Закономерности раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы в диапазоне малых доз (концентраций) на традесканцию, КЛОН 02 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Евсеева, Татьяна Ивановна

• Евсеева, Татьяна Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Евсеева, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ И МЕХАНИЗМЫ ОТВЕТНОЙ РЕАКЦИИ КЛЕТКИ НА РАЗДЕЛЬНОЕ И СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ

1.1. Основные закономерности и механизмы формирования ответной реакции биологических объектов при действии малых доз ионизирующих излучений

1.1.1. Идентификация формы зависимости «доза-эффект» и основные концепции биологического действия малых доз радиации

1.1.2. Механизмы действия «малых доз» радиации

1.2.Формирование ответной реакции растений на действие ТЕРН

1.2.1. Генетические эффекты и физиологические изменения у растений при воздействии ТЕРН в природных и лабораторных условиях

1.2.2. Поглощение тория растениями и особенности его распределения по органам и тканям. Механизмы действия ТМ и формирование устойчивости растений к ТМ (ТЕРН)

1.3. Биологические эффекты при сочетанном действии факторов

1:3.1. Классификация видов взаимодействия факторов

1.3.2. Молекулярно-клеточные механизмы и закономерности формирования ответной реакции биологических систем в условиях комбинированного и сочетанного действия факторов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследований

2.2. Методика проведения экспериментов

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ НИЗКИХ ДОЗ ХРОНИЧЕСКОГО у-ОБЛУЧЕНИЯ НА ТРАДЕСКАНЦИЮ (КЛОН 02)

3.1. Закономерности действия низких доз хронического у-облучения на почвенные культуры традесканции (клон 02)

3.2. Закономерности действия низких доз хронического у-облучения на традесканцию (клон 02) в условиях водной культуры без элементов питания

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗДЕЛЬНОГО И СОЧЕТАННОГО ДЕИСТ-ВИЯ ТОРИЯ-232 И СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА РАСТЕНИЯ

4:1. Закономерности действия низких концентраций тория-232 на традесканцию (клон 02)

4.2. Закономерности и механизмы действия нитрата тория-232 в низких концентрациях на апикальные меристемы корней лука репчатого

4.3. Действие нитрата калия в концентрации 0.51 г/л, используемой для приготовления водных питательных растворов, на традесканцию (клон 02)

4.4. Сочетанное действие нитратов тория-232 и калия на традесканцию (клон 02)

4.5. Сочетанное действие тория-232 и тяжелых металлов на традесканцию (клон 02)

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОЧЕТАННОГО ДЕЙСТВИЯ МАЛЫХ ДОЗ ХРОНИЧЕСКОГО у-ОБЛУЧЕНИЯ И НИТРАТОВ ТОРИЯ-232 И КАЛИЯ НА ТРАДЕСКАНЦИЮ (КЛОН 02)

5.1. Закономерности сочетанного действия низких доз хронического гамма-облучения и тория-232 на традесканцию (клон 02)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы в диапазоне малых доз (концентраций) на традесканцию, КЛОН 02»

Решение практических задач охраны окружающей среды невозможно без создания прочной научной основы для оценки биологических эффектов сочетанных воздействий (Алексахин и др., 1986). Экспериментальное изучение сочетанных воздействий включает ряд этапов, необходимых для корректной количественной оценки отклика биологической системы. Эти этапы связаны с анализом раздельного действия каждого фактора, оценкой относительного вклада повреждающих агентов в наблюдаемые изменения регистрируемых признаков, выявлением синергизма, антагонизма и аддитивности.

В случае совместного действия малых доз ионизирующего излучения и низких концентраций тяжелых естественных радионуклидов, в частности 232ТЬ, изучение закономерностей индукции биологических эффектов каждым фактором в отдельности представляем самостоятельную сложную проблему. Так, до сих пор под вопросом остается характер зависимости «доза-эффект» в области малых доз радиации. Закономерности, а, тем более, механизмы действия 232ТЬ остаются практически неизученными.

