. Marshall N.F., Peng J., Xie Z., Price D.H. Control of RNA polymerase II elongation potential by a novel carboxyl-terminal domain kinase // J. Biol. Chem. 1996. V. 271. P. 27176-27183.

339. Mattick, J.S. The functional genomics of noncoding RNA // Science. 2005. V. 309. P. 1527-1528.

340. Matunis E.L., Matunis M.J., Dreyfuss G. Association of individual hnRNP proteins and snRNPs with nascent transcripts // J. Cell. Biol. 1993. V. 121. P. 219-228.

341. McCready S.J., Akrigg A., Cook P.R. Electron microscopy of intact nuclear DNA from human cells // J. Cell Sci. 1979. V.39. P. 53-62.

342. McGhee J.D., Felsenfeld G. Nucleosome structure// Annu. Rev. Biochem. 1980. V.49. P. 1115-1156.

343. McKenzie S.L., Henikoff S., Meselson M. Localization of RNA from heat-induced polysomes at puff sites in Drosophila melanogaster // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72. P. 1117-1121.

344. McKittrick E., Gafken P.R., Ahmad K., Henikoff S. Histone H3.3 is enriched in covalent modifications associated with active chromatin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. N.6. P1525-1530.

345. Mead C.G. A deoxyribonucleic acid-associated ribonucleic acid from Drosophila melanogaster // J. Biol. Chem. 1964. V. 239. P. 550-554.

346. Meister G.A., Grigliatti T.A. Rapid spread of a P elementjAdh gene construct through experimental populations of Drosophila melanogaster Ij Genome. 1993. V. 36. No. 6. P. 1169-1175.

347. Meyerowitz E.M., Crosby M.A., Garfinkel M.D. et al. The 68C glue puff of Drosophila //

348. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1985. V. 50. P. 347-353.

349. Michalet X., Ekong R., Fougerousse F. et al. Dynamic Molecular Combing: stretching the whole human genome for high-resolution studies // Sciences. 1997. V. 277. P. 1518-1523.

350. Mimori T, Hardin J.A. Characterization of the DNA-binding protein antigen Ku recognized by autoantibodies from patients with rheumatic disorders // The Journal of Biological Chemistry. 1986. V. 261. No. 5. P. 2274-2278.

351. Mimori T, Hardin J.A. Steitz J.A. Mechanism of interaction between Ku protein and DNA // The Journal of Biological Chemistry. 1986. V. 261. No. 22. P. 10375-10379.

352. Mirault M.E., Goldschmidt-Clermont M., Moran L. et al. The effect of heat shock on gene expression in Drosophila melanogaster // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42. P. 819-827.

353. Mirkovitch J., Mirault E., Laemmli U.K. Organization of the higher order chromatin loop: Specific DNA attachment sites on nuclear scaffold // Cell. 1984. V. 39. P. 323-332.

354. Mirkovitch J., Spierer P., Laemmli U.K. Genes and loops in 320,000 base-pairs of the Drosophila melanogaster chromosome//J. Mol. Biol. 1986. V.190. P. 255-258.

355. Mirzabekov A., Shick V., Belyavsky A., Bavykin S. Primary organization of the nucleosome core particle of chromatin: sequence of histone arrangement along DNA// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. V.75. P. 4184-4188.

356. Misra S., Buratowski R.M., Ohkawa T. and Rio D.C. Cytotype control of Drosophila melanogaster P element transposition: genomic position determines maternal repression // Genetics. 1993. V. 135. P. 785-800.

357. Misra S., Rio D.C. Cytotype control of Drosophila P element transposition: the 66 kd protein is a repressor of transposase activity // Cell. 1990. V. 62. P. 269-284.

358. Mizzen C.A., Allis C.D. Linking histone acetylation to transcriptional regulation // Cell. Mol. Life Sci. 1998. V. 54. P. 1261-1270.

359. Mohrmann L., Langenberg K., Krijgsveld J. et al. Differential targeting of two distinct SWI/SNF-related Drosophila chromatin-remodeling complexes // Mol. Cell. Biol. 2004. V. 24. N. 8. P. 3077-3088.

360. Moriyama E. N., Gojobori T. Rates of synonymus substitution and base composition of nuclear genes in Drosophila Ц Genetics. 1992. V. 130. P. 855-864.

361. Morris J.R., Chen J., Filandrinos S.T., Dunn R.C., Fisk R., Geyer P.K., Wu C-t. An analysis of transvection at the yellow locus of Drosophila melanogaster!/ Genetics. 1999. V.151.P. 633-651.

362. Mortin L.I., Sedat J.W. Structure of Drosophila polytene chromosomes: evidence for a toroidal organization of the bands // J. Cell Sci. 1982. Vol. 57. P. 73-113.

363. Mott M.R., Burnett E.J., Hill R.J. Ultrastructure of polytene chromosomes of Drosophila isolated by microdissection // Journal of Cell Science. 1980. V. 45. P. 1530.

364. Mott M.R., Hill R.J. The ultrastructural morphology of native salivary gland chromosomes of Drosophila melanogaster: the band-interband question // Chromosoma. 1986. V. 94. P. 403-411.

365. Muller H.J., Prokofyeva A.A. The individual gene in relation to the chromomere and the chromosome // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1935. V. 21. P. 16-26.

366. Mullinger A.M., Johnson R.T. The organization of supercoiled DNA from human chromosomes// J. Cell Sci. 1979. V.38. P. 369-389.

367. Mullins M.C., Rio D.C., Rubin G.M. Cis-acting DNA sequence requirements for P-element transposition // Genes & Development. 1989. V. 3. P. 729-738.

368. Muravyova E., Golovnin A., Gracheva E., et al. Loss of insulator activity by paired Su(Hw) chromatin insulators // Science. 2001. V. 291. P. 495-498.

369. Nakayasu H., Berezney R. Nuclear matrins: identification of the major nuclear matrix proteins// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P. 10312-10316.

