Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Жадановская, Екатерина Александровна

• Жадановская, Екатерина Александровна
• кандидат физико-математических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Жадановская, Екатерина Александровна

Введение.

Глава 1 Обзор методов моделирования эволюции устойчивости насекомых-вредителей к трансгенным инсектицидным сельскохозяйственным культурам.

1.1 Моделирование генетической структуры популяции.

1.1.1 Сложные имитационные модели.

1.1.2 Модель Фишера-Холдена-Райта.

1Л .3 Демо-генетические модели.

1.2 Моделирование пространственной динамики популяций.

1.2.1 Модели камерного типа.

1.2.2 Клеточные автоматы.

1.2.3 Модели типа реакция-диффузия.

Задачи диссертационного исследования.

Глава 2 Демо-генетическая модель эволюции устойчивости кукурузного стеблевого матылька к трансгенной кукурузе.

2.1 Описание модели.

2.1.1 Популяционная генетика.

2.1.2 Моделирование популяционной динамики.

2.1.3 Моделирование стратегии "высокая доза - убежище".

2.1.4 Экологические упрощения в демо-генетической модели.

2.1.5 Оценка экологических параметров демо-генетической модели для кукурузного стеблевого мотылька.

2.2 Качественный анализ демо-генетической модели.

2.2.1 Однородная среда обитания вредителя.

2.2.2 Неоднородная среда обитания вредителя.

2.3 Численные эксперименты.

2.3.1 Анализ устойчивости однородных и неоднородных по пространству режимов модели.

2.3.2 Исследование эффективности стратегии "высокая доза убежище" для Ш и 20 ареала.

2.3.3 Оценка прибыли при использовании стратегии "высокая доза убежище" для Ш ареала.

Выводы.

Глава 3 Двухуровневые демо-генетические модели.

3.1 Демо-генетическая модель "вредитель - паразитоид".

3.1.1 Описание модели.

3.1.2 Оценка экологических параметров модели для паразитоида МасгосеМгт ¿гапсШ.

3.1.3 Результаты численных экспериментов.

3.2 Демо-генетическая модель "растительный ресурс - вредитель".

3.2.1 Описание модели.

3.2.2 Оценка экологических параметров модели для кукурузы.

3.2.3 Результаты численных экспериментов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы»

Объект исследования, область использования и актуальность

Стеблевой кукурузный мотылек {Ostrinia nubilalis Hübner) - один из серьёзных вредителей кукурузы во многих странах: в Северной Америке экономический ущерб от данного вредителя и затраты на контроль его численности оцениваются в 1 миллиард долларов США ежегодно (Bt corn and European corn borer., 1997). Генетически модифицированные (трансгенные) инсектицидные сельскохозяйственные культуры, вырабатывающие токсичный для личинок насекомых-вредителей белок благодаря наличию в их тканях искусственно внедрённого гена бактерии Bacillus thuringiensis (Bt), были получены с целью контроля инвазии насекомых-вредителей. Генетически модифицированная Bt-кукуруза чрезвычайно токсична для личинок кукурузного мотылька: высокие концентрации Bt-токсина, содержащиеся в трансгенной кукурузе, способны почти полностью подавлять вредителя в течение сельскохозяйственного года и, таким образом, защищать данную культуру не только в период вегетации, но и ее урожай (см. Вельков и др., 2003).

Технология выращивания Bt-растений является альтернативой широко используемым химическим инсектицидам и даже микробиологическим Bt-инсектицидам. Все распыляемые на полях инсектициды обладают общими существенными недостатками: неполное покрытие обработанных токсином участков листовой поверхности, деградация при ультрафиолетовом излучении, повышенная чувствительность к нагреванию и сухости, и, как следствие, уменьшение эффективности. Кроме того, взрослые личинки кукурузного мотылька проникают глубоко в стебли и початки кукурузы, что делает поверхностную обработку инсектицидами бесполезной (Capinera, 2000; Magg et al., 2001). Растительные Bt-гибриды лишены недостатков химических методов, обеспечивая самый высокий уровень контроля вредителя на полях - почти 100% эффективность поражения личинок вредителей (Magg et al., 2001; Вельков и др., 2003; Candolfi et al., 2004). Однако длительное интенсивное воздействие Bt-токсинов, продуцируемых трансгенными растениями, может привести к быстрой генетической адаптации вредителя к Bt-культурам в результате естественного отбора более приспособленных к токсичной среде (Bt-устойчивых) насекомых, а затем к быстрому (в отсутствие конкуренции) размножению популяции Bt-устойчивых особей. В результате эволюции Bt-устойчивого гена в популяции вредителя особи, восприимчивые к Bt-культурам, могут быть вытеснены Bt-устойчивыми, что со временем может ограничить использование или даже привести к полной потере эффективности дорогостоящей трансгенной технологии (Вельков и др., 2003; Sharma, Ortiz, 2000; Bourguet et al., 2005).

