Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Наумова, Оксана Юрьевна

• Наумова, Оксана Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Наумова, Оксана Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Митохондриальная ДНК как инструмент исследований популяционной и исторической генетики

1.2. Формирование этнической общности сибирских татар по совокупным данным археологии, антропологии и этнографии

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Соотношение европеоидного и монголоидного компонентов в митохондриальном генофонде сибирских татар

3.2. Разнообразие и филогеография гаплотипов мтДНК, выявленных у тоболо-иртышских сибирских татар

3.3. Положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии

3.4. Изменчивость мтДНК в этнолингвистических группах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Этническая генетика тоболо-иртышских сибирских татар по данным о разнообразии митохондриальной ДНК»

Актуальность темы. Основоположник исторических и этнографических исследований в Сибири Г.Ф. Миллер писал: «Если до сих пор, несмотря на большой положенный труд, нельзя было пролить полный свет на происхождение и древнейшую историю самых известных народов Европы, то можно ли надеяться достигнуть этого в отношении столь отдаленной страны, о которой сохранилось еще меньше исторических источников, причем нельзя рассчиты вать на их пополнение.» (Миллер, 1999, стр. 166). В качестве новых источников знаний об истории народов выступают данные археологии, антропологии и генетики и проводимые на основе этих данных и их совокупности реконструкции происхождения и истории групп населения.

Эта работа выполнена в контексте реконструкции генетической истории тюркоязычного населения бассейна Тобола и Иртыша, основанной на данных о разнообразии митохондриальной ДНК (мтДНК), зарекомендовавшей себя как надежный и высокоинформативный инструмент исследований эволюционной, популяционной и исторической генетики. Тому способствуют уникальные особенности мтДНК, во-первых, отсутствие рекомбинации способствует простоте реконструкции предковых форм, гаплотипов-основателей, наблюдаемого генетического разнообразия. Во-вторых, высокая скорость накопления мутаций приводит к высокому уровню полиморфизма мтДНК, и соответственно к высокому уровню дифференциаций митохондриального генофонда населения. Многочисленные популяционно-генетические исследования выявили большое разнообразие линий или гаплотипов мтДНК в популяциях населения мира, а также показали, что все эти гаплотипы объединяются в монофилетические, имеющие исходные предковые формы, кластеры или гаплогруппы. Гапло-группы мтДНК обладают высокой степенью расоспецифичности; так, различные их наборы описывают разнообразие в монголоидных и европеоидных популяциях Евразии. Эти два больших класса гаплогрупп, определяя соответственно монголоидный и европеоидный пулы гаплотипов мтДНЕС, могут с высокой степенью надежности читаться как соответствующие компоненты в генофондах популяций. Сравнительный анализ распространения индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяциях позволяет восстановить сценарии межпопуляционных взаимодействий - установить общность происхождения популяций, направления межпопуляционных генетических взаимосвязей и т.д.

Сибирские татары - тюркоязычный народ, населяющий обширный ареал степной и лесостепной зоны Сибири от Урала до Алтая. Совокупные данные археологии, палеоантропологии и этнографии свидетельствуют, что формирование этноса «сибирские татары» восходит к раннему средневековью - времени Великого переселения народов, и связано с проникновением тюрков из Минусинской котловины, Средней Азии и Алтая на земли, населенные предками современных угорских и самодийских народов Западной Сибири. В средние века взаимодействие населения западносибирской лесостепи с тюрко- и монголоя-зычными народами Средней и Центральной Азии становится процессом непрерывным и связано с образованием в этих регионах мощных государств. Так, с VI по XVI вв. южные территории Западной Сибири последовательно входили в состав 1-го и 2-го Тюркских, Уйгурского и Кыргызского каганатов, в Золото-ордынское государство, Тюменское и Сибирское ханства. Во времена последних сложились основные группы татар. В настоящее время выделяют этнолингвистические группы: томская, барабинская и тоболо-иртышская, консолидация которых привела к возникновению этнической общности «сибирские татары», а степень этой консолидации остается дискуссионным вопросом.

Этногенез сибирских татар представляет собой яркий пример смешения угорских, самодийских, тюркских и монгольских племен и народов. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории народонаселения всего североевразийского региона. Кроме того, генофонд сибирских татар представляет интерес в плане исследований генетических процессов, сопутствующих взаимодействиям групп населения с разным хозяйственно-культурньтм укладом и уровнем социально-экономического развития.

Данная работа акцентирует внимание на изучении полиморфизма мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар. Эта группа самая крупная, занимает географически центральное место в этническом ареале сибирских татар и представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп, в их числе тюменские, тобольские, заболотные, тарские и тевризские татары. Кроме того, бассейн Тобола и Иртыша являлся одним из важнейших регионов в истории тюркского населения юга Западной Сибири. Именно здесь складывались собственно сибирские государственные образования - Тюменское (XIV в.) и Сибирское (XVI в.) ханства. С этим регионом связаны представления о географической родине происхождения сибирских татар.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы — исследование разнообразия мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар в контексте реконструкции генетической истории тюркского населения юга Западной Сибири. В рамках исследования были поставлены следующие задачи:

1) на основе полиморфизма последовательности ГВС1 мтДНК выявить индивидуальное разнообразие мтДНК в популяциях тоболо-иртышских татар;

2) на основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВС1 и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК рассмотреть особенности распространения у сибирских татар европеоидных и монголоидных линий мтДНК;

3) определить степень изменчивости мтДНК на различных уровнях популя-ционной структуры изучаемого населения - оценить вклад локальных популяций и территориально-лингвистических групп в генетическое разнообразие тоболо-иртышских сибирских татар;

4) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов сибирских татар и других, в особенности тюркоязычных, народов Северной Азии;

5) оценить филогенетическое положение генофонда сибирских татар в ряду этнических генофондов населения Северной Евразии.