370. Niemi J.B., Raymond J.D., Patrek R., Simmon M.J. Establishment and maintenance of the P cytotype associated with telomeric P elements in Drosophila melanogaster // Genetics. 2004. V. 166. N.l. P. 255-264.

371. Nishioka K., Rice J.C., Sarma K. et al PR-Set7 is a nucleosome-specific methyltransferase that modifies lysine 20 of histone H4 and is associated with silent chromatin // Molecular Cell. 2002. V. 9. P. 1201-1213.

372. Nordheim A., Pardue M.L., Lafer E.M., Moller A., Stollar B.D., Rich A. Antibodies to left-handed z-DNA bind to interband regions of Drosophila polytene chromosomes // Nature. 1981. V.294. P. 417-422.

373. Nowak S.J., Corces V.G. Phosphorylation of histone H3 correlates with transcriptionally active loci // Genes & Development. 2000. V. 14. P. 3003-3013.

374. Oberstein A., Pare A., Kaplan L., Small S. Site-specific transgenesis by Cre-mediated recombination in Drosophila 11 Nature methods. 2005. V. 2. P. 583-585

375. O'Brien Т., Hardin S.E., Greenleaf A.L, Lis J.W. Phosphorylation of RNA polymerase II C-terminal domain and transcriptional elongation // Nature. 1994. V. 370. P. 75-77.

376. O'Hare K., Rubin G.M. Structures of P transposable elements and their sites of insertion and excision in the Drosophila melanogaster genome // Cell. 1983. V. 34. P. 25-35.

377. O'Kane C.J., Gehring W.S. Detection in situ of genomic regulatory elements in Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. P. 9123-9127.

378. Olins A.L., Olins D.E. Spheroid chromatin units (v-bodies)// Science. 1974. V.184. P. 330-332.

379. Orphanides G., Wu W.-H., Lane W.S. et al. The chromatin-specific transcription elongation factor FACT comprises human SPT16 and SSRP1 proteins // Nature. 1999. V. 400. P. 284-288.

380. Painter T.S. A new method for the study of chromosome aberrations and the plotting of chromosome maps // Science. 1933. V. 78. P. 585-586.

381. Painter T.S. Salivary chromosomes and the attack on the gene // J. Hered. 1934. Vol. 25. P. 465-476.

382. Papoulas О., Beek S J., Moseley S.L. et al. The Drosophila trithorax group proteins BRM, ASH1 and ASH2 are subunits of distinct protein complexes // Development. 1998. V. 125. P. 3955-3966.

383. Pardue M.L., Bonner I.I., Lengyel I.A., Spradling A.S. Drosophila salivary gland polytene chromosomes studies in situ hybridization// Molec. Cytogenet. Eukaryot. 1977. P. 509-519.

384. Park J.M., Gim B.S., Kim J.M. et al. Drosophila Mediator complex is broadly utilized by diverse gene-specific transcription factors at different types of core promoters // Mol. Cell. Biol. 2001a. V. 21. P. 2312-2323.

385. Park J.M., Werner J., Kim J.M. et al. Mediator, not holoenzyme, is directly recruited to the heat shock promoter by HSF upon heat shock // Mol. Cell. 2001b. V. 8. P. 9-19.

386. Paul J.S. General theory of chromosomes structure and gene activation in eukaryotes // Nature. 1972. V.238. P. 444-446.

387. Paul J.S., Mateyko G.M. Quantitative interference microscopy of polytene chromosomes. II. Cytochemical studies via ultramicrospectrophotometry // Exptl. Cell Res. 1970. V.59. P. 237-243.

388. Pelling C. Synthesis of nucleic acids in giant chromosomes // Progress in biophysics/ Eds. J.A.V. Butler, D. Noble. Oxford -London: Pergamon Press, 1969. V. 19, part 1. P. 239-270.

389. Peng J., Marshall N.F., Price D.H. Identification of a cyclin subunit required for the function of Drosophila P-TEFb // The Journal of Biological Chemistry. 1998a. V. 273(22). P. 13855-13860.

390. Peng J., Zhu Y. Milton J.T., Price D.H. Identification of multiple cyclin subunits of human P-TEFb // Genes & Development. 1998b. V. 12. P. 755-762.

391. Pile L.A., Wassarmann D.A. Chromosomal localization links the SIN3-RPD3 complex to the regulation of chromatin condensation, histone acetylation and gene expression // EMBO J. 2000. V. 19(22). P. 6131-6140.

392. Pirrotta V. The genetics and molecular biology of zeste in Drosophila melanogaster//Adv. Genet. 1991. V29. P. 302-348.

393. Pirrotta V. Transvection and chromosomal trans-interaction effects // Biochim. Biophys. Acta. 1999. V. 1424. P. M1-M8.

394. Poux S., McCabe D., Pirrotta V. Recruitment of components of Polycomb Group chromatin complexes in Drosophila // Development. 2001. V. 128. P. 75-85.

395. Prasanth K.V., Spector D.L. Eukaryotic regulatory RNAs: an answer to the "genome complexity" conundrum // Genes & Dev. 2007. V. 21. P. 11-42.

396. Prelich G. RNA polymerase II carboxy-terminal domain kinases: emerging clues to their function //Eukaryotic Cell. 2002. V. 1(2). P. 153-162.

397. Preston C.R., Engels W.R. -P-element-induced male recombination and gene conversion in Drosophila H Genetics. 1996. V. 144. P. 1611-1622.

398. Preston C.R., Sved J.A., Engels W.R. Flanking duplications and deletions associated with /'-induced male recombination in Drosophila // Genetics. 1996. V. 144. P. 16231638.

399. Prokopenko S.N., Bellen HJ. From phenotype to gene function: A molecular screen for novel genes required for the development of the peripheral nervous system // Dros. Res. Conf. 2000. V. 41. P. 727C.

400. Rabenstein M.D., Zhou S., Tjian R. TATA box-binding protein (TBP)-related factor 2 (TRF2), a third member of the TBP family // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96(9). P. 4791-4796.