Еще более актуальной является задача оценки последствий сочетанных и комбинированных воздействий. Сложные, разнонаправленные процессы, индуцированные совместным воздействием на клетку комплекса факторов, включающие, в частности, как индукцию систем репарации, так и подавление их работы, способны, в зависимости от их соотношения, формировать такие ответные реакции, как антагонизм и синергизм. Поэтому результирующий отклик биологической системы на сочетанное и комбинированное воздействия невозможно предвидеть, исходя только из информации о раздельном действии каждого из факторов. Это приводит к существенному возрастанию объема экспериментальных работ. Действительно, если для описания дозовой зависимости в условиях действия одного фактора достаточно N экспериментальных точек, то для аппроксимации поверхности отклика биологической системы, подвергшейся воздействию п повреждающих агентов, необходимо уже И" экспериментальных точек. Если же учесть, что в диапазоне малых доз и концентраций, представляющих особый интерес для экологического нормирования, статистически достоверное выявление биологических эффектов требует выборок очень большого объема, то проблема кажется вообще неразрешимой. По этой причине приходится ограничивать исследование тем диапазоном доз (концентраций) факторов в котором, по предварительным данным, теоретически можно ожидать отклонения от аддитивного взаимодействия. Синергические и антагонистические эффекты совместного действия индуцируются главным образом в области малых значений доз (концентраций) факторов разной природы (Гераськин и др., 1996; Петин и др., 1997), что свидетельствует о необходимости учета нелинейных эффектов при нормировании техногенной нагрузки на природные и аграрные экологические системы.

Цель исследования заключалась в выявлении закономерностей раздельного и со-четанного действия низких доз (концентраций) факторов радиационной и нерадиационной природы на традесканцию (клон 02).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

1. Исследовать закономерности индукции различных нарушений в клетках волосков тычинок традесканции (клон 02) (соматических мутаций, морфологических аномалий, потери репродуктивной способности клеток) при действии низких доз хронического у-облучения.

2. Исследовать закономерности и особенности действия различных концентраций 232ТЬ на растения в зависимости от ионного состава питательной среды.

3. Установить закономерности формирования реакции традесканции (клон 02) на соче-танное действие низких концентраций 232ТЬ и малых доз хронического у-облучения. Изучить закономерности реакции традесканции (клон 02) в условиях сочетанного действия хронического у-облучения, 232Т11 и КМЭз.

Положения, выносимые на защиту:

1. Зависимость частоты различного типа нарушений в волосках тычинок традесканции (клон 02) в диапазоне доз хронического у-облучения от 0.01 до 9.1 сГр имеет нелинейный характер.

2. 232ТЬ вызывает генотоксический, тератогенный и токсический эффекты у традесканции (клон 02).

3. Сочетанное действие низких концентраций 232ТЬ и хронического у-облучения в малых дозах, а также 232ТЬ, хронического у-облучения и ]ШОз на традесканцию (клон 02) приводит к индукции нелинейных (синергических и антагонистических) эффектов взаимодействия.

Научная новизна:

- впервые показано, что зависимости частоты соматических мутаций, морфологических аномалий и потери репродуктивной способности клеток волосков тычинок традесканции (клон 02) от дозы у- облучения в диапазоне 0.01 - 9.1 сГр имеют нелинейный характер как для почвенных, так и для водных культур;

-впервые экспериментально изучены закономерности формирования ответной реакции клеток волосков тычинок традесканции (клон 02) на воздействие низких концентраций 232ТЬ. Показано, что 232ТЬ в концентрациях 0.088 , 0.1769 и 0.36 мг/л (0.5 - 2ПДУ) оказывает генотоксическое и тератогенное, а в концентрации 0.36 мг/л - и токсическое действие на растения. Особенностью действия 232ТЬ является его способность вызывать отставание хромосом в анафазе, что связано с воздействием на центромерные участки хромосом и нити веретена деления;

- установлено, что сочетанное действие низких концентраций 2^2ТЬ и хронического у-облучения в малых дозах приводит к индукции нелинейных эффектов взаимодействия: при сочетанном действии 232ТЬ и околофоновых доз радиации (0.01-0.91 сГр) достоверно выявляются все возможные типы эффектов взаимодействия - синергизм, аддитивность и антагонизм, тогда как сочетанное действие 232ТЬ и хронического у-облучения в дозе 2.2 сГр, приводит к антагонистическим эффектам по всем изученным показателям; -при изучении сочетанного действия 232Т11 и тяжелых металлов, входящих в состав проб талой воды, различающихся уровнями техногенного загрязнения, показано, что 232ТЪ усиливает токсическое действие тяжелых металлов, а при низком их суммарном содержании и генотоксический эффект;

