Модификация экзогенной гибберелловой кислотой генетических эффектов у Trdescantia (клон 02), индуцированных облучением в малых дозах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Хомиченко, Алексей Анатольевич

• Хомиченко, Алексей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хомиченко, Алексей Анатольевич

Введение.

Глава 1. Механизмы реакции растительных организмов на облучение в малых дозах.

1.1 Реакция биологических систем на облучение ионизирующей радиацией в малых дозах.

1.2. Генетический контроль механизмов устойчивости к облучению ионизирующей радиацией в малых дозах.

1.3. Эколого-генетические последствия хронического облучения для популяций растений.

1.4. Стресс у растений. Механизмы биологического ответа на действие стрессирующих факторов.

1.5. Модификация гормонами индуцированных генетических эффектов у растений.

1.6. Механизмы, участвующие в проведении гиббереллового сигнала

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Объект исследований.

2.1.1. Схемы проводимых экспериментов.

2.2 Методы исследований.

2.2.1. Определение фитогормонов в соцветиях Tradescantia клон 02 52 2.2.2 Методы изучения цитогенетических эффектов у Tradescantia клон 02.

2.3. Статистическая обработка материала.

Глава 3. Частота нарушений в волосках тычиночных нитей Tradescantia после облучения ионизирующей радиацией в малых дозах.

3.1. Генетические и морфологические нарушения, индуцированные облучением в диапазоне доз от 0.4 до 28.0 сГр.

3.2. Генетические и морфологические нарушения, индуцированные облучением в диапазоне доз от 21.0 до 104.4 сГр, при постоянной мощности облучения -1.15 сГр.

3.3. Влияние низкоинтенсивного ионизирующего облучения на частоту генетических и морфологических нарушений при постоянной мощности облучения 0.45 и 1.15 сГр/ч.

3.4. Адаптирующее влияние малых доз ионизирующего излучения на Tradescantia клон 02 к последующему действию острого провокационного ионизирующего облучения.

Глава 4. Динамика изменения содержания гормонов в соцветиях Tradescantia после облучения ионизирующей радиацией в малых дозах.

Глава 5. Цитогенетические эффекты раздельного и совместного действия облучения и гиббереллина A3.

5.1. Влияние гиббереллина A3, индолилуксусной кислоты и 6-бензиламинопурина на частоту спонтанных нарушений в волосках тычиночных нитей Tradescantia (клон 02).

5.2. Влияние ионизирующего излучения и гибберелловой кислоты на генетические нарушения у Tradescantia (клон 02) при облучении в диапазоне доз от 1.0до 28.0 сГр.

Глава 6. Участие фитогормонов в формировании цитогенетических эффектов, индуцированных облучением в малых дозах.

6.1. Гормональный статус тканей соцветий Tradescantia (клон 02) при облучении в малых дозах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Модификация экзогенной гибберелловой кислотой генетических эффектов у Trdescantia (клон 02), индуцированных облучением в малых дозах»

Актуальность темы. В результате хозяйственной деятельности человека- добычи полезных ископаемых, строительства, развития атомной энергетики и т.п. - появляется значительное число территорий, загрязненных радионуклидами, что приводит к увеличению уровня радиационного фона биосферы. Это обуславливает необходимость тщательного изучения генетических последствий повышенного радиационного фона для природных популяций растений и механизмов микроэволюционных событий в условиях хронического действия ионизирующего излучения (Шевченко, Печкуренков, Абрамов, 1992; Гераськин, 1995; Зайнуллин, 1998). Имеющиеся данные указывают на значительную роль абиотических стрессовых факторов в формировании генетической структуры популяции (Имашева, 1999).

В настоящее время разработаны концепции о различных механизмах чувствительности организма к действию агента в больших и малых дозах (Эйдус, 1977; Зайнуллин, 1988, 1998; Бурлакова, 1994; Гераськин, 1995). Накопленные данные указывают, что при действии малых доз ионизирующей радиации имеется область, в которой не только не выявляются эффекты поражающего действия радиации, но возникают явления, не наблюдающиеся при больших дозах. Именно для этой области, по-видимому, было бы правильно употреблять термин «малые дозы», понимая под этим не только количественные, но и глубокие качественные различия в наблюдаемых эффектах. Можно говорить, что наблюдаемые нелинейные эффекты после облучения в малых дозах не являются артефактом, и отражают работу механизмов, обеспечивающих устойчивость и адаптацию биологических систем к меняющимся условиям внешней среды. Изучение этих механизмов имеет важное теоретическое и прикладное значение, и может быть обозначено как одна из целей радиоэкологии.

Ответы организмов на малые дозы ионизирующей радиации могут рассматриваться как реализация механизмов потенциальной устойчивости (Гродзинский, 1984). Процессы, индуцируемые облучением в малых дозах ионизирующей радиации и протекающие в ходе нормального клеточного цикла, обладают определенной общностью и являются проявлением консервативных механизмов, обеспечивающих целостность генома в ходе обычной жизнедеятельности клетки, а так же при действии неблагоприятных факторов среды (Спитковский, 2000).

Из-за фиксированности места обитания растений, они не способны активно избегать стрессовых воздействий со стороны окружающей среды. Таким образом, помимо ионизирующей радиации и ряда химических агентов антропогенного происхождения, целый ряд естественных факторов, таких как солнечная радиация, тепло, холод и пр., в сочетании с другими климатическими явлениями, могут оказывать на растения генотоксическое действие. О значении для растительных популяций восстановительных механизмов, обеспечивающих гомеостаз систем при воздействиях такого рода, свидетельствует чрезвычайная пластичность генома растений, часто насыщенного множеством дупликаций и повторов ДНК. Генотоксические факторы среды могут вызывать кратковременную задержку клеточного цикла на его контрольных точках и инициацию различных репаративных систем (Morgan W.F et al., 1996). Определенный уровень стимулирующих гормонов является условием прохождения клеточного цикла через его контрольные точки.

Физиологическая гипотеза мутационного процесса может служить отправной точкой для постановки проблемы относительно адаптивных процессов, индуцируемых мутагенными факторами внешней среды (Лобашов, 1947). Эта гипотеза предполагает, что системы организма, которые участвуют или могут участвовать в мутационном процессе, способствуя или препятствуя становлению мутаций, определяют уровень спонтанного мутирования. Она развита и продемонстрирована применительно к животным объектам, обладающим нейрогуморальной системой. Ее участие в модификации генетических эффектов было изучено в ряде работ (Мертвецов, 1986; Имашева, 1999; Барабой, Олейник, 1999). Показано, что фитогормонам в данных механизмах присущи те же функции, что и ростовым факторам животных организмов (Francis, Sorrell, 2001).