401. Rabindran S.K., Haroun R.I., Clos J. et al Regulation of heat shock factor trimer formation: role of a conserved leucine zipper // Science. 1993. V. 259. P. 230-234.

402. Rae P.M.M. Whole mount electron microscopy of Drosophila salivary chromosomes // Nature. 1966. V. 212. P. 139-142.

403. Raisin S., Pantalacci S., Breittmayer J.P., Leopold P. A new genetic locus controlling growth and proliferation in Drosophila melanogaster IJ Genetics. 2003. V. 164. P. 1015-1025.

404. Ramos R.G.P. Grimwade B.G., Wharton K.A., Scottgale T.N., Artavanis-Tsakonas S. Physical and functional defenition of the Drosophila Notch locus by P element transformation // Genetics. V.123. P. 337-348.

405. Razin S.V. Functional architecture of chromosomal DNA domains// Crit. Rev. Eukaryot. Genes Expr. 1996. V.6. P. 247-269.

406. Razin S.V. The nuclear matrix and chromosomal DNA loops: is there any correlation between partitioning of the genome into loops and functional domains // Cell. & Mol. Biol. Letters 2001. V. 6. P. 59-69.

407. Razin S.V., Gromova I.I. The channels model of nuclear matrix structure// BioEssays. 1995. V.17. P. 443-450.

408. Razin S.V., Gromova I.I., Iarovaia O.V. Specificity and functional significance of DNA interaction with the nuclear matrix: New approaches to clarify the old questions// Int. Rev. Cytol. 1995. V.162B. P. 405-448.

409. Rea S., Eisenhaber F., O'Carroll D. et al. Regulation of chromatin structure by site-specific histone H3 methyltransferases // Nature. 2000. V. 406. P. 593.

410. Reddy A.R., Sofer W. A rapid procedure to detect in situ DNA/RNA hybrids // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1981. P. 959-967.

411. Redon C., Pilch D., Rogakou E. et al. Histone H2A variants H2AX and H2AZ // Curr. Opinion Gen. Devel. 2002. V. 12. P. 162-169.

412. Reeves R., Nissen M.S. The AT-DNA binding domain of mammalian high mobility group I chromosomal proteins // J. Biol. Chem. 1990. V.265. P. 8573-8582.

413. Reines D., Conaway J.W., Conaway R.C. The RNA polymerase II general elongation factors // Trends in Biochem. Sci. 1996. V. 21. P. 351-355.

414. Rice J.D. and Allis C.D. Histone methylation versus histone acetylation: new insights into epigenetics regulation // Curr. Opinion Cell Biol. 2001. V. 13. P. 263-273.

415. Richards G., Cassab A., Bourouis M., Jarry В., Dissous C. The normal developmental regulation of a cloned Sgs3 "glue" gene chromosomally integrated in Drosophila melanogaster by P element transformation// EMBO J. 1983. V.2. P. 21372142.

416. Richmond T.J., Finch J.T., Rushton В., Rodes D., Klug A. Structure of nucleosome core particle at 7 A resolution // Nature. 1984. V.322. P. 532-537.

417. Rickert P., Seghezzi W., Shanahn F. et al. CyclinC/CDK8 is a novel CTD kinase associated with RNA polymerase II // Oncogene. 1996. V. 12. P. 2631-2640.

418. Ringborg U., Daneholt В., Edstrom J.-E., Egyhazi E., Rydlander L. Evidence for transport of preribosomal RNA from the nucleolus to the chromosomes in Chironomus tentans salivary gland cells// J. Mol. Biol. 1970. V. 51. P. 679-686.

419. Rio D.C. Molecular mechanisms regulating Drosophila P element transposition // Ann. Rev. Genet. 1990. V. 24. P. 543-578.

420. Ris H. and Kubai D.E. Chromosome structure// Annu. Rev. Genet. 1970. V.4. P. 263-294.

421. Risau W., Symmons P., Saumweber H., Frasch M. Nonpackaging and packaging proteins of hnRNA in Drosophila melanogaster // Cell. 1983. V.33. P. 529-541.

422. Roap A.K., Marijnen J.G., van der Ploeg M. Anti DNA/RNA sera specificity test and application in quantitative in situ hybridization // Histochemistry. 1984. V. 81. P. 517-520.

423. Roberge M. and Gasser S.M. DNA loops: Structural and functional properties of scaffold-attached regions// Mol. Microbiol. 1992. V.6. P. 419-423.

424. Robertson H.M., Preston C.R., Phillis R.W., et al. A stable genomic source of P element transposase in Drosophila melanogaster I I Genetics. 1988. V. 118. N. 3. P. 461-470.

425. Robinson S.I., Nelkin B.D., Vogelstein B. The ovalbumin gene is associated with the nuclear matrix of chicken oviduct cells // Cell. 1982. V.28. P. 99-106.

426. Roche S., Schiff M., Rio D.C. /'-element repressor autoregulation involves germ-line transcriptional repression and reduction of third intron splicing // Genes & Development. 1995. V. 9. P. 1278-1288.

427. Rohrer H., Zilling W. Studies on the trascription complex of E. coli RNA polymerase // Eur. J. Biochem. 1977. V. 79. P. 401-409.

428. Roiha H., Rubin G.M., O'Hare К. P element insertions and rearrangements at the singed locus of Drosophila melanogaster // Genetics. 1988. V. 19. P. 75-83.

429. Rorth P. A modular misexpression screen in Drosophila detecting tissue-specific phenotypes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 12418-12422.

430. Roseman R.R., Johnson E.J., Rodesch C.K. et al. A P element containing suppressor of Hairy-wing binding regions has novel properties for mutagenesis in Drosophila melanogaster Ц Genetics. 1995. V. 141. N.3. P. 1061-1074.

431. Roth S.Y., Denu J.M., Allis C.D. Histone acetyltransferases //Ann. Rev. Biochem. 2001. V. 70. P. 81-120.

432. Rougvie A.E., Lis J.T. The RNA polymerase II molecule at the 5' end of the uninduced hsp70 gene of Drosophila melanogaster is transcriptionally engaged // Cell. 1988. V. 54. P. 795-804.