Научная новизна работы. Сведения о генофонде сибирских татар крайне немногочисленны - это данные о частотах групп крови систем АВО и Rhesus в локальной популяции (Багаьиёв, 1993) и частотах гаплотипов Y-хромосомы у томских татар (Харьков, 2005). Поэтому данная работа фактически открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории сибирских татар и впервые предоставляет данные о разнообразии мтДНК у тюр-коязычного населения Западной Сибири - у тоболо-иртышских сибирских татар.

Исследования разнообразия мтДНК в популяциях человека в настоящее время акцентируют внимание на изучении генетического разнообразия и генетической истории регионов, этнических групп и народов. В качестве наименьшей неподразделенной популяции в работах, как правило, выступает этнос. Лишь в последние годы стали появляться данные о разнообразии мтДНК в популяциях субэтнического уровня (Dubut et al., 2004; KasperaviciUte et al., 2004; Malyarchuk et al., 2004; Pliss et al., 2005; Морозова, 2007; Голубенко и др., 2007). Т.е. вопросы изменчивости мтДНК на различных уровнях популяцион-ной структуры населения слабо разработаны. В этом плане являются новыми и, по-видимому, должны представлять интерес приводимые в этой работе результаты анализа изменчивости мтДНК в этнотерриториальных группах и, в особенности, в локальных популяциях тоболо-иртышских татар.

Научно-нрактическое значение. Полученные данные о полиморфизме мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, оценка внутриэтнической изменчивости мтДНК и реконструкция филогенетических отношений сибирских татар и народов Северной и Центральной Азии являются важным вкладом в систему знаний об этнических генофондах населения Северной Евразии. Полученные в работе результаты могут быть привлечены для решения теоретических и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, антропологию, этнографию и историю. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по перечисленным выше отраслям науки.

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на международных научных конференциях «Генетика в России и в мире» (Москва, 2006) и «Северная Азия в антропогене: человек, палеотехнологии, геоэкология, этнология и антропология» (Иркутск, 2007), на отчетной конференции по подпрограмме фундаментальных исследований РАН «Динамика генофондов» (Москва, 2007), на научном семинаре «Популяционная и эволюционная генетика» отдела генетики популяций и природопользования ИОГен РАН (Москва, 2008).

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Наумова, Оксана Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Генофонд тоболо-иртышских сибирских татар включает в себя гаплотипы как монголоидных, так и европеоидных гаплогрупп мтДНК в соотношении 1:1,5, т.е. является в высокой степени смешанным. При этом степень метисации митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар сходна с таковой у угорских народов Западной Сибири и тюркских народов Средней Азии.

2. Пул гаплотипов мтДНК, принадлежащих европеоидным гаплогруппам, особенно сближается с таковым у финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири, а гаплотипы монголоидных гаплогрупп — с соответствующим пулом линий мтДНК у тюркоязычных народов Южной Сибири и, в особенности, Средней Азии.

3. Генофонд тоболо-иртышских татар характеризуется высоким уровнем разнообразия мтДНК в сравнении с генофондами других, в том числе и тюркоязычных, народов Северной Евразии. И это разнообразие включает в себя высокую как внутри- так и межпопуляционную изменчивость мтДНК.

4. Разнообразие мтДНК тоболо-иртышских татар сформировалось преимущественно на основе угорского, характерного обским уграм, и тюркского, в наибольшей мере кыпчакского, генетических компонентов.

5. Межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар обусловлена разной степенью выраженности угорского и тюркского компонентов, а также генетической гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Территории юга Западной Сибири с древнейших времен являлись зоной трансгрессии различных по культурному укладу и по своему облику групп населения - таежных западносибирских племен и степных номадов, представителей традиционных сибирских культур и средне- и центральноазиатских государственных формирований. В результате таких взаимодействий в степной и лесостепной зонах средневековой Западной Сибири сложилась тюркоязыч-ная этническая общность сибирские татары. В этом контексте изучение генетического разнообразия сибирских татар представляет интерес для исследований генетических явлений, сопутствующих взаимодействиям народов с разными хозяйственно-культурными укладами и разным уровнем социально-экономического развития - таежных популяций Северной Азии и цивилизаций Средней Азии. С позиций этнографических исследований этногенез сибирских татар видится как пример смешения угорских, самодийских, тюркских и отчасти монгольских племен и народов. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории населения всего североевразийского региона.

В картине изученности генофонда коренного народонаселения Северной Евразии сибирские татары относятся к той группе, о генетическом разнообразии которой существуют лишь немногочисленные разрозненные данные. Поэтому можно сказать, что эта работа открывает тему исследования генетического разнообразия и генетической истории сибирских татар. В работе изучалось генетическое разнообразие в этнолингвистических подгруппах и локальных популяциях тоболо-иртышских татар. Эта группа самая крупная, представлена наибольшим числом этнолингвистических подгрупп. Она занимает географически центральное место в этническом ареале сибирских татар, а шоке исторически центральное место в консолидации тюркских групп Западной Сибири в этническую общность «сибирские татары»: в прошлом население Тоболо-Иртышского междуречья представляло собой основу населения южносибирских тюркских государственных формирований — Тюменского и Сибирского ханств.