-показано, что в присутствии ККОз существенно снижается генотоксический эффект действия ТЬ, а также совместный эффект 232ТЪ и хронического у-облучения.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные в ходе диссертационного исследования закономерности раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы на растительные организмы могут быть использованы для оценки ответной реакции растений в реальных условиях комбинированного техногенного загрязнения. Результаты проведенных исследований свидетельствуют о возможности проявления нелинейных эффектов взаимодействия (антагонизм, синергизм) факторов радиационной и нерадиационной природы в области доз (концентраций), близких к встречаемым в реальных условиях, что необходимо учитывать при оценке и нормировании воздействия факторов среды на объекты живой природы и человека.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Евсеева, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Экспериментальное изучение закономерностей формирования ответной реакции клеток волосков тычинок традесканции (клон 02) показало, что для условий сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы в области доз (концентраций), близких к встречаемым в реальных условиях, характерно проявление достоверных нелинейных эффектов взаимодействия факторов, что необходимо учитывать при оценке техногенной нагрузки на природные экологические системы. При этом антагонизм в отношении генных мутаций обнаруживается на фоне снижения пролиферативной активности и гибели клеток волосков тычинок традесканции (клон 02).

2. Зависимости частоты соматических мутаций, морфологических аномалий и потери репродуктивной способности клеток волосков тычинок традесканции (клон 02) от дозы облучения в диапазоне 0.01 - 9.1 сГр имеют нелинейный характер, как для почвенных, так и для водных культур.

3. В концентрациях 0.088, 0.1769 и 0.36 мг/л (0.5-2ПДУ) 232Т1г оказывает генотоксическое и тератогенное, а при 0.36 мг/л -и токсическое действие на растения. Особенностью действия 232ТИ является его способность вызывать отставание хромосом в анафазе, что связано с воздействием на центромерные участки хромосом и нити веретена деления.

4. При сочетанном действии 232ТЪ и околофоновых доз радиации (0.01-0.91сГр), достоверно выявляются все возможные типы эффектов взаимодействия - синергизм, аддитивность и антагонизм, тогда как сочетанное действие 232ТЬ и хронического у-облучения в дозе 2.2 сГр, приводит к антагонистическим эффетам по всем изученным показателям.

5. Показано, что при сочетанном действии 232Т1г и тяжелых металлов, входящих в состав проб талой воды, различающихся уровнями техногенного загрязнения, 232ТЬ в концентрации 0.1769 мг/л (ПДУ), усиливает токсическое действие тяжелых металлов, а при низком их суммарном содержании и генотоксический эффект.

6. В присутствии КЫОз существенно снижается генотоксический эффект действия 232ТЬ, а также совместный эффект 232ТЬ и хронического у-облучения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Евсеева, Татьяна Ивановна, 1999 год

1. Алексахин P.M., Книжников В.А., Таскаев А.И. Естественный радиационный фон: проблемы миграции радионуклидов и биологического действия // Радиобиология. 1986. Т. 26. Вып. 3. С. 292-301.

2. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина, 1972. 262 с.

3. Антонов В.Ф. Мембранный транспорт // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 6. С. 14 20.

4. Бигалиев А.Б. Генетические эффекты ионов металлов. Алма-Ата: Наука, 1986.137 с.

5. Варшавский А.Я. Структурная организация хроматина // Успехи современной биологии. 1976. Т. 81. Вып. 2. С. 209 222.

6. Васильев И.М. Действие ионизирующих излучений на растения. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 224 с.

7. Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. I Живые нити // Соросовский образовательный журнал. 1996а. № 2. С. 36 44.

8. Васильев Ю.М. Клетка как архитектурное чудо. II Цитоскелет, способный чувствовать и помнить // Соросовский образовательный журнал. 19966. № 4. С. 4 10.

9. Ватти К В., Тихомирова М.М. Руководство к практическим занятиям по генетике. М.: Просвещение, 1979. 189 с.

10. Ваулина Э.Н., Аникеева И.Д., Коган И.Г. Влияние ионов кадмия на деление клеток корневой меристемы Crépis capillaris (L.) Wallr. // Цитология и генетика. 1978. Т. 12. № 6. С. 497 503.

11. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энер-гоатомиздат, 1991. 160 с.

12. Воробьев Л.Н. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений // ВИНИТИ: Итоги науки и техники, сер. Физиология растений. 1988. № 5. 160 с.

13. Востокова Е.А. Ботанические методы поисков урансодержащих руд // Разведка и охрана недр. 1957. № 7. С. 33 34.

14. Высоцкий В.И., Корнилова A.A., Самойленко И.И. Молекулярные механизмы саморепарации двойных разрывов ДНК // Радиационная биология. Радиоэколгия. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 494 507.

15. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1975. 335с.