Выходя из состояния покоя, клетка становится гораздо более уязвимой к действию различных неблагоприятных факторов, что требует высокого уровня координации пролиферативных процессов с меняющимися условиями внешней среды (Francis, Sorrell, 2001). В силу этого эволюционно сложилось, что механизмы, контролирующие последовательное прохождение отдельных этапов клеточного цикла и поддержание целостности генома, в целом не являются автономными, и требуют для своей реализации цитоплазматических индукторов, как правило, гормональной природы (Гамбург, 1970). Изменения уровня фитогормонов на отдельных участках клеточного цикла является формой регуляции активности этих механизмов (Francis, Sorrell, 2001).

Известно, что растительные объекты могут различным образом реагировать на действие стрессоров, в том числе на ионизирующее излучение, в зависимости от гормонального статуса (Гудков и др. 1974,; Гудков, 1985). Однако в имеющихся работах изучались эффекты последействия облучения на содержание фитогормонов только в больших дозах. Данные по изменению их уровня после облучения крайне ограничены. Известно несколько работ (Виленский, 1980; 1987а), посвященных изучению содержания и соотношения гормонов после облучения ячменя на разных стадиях вегетации в дозах 10-13 Гр.

Известно, что растительные объекты могут различным образом реагировать на действие стрессоров, в том числе на ионизирующее излучение, в зависимости от гормонального статуса (Гудков и др., 1974, 1985; Виленский, 1980).

Изучение механизмов гормональной регуляции генетических процессов, обеспечивающих устойчивость организмов, может приблизить нас к пониманию закономерностей адаптации и микроэволюционных процессов у растительных сообществ в неблагоприятных условиях окружающей среды. Поэтому важным является изучение реакции гормональной системы растений и величины генетических эффектов, индуцированных облучением ионизирующей радиацией в малых дозах.

Цель работы заключалась в изучении закономерностей реакции Tradescantia (клон 02) на действие у-излучения в низких дозах и модификации эффектов облучения гибберелловой кислотой A3.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить динамику частоты генетических и морфологических нарушений у Tradescantia (клон 02) в диапазоне доз от 0.4 до 100.0 сГр;

- оценить эффективность пролонгированного облучения на формирование устойчивости растений к облучению;

- выявить изменения в содержании гормонов в соцветиях Tradescantia (клон 02) после облучения в диапазоне от 1.0 до 28.0 сГр;

- изучить влияние гибберелловой кислоты на изменение спонтанной частоты розовых соматических мутаций и индуцированной у-излучением в диапазоне доз от 0.4 до 100.0 сГр.

Научная новизна. Впервые исследована реакция гормональной системы и генотипа растений Tradescantia (клон 02) на хроническое облучение ионизирующей радиацией низкой интенсивности в диапазоне доз от 0.4 до 104.4 сГр. Определено содержание основных групп фитогормонов -абсцизовой кислоты, гиббереллина A3, цитокининов и индолилуксусной кислоты в соцветиях Tradescantia (клон 02) при их облучении в диапазоне доз от 1.0 до 28.0 сГр. Показано, что облучение в малых дозах приводит к достоверно значимому изменению содержания фитогормонов, что указывает на роль гормональной системы растений в формировании эффектов облучения в малых дозах ионизирующей радиации.

Показано модифицирующее действие гиббереллина A3 в концентрациях 10"4 и 10"5 моль/л на величину радиоиндуцированных цитогенетических эффектов у Tradescantia (клон 02) в диапазоне доз от 0.4 до 28.0 сГр.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты о динамике уровня фитогормонов в соцветиях облученной в разных дозах ионизирующего излучения Tradescantia существенно дополняют знания о роли организменного контроля в становлении мутаций. Показано, что облучение в малых дозах приводит к разнонаправленному изменению содержания фитогормонов, что может объяснять нелинейный характер дозовой зависимости цитогенетических нарушений. Результаты исследований используются в лекционном курсе «Радиоэкология» в Сыктывкарском государственном университете.

Благодарности: Автор выражает глубокую благодарность коллективу отдела радиоэкологии Института биологии Коми НЦ УрО РАН, своему научному руководителю В.Г. Зайнуллину, за помощь, оказанную при выполнении экспериментов, сотрудникам лаборатории регуляторов роста и развития сельскохозяйственных растений МСХА им. К.А. Тимирязева И.В. Скоробогатовой и Н.П. Карсункиной, оказывавших консультации и содействие в выполнении данной работы, сотрудникам отделения радиологии Республиканской больницы А.Е. Мосенко и С.С. Сауткиной за помощь при проведении экспериментов с острым облучением.

Апробация работы. Основные результаты были доложены на седьмом международном симпозиуме: «Урал промышленный, Урал атомный» (Екатеринбург 1999); на седьмой молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000); на межрегиональной молодёжной научной конференции «СЕВЕРГЕОЭКОТЕХ», (Ухта, 2000); на IV съезде по радиационным исследованиям (Москва, 2001); на международной конференции «Биорад-2001», (Сыктывкар, 2001); на XV Коми республиканской конференции студентов и аспирантов, Сыктывкар, (2005); на международной конференции «Биорад-2006», (Сыктывкар, 2006); на всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2006).

Публикации: автором опубликовано 12 работ по материалам диссертации, в т.ч. одна - в журнале перечня ВАК.

Структура и объем работы: работа изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы об объектах и методах исследования, четырех глав собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 186 источников, из них — 95 на иностранных языках. Иллюстративный материал состоит из 20 рисунков, 11 таблиц и 10 приложений.

Заключение диссертации по теме «Экология», Хомиченко, Алексей Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Облучение Tradescantia (клон 02) в дозах от 0.4 сГр до 104.4 сГр приводило к увеличению частоты розовых соматических мутаций, белых мутантных событий и морфологических аномалий в волосках тычиночных нитей. Анализ динамики нарушений от величины дозы облучения не выявил прямопропорциональной зависимости.

2. Показано, что предварительное пролонгированное облучение соцветий Tradescantia (клон 02) в дозах 2.3 и 4.86 сГр за 20 ч повышало выживаемость бутонов после провоцирующего облучения в дозе 150 сГр, предварительное облучение в дозах 0.4, 1.0, 7.0, 13.5 и 23.0 сГр не оказывало адаптирующего влияния.