433. Rozovskaia T.,Tillib S., Smith S. et al. Trithorax and ASH1 interact directly and associate with the trithorax group-responsive bxd region of the Ultrabithorax promoter // Molecular and Cellular Biology. 1999. V. 19. N.9. P. 6441-6447.

434. Rubin G.M., Kidwell M., Bingham P. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the role of the P element, a P-strain- specific transposon family // Cell. 1982. V. 29. P. 995-1004.

435. Rubin G.M. and Spradling A.C. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors// Science. 1982. V. 218. N. 4570. P. 348-353.

436. Rubin G.M. and Spradling A.C. Vector P element-mediated gene transfer in Drosophila // Nucleic Acids Research. 1983. V. 11. P. 6341-6351.

437. Rudkin G.T. Nucleic acid metabolism in giant chromosomes of Drosophila melanogaster // Ann. Histochim. Suppl. 1962. V. 2. P. 77-84.

438. Rudkin G.T. Replication in polytene chromosomes // Results and problems in cell differentiation/ Ed. W. Beermann. Berlin; Heidelberg; New York: Springer. 1972. V.4. 59-85.

439. Rudkin G.T., Stollar B.D. High resolution detection of DNA-RNA hybrids in situ by indirect immunofluorescence // Nature. 1977a. V. 265. P. 472-474.

440. Rudkin G.T., Stollar B.D. Naturally occuring DNA/RNA hybrids. I. Normal patterns in polytene chromosomes // Human Cytogenetics: ICN-UCLA Symposia on Molecular and Cellular Biology. Academis Press. 1977b. V. 7. P. 257-269.

441. Rykowski M. C., Parmelee S. J., Agard D. A., Sedat J. W. Precise determination of molecular limits of polytene chromosome band: regulatory sequences for the Notch gene are in the interband // Cell. 1988. V. 54. P. 461-472.

442. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: A laboratory manual. Cold Spring Harbor Laboratory Press. Cold Spring Harbor, New York. 1989.

443. Santos-Rosa H., Schneider R., Bannister A. et al. Active genes are tri-methylated at K4 of histone H3 // Nature. 2002. V. 419. P. 407-411.

444. Sass H. Features of in vitro puffing and RNA synthesis in polytene chromosomes of Chironomus // Chromosoma. 1980. Vol. 78. P. 33-78.

445. Sass H. Hierarchy of fibrillar organization levels in the polytene interphase chromosomes of Chironomus // J. Cell Sci. 1980. V.45. P. 269-293

446. Sass H., Bautz E. К. F. Immunoelectron microscopic localization of RNA polymerase В on isolated polytene chromosomes of Chironomus tentas // Chromosoma. 1982a. V. 85. P. 633-642.

447. Sass H., Bautz E.K.F. Interbands of polytene chromosomes: binding sites and start points for RNA polymerase // Chromosoma. 1982b. V. 86. P. 77-93.

448. Sassone-Corsi P., Mizzen C.A., Cheung P. et al. Requirement of Rsk-2 for epidermal growth factor-activated phosphorylation of histone H3 // Science. 1999. V. 285. P. 886-891.

449. Saunders A., Werner J., Andrulis E.D. et al Tracking FACT and the RNA polymerase II elongation complex through chromatin in vivo // Science. 2003. V. 301. P. 1094-1096.

450. Schlotterer C., Hauser M-T., von Haeseler A., Tautz D. Comparative evolutionary analysis of rDNA ITS regions in Drosophila // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. N 3. P. 513-522.

451. Schulman H.M., Bonner D.M. A naturally occuring DNA-RNA complex from Neurospora crassa // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1962. V. 48. P. 53-63.

452. Schwartz B.E., Larochelle S., Suter В., Lis J.T. Cdk7 is required for full activation of Drosophila heat shock genes and RNA polymerase II phosphorylation in vivo // Mol. Cell. Biol. 2003. V. 23. N.19. P. 6879-6886.

453. Searles L.L., Voelker R.A. Molecular characterization of the Drosophila vermilion locus and its suppressible alleles // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 404408.

454. Sedkov Y., Cho E., Petruk S. et al. Methylation at lysine 4 of histone H3 in ecdysone-dependent development of Drosophila // Nature. 2003. V. 426. P. 78-83.

455. Semeshin V.F., Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. Electron microscope autoradiographic study on transcriptional activity of Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chromosoma. 1979. V. 73. P. 163-177.

456. Semeshin V.F., Baricheva E.M., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Electron microscopical analysis of Drosophila polytene chromosomes. I. Mapping of the 87A and 87C heat shock puffs in development // Chromosoma. 1982. V.87. P. 229-237.

457. Semeshin V.F., Baricheva E.M., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Electron microscopical analysis of Drosophila polytene chromosomes. II. Development of complex puffs // Chromosoma. 1985a. V. 91. P. 210-233.

458. Semeshin V.F., Baricheva E.M., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Electron microscopical analysis of Drosophila polytene chromosomes. III. Mapping of puffs developing from one band // Chromosoma. 1985b. V. 91. P. 234-250.

459. Semeshin V.F., Artero R., Perez-Alonso M., Shloma V.V. Electron microscopic in situ hybridization of digoxigenin-dUTP-labelled DNA probes with Drosophila melanogaster polytene chromosomes // Chrom. Res. 1998. V.6. P. 405-410.

460. Shaffer C.D., Wuller J.M., Elgin S.C.R. Preparation of Drosophila nuclei // Methods. Cell Biol. 1994. V.44. P. 185-189.

461. Sharp P.M., Li W.-H. On the rate of DNA sequence evolution in Drosophila // J. Mol. Evol. 1989. V. 28. P. 398-402.

462. Shick V., Belyavsky A., Bavykin S., Mirzabekov A. Primary organization of nucleosome core particles. Sequential arrangement of histones along DNA// J. Mol. Biol. 1980. V.139. P. 491-517.