16. Гераськин С.А., Гайворонский Э.В., Сарапульцев Б.И. Концепция структурной минимизации риска в анализе радиационного и биохимического полиморфизма гексап-лоидной пшеницы//Генетика. 1991. Т. 27. № 10. С.1860-1871.

17. Гераськин С.А., Фесенко С.В., Черняева Л.Г., Санжарова Н.И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 1. С. 130 137.

18. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.А., Удалова A.A. Закономерности индукции у-радиацией структурных мутаций в корневой меристеме проростков семян гексаплоидной пшеницы // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995а. Т. 35. Вып. 2. С. 137 149.

19. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология, Радиоэкология. 19956. Т. 35. Вып. 5. С. 571 579.

20. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С., Удалова A.A. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996а. Т. 32. № 2. С. 272 278.

21. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова A.A. Закономерности выхода структурных мутаций в корневой меристеме облученных ионизирующим излучением семян ячменя // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 1. С. 82 90.

22. Гераськин С.А. Закономерности формирования цитогенетических эффектов малых доз ионизирующего излучения: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Обнинск, 1998. 50 с.

23. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н., Кутлахмедов Ю.А., Булах A.A. Формирование радиобиологической реакции растений. Киев: Наукова думка, 1984. 216 с.

24. Гроссман С., Тернер Дж. Математика для биологов. М.: Высшая школа, 1983.383 с.

25. Гудков И Н. Биологические эффекты у растений под влиянием инкорпорированных радионуклидов // Тез. докл. III съезда по радиационным исследованиям. Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность. Москва (14 17 октября), 1997. Т.2. С. 36.

26. Дробков А. А. Микроэлементы и естественные радиоактивные элементы в жизни растений и животных. М. : Изд-во АН СССР, 1958. 208 с.

27. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука, 1978.130 с.

28. Дубинина Л.Г. Культура лейкоцитов человека как тест-система при анализе мутагенности факторов окружающей среды // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М.: Наука, 1977. С. 89 95.

29. Журавлев В.Ф. Токсикология радиоактивных веществ. М.: Энергоатомиздат,1990. 336 с.

30. Журавская А. Н, Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимо-логические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона// Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 3. С. 349 -355.

31. Завитаева Т.А., Севанькаев A.B., Палига Г.Ф. Мутагенное действие низких доз радиации // Радиобиология. 1984. Т. 24. № 5. С. 706 713.

32. Зайнуллин В.Г. «Доза эффект» в исследовании эффектов малых доз радиации // Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повышенным естественным фоном радиации. Сыктывкар, 1988. № 97. С. 93 - 97.

33. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты малых доз радиации. (Научные доклады /Коми научный центр УрО Российской академии наук). Сыктывкар, 1996. Вып. 377. 20 с.

34. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения малыми дозами ионизирующего излучения. Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1997. 48 с.

35. Ильин Б.Н., Борисова В.В., Ветух В.А. Отдаленные биологические эффекты комбинированного действия радионуклидов различной тропности. М. : Энергоатомиздат, 1991. 160 с.

36. Калистратова B.C. Современные проблемы сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы // Биологические эффекты малых доз радиации. Сборн. науч. тр. под ред. проф. Ю.И. Москалева. М., 1983. С. 92 97.

37. Кан C.B. Использование различных генетических тест-систем для оценки гено-токсичности сточных вод: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988. 21 с.

38. Комаров В.П., Лисовский М.А., Петин В.Г. Синергизм комбинированных воздействий в области малых доз и малых мощностей доз ионизирующих излучений // Тез. докл. Радиобиологический съезд. Киев, 20-25 сентября, 1993. Ч. 2. Пущино, 1993. С.485.

39. Конрадов A.A. Статистические подходы к анализу многомерных гетерогенных биологических систем // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т.34. Вып.6. С. 877 886.

40. Корогодин В.И. Действие ионизирующих излучений на клетки // Основы радиационной биологии. М.: Наука, 1964. С. 82 126.

41. Крюков В.Н., Шишкин В.А., Соколенко С.Ф. Влияние хронического воздействия азотнокислого свинца и ионизирующего излучения на мутагенез у Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 2. С. 209 218.

42. Лебедева А.Ф., Саванина Я.В., Барский Е.Л., Гусев М.В. Устойчивость циано-бактерий и микроводорослей к действию тяжелых металлов: роль металлсвязывающих белков // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 1998. № 2. С. 42 49.

43. Лучник Н.В. Об аномальной реакции при малых дозах облучения // Биофизика. 1957. Т.2. № 1. С. 86 93.