Всего в работе обследовано 218 сельских жителей из семи татарских деревень в ареалах расселения заболотных, тюменских, тобольских и тевризских татар.

Объектом исследования являлось разнообразие мтДНК, как системы в высокой степени информативной для реконструкции филогеографии генетических линий в группах населения. В работе приводятся данные о структуре индивидуальных гаплотипов мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар, идентифицированных по результатам анализа полиморфизма сайтов рестрикции, диагностических для евразийских гаплогрупп мтДНК, и нуклеотидной последовательности ГВС1. На общей выборке 218 человек выявлено 98 таких гаплотипов. На основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВС1 и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК установлено, что гаплотипы принадлежат к 17 монофилетическим линиям мтДНК или гап-логруппам. Т.е. в генофонде тоболо-иртышских татар, за редким исключением, представлены все идентифицированные в популяциях Северной Евразии гап-логруппы мтДНК как восточноевразийские (монголоидные) - А, В, F, М7, Ml О, С, D и G, так и западноевразийские (европеоидные) -Nl, Н, V, J, Т, U, К, I и W. Согласно соотношению частот этих двух больших классов гаплогрупп 1:1.5, митохондриальный генофонд тоболо-иртышских татар в высокой степени смешанный. По показателю «соотношение расовых компонентов в генофонде» изученная группа органично располагается в ряду народов, принадлежащих к западно- и южносибирскому антропологическим типам, в генофондах которых столь же ярко проявляются процессы метисации.

Рассмотрение в отдельности европеоидного и монголоидного компонентов в составе генофондов североевразийских народов показало достаточно выраженную дифференцированность последнего на северный (североазиатский) и южный (центральноазиатский) кластеры. В составе европеоидного компонента слабо, но выделяются финно-угорский, тюркские сибирский и среднеазиатский кластеры. Положение тоболо-иртышских татар в этой картине свидетельствует о том, что обнаруженная в этой группе европеоидная составляющая разнообразия мтДНК особенно сближается с соответствующей составляющей генофондов финно-угорских народов Приуралья и Западной Сибири. Монголоидные линии мтДНК у сибирских татар в большей мере сближаются с таковыми у группы средне-центральноазиатских преимущественно тюркоязычных народов.

Эти же направления межэтнических взаимосвязей реконструируются и из результатов подробного анализа филогеографии выявленных у сибирских татар гаплогрупп и индивидуальных последовательностей мтДНК в евразийском населении. Результаты этого анализа показали, что профиль распределения гаплогрупп мтДНК в генофонде сибирских татар наиболее сходен с таковым у обских угров (ханты и манси); в особенности это касается наиболее распространенных кластеров, суммарная частота которых у сибирских татар составляет свыше 70%, - это гаплогруппы С, D, Н, Т и U. Некоторые общие для сибирских татар и обских угров, и специфичные для последних, гаплотипы оказались в качестве узловых на филогенетическом древе гаплотипов мтДНК тоболо-иртышских татар. Сходство сибирских татар с тюркскими группами Сибири и Средней Азии наиболее ярко проявилось в распределении гаплогрупп восточноазиатского происхождения - В и F. Тот факт, что филогенетически ближайшие выявленным гаплотипы кластеров В и F идентифицируются сегодня не в Сибирско-Среднеазиатском регионе, а в Китае предположительно связывает их появление в генофонде тоболо-иртышских татар с древними тюрками. Появление в генофонде сибирских татар гаплотипов, принадлежащих кластерам U2, U3 и U7, учитывая современное их распространение в населении Евразии, следует признать следствием совокупного влияния степных номадов (ирано- и тюркоязычных племен, на протяжении многих веков населявших североевразийские степи) на изученную группу населения Западной Сибири.

Реконструированное на основе межэтнических генетических расстояний положение митохондриального генофонда тоболо-иртышских сибирских татар в современном этногенетическом пространстве Северной Евразии характеризуется как промежуточное между западносибирскими угорскими народами (манси и ханты), среднеазиатскими (туркмены, узбеки, казахи и уйгуры) и приуральскими (чуваши и татары) тюркскими народами. При этом степень генетической близости до каждой из перечисленных групп ранжируется в порядке убывания следующим образом: угры Западной Сибири—>тюрки Средней Азии—>тюрки Волго-Уральского региона. По данным о разнообразии мтДНК тоболо-иртышские татары особенно сближаются с тюркоязычными народами, в формировании которых предполагается значимое участие тюркской кыпчак-ской общности, достаточно дистанцируются сибирские татары от народов, в том числе и тюркоязычных, Южной и Восточной Сибири, монголов и самодийской группы. При этом следует отметить, что вес самодийского населения Западной Сибири в формировании генетического разнообразия тоболо-ир-тышских татар может быть недооценен, поскольку это население в работе представлено лишь северной группой энцы/нганасаны. Картина может измениться при вовлечении в анализ ныне слабоизученных селькупов.