Возможность развития устойчивости к Bt-токсинам в целевых видах вредителей основывается на трех фактах: а) хорошо известной способности насекомых развивать устойчивость к инсектицидам, особенно если последние применяются регулярно и в больших концентрациях (Scott, 1995; Taylor, Feyereîsen, 1996); б) наличии нескольких поколений вредителя в год (до 4 для кукурузного мотылька при благоприятных условиях) (Capinera, 2000; Thomas et al., 2003), что ускоряет вымирание Bt-восприимчивых насекомых и способствует отбору Bt-устойчивых; с) доказательстве развития Bt-устойчивости для некоторых видов насекомых-вредителей в лабораторных условиях (Huang et al., 1999а, б; Chaufaux et al., 2001; Tabashnik et al., 2003).

Потенциальная угроза появления Bt-устойчивости обсуждалась задолго до того, как было получено первое трансгенное растение. Коминз (Comins, 1977) был первым, кто теоретически показал, что случайный обмен генами между двумя популяциями насекомых, одна из которых подвергается инсектицидной обработке, в то время как вторая свободна от её воздействия, может задержать развитие токсинной устойчивости, при условии, что устойчивая аллель рецессивна. Он же сформулировал две базовые концепции, которые позже легли в основу механизма управления развитием устойчивости к трансгенным культурам (АЫа<3, Апс1ош, 1995, 1998; Вои^ие! е1 а1., 2004):

1) частота появления устойчивых генов в популяции, обработанной токсином, может быть снижена за счёт интенсивного притока восприимчивых генов из необработанных токсином областей; для таких областей позднее был введён термин "убежище";

2) интенсивная инсектицидная обработка полей вместе с организацией убежищ приводит к подавлению распространения устойчивости. Эволюция В1:-устойчивого гена в генетической структуре популяции представляет собой сложный переходный неравновесный процесс, на который оказывают влияние многие факторы (уровень доминантности и начальная частота В^устойчивой аллели, эффективность В^токсина, интенсивность миграций насекомых внутри и за пределами токсичной области и др.). Этот процесс может происходить либо очень быстро, в течение нескольких поколений, или, наоборот, в течение нескольких десятков или даже сотен лет в зависимости от упомянутых выше факторов. Следовательно, изучение проблемы не может быть полностью проведено в лабораторных условиях или при помощи полевых экспериментов. Кроме того, во многих странах, в том числе и в России, выращивание генетически модифицированной продукции ограничено законодательством. Поэтому математическое моделирование остаётся одним из основных методов исследования пространственно-временной динамики сельскохозяйственных экосистем, включающих трансгенные растения и насекомых-вредителей. В частности, математические модели разрабатываются для прогнозирования продолжительности и скорости развития В^устойчивости в популяциях насекомых.

К настоящему времени на основе результатов имитационного моделирования стратегия "высокая доза - убежище" рассматривается в качестве основной стратегии управления В^устойчивостыо вредителей к трансгенным культурам (А^аё, Апс1оуу, 1996; 1998; ТаЬаБЬшк ег а1., 2004). Термин "высокая доза" означает, что концентрация Bt-токсина в генетически модифицированных растениях должна быть высока настолько, чтобы смогли выжить только чрезвычайно редкие (менее одной особи на миллион) устойчивые к Bt-токсину насекомые. Более точное определение понятия "высокая доза" звучит так: концентрация токсина в 25 раз выше, чем необходимо для того, чтобы убить всех Bt-восприимчивых личинок (FIFRA, 1998). Низкая доза Bt-токсина, вырабатываемого трансгенными растениями, считается нецелесообразной, так как будет выживать слишком много Bt-устойчивых особей, которым благоприятствует естественный отбор, и, следовательно, скорость развития Bt-устойчивости в популяции вредителя может сильно возрасти (Sharma, Ortiz, 2000). Если бы "высокая доза" применялась как самостоятельная стратегия, то несколько полностью Bt-устойчивых особей вредителя (из расчета менее одной на миллион) могли бы выжить на Bt-полях. И если такие особи не только выживают, но и спариваются, то Bt-модифицированные культуры могут быстро потерять свою эффективность спустя несколько поколений вредителя (Gould, Cohen, 2000). Назначение "убежищ", определяемых как участки, засеянные любыми не-Вьрастениями-хозяевами для целевых видов вредителей, заключается в том, чтобы предотвратить или ослабить негативное влияние "высокой дозы" за счет уменьшения давления отбора на Bt-восприимчивых особей и, таким образом, задержать развитие Bt-устойчивости. Тогда ожидается, что временной период, требуемый для адаптации вредителя к Bt-токсинам, может быть от 10 до 100 раз дольше, чем ожидается, если нет убежищ на Bt-полях (Gould, Cohen, 2000).