463. Shilatifard A., Conaway J.W., Conaway R.C. Mechanism and regulation of transcriptional elongation and termination by RNA polymerase II // Curr. Opinion in Genetics & Development. 1997. V. 7. P. 199-204.

464. Shopland L.S., Lis J.T. HSF recruitment and loss at most Drosophila heat shock loci is coordinated and depends on proximal promoter sequences // Chromosoma. 1996. V. 105. P. 158-171.

465. Siebel C.W., Fresco L.D., Rio D.C. The mechanism of somatic inhibition of Drosophila P-element pre-mRNA splicing: multiprotein complexes at an exon pseudo-5' splice site control U1 snRNP binding // Genes & Development. 1992. V. 6. P. 13861401.

466. Siebel C.W., Admon A., Rio D.C. Soma-specific expression and cloning of PSI, a negative regulator of P element pre-mRNA splicing // Genes & Development. 1995. V. 9. No. 3. P. 269-283.

467. Siegal M., Hartl D. Transgene coplacement and high efficiency site-specific recombination with the Cre/loxP system in Drosophila // Genetics. 1996. V. 144. P. 715-726.

468. Silver L.M., Feldman L., Stollar B.D., Elgin S.C. An immunofluorescent analysis of Drosophila polytene chromosomes with antisera directed against НЗ, H4, and a native H3-H4 complex // Exp. Cell Res. 1978. V. 114. N.2. P. 479-484.

469. Simmons M.J., Haley K.J., Grimes C.D. et al. A hobo transgene that encodes the P-element transposase in Drosophila melanogaster. Autoregulation and cytotype control of transposase activity // Genetics. 2002a. V. 161. N.l. P. 195-204.

470. Simmons M.J., Haley K.J., Thompson SJ. Maternal transmission of P element transposase activity in Drosophila melanogaster depends on the last P intron // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002b. V. 99. N.14. P. 9306-9309.

471. Simmons M.J., Raymon J.D., Niemi J.B. et al. The P cytotype in Drosophila melanogaster. a maternally transmitted regulatory state of the germ line associated with telomeric P elements // Genetics. 2004. V. 166. N.l. P. 243-254.

472. Simon J.A., Sutton C.A., Lis J.T. Localization and expression of transformed DNA sequences within heat shock puffs of Drosophila melanogaster // Chromosoma. 1985. V. 93. P. 26-30.

473. Singh G.B., Kramer J.F., and Krawetz S.A. Mathematical model to predict regions of chromatin attachment to the nuclear matrix// Nucl. Acids Res. 1997. V.25. P. 14191425.

474. Skaer R.J. Interband transcription in drosophila // J. Cell Sci. 1977. V.26. P. 251266.

475. Skaer R.J., Whytock S. The fixation of nuclei in glutaraldehyde // J. Cell Sci. 1977. V. 27. P. 13-21.

476. Slizynski B.M. Chironomus versus Drosophila // J. Genet. 1950. V. 50. P. 77-78.

477. Smith H.C., Berezney R. DNA polymerase alpha is tightly bound to the nuclear matrix of actively regenerating liver// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1980. V.97. P. 1541-1547.

478. Smith E.R., Pannuti A., Gu W. et al. The Drosophila MSL complex acetylates histone H4 at lysine 16, a chromatin modification linked to dosage compensation // Mol. Cell. Biol. 2000. V. 20. N.l. P. 312-318.

479. Smith S.T., Petruk S., Sedkov Y. et al. Modulation of heat-shock gene expression by the TAC1 chromatin modifying complex // Nature Cell Biology. 2004. V. 6. N.2. P. 162-167.

480. Sobel R.E., Cook R.G., Perry C.A. et al. Conservation of deposition-related acetylation sites in newly synthesized histones H3 and H4 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 1237-1241.

481. Sorger P.K. Heat shock factor and the heat shock response // Cell. 1991. V. 65. P. 363-366.

482. Sorsa M. Ultrastructure of puffs in the proximal part of chromosome 3R in Drosophila melanogaster // Ann. Acad. Sci. Fenn., Ser. A, IV Biol. 1969. V. 150. P. 121.

483. Sorsa M., Sorsa V. Electron microscopic observation on interband fibrils in Drosophila salivary chromosomes// Chromosoma. 1967. V.22. P. 32-41.

484. Sorsa M., Sorsa V. Electron microscopic studies on band regions in Drosophila salivary chromosomes // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser.A.IV.Biol. 1968. V. 127. P. 1-9.

485. Sorsa V. A hypothesis for the origin and evolution of chromomere DNA // Hereditas. 1975. V.81. P. 77-84.

486. Sorsa V. Structural analysis of polytene chromosome bands and interbands// In: Lakovaara S (ed) Advances in genetics, development and evolution of drosophila. Plenum, New York. 1982a. P. 11-21.

487. Sorsa V. Volume of chromatin fibers in interbands and bands of polytene chromosomes// Hereditas. 1982b. V.97. P. 103-113.

488. Sorsa V. An attempt to estimate DNA content and Distribution in the zeste-white region of the X chromosome of Drosophila melanogaster// Biol. Zbl. 1982c. V.101. P. 81-95.

489. Sorsa V Electron microscopic mapping and ultrastructure of Drosophila polytene chromosomes// In: King RC, Akai H (eds) Insect ultrastructure V.2. Plenum, New York. 1984. P. 75-107.

490. Sorsa V. Polytene chromosomes in genetic research // Chichester, West Sussex: Eoois Horwood Ltd., 1988.

491. Sorsa V., Sorsa M. Ultrastructure of induced transitions in the chromatin organization of Drosophila polytene chromosomes// Chromosoma. 1970. V. 31. P. 346-355.

492. Speiser Ch. Eine Hypothese uber die functionelle Organization der Chromosomen hoherer Organismen // Theor. Appl. Genet. 1974. V. 44. P. 97-99.

493. Spierer A., Spierer P. Similar level of polyteny in bands and interbands of Drosophila giant chromosomes//Nature. 1984. V.307. P. 176-178.