Выявленная многокомпонентность митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар проявилась в высоком уровне разнообразия мтДНК этой группы населения. Как показано в работе, все показатели разнообразия - распределение частот гаплотипов в популяции, среднее число нуклеотидных различий между гаплотипами, и, наконец, интегральный показатель разнообразия индивидуальных гаплотипов мтДНК в популяции - сближаются с верхней границей интервала соответствующих оценок для тюркоязычных народов различных регионов Северной Евразии - Волго-Уральского региона, Южной Сибири и Средней Азии.

Высокий уровень тотального разнообразия мтДНК у тоболо-иртышских татар включает в себя высокую межпопуляционную изменчивость. В работе был оценен вклад в общее разнообразие различных уровней общности изучаемого населения - локальных популяций и этнолингвистических (диалектных) групп тоболо-иртышских татар. Согласно полученным данным в тотальном разнообразии мтДНК тоболо-иртышских татар 92,87 % приходится на долю вну-трипопуляционного полиморфизма, 5,28 % - на долю межпопуляционного разнообразия в территориальных группах, и 1,85 % — это вклад межгрупповых различий в генетическую дифференциацию тоболо-иртышских татар. Оценки, полученные из данных о разнообразии мтДНК и для тюркского населения То-боло-Иртышского междуречья, в целом оказались хорошо соотносимыми со средними аналогичными оценками для высокодифференцированного населения Северной Азии, известными по данным о полиморфизме иммуно-биохимических генетических маркеров.

Освещенное в этнографических исследованиях положение о том, что разнообразие этнолингвистических групп сибирских татар обусловлено различными межэтническими взаимосвязями и разноэтническими компонентами, вошедшими в состав этих групп, находит свое подтверждение и в генетических данных. Рассмотрение на основе генетических дистанций степени генетической близости\удаленности этнолингвистических групп тоболо-иртышских татар — тюменских, тобольских, заболотных и тевризских — между собой и с другими народами Северной Евразии позволило выявить следующее. Прежде всего, отмечается некоторая обособленность тевризских татар в ряду рассматриваемых групп населения Тоболо-Иртышского междуречья, причиной которой видится особенное их сближение с тюркоязычными народами Южной Сибири - хакасами, тувинцами и алтайцами. В митохо нд р и ал ь ном генофонде тобольских татар выражено влияние восточноевропейского населения, что отражается в низких величинах генетических расстояний до русских и мордвы. По-разному выглядит сближение различных групп сибирских татар с тюркоязычными среднеазиатскими народами: заболотные татары характеризуются наиболее низким генетическим расстоянием по отношению к узбекам и уйгурам, тобольские - к казахам, тевризские - к туркменам.

Примечательно выявленное положение тюменских татар, с которыми особенно сближаются все остальные рассматриваемые этнолингвистические группы, и митохондриальный генофонд которых в особенной степени сходен с обобщенным, рассматриваемым недифференцировано генофондом тоболо-иртышских татар. Такое, состояние генофонда тюменских татар, когда отдельная группа обладает усредненными для населения региона (в данном случае бассейна Тобола и Иртыша) генетическими характеристиками, может быть отчасти объяснено историческим наследием, последствием формирования в XIV в. Тюменского ханства, с центром на месте современной Тюмени. В этом случае центр формирования государства, по-видимому, мог являться центром притяжения и смешения различных входящих в государство групп населения. При вышеописанных различиях, все без исключения рассматриваемые группы то-боло-иртышских татар оказались близки к обским уграм (хаиты и манси), т.е. наиболее выраженной общей составляющей генофондов различных территориальных групп тоболо-иртышских татар представляется «угорский» субстратный компонент.

В целом результаты работы свидетельствуют о том, что по данным о разнообразии мтДНК основной вклад в формирование генофонда тоболо-иртышских сибирских татар принадлежит угорскому генетическому компоненту, достаточно выраженным представляется генетический вклад тюркских (и в большей мере, по-видимому, кыпчакских), а менее весомым представляется вклад самодийских и монгольских племен и народов. При этом, межгрупповая генетическая изменчивость тоболо-иртышских татар, по-видимому, может быть отчасти обусловлена разной степенью выраженности «угорского» и «тюркского» генетических компонентов в генофондах различных этнолингвистических групп, а отчасти-гетерогенностью собственно тюркоязычного населения, внесшего свой вклад в формирование генетического разнообразия различных территориально-лингвистических групп тоболо-иртышских татар.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Наумова, Оксана Юрьевна, 2008 год

1. Алексеев В.П., Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

2. Багашёв А.Н. Новые материалы к антропологии неолитического населения Западной Сибири // Горизонты Антропологии. Труды международной научной конференции памяти академика В.П. Алексеева. М.: Наука, 2003. С. 438-443.

3. Багашёв А.Н. Палеоантропология Западной Сибири: лесостепь в эпоху раннего железа. Новосибирск: Наука, 2000. 374 с.

4. Багашёв А.Н. Этническая антропология тоболо-иртышских татар. Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. 152 с.

5. Батсууръ Ж. Наследственный полиморфизм и геногеография народонаселения Монголии: Дисс. . д.б.н. М., 1986, 284 с.

6. Батсууръ Ж., Самбуугийн Н, Шнейдер Ю.В. и др. Генетическая структура монголов по данным о генах локусов ABO, MN, RH, HP, Gc, Tf, С'З, ChE, GLO, EsD, PGM, A CP, 6-PGD // Генетика. 1991. Т. 26. С. 316-321.