44. Лысина Г.Г. Доклинические формы радиационного и радиоволнового профессионального воздействия. Дис. докт. мед. наук. Киев, 1974. 250 с.

45. Максимовский Л.Ф. Роль структурной организации генома в регуляции морфо-генетических процессов // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск: Наука, 1989. 189 с.

46. Мелихов Е.И., Анев В.Н. Обратимый выход К+ из клетки и реакция защитного торможения метаболизма // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 174 189.

47. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова думка, 1990. 148 с.

48. Мецлер Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. М.: Мир, 1980. Т. 1. 407 с.

49. Москалев Ю.В. Радиобиология инкорпорированных радионуклидов. М.: Энер-гоатомиздат, 1989. 264 с.

50. Несмеянов А.Н. Радиохимия. М.: Химия, 1972. 592 с.

51. Николаева А.В. Концентрация тория и радия растениями в разные периоды вегетации // Микроэлементы в растениях. Улан-Удэ, 1969. Вып. 5. С. 141-149. (Тр. Бурят, ин-та естеств. наук Бурят, фил. СО АН СССР. Сер. биохим.).

52. Нормы радиационной безопасности (НРБ-76/87) и основные санитарные правила работы с радиоактивными веществами и другими источниками ионизирующих излучений (ОСП- 72/87). М.: Энергоатомиздат, 1988. 160 с.

53. Осипова Р.Г., Шевченко В.А. Использование традесканции (клон 02 и 4430) в исследованиях по радиационному и химическому мутагенезу // Журнал общей биологии. 1984. Т. 45. №2. С. 226- 332.

54. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 303 с.

55. Пахомова В.М. Некоторые закономерности функционирования клеток в условиях голодания (на примере изолированных корней) // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 1. С. 17 29.

56. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология, 1995. Т. 37. С. 66 86.

57. Перцов ДА. Ионизирующие излучения биосферы. М.: Атомиздат, 1973. 287 с.

58. Петин В.Г., Рябченко Н.И., Суринов Б.П. концепция синергизма в радиобиологии // Радиационная биология. Радиоэколгия. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 482 487.

59. Позолотина В.Н. Действие повышенного радиационного фона на растения. Тез. докл. III съезд по радиационным исследованиям. Пущино, 1997. Т. 2. С. 469.

60. Поливода Б.И., Конев В.В., Попов Г.А. Биофизические аспекты радиационного поражения биомембран. М. : Энергоатомиздат, 1990. 160 с.

61. Попова О.Н., Шешунова В.И., Каданева Р.П., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Уровень хромосомных аномалий в природной популяции V. cracca L. в условиях экспериментального урано-радиевого загрязнения // Радиобиология. 1984а. Т. 24. Вып. 3. С. 397 400.

62. Попова О.Н., Шешунова В.И, Каданева Р.П., Таскаев А.И. Радиочувствительность семян V. cracca L. в зависимости от радиоэкологических условий произрастания // Радиобиология. 19846. Т. 24. Вып. 5. С. 714 716.

63. Попова О.Н., Шешунова В.И., Каданева Р.П., Таскаев А.И. Проявление хлоро-фильной недостаточности в природных популяциях горошка мышиного V. cracca L. в зависимости от радиоэкологических условий произрастания // Генетика. 1985. Т. 21. С. 670 672.

64. Привезенцев К.В., Сирота Н.П., Газиев А.И. Влияние сочетанного воздействия кадмия и Т -радиации на повреждение и репарацию ДНК в лимфоидных тканях мышей // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 2. С. 234 240.

65. Реутова Н.В., Шевченко В.А. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца//Генетика. 1991. Т. 27. № 7. С. 1275 1279.

66. Рупошев А.Р. Цитогенетический эффект ионов тяжелых металлов на семена Crépis capillaris (L.) // Генетика. 1976. T. 12 № 3. С. 37 -43.

67. Рябченко Н И., Фесенко Э.В., Антощина М.М. Цитогенетический анализ соче-таного действия пестицидов и облучения на лимфоциты человека // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995.Т. 35. Вып. 5. С. 736 739.

68. Смирнова Е.А. Перестройка тубулинового и виментинового компонентов ци-тоскелета при действии гипотонии на L клетки // Цитология и генетика. 1988. Т. 22. № 1. С. 32 -35.

69. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 8. С. 4 13.

70. Спитковский Д.М. Концепция действия низких доз ионизирующей радиации на клетки и ее возможное использование для интерпретации медико-биологических последствий аварии на ЧАЭС // Радиобиология. 1992а. Т. 32. № 3. С. 382 400.