3. Предварительное пролонгированное облучение Tradescantia в дозах 1.0 и 13,5 сГр снижало уровень генетических нарушений в волосках тычиночных нитей растений после дополнительного облучения в дозе 150 сГр.

4. Облучение в малых дозах приводило к изменению уровня фитогормонов в соцветиях Tradescantia (клон 02). Показано увеличение уровня абсцизовой кислоты с увеличением дозы облучения и снижение содержания ауксинов и цитокининов при всех дозах облучения.

5. Обработка гибберелловой кислотой (10"4 моль/л) вызывала повышение частоты розовых соматических мутаций в волосках тычиночных нитей Tradescantia, следовательно, в данной концентрации гиббереллин проявлял мутагенный эффект.

6. Действие гибберелловой кислоты при облучении Tradescantia (клон 02) в дозах от 1.0 до 28.0 сГр проявлялось в модификации величины радиоиндуцированных генетических эффектов. При облучении растений в дозах выше 9.8 сГр гиббереллин в концентрации 10"4 моль/л проявлял антимутагенный эффект.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Влияние облучения в малых дозах на гормональный баланс в тканях соцветий традесканции указывает на роль фитогормонов в ответах растений на действие этого фактора. По-видимому, ряд процессов, индуцируемых низкоинтенсивным ионизирующим излучением, регулируется на гормональном уровне. Если индукция радиобиологического эффекта обусловлена ответами гормональной системы, это неизбежно должно накладывать отпечаток на его характер, должна появляться специфика, свойственная для активности гормональной системы и регуляторной активности самих гормонов.

Один из аспектов такой специфики можно обозначить как проблему генетического контроля гормональных реакций, индуцированных облучением в малых дозах. В последние годы были выделены и описаны гены, кодирующие большинство ферментов, вовлечённых в синтез фитогормонов, в частности гиббереллина. Исследование их экспрессии позволит приблизить нас к пониманию молекулярных механизмов, лежащих в основе радиобиологических реакций.

Другим ее аспектом является вопрос о механизмах, индуцируемых изменениями гормонального баланса в ответ на облучение. Его можно сформулировать как проблему гормонального контроля радиобиологических реакций. Так, к настоящему времени известен ряд циклинов, циклин-зависимых киназ и их кофакторов, которые определяют ответы тех или иных контрольных точек, и экспрессия которых регулируется какой-либо группой фитогормонов. Ответы на генотоксические факторы должны сопровождаться снижением содержания стимулирующих гормонов - цитокининов, ауксинов, гиббереллина. Надо отметить, что каждый из трех стимулирующих гормонов в том или ином варианте опыта снижается при облучении в той или иной дозе.

Реакция клетки на генотоксические факторы включает в себя не только остановку клеточного цикла, но и активацию различных восстановительных систем. Можно предположить, что гормоном, обеспечивающим позитивную регуляцию этих систем при облучении в малых дозах, является гибберелловая кислота.

Полученные результаты указывают на возможность определенной «взаимообусловленности» и последовательности реакций, индуцируемых облучением. Так, вероятно, реакции, индуцируемые облучением в дозах, где мы наблюдаем максимальный уровень гибберелловой кислоты (4.86 сГр), не могут реализовываться при облучении в более высоких дозах, где содержание гиббереллина снижается ниже уровня чувствительности метода. Наблюдаемое в этом диапазоне доз снижение уровня гиббереллина, по-видимому, является условием реализации индуцированных радиобиологических процессов, и обработка Tradescantia (клон 02) экзогенным гиббереллином существенно модифицирует цитогенетические эффекты облучения данного тест-объекта. Таким образом, различия в гормональном статусе тканей соцветий Tradescantia (клон 02) могут служить, в определенной мере, «разграничительной линией» между различными состояниями, свойственными растительной клетке при облучении в малых дозах.

Гормональная система растений регулирует направленность всего метаболизма клетки (Полевой, 1980; Кулаева, 1982). Степень изменений в содержании определяемых фитогормонов свидетельствует, что облучение затрагивает ключевые механизмы регуляции клеточного метаболизма, что может являться одним из ведущих моментов в формировании эффектов малых доз. Изменения в гормональном балансе могут отражать общий метаболический сдвиг, вызываемый облучением в малых дозах. Фитогормоны, участвуя в регуляции активности ядерных структур и поддержании генетической стабильности (Francis, Sorrell, 2001), являются эффективными мутагенами (Виленский, 1987) и при определённых условиях сами могут рассматриваться как генотоксические факторы.

Изменения в уровне гормонов при облучении в малых дозах — уменьшение уровня цитокининов в 63 раза (2.3 сГр), ауксинов в 13.9 раза (28.0 сГр), увеличение содержания ГК A3, по меньшей мере, в 65 раз (4.86 сГр) - должны вести к изменеиям в сигнальных путях, контролирующих реакцию клетки на экзогенные и эндогенные регулирующие факторы, и иметь следствием нарушение регуляции ряда базовых процессов жизнедеятельности клетки; клеточного цикла, дифференциации, апоптоза, эпигенетических и некоторых других механизмов.

Нелинейный характер цитогенетических эффектов в области малых доз указывает, что пути их формирования отличны от таковых при облучении в больших дозах. Полученные данные указывают на возможность непрямого, опосредованного гормональным дисбалансом действия малых доз облучения на стабильность генотипа. Изучение гормональных ответов растений на облучение в малых дозах может приблизить нас к решению основных задач радиоэкологии - пониманию механизмов микроэволюционных процессов у растительных сообществ в условиях радиоактивного загрязнения и его отдаленных последствий для биоты.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хомиченко, Алексей Анатольевич, 2008 год

1. Абрамов В.И., Шевченко В.А. Генетические последствия хронического действия ионизирующих излучений на популяции // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987. - С.83-109.

2. Андреева И.Н., Гринева Г.М. Изменение ультраструктуры митохондрий корней кукурузы при повреждающих воздействиях // Хлоропласта и митохондрии. -М.: Наука, 1969. С. 301-309.

3. Араратян Л.А. Цитогенетические эффекты фитогормонов.— Ереван, 1989.- 138 с.

4. Астауров Б.Л. Общая дискуссия // В кн.: Клетка и температура среды. М., Л.: Наука, 1964. - С. 123-124.