В большинстве математических моделей предполагается, что Bt-устойчивость контролируется простым диаллельным локусом*. Аллель восприимчивости 5 и аллель устойчивости г формируют три генотипа в любой диплоидной популяции, подверженной воздействию отбора по признаку устойчивости к Bt-токсину: гомозиготные генотипы ss и гг и гетерозиготный См. Приложение 1 "Краткий словарь используемых генетических терминов". rs. Также предполагается, что Bt-восприимчивость гетерозигот rs и sr одинакова, т.е., устойчивый ген наследуется как аутосомный. С учетом генетической структуры популяции вредителя эффективность стратегии "высокая доза - убежище" определяется тремя основными условиями (Bourguet, 2004):

1) начальная частота Bt-устойчивой аллели г должна быть достаточно низкой для того, чтобы только немногие Bt-устойчивые гг особи выжили на Bt-культуре;

2) Bt-устойчивая аллель должна быть рецессивной, чтобы rs особи, обладающие только одной копией гена Bt-устойчивости, были полностью или частично восприимчивы к Bt-токсину;

3) пространственная конфигурация и расположение убежищ в пределах Bt-полей должны быть такими, чтобы увеличить вероятность скрещивания между Bt-устойчивыми гомозиготами гг, возникающими на Bt-поле, и Bt-восприимчивыми гомозиготами ss из убежища, чтобы за счет их Bt-восприимчивого гетерозиготного rs потомства снизить частоту Bt-устойчивой аллели в каждом следующем поколении.

При выполнении всех трех условий появление устойчивости к Bt-токсину в популяциях кукурузного мотылька может быть задержано на экономически целесообразный период времени (Guse et al., 2002; Ives, Andow, 2002; Onstad et al, 2002; Vacher et al., 2003). Рассмотрим каждое из этих условий применительно к моделируемой нами динамики вида кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis.

Начальная частота устойчивой аллели. Устойчивые гены могут появляться в естественных популяциях за счет периодически возникающих мутаций и уже существовать на низкой частоте, предшествуя любому воздействию токсинов (Scott, 1995). Относительная редкость Bt-устойчивой аллели в естественных популяциях кукурузного мотылька подтверждается исследованиями Эндоу и др. (Andow et al., 2000) и Бурге и др. (Bourguet et al., 2003). В целом частота устойчивой аллели для Ostrinia nubilalis не превышает 10~3, т.е. является достаточно низкой и удовлетворяет требованию эффективности стратегии "высокая доза - убежище".

Наследование устойчивости. Второе условие эффективности стратегии "высокая доза - убежище", а именно, рецессивное наследование Bt-устойчивой аллели в природных популяциях кукурузного мотылька, пока невозможно определить лабораторными методами (Bourguet et al., 2005). Хотя ранее Хуанг и соавторы (Huang et al., 1999а) показали, что в лабораторных условиях в популяции данного вредителя может возникнуть доминантный аутосомный ген устойчивости к Bt-токсину. Насколько нам известно, этот результат до сих пор не был подтвержден полевыми исследованиями.

Убежища. Для эффективности контроля Bt-устойчивости убежище должно производить большое количество Bt-восприимчивых взрослых особей относительно числа Bt-устойчивых, продуцируемых трансгенными полями. Соотношение, рекомендуемое законодательным федеральным актом США об инсектицидах, фунгицидах и родентицидах (FIFRA, 1998), составляет 500:1. Размер убежищ и их расположение относительно трансгенных полей являются решающими для эффективности убежищ. Однако до сих пор не существует единого мнения о том, каким должен быть размер и конфигурация убежищ.