494. Spradling A.C., Penman S., Pardue M.L. Analysis of Drosophila mRNA by in situ hybridization: Sequences transcribed in normal and heat shocked cultured cells // Cell. 1975. V. 4. P. 395-404.

495. Spradling A.C. and Rubin G.M. Transposition of cloned P elements into Drosophila germ line chromosomes // Science. 1982. V. 218. P. 341-347.

496. Spradling A.C., Stern D.M., Beaton A., et al. The Berkeley Drosophila genome project gene disruptions project: Single P element insertions mutating 25% of vital Drosophila genes // Genetics. 1999. V. 153. P. 135-177.

497. Spradling A.C., Stern D.M., Kiss I., et al. Gene disruption using P transposable elements: an integral component of the Drosophila genome project// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 10824-10830.

498. Stallcup M.R. Role of protein methylation in chromatin modeling and transcriptional regulation // Oncogene. 2001. V. 20. N.24. P. 3014-3020.

499. Staveley B.E., Heslip T.R., Hodgetts R.B., Bell J.B. Protected P-element termini suggest a role for inverted repeat- binding protein in transposase induced gap repair in Drosophila melanogaster // Genetics. 1995. V. 139. P. 1321-1329.

500. Steffensen D.M. Evidence for the apparent absence of DNA in the interbands of Drosophila salivary chromosomes // Genetics. 1963. V. 48. P. 1289-1301.

501. Steller H., Pirrotta V. A transposable P vector that confers selectable G418 resistance to Drosophila larvae // EMBO J. 1985. V. 4. N. 1. P. 167-171.

502. Sterner D.E., Berger S.L. Acetylation of histones and transcription-related factors // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. V. 64. P. 435-459.

503. Stevens B.J., Swift H. RNA transport from nucleus to cytoplasm in Chironomus salivary gland //J. Cell Biol. 1966. V. 31. P. 55-77.

504. Stokes D.G. and Perry R.P. The DNA-binding and chromatin localization properties of CHD1 //Mol. Cell. Biol. 1995. V. 15. P. 2745-2753.

505. Stokes D.G., Tartof K.D., Perry R.P. CHD1 is concentrated in interbands and puffed regions of Drosophila polytene chromosomes// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 7137-7142.

506. Stollar B.D. Double-helical polynucleotides: immuno chemical recognization of differing conformations// Science. 1970. V. 169. P. 609-611.

507. Stollar B.D. The specificity and applications of antibodies to helical nucleic acids // CRC Crit. Rev. Biochem. 1975. V. 3. P. 45-69.

508. Storti R.V., Scott M.P., Rich A. Pardue M.L. Transclational control of protein synthesis in response to heat shock in D. melanogaster cells // Cell. 1980. V. 22. P. 825-834.

509. Strahl B.D., Allis C.D. The language of covalent histone modifications // Nature. 2000. V. 403. P 41-45.

510. Strahl B.D., Briggs S.D., Brame С J. et al. Methylation of histone 4 at arginine 3 occurs in vivo and is mediated bythe nuclear receptor coactivator PRMT1 // Curr. Biol.2001. V. 11. P. 1-5.

511. Straub Т., Gilfillan G.D., Maier V.K., Becker P.B. The Drosophila MSL complex activates the transcription of target genes. Genes Dev. 2005. V. 19. P. 2284-2288.

512. Struhl G., Basler K. Organizing activity of wingless protein in Drosophila // Cell. 1993. V. 72. P. 527-540.

513. Stuart J.R., Haley K.J., Swedzinski D. et al. Telomeric P-elements associated with cytotype regulation of the P transposon family in Drosophila melanogaster // Genetics.2002. V. 162. N.4. P. 1641-1654.

514. Stuart W.D., Porter D.L. An improved in situ hybridization method // Exper. Cell Res. 1978. V. 113. P. 219-222.

515. Surdej P., Got C., Miassod R. Developmental expression pattern of a 800 kb DNA continuum cloned from the Drosophila X-chromosome 14B-15B region // Biol. Cell. 1990. V. 68. P. 105-118.

516. Sved J.A., Eggleston W.B., Engels W.R. Germ-line and somatic recombination induced by in vitro modified P elements in Drosophila melanogaster // Genetics. 1990. V. 124. P. 331-337.

517. Svejstrup J.Q., Vichi P., Egly J.M. The multiple roles of transcription/repair factor TFIIH // Trends in Biochemical Sciences. 1996. V. 21. P. 346-350.

518. Swift H. Nucleic acids and cell morphology in Dipteran salivary glands // Molecular Control of Cellular Activity / Ed. J.M. Allen. N.Y.; Toronto; L.: McGrow Hill Book Co., 1962. P. 73-125.

519. Takasu-Ishikawa E., Yoshihara M., Hotta Y. Extra sequences found at P element excision sites in Drosophila melanogaster // Mol. Gen. Genet. 1992. V. 232. No. 1. P. 17-23.

520. Thoma F., Keller Т., Klug A. Involvment of histone HI in the organization of the nucleosome and of the salt dependent superstructures of chromatin// J. Cell. Biol. 1979. V.83. P.403-427.

521. Thompson В .J., Cohen S.M. The Hippo Pathway regulates the bantam micro RNA to control cell proliferation and apoptosis in Drosophila // Cell. 2006. V. 126. P. 767774.

522. Thummel C.S., Boulet A.M., Lipshitz H.D. Vectors for Drosophila P-element-mediated transformation and tissue culture transfection // Gene. 1988. V. 74. P. 445456.

523. Thummel C., Pirrotta V. Technical notes: new pCasper P-element vectors // Dros. Inf. Serv. 1992. V. 71. P. 150.

524. Tirade F., Busso D., Coin F., Egly J.M. Reconstitution of the transcription factor TFIIH: assignment of functions for the three enzymatic subunits, XPB, XPD, and cdk7 // Mol. Cell. 1999. V. 3. P. 87-95.

525. Tower J., Karpen G.H., Craig N., Spradling A.C. Preferential transposition of Drosophila P elements to nearby chromosomal sites // Genetics. 1993. V. 133. N. 2. P. 347-359.