5. Барабой В.А., Олейник С.А. Стресс в развитии радиационного поражения. Роль регуляторных механизмов // Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, вып. 4. - С. 438^43.

6. Безвенюк З.А. Фитогормональная регуляция первого клеточного цикла растительных клеток: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1985. -16 с.

7. Беляев Д.К. Некоторые генетико-эволюционные проблемы стресса и стрессируемости // Вестн. АМН СССР, 1979. № 7. - С 124-134.

8. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестн. РАН., 1994.— Т. 64.-№ 5. -С. 425-431.

9. Бухарин П.Д. Термический режим и жароустойчивость некоторых культурных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МОПИ, 1958.- 16 с.

10. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Адаптация и мутагенез // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987.-С. 127-142.

11. Виленский Е.Р. Генетическая активность регуляторов роста растений картолина и бензиладенина при действии ионизирующей радиации //Доклады ВАСХНИЛ, 19876.-№ 7.-С. 13-15.

12. Виленский Е.Р. Изменение содержания и соотношения фитогормонов при действии гамма-излучения 60Со на разных этапах органогенеза растений ячменя: Автореф. . канд. биол. наук.- Пущино, 1980.-40 с.

13. Виленский Е.Р. Роль гормонов в радиационном поражении растений // Радиобиология, 1987а. Т. 27, № 5. - С. 663-665.

14. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе // Цитология и генетика. 1985.-Т. 19, № 3. С. 214-217.

15. Востокова Е.А. Влияние повышенной естественной радиоактивности на растения // Ботан. журнал. 1961. Т. 46, вып. 5. - С. 676680.

16. Гамбург К.З. Фитогормоны и клетки. М.: Наука, 1970. - 104 с.

17. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1982.-280 с.

18. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биол. Радиоэкол., 1995. -Т 35, вып. 5.-С. 571-580.

19. Гераськин С.А. Особенности биологического действия малых доз радиации // Радиац. биол. Радиоэкол., 1995. Т. 35, вып. 5. - С. 563-570.

20. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова А.А., Дикарева Н.С. Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, вып. 4. - С.373-383.

21. Гильяно Н.Я., Большакова О.И. и др. Клеточные ответы, индуцированные хроническим облучением бета-частицами, испускаемыми при распаде 14С //Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, № 5. - С. 543-547.

22. Гродзинский Д.М. и др. Формирование радиобиологических реакций растений / Д.М. Гродзинский, К.Д. Коломиец, И.Н. Гудков, Ю.А. Кутлахмедов, А.А. Буллах. Киев : Наук, думка, 1984. - 216 с.

23. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук, думка, 1983. - 366 с.

24. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения. М., 1973.-231 с.

25. Гудков И.Н. Действие фитогормонов на продолжительность митотического цикла в клетках меристем // Регуляция клеточного цикла растений. К., 1985. - С. 6-25.

26. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. Киев: Наук, думка, 1985. - 224 с.

27. Гудков И.Н., Петрова Т.А., Зезина Н.В. Влияние температуры на продолжительность фаз митотического цикла клеток меристемы корней гороха и ее радиоустойчивость // Физиология и биохимия культ, растений, 1974. Т. 6, № 3. - С. 257-262.

28. Деева В.П. и др. Избирательное действие химических регуляторов iроста на растения. / В.П. Деева, З.И. Шелег, Н.В.Санько. Минск: Наука и техника, 1988.-256 с.

29. Деева В.П. Ретарданты— регуляторы роста растений, Минск: Наука и техника, 1980. - 176 с.

30. Доскалов X., Мальцева С. Исследования радиостимуляционного эффекта у томатов // Радиобиология, 1974. Т. 14, № 2. - С. 257-260.

31. Евсеева Т.И. Закономерности раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы в диапазоне малых доз (концентраций) на традесканцию (клон 02): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Обнинск, 1999. - 23 с.

32. Евсеева Т.И., Зайнуллин В.Г. Сочетанное действие хронического гамма-облучения и нитрата тория-232 на традесканцию (клон 02) в условияхводной культуры // Радиац. биол. Радиоэкол., 1998.- Т. 38, вып. 6.- С. 856— 864.

33. Заичкина С.И., Клоков Д.ТО. Зависимость длительности сохранения радиационного адаптивного ответа в клетках костного мозга мышей от дозы гамма-облучения in vivo II Генетика, 1999. -Т. 35. № 9. - С. 1274-1279.

34. Зайнуллин В. Г. «Доза-эффект» в исследовании эффектов малых доз радиации // Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повышенным естественным фоном радиации. Сыктывкар, 1998. - С. 93-97. (Тр. КНЦУрО АН СССР; № 97).

35. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в. малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1988. - 100 с.

36. Изучение мутационного процесса в популяциях одноклеточных, водорослей Chlorella и Chlamidomonas при остром и хроническом облучении ионизирующими излучениями / В.А.Шевченко, В.П. Визгин, А.Я. Алексеенко и др. // Генетика, 1969. Т. 5, № 9. - С. 60-73.

37. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных. // Генетика, 1999. Т. 35, № 4. -С. 421-431.

38. Карсункина Н.П. и др. Изучение гормонального баланса сомаклонов картофеля сорта Жуковский ранний / Н.П. Карсункина, И.В. Скоробогатова, Е.В. Захарова, И.М. Яшина // Сельскохозяйственная биотехнология, 2000. Т. 1 - С. 135-142.

39. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-254 с.

40. Кефели В.И. Рост растений. М., 1984. -175 с.

41. Коданева Р.П., Шморгунов Г.Т. Ионизирующие излучения и продуктивность томата // Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах Севера. Сыктывкар, 1983. - С. 94-96. (Тр. Коми филиала АН СССР; № 60).

42. Кузин A.M. Возможные механизмы участия природного радиационного фона (ПРФ) в стимуляции деления клеток // Радиац. биол. Радиоэкол., 1994. Т. 34, вып. 2. - С. 398-400.

43. Кузин A.M. О различии ведущих молекулярных механизмов при» " " действии у-радиации на организм в больших и малых дозах // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1980. - № 6. - С. 883-890.

44. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М., 1970. - 222 с.

45. Кузин A.M. О стимулирующем действии ионизирующей радиации в малых дозах на биологические процессы // Инф. бюлл. научн. совета по проблемам радиобиологии, 1976. Вып. 19. - С. 15-22.