71. Спитковский Д.М., Ермаков A.B., Горин А.И., Поспехова Н.И., Прохоров А.Ю. Зависимость репарации ДНК, индуцированной генетически опасными воздействиями, от ионной силы среды, в которой находятся клетки // Цитология. 19926. Т. 37. № 7. С. 76 -85.

72. Таскаев А.И. Закономерности распределения и миграции изотопов U, Th, Ra и Rn в почвенно-растительном покрове района повышенной естественной радиации: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1979. 25 с.

73. Тихомиров Ф.А. Радиоизотопы в почвоведении. М.: МГУ, 1985. 92 с.

74. Ткачук В.А. Молекулярные основы активного транспорта одновалентных катионов // Успехи современной биологии. 1976. Т. 81. Вып. 2. С. 163 176.

75. Феник С.И., Трофимяк Т.Б., Блюм Я.Б. Механизмы формирования устойчивости растений к тяжелым металлам // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 3. С. 261-273.

76. Ченцов Ю.С. Современные представления о строении митотических хромосом // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 8. С. 14 22.

77. Чережанова JI.B., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т. 7, №4. С. 30 -37.

78. Шуктомова И.И. Миграция и формы нахождения изотопов тория в почвенно-растительном покрове Северо Востока Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Обнинск, 1986. 23с.

79. Шумный В.К., Вершинин A.B. Организация генома в растительных клетках: является ли повторяющаяся ДНК лишней? // Структурно-функциональная организация генома. Новосибирск: Наука, 1989. 189 с.

80. Эйдус JI.X. Роль мембраны в реакции клеток на внешние воздействия // Биофизика живой клетки. Пущино, 1974. С. 96-108.

81. Эйдус JI.X. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствитель-ность. М.: Наука, 1977. 152 с.

82. Эйдус JI.X. О едином механизме инициации различных эффектов малых доз ионизирующих излучений // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 6. С. 874 882.23 S 232 40

83. Ястребов М.Т. Содержание Th, WK в некоторых растениях на гидро-морфных почвах Тамбовской области // Вестник МГУ. Сер. почвоведение. 1978. № 4. С. 28 -32.

84. Abraham A., Nilan С.A., Ramachandram К., Kuriachan P.J. Chromosome aberrations in Spinifex littoreus from the Monazite belt at Manavalakurichi // Cytologia. 1976. V. 41. № 2. P. 307 -311.

85. Acgua C. The action of uranium on the vegetable cell // Arch. Farmacol., sper. 1912. V. 14, №2. P. 81 84.

86. Anne J.A. DNA repair mechanism in vegetable cell // Radiat. Res. 1996. V. 146. № 5. P. 1158-1172.

87. Aso K. Can thorium and cerium exert any stimulating action on phanerogamous plants? // Tokyo Coll. Arg. Bull. 1903. № 6. P. 143 146.

88. Bailey PC., Karen B.L. The chromosome morphology of some populations of Tradescantia exposed to chronic low-level radiation // Bull. Torrey Bot. Club. 1967. V. 94. № 2.1. P. 79- 83.

89. Baiter H., Griffith C.S., Margulies L. Radiation and transposon-induced genetic damage in Drosophila melanogaster: X-ray dose-response and synergism with DNA-repair deficiency // Mutat. Res. 1992. V. 267. № 1. P. 31 42.

90. Becquerel H. On the chemical effects from radiations of radium // C.r. Aacad. Sci. 1901. V. 133. P. 709-712.

91. Belyaev I., Harm Ringdahl H., Effects of y - rays in the 0.5 - 50 cGy range on the conformation of chromatin in mammalian cells // Radiat. Res. 1996. Y. 145. № 6. P. 687 - 693.

92. Biological effects of radiation in combination with other physical, chemical or biological agents // 31 Session of UNSCEAR Vienna, 15-26 Mahch, 1982. Vienna, 1982.

93. Brusick D. Genotoxic effects in cultured mammilian cells produced by low pH treatment conditions and increased ion concentration // Environ. Mutagen. 1986. V. 8. P. 879 886.

94. Campbell M.S., Gorbsky G.J. Microinjection of mitotic cells with the 3F3/2 anti-phosphoepitope anti-body delays the onset of anaphase // J. Cell Biol. 1995. V. 129. № 5. P. 1195 1204.