Общий обзор проблем использования стратегии "высокая доза -убежищеBt-кукуруза - вторая после Bt-сои среди самых важных Bt-культур - была запущена в коммерческое производство с 1996 года. В 2004 году она выращивалась на 23% глобальной территории, занятой под биотехнологические культуры, и составляла 19.3 миллиона гектар (James, 2004). Лидерами в производстве трансгенной кукурузы являются 8 стран: США, Аргентина, Канада, Филлипины, Уругвай, Испания, Германия, Гондурас, - на которые суммарно приходится 11.2 млн га. Такое широкое распространенное и продолжительное воздействие Bt-токсинов означает долговременное сильное давление отбора, благоприятствующего развитию Bt-устойчивости в популяции вредителя. В США организация на полях убежищ для Bt-восприимчивых особей вредителей с 1999 года является обязательным требованием агентства по защите окружающей среды (Environmental Protection Agency, ЕРА) к фермерам, выращивающим Bt-культуры (US ЕРА, 1998): с 2000 года для Bt-кукурузы (Bourguet et al., 2005). Согласно рекомендациям US ЕРА, в качестве убежищ можно использовать любые подходящие для вредителя растения. Однако, несмотря на тот факт, что кукурузный мотылек является в высшей степени полифагом и имеет более чем 200 растений-хозяев, к нему не применима такая общая рекомендация по организации убежища. Последние исследования в США (Losey et al., 2001) и в северной части Франции (Bourguet et al., 2000; Thomas et al, 2003; Bethenod et al., 2004; Bontemps et al., 2004) показали, что популяции кукурузного мотылька, развивающиеся на растениях, отличных от кукурузы, не могут рассматриваться в качестве альтернативных популяций для убежища, так как они образуют расы, генетически отличные от популяции, которая развилась на кукурузе. Следовательно, только обыкновенная (генетически немодифицированная) кукуруза может обеспечить нормальное функционирование убежищ.

Согласно требованиям US ЕРА (1998) и руководства для фермеров (А Grower's Handbook., 2004), размер убежища может варьироваться от 20% до 50% культивируемой площади в зависимости от уровня инвазии кукурузного мотылька; кроме того, убежище должно быть расположено в непосредственной близости от Bt-поля. Дополнительно рекомендуется обрабатывать большие области убежища инсектицидом, чтобы повысить урожайность культуры в убежище.

Текущие рекомендации для фермеров сделаны на основе имитационного моделирования возможного развития Bt-устойчивости в популяциях вредителей. Полученные результаты показывают, что уменьшение площади убежища ведёт к увеличению скорости вымирания Bt-восприимчивых насекомых и скорости эволюции Bt-устойчивости (Caprio, 2001; Guse et al., 2002;

Ives, Andow, 2002). Согласно модельным исследованиям Онстада и др. (Onstad et al., 2002), даже редкое применение инсектицида в 20%-ном убежище ускоряет развитие Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька, в то время как для 30%-го (или большего) убежища такая обработка практически не влияет на скорость развития Bt-устойчивости. Однако фермеры экономически не заинтересованы в организации убежищ на сельскохозяйственных полях и склонны игнорировать все рекомендации, поскольку урожай из убежищ в целом менее продуктивен (Hurley et al., 1999; Mitchell et al., 2000; Jaffe, 2003). Размер и расположение убежищ относительно Bt-полей все еще остаются источником прений.

Более 10 лет остается нерешенным ряд других ключевых проблем практического применения стратегии "высокая доза - убежище". Как быстро может развиться устойчивость к трансгенной Bt-кукурузе? Какие факторы влияют на скорость её развития? Какой размер убежища способен задержать развитие устойчивости к Bt-токсинам? Какая конфигурация убежища способна повысить эффективность стратегии "высокая доза - убежище"? Возможно ли полностью предотвратить развитие устойчивости к Bt-токсинам? Эти и многие другие вопросы пока не имеют определённого ответа. Несмотря на то, что лабораторные исследования и некоторые математические модели подтвердили способность кукурузного мотылька в сравнительно короткое время развивать устойчивость к Bt-кукурузе (Huang et al., 1999; Guse et al., 2002; Ives, Andow, 2002; Onstad et al., 2002), с 1996 года, то есть с момента посадки первой Bt-кукурузы, полевые исследования не выявили ни одной гомозиготной Bt-устойчивой особи кукурузного мотылька (Andow et al., 2000; Bourguet et al., 2003). Расхождение натурных данных с теоретическими прогнозами и лабораторными исследованиями является удивительным фактом, требующим новых подходов к разработке математических моделей, способных объяснить наблюдаемые феномены и обеспечить надежный прогноз.