46. Кузин A.M. Особенности механизма действия атомной радиации на биоту в малых, благоприятных для нее дозах // Пущино: НЦБН АН СССР, 1989.-32 с.

47. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. — М.: Атомиздат, 1977. — 133 с.

48. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка //41 Тимирязевское чтение.-М., 1982.-83 с.

49. Ли Д.Е. Действие радиации на живые клетки. М., 1963. - 288 с.

50. Лобашов М.Е. Физиологическая (паранекротическая) гипотеза мутационного процесса// Вестн. ЛГУ. Биология, 1947. № 8. - С. 10-29.

51. Мертвецов Н.П. Гормональная регуляция экспрессии генов. — М.: Наука, 1986.

52. Михеев А.Н., Гуща Н.И., Малиновский Ю.Ю. Эпигенетические реакции клеток на действие ионизирующей радиации // Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, Вып. 5. - С. 558-556.

53. Мосеев В.В. Действие этиленпродуцента 2-хлорэтилфосфонофой кислоты на рост растений озимой ржи (функционально-морфологический анализ): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1986.

54. Муромцев Г.С., Чканников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. — М.: Агропромиздат, 1987.

55. Насонов Д.И. Александров В.Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. М.: Изд-во АН СССР, 1940. - 187 с.

56. Пелевина И.И., Афанасьев Г.Г., Алещенко А.В., Готлиб В .Я., Курнешова Л.Е. и др. Радиационно-индуцированный адаптивный ответ у детей и эффект внешних и внутренних факторов // Радиац. биол. Радиоэкол., 1999. Т. 39, вып. 1.-С. 106-112.

57. Пелевина И.И., Саенко А.С., Готлиб В.Я., Сынзыныс Б.И. Выживаемость облученных клеток млекопитающих и репарация ДНК. М.: Энергоатомиздат, 1985. - 120 с.

58. Петин В.Г., Зюзиков Н.А. Закономерности проявления адаптивной реакции у дрожжевых клеток // Третий съезд по радиационным исследованиям. -Пущино, 1997.-Т. 1.-С. 161.

59. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукции растений. -М.: Наука, 1983. 152 с.

60. Поздова JI.M. Покой и морозостойкость черной смородины разного географического происхождения. Возможная роль абсцизовой кислоты: Автореф. канд. биол. наук. Л., 1980. - 22 с.

61. Полевой В.В. Физиология растений.— М.: Высш. шк., 1980.— 464 с.

62. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982.248 с.

63. Попова О.Н. Особенности роста и развития некоторых культурных растений в условиях повышенного содержания естественных радиоэлементов урана и радия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Сыктывкар, 1966. 16 с.

64. Попова О.Н., Таскаев А.И., Шевченко В.А. Мутационные изменения в природной популяции горошка мышинного (Vicia cracca'L.) при хроническом облучении // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. -М.: Наука, 1987. С. 110-127.

65. Попова О.Н., Шершунова В.И. Наблюдения за качеством семян овсяницы луговой, интродуцированной на участке с повышенным содержанием в почве U и Ra // Радиобиология, 1987. Т. 27, вып. 3. - С. 400-404.

66. Предпосевное гамма-облучение семян сельскохозяйственных культур / Под ред. чл.-корр. АН СССР А.М.Кузина, д.б.н. Н.М. Березиной и к.т.н. Д.А. Каушанского. -М.: Атомиздат, 1976. 156 с.

67. Приялгаускене А.Ю. Индукция, модификация и фотореактивация повреждений ДНК, хромосом в проростках ячменя, облученных ультрафиолетовым светом: Афтореф. дисс. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1989.

68. Северин Е.С., Кочеткова М.Н. Роль фосфорилирования в регуляции клеточной активности. М.: Наука, 1985. — 288 с.

69. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972.

70. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979.

71. Спитковский Д.М., Ермакова А.В., Горин А.И. и др. Зависимость репарации ДНК, индуцированной генетически опасными воздействиями, от ионной силы среды, в которой находятся клетки // Цитология, 1992. Т. 34 — С. 76-85.

72. Спитковский Д.М. Концепция действия низких доз ионизирующей радиации на клетки и ее возможное использование для интерпретации медико-биологических последствий аварии на ЧАЭС // Радиац. биол. Радиоэкол., 1992 Т. 32, вып. 3. - С. 382-400.

73. Тимофеев-Ресовский Н.В., Иванов В.И., Корогодин В.И. Применение принципа попадания в радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. — 228 с.

74. Титов А.Ф. Влияние факторов внешней среды и физиологически активных веществ на терморезистентность и продуктивность растений / Под ред. С.Н. Дроздова, А.Ф. Титова. Петрозаводск: Карельский ФАН АН СССР, ин-т биологии, 1982. - 159 с.

75. Титов А.Ф. Влияние факторов внешней среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений / Под ред.

76. С.Н. Дроздова, А.Ф. Титова. Петрозаводск: Карельский ФАН АН СССР, инт биологии, 1988. - 144 с.

77. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Труды ВНИИ растениеводства по прикл. ботанике, генетике, и селекции. 1979. - Т. 64, № 3. - С. 5 - 22.

78. Урбах В. Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964. - 415 с.

79. Хрусталева Л.И. Экзогенные регуляторы роста и их влияние на геном растений: Автореф. дис. . док. биол. наук. М., 1994. - 40 с.

80. Чележанова Л.В., Алексахин P.M. К вопросу о цитогенетическом влиянии многолетнего воздействия повышенного фона искуственной радиации на популяции растений в природных условиях // Журн. общ. биологии, 1971. -Т. 32, № 4. С. 494-499.

81. Чележанова Л.В., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журн. общ. биологии, 1975. Т. 36, №2. -С. 303-311.

82. Чележанова Л.В., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика, 1971. Т. 7. - С. 30-37.

83. Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. -Л.: Издательство Ленинградского ун-та, 1988. 244 с.

84. Чиркова Т.В., Войцековская С.А. Синтез белка в условиях гипоксии и аноксии // Успехи современной биологии, 1999. Т. 119, № 2. - С. 178-180.

85. Шевченко В.А., Печкуренков B.JI., Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия кыштымской аварии. -М.: Наука, 1992. 221 с.

86. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982.-327 с.

87. Эйдус JI.X. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность. М: Атомиздат, 1977. - 155 с.

88. Amador V., Monte Е., Garcia-Martianez J.-L., Prat S. Gibberellins signal nuclear import of PHOR1, a photoperiod-responsive protein with homology to Drosophila armadillo // Cell, 2001. Vol. 106. - P. 343-354.