526. Tripoulas N., LaJeunesse D., Gildea J., Shearn A. The Drosophila ash J gene product, which is localized at specific sites on chromosomes, contains a SET domain and a PHD finger // Genetics. 1996. V. 143. P. 913-928.

527. Tsai C.-C., Kao H.-Y., Yao T.P. et al. SMRTER, a Drosophila nuclear receptor coregulator, reveals that EcR-mediated repression is critical for development 11 Mol. Cell. 1999. V. 4. P. 175-186.

528. Tsubota S., Ashburner M., Schedl P. f-element-induced control mutations at the r gene of Drosophila melanogaster 11 Mol. Cell. Biol. 1985. V. 5. P. 2567-2574.

529. Tsukiyama Т., Wu C. Purification and properties of an ATP-dependent nucleosome remodeling factor// Cell. 1995. V. 83. N.6. P. 1011-1020.

530. Tsukiyama Т., Daniel C., Tamkun J., Wu C. ISWI, a member of the SWI2/SNF2 ATPase family, encodes the 140 kDa subunit of the nucleosome remodeling factor // Cell. 1995. V. 83. N.6. P. 1021-1026.

531. Tubo R.A., Berezney R. Pre-replicative association of multiple replicative enzyme activities with the nuclear matrix during rat liver regeneration// J. Biol. Chem. 1987. V.262. P. 1148-1154.

532. Turner B.M., Birley A.J., Lavender J. Histone H4 isoforms acetylated at specific lysine residues define individual chromosomes and chromatin domains in Drosophila polytene nuclei // Cell. 1992. V. 69(2). P. 375-384.

533. Tusscher В., Derksen J. The forth chromosome of Chironomus tetans malpigian tubules// Chromosoma. 1982. V.85. P. 643-658.

534. Udvardy A., Maine E., Schedl P. The 87A7 chromomere: identification of novel chromatin structures flanking the heat shock locus that may define the boundaries of higher order domains // J. Mol. Biol. 1985. V.185. P. 341-358.

535. Umbetova G.H., Zhimulev I.F. Structure and transcriptional activity of the pompon-like X chromosomes of l(3)tl mutant in Drosophila melanogaster // Dros. Inform. Serv. 1987. V. 66. P. 143-145.

536. Van Daal A., Elgin S.C. A histone variant, H2AvD, is essential in Drosophila melanogaster // Molecular Biology of the Cell. 1992. V. 3. P. 593-602.

537. Van Holde K.E., Sahasrabuddhe G.G., Shaw B.R., Van Bruggen E.F.J., Arnberg A.C. A model for particulate structure in chromatin // Nucl. Asids Res. 1974. V.l. P. 1579-1586.

538. Vazquez J., Pauli D., Tissieres A. Transcriptional regulation in Drosophila during heat shock: A nuclear run-on analysis // Chromosoma. 1993. V. 102. P. 233-248.

539. Vazquez J., Schedl P. Deletion of an insulator element by the mutation facet-strawberry in Drosophila melanogaster // Genetics. 2000. V. 155. P. 1297-1311.

540. Vazquez-Nin G., Bernhard W. Comparative ultrastructural study of perichromatin and Balbiani Ring granules // J. Ultrastruct. Res. 1971. V. 36. P. 842-860.

541. Velazquez J.M., DiDomenico B.J., Lindquist S. Intracellular localization of heat shock proteins in Drosophila // Cell. 1980. V. 20. P. 679-689.

542. Vettesse-Dadey M., Grant P.A., Hebbes T.R. et al. Acetylation of histone H4 plays a primary role in enhancing transcription factor binding to nucleosomal DNA in vitro // EMBO J. 1996. V. 15. P. 2508-2518.

543. Vlassova I.E., Umbetova G.H., Zimmermann V.H., Alonso C., Belyaeva E.S., Zhimulev I.F. Immunofluorescence localization of DNA:RNA hybrids in Drosophila melanogaster polytene chromosomes// Chromosoma. 1985. V. 91. P. 251-258.

544. Vlassova I.E., Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Semeshin V.F. The effect of DRB and a-amanitin on the RNA synthesis in Drosophila melanogaster polytene chromosomes// Dros. Inform. Serv. 1987. V. 66. P. 151-154.

545. Von Kries J.P., Buhrmester H., Stratling W.H. A matrix/scaffold attachment region binding protein: identification, purification, and mode of binding // Cell. 1991. V.64. P. 123-135.

546. Wada Т., Takagi Т., Yamaguchi Y. et al. DSIF, a novel transcription elongation factor that regulates RNA polymerase II processivity, is composed of human Spt4 and Spt5 homologs // Genes & Development. 1998. V. 12. P. 343-356.

547. Wang Y., Zhang W., Jin Y. et al. The JIL-1 tandem kinase mediates histone H3 phosphorylation and is required for maintenance of chromatin structure in Drosophila //Cell. 2001a. V. 105. P. 433-443.

548. Wang H., Huang Z.Q., Xia L. et al. Methylation of histone 4 at arginine 3 facilitating transcriptional activation by nuclear hormone receptor // Science. 2001b. V. 293. P. 853-857.

549. Wassarmann D.A., Sauer F. TAF„250: a transcription toolbox // J. Cell Sci. 2001. V. 114. P. 2895-2902.

550. Weeks J.R., Hardin S.E. Shen J. et al. Locus-specific variation in phosphorylation state of RNA polymerase II in vivo: correlations with gene activity and transcript processing // Genes & Development. 1993. V. 7. P. 2329-2344.

551. Wei G., Oliver В., Mahowald A.P. Gonadal dysgenesis reveals sexual dimorphism in the embryonic germline of Drosophila // Genetics. 1991. V. 129. P. 203-210.

552. Weiss A., Herzig A., Henning J., Lehner C.F. Continuous Cyclin E expression inhibits progression through endoreduplication cycles in Drosophila // Curr. Biol. 1998. V.8. P. 239-242.