7. Батырова А.А. Анализ полиморфизма ДНК ядерного и митохондриального геномов в популяциях Среднее Азии // Автореф. дисс. . кбн. Уфа, 2004. 22 с.

8. Бермишева М.А. Генофонд народов Волго-Уральского региона по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y-хромосомы: Дисс. . кбн. Уфа, 2001. 191 с.

9. Бермишева М., Тамбетс К., Виллемс Р., Хуснутдинова Э.К. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона России // Мол. биол. 2002. Т. 36. С. 990-1001.

10. Валеев Ф.Т. Алтайские этнические элементы у западносибирских татар // Этнография народов Алтая и Западной Сибири. Новосибирск, 1978.11 .ГаузеГ.Г. Митохондриальная ДНК. М., 1977. 288 с.

11. Генофонд и геногеография народонаселения T.I. Генофонд населения России и сопредельных стран / под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука, 2000. 612 с.

12. Генофонд и геногеография народонаселения Т.П. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / под. ред. Ю.Г. Рычкова. СПб.: Наука, 2003. 672 с.

13. Гинзбург В.В., Трофимова ТА. Палеоантропология Средней Азии. М.: Наука, 1972. 371 с.

14. ГреховаД.В., Балановская Е.В., Рынков Ю.Г. Разработка технологии создания компьютерных региональных атласов: поздний палеолит Северной Евразии // Гуманитарная наука в России: Соросовские лауреаты, 1996. Т. 2. С. 286-304.

15. Голубенко М.В., Буйкин С.В., Еремина Е.Р. и др. Характеристика митохон-дриального генофонда популяций коренных народов Сибири // Генетика человека и патология \ Под ред. В.П. Пузырева. Томск:«Печатная мануфактура», 2007. С. 5-10.

16. Гумилев JI.H. Хунну: Срединная Азия в древние времена. М.: Издательство восточной литературы, 1960. 291 с.

17. Дербенева О.А. Анализ изменчивости мтДНК коренных жителей нижней Оби и Енисея // дис. . кбн. Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2002. 99 с.

18. Деренко М.В. Изменчивость митохондриальной ДНК у коряков, эвенов и якутов // дис. . кбн. Магадан: Институт биологических проблем Севера СО РАН, 1997. 147 с.

19. Деренко М.В., Дамбуева И.К., Малярчук Б.А. и др. Структура и разнообразие митохондриального генофонда коренного населения Тувы и Бурятии по данным о рестрикционном полиморфизме // Генетика. 1999. Т. 35. С. 1706-1712.

20. Евсюков А. Н., Наумова О. Ю., Рычков С. Ю. Компьютерный подход к изучению нуклеиновых кислот // Генетика. 1996. Т. 32. С. 1417—1420.

21. Еремина Е.П. Полиморфизм ДНК у коренного населения республики Бурятия и женщин буряток с аномальным течением беременности // Автореф. дисс. . кмн. Томск, 1999. 24 с.

22. Закиев М. 3. Татары: проблемы истории и языка. Казань, 1995 г.

23. Иванова А.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в популяциях коренных жителей Чукотки // Автореф. дис. кбн. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. 16 с.

24. Иванова А.В., Воевода М.И., Казаковцева М.А. и др. Рестикционно-деле-ционный полиморфизм региона V митохондриальной ДНК в нескольких популяциях коренного населения Сибири и Дальнего Востока // Генетика. 1994. Т.30. С. 1525-1529.

25. Казаковцева М. А., Воевода М.И., Осипова Л.П. Полиморфизм митохондриальной ДНК у северных селькупов // Генетика. 1998. Т. 34. С. 416^22.

26. Лункина А.В. Денисова Г.А., Деренко М.В., Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в двух популяциях русского населения Новгородской области // Генетика. 2004. Т. 40. С. 975-980.

27. Малярчук Б.А. Изменчивость митохондриального генома человека и генетическая история славян: Дисс. . д.б.н. Москва, 2003. 480 с.

28. Малярчук Б.А., Деренко М.В. Полиморфизм региона V митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-Восточной Азии // Генетика. 1995. Т. 31.1308-1313.

29. Малярчук Б.А., Деренко М.В., Соловенчук JI.JI. Рестрикционные типы главной некодирующей области митохондриальной ДНК у коренного и пришлого населения Северо-Восточной Азии //Генетика. 1994. Т. 30. С. 851-857.

30. Маныатис Т., Фрич Э., СэмбрукДж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984. 479 с.

31. Миллер Г.Ф. История Сибири. Том I. М.гВосточная литература РАН, 1999. 630 с.

32. Минченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 192 с.

33. Морозова И.Ю. Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских европейской части России: Дисс. . кбн. Москва, 2007. 147 с.

34. Морозова И.Ю. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Жукова О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении пяти областей европейской части России //Генетика. 2005. Т.41. 1265-1271.

35. Народы Западной и Средней Сибири. Культура и этнические процессы. Новосибирск: Наука, 2002. 325 с.

36. Народы мира. Историко-этнографический справочник / Под ред. Ю.В. Бромлея М.: Советская энциклопедия, 1988. 624 с.

37. Наумова О.Ю., Рычков С.Ю., Хаят С.Ш. и др. Полиморфизм митохондриальной ДНК у казымских ханты // Генетика. 2008. (в печати).