89. Bashir T, Dorrello NV, Amador V, Guardavaccaro D, Pagano M. Control of the SCF (Skp2-Cksl) ubiquitin ligase by the APC/C(Cdhl) ubiquitin ligase //Nature, 2004. Vol. 428. - P. 190-193.

90. Beamish H, Williams R, Chen P, Lavin MF. Defect in multiple cell cycle checkpoints in Ataxia-telangiectasia postirradiation I I J Biol Chem., 1996. -Vol. 271.-P. 20486-20493.

91. Bethke P.C., Schuurink R.C., Jones R.L. Hormonal signaling in cereal alurone // J Exp. Bot., 1997. Vol. 48. - P. 1337-1356.

92. Bewley D.K. The physics and radiobiology of fast neutron beams / Higler RF (ed) // Radiobiology. Bristol and New York: In IOP Publishing Ltd, 1989.-P. 96-128.

93. Blanc G., Barakat A., Guyot R., Cooke R., Delseny M. Extensive duplication and reshuffling in the Arabidopsis genome // Plant Cell, 2000. -Vol. 12.-P. 1093-1102.

94. Brian A. L., Brian P. D., Ricardo A. D., Cintia M. C., Young-min W., Yan L., Investigating the hows and whys of DNA endoreduplication // Journal of Experimental Botany, 2001. Vol. 52, №. 355, - P. 183-192.

95. Brush G.S., Kelly T.J. Phosphorylation of the replication protein A large subunit in the Saccharomyces cerevisiae checkpoint response // Nucleic A^cids Research, 2000. Vol. 28 (19). - P.3725 -3732.

96. Bundock P., Hooykaas P. Severe Developmental Defects, Hypersensitivity to DNA-Damaging Agents, and Lengthened Telomeres in Arabidopsis MRE11 Mutants // Plant Cell., 2002. Vol. 14 (10). - P. 2451-2462.

97. Cannon H.L. The effect of uranium-vanadium deposits on the vegetation of the Colorado plateau // Amer.J.Sci., 1952. Vol. 250, № 10. — C. 735-770.

98. Comer F.I., Hart G.W. O-Glycosylation of nuclear and cytosolic proteins: Dynamic interplay between O-GlcNAc and O-phosphate. // J. Biol. Chem., 2000. Vol. 275. - P. 29179-29182.

99. Davies P.J. The plant hormone concept: concentration, sensitivity and transport / Edited by Davies P.J. Dordrecht // In Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology, edn 2 Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1995.-P. 13-38.

100. Davis L. The nuclear pore complex // Annu Rev Biochem, 1995. — Vol. 64.-P. 865-896.

101. Dobzhansky Th. How do the genetic loads affect the fitness of their carriers in Drosophila populations?// Amer. Natur., 1964. Vol. 98, № 900. — P. 151-166.

102. Eckardt N.A. Ins and Outs of E2Fs // Plant Cell, 2002. Vol. 14. -P. 2977-2980.

103. Fabian-Marwedel Т., Umeda M., Sauter M. The Rice Cyclin-Dependent Kinase Activating Kinase R2 Regulates S-Phase Progression // Plant Cell, 2002.-Vol. 14.-P. 197-210.

104. Fang F., Newport J.W. Evidence that the Gl-S and G2-M transitions are controlled by different cdc2 proteins in higher eukaryotes // Cell, 1991. — Vol. 66.-P. 731-742.

105. Forbes V.E., Calow P. Responses of aquatic organisms to pollutant stress: theoretical and practical implications // Environmental stress, adaptation and evolution / Eds Bijsma R., Loeschcke V. Basel: Birkhauser, 1997. - P. 25 -42.

106. Francis D., Sorrell D.A. The interface between the cell cycle and plant growth regulators: a mini review // Plant Growth Regulation, 2001. Vol. 33. — P. 1-12.

107. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hipocoty growth of lettuce seedlings // Natura, 1960. Vol. 185, № 4708. - P. 255-256.

108. Gallego M.E., White C.I. RAD50 function is essential for telomere maintenance in Arabidopsis II Proc. Natl Acad. Sci. USA, 2001. Vol. 98. -P. 1711-1716.

109. Garcia V., Bruchet H., Camescasse D., Granier F., Bouchez D., Tissier А. Л/АТМ Is Essential for Meiosis and the Somatic Response to DNA Damage in Plants // American Society of Plant Biologists Plant Cell., 2003. Vol. 15 (1). -P. 119-132.

110. Garcia V., Salanoubat M., Choisne N., Tissier A. An ATMhomologue from Arabidopsis thaliana: complete genomic organisation and expression analysis // Oxford University Press Nucleic Acids Res., 2000. Vol. 15; 28 (8) - P. 16921699.

111. Gorlich D (1997) Nuclear protein import. Curr Opin Cell Biol 9: 412419.

112. Gray W.M., Hellmann H., Dharmasiri S., Estelle M. Role of the Arabidopsis RING-H2 Protein RBX1 in RUB Modification and SCF Function // Plant Cell, 2002. Vol. 14(9). - P. 2137-2144.

113. Gubler F., Chandler P.M., White R.G., Llewellyn D.J., Jacobsen J.V. Gibberellin Signaling in Barley Aleurone Cells. Control of SLN1 and GAMYB Expression // Plant Physiol., 2002. Vol. 129.

114. Hanover, J.A. Glycan-dependent signaling: O-Linked N-acetylglucosamine // FASEB J, 2001. Vol. 15. - P. 1865-1876.

115. Hartung F., Puchta H. Isolation of the complete cDNA of the Mrell homologue of Arabidopsis II Plant Physiol., 1999. Vol. 121. - P. 312.

116. Holmberg K., Mejer A.E., Harms-Rindahl M., Lambert B. Chromosomal instability in human lymphocytes after low dose rate irradiation and delayed mitogen stimulation // Int. J. Radiat. Biol., 1998. Vol. 73, № 1. - P. 2134.

117. Houssa C., Jacqmard A., Bernier G. Activation of replicon origins as possible targets for cytokinins in shoot meristems of Sinapis II Planta, 1990. -Vol. 181.-P. 324-326.

118. Houssa C., Bernier G., Pieltain A., Kinet J.M., Jacqmard A. Activation of latent DNA replication origins: a universal effect of cytokinins // Planta, 1994. -Vol. 193.-P. 247-250.