95. Cannon H. The effects of uranium-vanadium deposits on the vegetation of Colorado plateau // Amer. J. Sci. 1952. V. 250. № 10. P. 735 770.

96. Cimprich K.A., Shin T.B., Keith C.T., Schreiber S.L. cDNA cloning and gene mapping of a candidate human cell cycle checkpoint protein // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. №7. P. 2850 2855.

97. Cullis C.A. Environmentally induced DNA changes in plants // CRC Crit. Rev. Plant. Sci. 1983. V. 1. P. 117- 131.

98. Cullis C.A. Cleary W. Rapidly varying DNA sequences in flax // Canad. J. Genet. Cytol. 1986a. V. 28. № 2. P. 252 259.

99. Cullis C.A. Cleary W. DNA variation in flax tissue culture // Ibid. 19866. V. 28. № 2. P. 247 -251.

100. O.Dennis J. A. Somatic aberration induction in Tradescantia occidentalis by neutrons, X-and gamma- radiations. II Biological ressults, r.b.e. and o.e.r. // Int. J. Radiat. Biol. Relat. Stud. Phys. Chem. Med., 1976. V. 29. № 4. C. 323 342.

101. Durrant A. The environmental induction of heritable changes in Linum // Heredity. 1962. V. 17. № 1. P. 27 61.

102. Gopal-Ayengar A.R., Najar G.G., George K.P., Mistry K.B. Biological effects of high background radioactivity: Studies on plants growing in the monazite bearing areas of Kerala coast and adjoining regions // Ind. J. Exp.biol. 1970. № 8. P. 131 318.

103. Gorbsky G.J. Kinetochores microtubules and the metaphase checkpoint // Trends cell. Biol. 1995. V.5. № 4. P. 143 148.

104. Hanawalt P.C. DNA repair mechanism and their biological implications in mammalian cells (conference report) // Mutat. Res. 1989. V. 217. P. 173 184.

105. Hopkins C.R., Sachs W.H. Radium fertilizer in field tests // Science. 1915. V. 41, № 23. 732 735.

106. Ichikawa S., Sparrow A.H., Thompson K.H. Morphologically abnormal cells, somatic mutations and loss of reproductive integrity in irradiated Tradescantia stamen hairs // Rad. Bot. 1969. № 9. P. 195 211.

107. Ichikawa S., Sparrow A.H., Influence of radiation exposure rate on somatic mutation frequency and loss of reproductive integrity in Tradescantia stamen hairs // Mutat. Res. 1978. V. 52. №2. P. 171 180.

108. Jones D. L., Kochan L.V. Aluminium interaction with plasma membrane lipids and enzyme metal binding sites and its potential role in A1 cytotoxicity // FEBS Lett. 1997. V. 400. № 1. C. 51 -57.

109. Kalweit S., Nowak C., Obe G. Hypertonic treatment leads to chromosomal aberrations but not to sister-chromatid exchanges in human lymphocytes // Mutat. Res. 1990. V. 236. P. 107 117.

110. Kandpal R.P., Rao N.A. Alteration in the biosynthesis of proteins and nucleic acids in finger millet (Eleucine coracana) seedlings during water stress and the effect of proline on protein biosynthesis // Plant Sci. 1985. V. 40. P. 73 79.

111. Kasid U., Suy S., Dent P., Ray S., Whiteside T.L., Sturgill T.W. Activation of Raf by ionizing radiation // Nature. 1996. V. 382. P. 813 816.

112. Leenhouts H.P., Sijsma M.J., Cebulska-Wasilewska A., Chadwick K.H. The combined effect of DBE and X-rays on the induction of somatic mutations in Tradescantia // Int. J. Radiat. Biol. 1986. V. 49. № 1. C. 109 119.

113. Levitt J. Responses of planta to environmental stress. N.Y.: Acad, press, 1980. V. 1.497 p.

114. Li P., Nijhawan D., Budihardjo I., Srinivasula S.M., Ahmad M.A., Alnemri E.S., Wang X. Cytochrome C and dATP-dependent formation of Apaf-l/caspase-9 complex initiates an apoptotic protease cascade // Cell. 1997. V. 91. № 4. P. 479 489.

115. Lindahl T., Saton M.S., Dianov G. Enzymes acting at strand interruptions in DNA // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1995. V. 347. № 1319. P. 57 62.

116. Loew O. On the effect of uranium on plants // Tokyo Coll. Arg. Bull. 1902. № 5. P. 173 175.

117. Luchnik N.V., Sevankaev A.V. Radiation induced chromosomal aberrations in human lymphocytes. 1. Dependency on the dose of gamma rays and an anomaly at low doses // Mutat. Res. 1979. V. 36. P. 363 371.