38. Пузырев В.П., Степанов В.А., Голубенка М.В. Линии мтДНК и Y-хромосомы в популяции якутов // Генетика. 2003. Т. 39. С. 975-981.

39. Пузырев В.П., Эрдыниева Л.С., Кучер А.Н., Назаренко Л.П. Генетико-эпи-демиологическое исследование населения Тувы. Гл. 5. Наследственный полиморфизм тувинцев. Томск: STT, 1999. С. 110-184.

40. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Издательство СПбГТУ, 1999. 521 с.

41. Сайке Р. Семь дочерей Евы. М.: Рипол классик, 2003. 303 с.

42. Салюков В.Б., Пузырев В.П., Голубенке М.В. и др. Полиморфизм некоди-рующих областей митохоидриального генома у коренного населения юго-востока Тувы//Генетика. 1998. Т. 34. С. 1420-1424.

43. Стариковская Е.Б. Изменчивость митохондриальных ДНК коренных жителей Чукотки в связи с генетической историей древней Берингии // Дис. . к.б.н. Новосибирск, 1999. 85 с.

44. Сукерник Р.И., Щур Т.Г., Стариковская Е.Б. и др., Изменчивость митохон-дриальной ДНК у коренных жителей Сибири в связи с рекострукцией эволюционной истории американских индейцев. Рестрикционный полиморфизм // Генетика. 1996. Т. 32. 432-439.

45. Татары. Научное пособие / под ред. Уразмановой Р.К., Чешко С.В. М.: Наука, 2001.

46. Томилов НА. Тюркоязычное население Западно-Сибирской равнины в конце XVI — первой четверти XIX вв. Томск: Издательство томского университета, 1981.275 с.

47. ТумашеваД. Г. Диалекты сибирских татар в отношении к татарскому и другим тюркским языкам \\ Автореф. дисс. . дфн. М., 1969. 49 с.

48. Тумашева Д.Г., Ахметова Ф.В. Этнические группы сибирских татар по языковым и фольклорным данным // С. 12-25.

49. Тюркские народы Сибири. М.: Наука, 2006. 678 с.

50. Файзрахманов Г.Л. История сибирских татар (с древнейших времен до начала XX века). Казань, Изд-во «Фэн», 2002. 488 с.

51. Харьков В.Н. Структура линий Y-хромосомы в популяциях Сибири \\ Автореф. . кбн. Томск, 2005. 23 с.

52. Чикишева ТА. К вопросу об антропологическом составе населения южных районов Западной Сибири в эпохи неолита и бронзы // Горизонты Антропологии. Труды международной научной конференции памяти академика В.П. Алексеева. М.: Наука, 2003. С. 430-437.

53. Ballinger S.W., ShurrT.G., TorroniA., etal. Southeast Asian mitochondrial DNA analysis reveals genetic continuity of ancient mongoloid migrations // Genetics. 1992. V. 130. P. 139-152.

54. Bandelt H.J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. P. 743-753.

55. Bermisheva M.A., Kutuev I.A., Korshunova T.Yu. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in Nogays: a strong mixture of maternal lineages from Eastern and Western Eurasia // Mol. Biol. 2004. V. 38. P. 317-624.

56. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 36053609.

57. Brown W.M., George M. Jr., Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

58. Brown W.M., PragerE. M., Wang A., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. Vol. 18. P. 225.

59. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution //Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

60. Chen Yu-S. TorroniA., ExcofferL. et al. Analysis of mtDNA variation in African populations reveals the most ancient of all human continent-specific haplogroups // Am. J. Hum. Genet. 1995. V. 57. P. 133-148.

61. Comas D., CalafellF., Mateu E. et al. Trading genes along the Silk Road: mtDNA sequences and origin of Central Asian populations //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 1824-1838.

62. Derbeneva O.A, Starikovskaya E.B., Wallace D.C., SukernikR. I. Traces of Early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia Revealed by Mitochondrial DNA Analysis //Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1009-1014.

63. Derenko M. V. Grzybowski Т., Malyarchuk В.A. et al. Diversity of mitochondrial DNA lineages in South Siberia //Ann. Hum. Genet. 2003. V. 67. P. 391—411.

64. Derenko M. V, Grzybovski Т., Malyarchuk В. A. et al. The presence of mitochondrial haplogroup X in Altaians from south Siberia //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 237-241.

65. Derenko M. V., MalyarchukB.A., Grzybovski T. et al. Phylogeographic analysis of mitochondrial DNA in Northern Asian populations WAm. J. Hum. Genet. 2007. V.81. P.1025-1041.

66. Derenko M. V, MalyarchukB. A., Zakharovl. A. Origin of Caucasoid-specific mitochondrial DNA lineages in the ethnic groups of the Altai-Sayan region 11 Gene-tika. 2002. V. 38. P. 1098-1103.

67. Dubut V, CholletL., Murail P. et al. mtDNA polymorphisms in five French groups: importance of regional sampling W Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12. P. 293300.

68. Excoffier L. Patterns of DNA sequences diversity and genetic structure after a range expansion // Mol. Evol. 2004. V. 13. P. 853-864.

69. Finnila S., Majamaa K. Phylogenetic analysis of mtDNA haplogroup TJ in a Finnish population //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 46. P. 64-69.

70. ForsterP., Handing R., Torroni A., Bandelt H-J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal //Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 935945.