119. Huang L.C., Clarkin K.C., Wahl G.M. Sensitivity and selectivity of the DNA damage sensor responsible for activating p53-dependent G1 arrest // Proc Natl Acad Sci USA, 1996. Vol. 93. - P. 4827-4832.

120. Ichikawa S. Somatic mutation at low lewels of chronic gamma-ray exposures in Tradescantia stamen hairs // Japan. J. Jenetics, 1971. Vol. 46, № 6.-P. 371-381.

121. Jacobsen S.E., Binkowski K.A., Olsewski N.E. SPINDLY, a tetratricopeptide repeat protein involved in gibberellin signal transduction in Arabidopsis // Proc Natl Acad Sci USA, 1996. Vol. 93. - P. 9292-9296.

122. Jacqmard A., Houssa C., Bernier G. Abscisic acid antagonizes the effect of cytokinin on DNA-replication origins // J Exp Bot, 1995. Vol. 46. — P. 663-666.

123. Johzuka, K., Ogawa, H. Interaction of Mrel 1 and Rad50: Two proteins required for DNA repair and meiosis-specific double-strand break formation in Saccharomyces cerevisiae И Genetics, 1995. Vol. 139. - P. 1521-1532.

124. Kamiya, Y., Garcia-Martinez, J. Regulation of gibberellin biosynthesis by light // Curr. Opin. Plant Biol., 1999. Vol. 2. - P. 398^103.

125. Kimura M., Ohta T. Theoretical aspects of population genetics. New York: Princeton Univ. Press, 1971.

126. Koehn R.K., Bayne B.L. Towards a physiological and genetical understanding of the energetics of the stress response // Biol. J. Linn. Soc., 1989. -Vol. 37.-P. 157-171.

127. Lafarge S., Montan6 M.-H. Characterization of Arabidopsis thaliana ortholog of the human breast cancer susceptibility gene 1: AtBRCAl, strongly induced by gamma rays //Oxford University Press Nucleic Acids Res., 2003. -Vol.31 (4).-P. 1148-1155.

128. Larkins B.A., Dilkes B.P., Dante R.A., Coelho C.M., Liu Y.W.Y., Investigating the hows and whys of DNA endoreduplication // Journal of Experimental Botany, 2001. Vol. 52, №. 355. - P. 183-192.

129. Lee M., Nurse P. Cell cycle control genes in fission yeast and mammalian cells // Trends Genet, 1988. Vol. 4. - P. 287-290.

130. Lewontin R.C. The units of selection // Annu. Rev. Ecol. Syst., 1970. -Vol. l.-P. 1-18.

131. Li J., Meyer A.N., Donoghue D.J. Nuclear localization of cyclin B1 mediates its biological activity and is regulated by phosphorylation // Proc Natl Acad Sci USA, 1997. Vol. 94. - P. 502-507.

132. Lloyd D. С., Edvards A. A., Leonard A. et al. Chromosomal aberrations in human lymphocytes induced in vitro by very low doses of X-rays // Int. J. Radiat. Biol., 1992. Vol. 61. - P. 335-343.

133. Lorbiecke R., Sauter M. Adventitious Root Growth and Cell-Cycle Induction in Deepwater Rice // Plant Physiol., 1999. Vol. 119(1). - P. 21-30.

134. Maltzman W., Czyzyk L. UV irradiation stimulates levels of p53 cellular tumour antigen in nontransformed mouse cells // Mol Cell Biol, 1984. -Vol. 4.-P. 1689-1694.

135. Mericle R.P., Mericle L.W., Resolving the enigma of multiple mutant sectors in stamen hairs of tradescantia // Genetics, 1973. Vol. 73 (4). - P. 575.

136. Mironov V., DeVeylder L., Van Montague M., Inze D. Cyclin-dependent kinases and cell division in plants the nexus // Plant Cell, 1999. -Vol. 11.-P. 509-521.

137. Morgan W.F., Day J.P., Kaplan M.I., McGhee E.M., Limoli C.L. Genomic instability induced by ionizing radiation // Radiat Res, 1996. Vol' 146. -P. 247-258.

138. Nigg E.A. Cyclin-dependent kinase 7: at the cross-roads of transcription, DNA repair and cell cycle control? // Curr Opin Cell Biol, 1996. -Vol. 8.-P. 312-317.

139. Nirale A.S., Gaur B.C. Stimulatory effects of chronic gamma radiation on growth and development of young custard apple (Annona squamosa) trees // Stimul. Newslett., 1974. Vol. 6. - P. 24-33.

140. Ogas J., Cheng J.C., Sung Z.R., Somerville C. Cellular differentiation regulated by gibberellin in the Arabidopsis thaliana pickle mutant // Science, 1997.-Vol. 277.-P. 91-94.

141. Ogas J., Kaufmann S., Henderson J., Somerville C. PICKLE is a CHD3 chromatin-remodeling factor that regulates the transition from embryonic to vegetative development in Arabidopsis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1999. -Vol. 96.-P. 13839-13844.

142. Ori N., Eshed Y., Chuck G., Bowman J.L., Hake S. Mechanisms that control' knox gene expression in the Arabidopsis shoot // Development, 2000. — Vol. 127.-P. 5523-5532.

143. Parsons P.A. Evolutionary rates under environmental stress // Evolutionary Biology. N. Y.: Plenum Press, 1987. Vol. 21. - P. 311-347.

144. Petin V.G., Berdnikova I.P. // Radiat. Environ. Biophys, 1979.-Vol. 16, № l.-P. 49-61.

145. Pohl-Ruling J., Fischer P., Haas O. et al. Effect of low-dose acute x-irradiation on the frequencies of chromosomal aberrations in human peripheral lymphocytes in vitro // Mutat. Res., 1983. Vol. 110, № l.-P. 71-82.

146. Pollycove M. Nonlinearity of radiation health effects // Environ. Health. Perspect., 1998.-Vol. 10.-S. 1.-P. 363-368.

147. Pysh L.D., Wysocka-Diller J.W., Camilleri C., Bouchez D.,-Benfey P.N. The GRAS gene family in Arabidopsis: Sequence characterization and basic expression analysis of the SCARECROW-LIKE genes // Plant J., 1-999. -Vol. 18.-P. 111-119.

148. Resnitzky D., Hengst L., Reed S.I. Cyclin A-associated kinase;activity is rate limiting for entrance into S phase and is negatively regulated in G1 by p27Kipl // Mol Cell Biol, 1995. Vol. 15. -P. 4347-4352.