553. Welshons W.J., Keppy D.O. Intragenic deletions and salivary band relationships in Drosophila // Genetics. 1975. V.80. P. 143-155.

554. Westwood J.T., Clos J., Wu C. Stress-induced oligomerization and chromosomal relocalization of heat-shock factor // Nature. 1991. V. 353. P. 822-827.

555. Westwood J.T., Wu C. Activation of Drosophila heat shock factor: conformational change associated with a monomer-to-trimer transition // Mol. Cell. Biol. 1993. V. 13. P. 3481-3486.

556. Whitfield W.G., Millar S.E., Saumweber H. et al. Cloning of a gene encoding an antigen associated with the centrosome in Drosophila // Journal of Cell Science. 1988. V. 89. P. 467-480.

557. Whitmore T. Localization of a "housekeeping" gene by Chironomus thummi thummi // Cytobios. 1986. V. 46. P. 193-200.

558. Williams J.A., Bell J.B. Molecular organization of the vestigial region in Drosophila melanogaster // EMBO J. 1988. V. 7. N. 5. 1355-1363.

559. Wimmer E. A. Insect transgenesis by site-specific recombination // Nature methods. 2005. V. 2. P. 580-582

560. Wolfe S.L., Grim J.N. The relationship of isolated chromosome fibers to the fibers of the embedded nucleus // J. Ultrast. Res. 1967. V. 19. P. 382-397.

561. Wolstenholme D.R. The distribution of DNA and RNA in salivary gland chromosomes of Chironomus tentans as revealed by fluorescence microscopy // Chromosoma. 1965. V. 17. P. 219-229.

562. Wolstenholme D.R. Direct evidence for the presence of DNA in interbands of Drosophila salivary gland chromosomes // Genetics. 1966. V. 53. P. 357-360.

563. Wong-Staal F., Mendelsohn J., Goulian M. Ribonucleotides in closed circular mitochondrial DNA from HeLa cells // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1973. V. 53. P. 140-148.

564. Woodcock C.L., Grigoryev S.A., Horowitz R.A., Whitaker N. A chromatin folding model that incorporates linker variability generates fibers resembling the native structures // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V.90. P. 9021-9025.

565. Wu C. The 5'-end of Drosophila heat shock genes in chromatin are hypersensitive to DNAase I // Nature. 1980. V.286. P. 854-860.

566. Wu С., Bingham P.M., Livak K.J., Holmgren R., and Elgin S.C.R. Evidence for higher order domains of defined DNA sequence // Cell. 1979. V.16. 797-806.

567. Wyers F., Rougemaille M., Badis G. et al. Cryptic pol II transcripts are degraded by a nuclear quality control pathway involving a new poly(A) polymerase // Cell. 2005. V. 121. P.725-737.

568. Yamaguchi Y., Takagi Т., Wada T. et al. NELF, a multisubunit complex containing RD, cooperates with DSIF to repress RNA polymerase II elongation // Cell. 1999. V. 97. P. 41-51.

569. Yasuzumi G. Ultrastructure of the salivary gland chromosome as revealed by electron microscopy // Experientia. 1957. V. 13. P. 313-314.

570. Yasuzumi G., Ito K. Electron microscopy of salivary gland chromosomes // J. Hered. 1954. V. 45. P. 135-142.

571. Yasuzumi G., Odate Z., Ota Y. The fine structure of salivary chromosomes // Cytologia. 1951. V. 16. P. 233-242.

572. Zeng C., He D., Berget S.M., Brinkley B.R. Nuclear-mitotic apparatus protein: a structural interphase between the nucleoskeleton and RNA splicing // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P. 1505-1509.

573. Zenk D.W., Ginder G.D. and Brotherton T.W. A nuclear matrix protein binds tightly to DNA in the avian beta-globin enhancer // Biochemistry. 1990. V. 29. P. 5221-5226.

574. Zhao K., Hart C.M., Laemmli U.K. Visualisation of chromosomal domains with Boundary Element-Assotiated Factor BEAF-32// Cell. 1995. V. 81. P. 879-889.

575. Zhao K., Kas E., Gonsales E., Laemmli U.K. SAR-dependent mobilization of histone HI by HMG-I/Y in vitro: HMG-I/Y is enriched in HI-depleted chromatin // EMBO J. 1993. V.12. P. 3237-3247.

576. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. 3H-uridine labelling patterns in the Drosophila melanogaster salivary gland chromosomes X, 2R and 3LI I Chromosoma. 1975. V.49. P. 219-231.

577. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. Proposals to the problem of structural and functional organization of polytene chromosomes// Theor. Appl. Genet. 1975. V.45. P. 335-340.

578. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. Chromomeric organization of polytene chromosomes // Genetica. 1991. V. 85. P. 67-72.

579. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S. Detailed description of puffing patterns in the salivary gland chromosomes of normally developing larvae and prepupae of Drosophila melanogaster // Dros. Inform. Serv. 1999. V. 82. P. 9-20.

580. Zhimulev I.F., Pokholkova G.V., Bgatov A.V., Semeshin V.F., Belyaeva E.S. Fine cytogenetical analysis of the band 10A1-2 and the adjoining regions in the Drosophila melanogaster X chromosome. II. Genetical analysis// Chromosoma. 1981b. V.82. P. 25-40.

581. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Semeshin V.F. Informational content of polytene chromosome bands and puffs // CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1981c. V. 11. P. 303-340.

582. Zhimulev I.F., Belyaeva E.S., Semeshin V.F. et al. Polytene chromosomes: 70 years of genetic research // Int. Rev. Cytol. 2004. V. 241. P. 203-275.

583. Zhimulev I.F., Lytchev V.A. Some additional characteristics of the phenotype of Itl (lethal tumorous larvae) of D. melanogaster // Dros. Inform. Serv. 1972. V. 49. P. 48.

584. Zhu Y., Pe'ery Т., Peng J. et al. Transcription elongation factor P-TEFb is required for HIV-1 tat transactivation in vitro // Genes & Development. 1997. V. 11. N.20. P. 2622-2632.