71. Hagelberg E., Goldman N., Lio P. et al. Evidence for mitochondrial DNA recombination in a human population of island Melanesia // Proc. R. Soc. Lond. Biol. Sci. 1999. V. 266. P. 485^492.

72. Herrnstadt С., Elson J.L., Fahy E. et al. Reduced-median-network analysis of complete mitochondrial DNA coding region sequences for the major African, Asian and European haplogroups \\ Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 1152-1172.

73. Hill C., Soares P., Mormina M. et al. A mitochondrial stratigraphy for Island Southeast Asia //Am. J. Hum. Genet. 2007. V. 80. P. 29-41.

74. Horai S., Hayasaka K, Kondo R. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 532-536.

75. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S. and Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans // Nature. 2000. V. 408. P. 708-713.

76. Jukes Т.Н. and Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian Protein Metabolism. New York: 1969. P. 21-132.

77. Kasperaviciute D., Kucinskas V. Variability of the human mitochondrial DNA control region sequences in Lithuanian population // J. Appl. Genet. 2002. V. 43. P. 255-260.

78. Kasperaviciiite D., Kucinskas V. and Stoneking M. Y chromosome and mitochondrial DNA variation in Lithuanians //Ann. Hum. Genet. 2004. V. 68. P. 438^52.

79. Kivisild Т., Bamshad M.J., Kaldma К et al. Deep common ancestry of Indian and western-Eurasian mitochondrial DNA lineages // Curr. Biol. 1999. V. 9. P. 13311334.

80. Kivisild Т., Tolk H.-V., ParikJ. et al. The emerging limbs and twigs of the East Asian mtDNA tree // Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 1737-1751.

81. Kivisild Т., Rootsi S., Metspalu M. et al. The genetic heritage of the earliest settlers persists both in Indian tribal and caste populations //Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 72. P. 313-332.

82. Kolman C.J., Sambuughin N. and Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian populations and implications for the origin of New World Founders // Genetics. 1996. V. 142. P. 1321-1334.

83. Kong Q.-P., Bandelt H-J., Sun Ch. et al. Updating the East Asian mt DNAphy-logeny: a prerequisite for the identification of pathogenic mutations // Hum. Mol. Genet. 2006. V. 15. P. 2076-2086.

84. Kong Q.-P., Yao Y.-G., Sun Ch. etal. Phylogeny of East Asian mitochondrial DNA lineages inferred from complete sequences // Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 671— 676.

85. Lahermo P., Laitinen V, Sistonen P., et al. MtDNA polymorphism in the Hungarians: comparison to three other Finno-Ugric-speaking population // Hereditas. 2000. V. 132 P. 35-42.

86. Lindahl T. Instability and decay of the primary structure of DNA// Monthly Nature. 1993. V. l.N. 4. P. 51.

87. Lundstrom R., Tavare S., and Ward R. H. Estimating substitution rates from molecular data using the coalescent // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992. V. 89. N. 13. P. 5961-5965.

88. Malyarchuk B.A., Grzybowski Т., Derenko M. V. et al. Mitochondrial DNA variability in Poles and Russians //Ann. Hum. Genet. 2002. V. 66. P. 261-283.

89. Manica A., Prugtiolle R, Balloux R Geographic is the better determinant of human genetic differentiation than ethnicity // Hum. Genet. 2005. V. 118. P. 366371.

90. Merriwether D.A., Hall W. et al. mtDNA variation indicates Mongolia may have been the source for the founding population for the New World //Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 204-212.

91. Mishmar D., Riiiz-Pesini E., Golik P. et al Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans \\ PNAS. 2003. V. 100. P. 171-176.

92. NeiM. Human evolution at the molecular level // Population genetics and molecular evolution. 1985. Japan Sci. Soc. Press. P. 41-64.

93. Nei M. Molecular population genetics and evolution // North-Holland Publishing Company. Amsterdam, 1975.

94. NeiM and Li W. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P 5269-5273.

95. NeiM., Tajima F. DNApolymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145-163.

96. PalanichamyMg., Sun C., Agravwal S. etal. Phylogeny of mitochondrial DNA macrohaplogroup N in India, based on complete sequencing implications for the peopling of South Asia \\ Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 75. P. 966-978.

97. PCR Protocols. A guide to methods and applications // Acad. Press. INC. San Diego. California. 1990.

98. Pliss L., Tambets K., Loogvali E.-L. et al Mitochondrial DNA portrait of Latvians: towards the understanding of the genetic structure of Baltic-speaking populations //Ann. of Hum. Genet. 2005. V. 69. P. 1-20.

99. Questioning evidense for recombination in human mitochondrial DNA // Science. 2000. V. 288:1931a.

100. Quintana-Murci L., Chaix R., Wells R.S. et al Where West Meets East: The Complex mtDNA Landscape of the Southwest and Central Asian Corridor // Am. J. Hum. Genet. 2004. V. 74. P. 827-845.

101. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H.-J., et al Genetic evidence for an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through eastern Africa // Nat. Genet. 1999. V. 23. P. 437-441.

102. Reidla M., Kivisid Т., Metsplau E., et al Origin and diffusion of mtDNA hap-logroup X//Am. J. Hum. Genet. 2003. V. 73. P. 1178-1190.

103. Richards M., Corte-Real H., Forster P. et al Paleolithic and Neolithic lineages in European mitochondrial gene pool //Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 185-203.