149. Riha K., Matthew J.W., Parkey J., Shippen D.E. Telomere length deregulation and enhanced sensitivity to genotoxic stress in Arabidopsis mutants deficient in Ku70 //European Molecular Biology Organization EMBO J., 2002. -Vol. 21 (11).-P. 2819-2826.

150. Riou-Khamlichi C., Huntley R., Jacqmard A., Murray J.A.H. Cytokinin activation of Arabidopsis cell division through a D-type cyclin // Science, 1999; -Vol. 283.-P. 1541-1544.

151. Rozema, J., van de Staaij, J., Bjorn, L.O., Caldwell, M.M. UV-B as an environmental factor in plant life: Stress and regulation // Trends Ecol. Evol., 1997.-Vol. 12.-P. 22-28.

152. Sauter M., H. Kende: Gibberellin-induced growth and regulation of the cell division cycle in deepwater rice // Planta, 1992. Vol. 188. - P. 362-368.

153. Sauter M., Mekhedov S.L., Kende H. Gibberellin promotes histone HI kinase activity and the expression of cdc2 and cyclin genes during the induction of rapid growth in deepwater rice internodes // Plant J., 1995. Vol. 7. - P. 623-632.

154. Sax K., Schairer L.A. The effect of chronic gamma irradiation on apical dominance of trees // Padiat. Bot., 1963. Vol. 3, № 3. - P. 283-285.

155. Shackelford R. E., Kaufmann W. K., Paules R. S. Cell Cycle Control, Checkpoint Mechanisms, and Genotoxic Stress // Environmental Health Perspectives Supplements, 1999. Vol. 107. - № SI.

156. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular responses to drought stress. In Molecular Responses to Cold, Drought, Heat and Salt Stress in Higher Plants / Edited by Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki Y. // Austin; Texas: RG Landes, 1999. P. 11-28.

157. Sibly R., Calow P. A life-cycle theory of response to stress //'Biol. J. Linn. Soc., 1989.-Vol. 37.-P. 101-116.

158. Silverstone A.L., Ciampaglio C.N., Sun T.P. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway // Plant Cell, 1998. Vol. 10. - P. 155-169.

159. Skriver K., Olsen F.L., Rogers J.C., Mundy J. cis-acting DNA elements responsive to gibberellin and its antagonist abscisic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991. Vol. 88. - P. 7266-7270.

160. Smith H.M.S., Raikhel N.V. Protein Targeting to the Nuclear Pore. What Can We Learn from Plants? // Plant Physiol., 1999. Vol. 119. - P. 11571164.

161. Smith H.M.S., Raikhel N.V. Nuclear localization signal receptor importin associates with the cytoskeleton // Plant Cell, 1998. Vol. 10. - P. 1791— 1799.

162. Soni R., Carmichael J.P., Shah Z.H., Murray J.A.H. A family of cyclin D homologs from plants differentially controlled by growth regulators and containing the conserved retinoblastoma protein interaction motif // Plant Cell, 1995.-Vol. 7.-P. 85-103.

163. Sparrow A.H., Undenbrink A.G., Ross H.H. Mutations induced in Tradescantia by small doses of X rays and neutrons: analysis of dose-response curves // Science, 1972. Vol. 176.-P. 916-918.

164. Steponkus P.L., Uemura M., Joseph R.A., Gilmour S.J., Thomashow M.F. Mode of action of the COR15a gene on the freezing tolerance of Arabidopsis thaliana // Proc Natl Acad Sci USA, 1998. Vol. 95. - P. 14570-14575.

165. Swain S.M., Olszewski N.E. Genetic analysis of gibberellin:) signal transduction//Plant Physiol., 1996.-Vol. 112.-P. 11-17.

166. Taddey F., Vulc M., Radmann M., Matic I. Genetic variability and adaptation to stress / Eds Bijsma R., Loeschcke V. // Environmental stress, adaptation and evolution. Basel: Birkhauser, 1997. - P. 271-290.

167. Takai Y., Takuya S., Takashi M. Small GTP-Binding Proteins // Physiological Reviews, 2001. Vol. 81. - №. 1. - P. 153-208.

168. Th'ng J.P., Wright P.S., Hamaguchi J., Lee M.G., Norbury C.J., Nurse P., Bradbury E.M. The FT210 cell line is a mouse G2 phase mutant with a temperature-sensitive CDC2 gene product // Cell, 1990. Vol. 63. - P. 313-324.

169. Thompson L.H., Schild D. (2001) Homologous recombinational repair of DNA ensures mammalian chromosome stability // Mutat. Res., 2001. -Vol. 477.-P. 131-153.

170. Ueguchi-Tanaka M., Ashikari M., Itoh H., Kobayashi M., Kitona H., Matsuoka M. Characterization of rice dwarf mutant, GIBBERELLIN

171. SENSITIVE DWARF 1 (GID1) // In 17th International Conference on Plant Growth Substances. Brno, Czech Republic, 2001.

172. Umezu K., Sugawara N., Chen C., Haber J. E., Kolodner R. D. Genetic Analysis of Yeast RPA1 Reveals Its Multiple Functions in DNA Metabolism // Genetics, 1998. -Vol. 148. P. 989-1005.

173. Underbrink A.G., Schairer L.A., Sparrow A.H. Chemical mutagens: principles and methods for their detection / Hollaender A (ed) // Plenum Press, New York, 1993. Vol. 3. - P. 71-207.

174. Vision T.J., Brown D.G., Tanksley S.D. The origins of genomic duplications in Arabidopsis // Science, 2000. Vol. 290. - P. 2114-2117.

175. Weei-Chin L., Fang-Tsyr L., Joseph R. N. Selective induction of E2F1 in response to DNA damage, mediated by ATM-dependent phosphorylation // RESEARCH PAPER, 2001.-Vol. 15, № 14.-P. 1833-1844.

176. WolfS. The adaptive response in radiobiology: evolving insights and implications // Environ. Health. Perspect. 1998. Vol. 106, Suppl. 1. - P. 277-283.

177. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. A novel cis-acting element in an Arabidopsis gene is involved in responsiveness to drought, low-temperature, or high-salt stress // Plant Cell, 1994. -Vol. 6. P. 251-264.

178. Yang Z. Small GTPases. Versatile Signaling Switches in Plants // Plant Cell., 2002. Vol. 14(Suppl.). - P. 375-388.