118. Ma T.H., Kong M.S. Genotoxicity of contaminated soil and well water detected by plant bioassays // Environ, and Mol. Mutagenes, 1977. V. 29. № 28. C. 32. (Abstr. 28th Annu. Meet. Environ. Mutagen Soc., Minneapolis, Min., Apr. 19 23, 1997).

119. Mericle L.W., Mericle R.P. Genetic nature of somatic mutations for flower color in Tradescantia, clone 02 // Rad. Bot. 1967. № 7. P. 449 464.

120. Metallothionein and other low molecular weight metal-binding proteins. Basel: Birk-hauser Verlag, 1987. 125 p.

121. Nagamine M., Okochi K. Occurence of two forms of H2M2 isoenzyme of lactate dehydrogenase // Clin. chim. acta. 1984. V. 140. № 1. P. 47 58.

122. Najar G.G., George K.P., Gopal-Ayengar A.R. Biological effects of high background radioactivity: Studies on Tradescantia crown in radioactive monazite sand // Rad. Bot. 1979. Y. 10. №3. P. 278 -292.

123. Nelson W.G., Kastan M.B. DNA strand breaks: the DNA template alteration that trigger p53-dependent DNA damage response pathways // Mol. Cell. Biol. 1994. V. 14. P. 1815 -1823.

124. Reddy G.N., Prasard M.N.V. Heavy metal binding proteins. Polypeptides: occurence, structure, synthesis and function // Environ. Exp. Bot. 1990. V. 30. № 3. P. 251 264.

125. Russel E.J. The effects of radium on the growth of plants // Nature. 1915. V. 96, № 2397. P. 147- 148.

126. Scott D., Galloway S.M., Marshall R.R., Ishidate M., Brusick D., Ashby J., Myhr B.C. Genotoxicity under extreme culture conditions // Mutat. Res. 1991. V. 257. P. 147 204.

127. Steinkellner H., Mun-Sik K., Helma C., Echer S.,Ma T.H., Horaka S., Kundi M., Knasmuller S. Genotoxic effects of heavy metals: comparative investigation with plant bioassays //Environ. Mol. Mutagen. 1998. V. 31. № 2. P. 183 191.

128. Stoklasa J., Penkava J. Biologie des Radiums and Uraniums. B.: Parey, 1932. 598 c.

129. Taylor G.J. Metal ions in biological systems. N.Y.: M. Dekker Inc., 1988. 370 p.

130. Taylor G.J. Current topics in plant biochemistry and physiology. Missuri, 1991. 157 p.

131. Thurmane D.A. Mechanisms of metal tolerance in higher plants. / Ed. Leap N.W.L.: Applied Sci. Publ., 1981. V. 2. 239 p.

132. Tummala P. Reddy, Vaidyanatu K. Synergistic interaction of y-rays and some methal salts in chlorophil mutation induction in rice // Mutat. Res. 1978. V. 52. C. 361 365,

133. Underbrink A.G., Schairer L.A., Sparrow A.H. Tradescantia stamen hairs: A radiobiological test system applicable to chemical mutagenesis. N.Y.: Plenum Press. 1973. V. 3. P. 171 -207.

134. Van't Hoff I., Schairer L.A., Tradescantia assay system for gaseous mutagens // Mutat. Res. 1985. V. 99. P. 303 315.

135. Walbot V., Cullis C.A. Rapid genomic change in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. V. 36. P. 367 396.

136. Weinteld M., Chaudhry M.A., D'Amours D., Pelletier J.D., Poirier G.G., Povirk L.F., Lees-Miller S.P. Interaction of DNA-dependent kinase and poly (ADF-ribose)polymerase with radiation-induced DNA strand breaks // Rad. Res. 1997. V. 148. N 1. P. 22 28.

137. Wolff S. The adaptive response in radiobiology: ewing insights and implications // Environ Health Perspect. 1998. V. 106. № 1. P. 277 283.

138. Wolniak S.M. Litium alters mitotic progression in stamen hair cells of Tradescantia in a time-dependent and reversible fashion // J. Cell Biol. 1987. V. 44. № 2. P. 286 293.

139. Zhang D.H., Callaham D.A., Hepler P.K. Regulation anaphase of movement chromosome in Tradescantia cell of a stammen hair calcium and connected gents of transfer of signals // J. Ceil. Biol. 1990. V. 111. №. 1. C. 171 182.