104. Richards M. В., Macaulay V. A., Bandelt H.-J., Sikes В. С. Phylogeography of mtDNA in Western Europe //Ann. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 241-260.

105. Richards M., Macaulay V., Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251-1276.

106. Richards M., Macaulay V., Torroni A., Bandelt H-J., In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA // Amer. J. Hum. Genet. 2002. Vol. 71. P. 1168-1174.

107. Richter C., ParkJ.-W., Ames B.N. Normal oxidative damage to mitochondrial and nuclear DNA is extensive // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 64656467.

108. Rogers A.R. and Harpending H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences \\ Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 552-569.

109. Saccone C., Gadaleta G., De Benedetto C. Mitochondrial genes. New York, 1982. P. 121.

110. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 83.

111. Saillard J., Evseeva I., Tranebjarg L., Norby S. Mitochondrial DNA diversity among Nenets // Arhaegenetics: DNA and the population prehistory of Europe. McDonald Inst. 1999. P. 255-258.

112. Saillard J., Forster P., Lynnerup N. et al. mtDNA variation among Greenland Eskimos: the edge of the Beringian expantion // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 718-726.

113. Schneider S., Roessly D., Excoffer L. Arlequin v. 2.000: A software for population genetics data analysis. Geneva. Switzeland: Genetics and biometry laboratory, University of Geneva. Geneva, 2000.

114. Schurr T.G., Ballinger S.W., Gan Y.Y. et al. Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian variants at high frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages //Am. J. Hum. Genet. 1990. V. 46. P. 613-623.

115. Schurr T.G., Starikovskaya Y.B., Sukernik R. /., Wallace D.C. Coast Chukchi and Siberian Eskimo mtDNA variation and prehistory of ancient Beringian population // Am. J. Phys. Anthropol. 1996. V. 22. P. 210.

116. Schurr T.G., SukernikR. I., Starikovskaya Y.B. et al. Mitochondrial DNA variation in Koryaks and Itel'men: population replacement in the Okhotsk sea Bering sea region during the Neolithic //Am. J. Phys. Anthropol. 1999. V. 108. P. 1-39.

117. Shields G. F, SchmiechenA. M., Frazier В. L. et al. mtDNA sequences suggest a recent evolutionary divergence for Beringian and Northern North American populations //Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 549-562.

118. Shoubridge E.A., Wai T. Mitochondrial DNA and mammalian oocyte // Curr. Top Dev. Biol. 2007. V. 77. P. 87-111.

119. Simoni L., Calafell F., Pettener D. et al. Geographic pattern of mtDNA diversity in Europe //Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 262-278.

120. Starikovskay E.B., SukernikR.I., Derbeneva O.A. et al. Mitochondrial DNA diversity in indigenous populations of Siberia, and origins of Native American haplo-groups \\ Ann. of Hum. Genet. 2005. V. 69. P. 67-89.

121. Starikovskaya Y.B., Sukernik R. I., Schurr T.G. et al. mtDNA diversity in Chukchi and Siberian Eskimos: implication for the genetic history of ancient Berin-gia and the peopling of the New World //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 63. P. 14731491.

122. Sun C., Kong Q.-P, Palanichamy Mg. et al. The dazzling array of basal branches in the mtDNA macrohaplogroup M from India as inferred from complete genomes \\ Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23. P. 683-690.

123. TanakaM., Cabrera V.M., Gonzales A.M. etal. Mitochondrial genome variation in Eastern Asia and the peopling of Japan \\ Genome Res. 2004. P. 1832-1850.

124. Torroni A. Bandelt H-J., D'Urbano L. et al. mtDNA analysis reveals a major Late Paleolithic population expantion from Southwestern to Northeastern Europe I I Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 1137-1152.

125. Torroni A. Bandelt H-J., Macaulay V. et al. A signal from human mtDNA of postglacial re-colonization in Europe //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 844-852.

126. TorroniA., SukemikR. I., Schurr T.G., et al. mtDNA variation of aboriginal Siberians reveals distinct genetic affinities with native Americans // Am. J. Hum. Genet. 1993. V. 53. P. 591-608.

127. Voevoda M.I. and Shkapenko A.L. Mitochondrial sequences in the hypervari-able region I of West Siberian Finno-Ugrians // GeneBank. AF214084-AF214093.

128. Wallace D. C. Structure and evolution of organelle genomes // Microbiol. Rev. 1982. P. 208.

129. Wallace D. C., Bunn C.L., Eisenstandt J.M. Cytoplasmic transfer of chloram-phecol resistance in human tissue culture cell // J. Cell Biol. 1975. P. 174.

130. Wallace D. C., LottM. Т., Brown M. D. et al. Report of the committee on human mitochondrial DNA / Human gene mapping / Ed. A. S. Cuticchia. Baltimore, 1995. P. 910-954.

131. Ward R.H., Fraizer B.L., Dew K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 87208724.

132. Watson E., Forster P., Richards M., Bandelt H.-J. Mitochondrial footprints of human expansions in Africa//Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61. P. 691-704.

133. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to system of mating // Evolution. 1965. V. 19. P. 395-420.

134. Yao Y.-G., Kong Q.-P, Bandelt H.-J., et al. Phylogenetic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese //Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 70. P. 635-651.

135. TorroniA. Schurr T.G. CabellM.