Комбинация стратегии "высокая доза - убежище" со стратегией биологического контроля посредством паразитоидов вредителя. Насеко-мые-паразитоиды относятся к одним из важнейших естественных врагов многих насекомых-вредителей. Известно, что некоторые естественные виды паразитоидов, которые атакуют личинок кукурузного, мотылька, способны существенно снизить плотность данного вредителя и успешно применяются в качестве агентов биологического контроля в многочисленных программах по комплексному управлению вредителями (Integrated Pest Management programs) (Charlet et al., 2002). Трансгенные растения, обеспечивающие чрезвычайно высокие уровни устойчивости к инвазиям насекомых-вредителей (100% эффективность Bt-кукурузы для кукурузного мотылька О. nubilalis по данным Candolfí et al., 2004), могут опосредовано повлиять на способность паразитоидов контролировать плотность таких вредителя (Losey et al., 2004). Примерами такого воздействия могут служить полевые исследования Бурге и др. (Bourguet et al., 2002), показавшие, что личинки кукурузного мотылька, собранные с Bt-кукурузы во Франции имеют более низкий уровень паразитизма Lydella thompsoni, естественным личиночным паразитоидом кукурузного мотылька, чем личинки, питающиеся обыкновенной кукурузой: 0-3.17% против 0.60-6.28%. Полевые исследования в США также подтвердили разницу в уровнях паразитизма на Bt- и обыкновенной кукурузе для другого вида-паразитоида кукурузного мотылька Macrocentrus grandii (Losey et al., 2004). Одна из возможных причин, объясняющая полученные результаты, - значительное уменьшение плотности личинок мотылька на Bt-кукурузе. Следовательно, убежища обыкновенной кукурузы поблизости от Bt-кукурузных полей кажутся необходимыми не только для контроля развития Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька, но и для сохранения естественных врагов данного вредителя (Sharma, Ortiz, 2000; Venditti, Steffey, 2002). Кроме того, низкие уровни паразитизма на Bt-полях могут способствовать распространению Bt-устойчивого гена в популяции. В этом случае убежища могут минимизировать разницу между уровнями паразитизма на Bt- и обыкновенных полях за счет снижения изоляции Bt-устойчивых особей вредителя внутри Bt-полей (White, Andow, 2003).

Использование биоконтроля популяции кукурузного мотылька посредством его естественных паразитоидов может быть чрезвычайно перспективным, поскольку продуктивность убежищ низка из-за высокого уровня заражения обыкновенной кукурузы мотыльком, что делает такую кукурузу малопригодной для сельского хозяйства (согласно Онстаду и др. (Onstad et al., 2002), емкость среды кукурузного мотылька оценена как 22 особи/растение). Изучение взаимодействия биоконтроля и биотехнологии (трансгенные растения) может способствовать интеграции этих двух важнейших стратегий, контролирующих численность вредителя на полях, и увеличить вероятность того, что удастся избежать проблем, связанных с возможной быстрой адаптацией вредителя к Bt-токсину (Losey et al., 2004).

Среди потенциально важных паразитоидов выделяют личиночного па-разитоида - муху Lydella thompsoni Herting, - который может убить до 30 % второго поколения мотылька в некоторых областях США (Capinera, 2000). Хотя во Франции, например, эффективность данного вида намного ниже, уровень паразитизма здесь не превышает в среднем 2.16% (Agusti et al., 2005).

Другой паразитоид - оса Macrocentrus cingulum Brischke (прежде grandit Giodanich), - поражающий личинок кукурузного мотылька и привезенный из Европы в США, где успешно адаптировался к среде, не только обладает хорошей синхронизацией взрослых особей с предпочитаемыми стадиями вредителя, но также показывает существенно высокие средние уровни паразитизма до 45% с максимумом 61% (Sked, Calvin, 2005).

Однако самым перспективным паразитоидом кукурузного мотылька считается Trichogramma ostriniae Pang et Chen, который поражает яйца азиатского кукурузного мотылька Ostrinia furcanalis Guenée, причем уровень естественного паразитизма яиц данного вида вредителя может достигать 47% и даже 70-90% за счет искусственной интродукции данного паразитоида на поля (Wang et al, 1997). T. ostriniae может также быть эффективным для контроля инвазии стеблевого кукурузного мотылька О. nubilalis, так как данный биологический вид близок к азиатскому О. furcanalis. Используя методику искусственного заселения кукурузных полей паразитоидом T. ostriniae, Вонг с соавторами (Wang et al, 1999) зарегистрировал >40% паразитизма яиц О. nubilalis и предположил, что уровень паразитизма данного вида вредителя может достичь 85%.

Таким образом, математическое моделирование динамики системы "вредитель - паразитоид" в неоднородной среде необходимо, чтобы понять взаимодействие биотехнологии и биоконтроля, исследовать, возможно ли повысить эффективность стратегии "высокая доза - убежище" за счет включения паразитоида в биологическую систему, в которой виды вредителя подвержены отбору по признаку Bt-устойчивости.

Цель и задачи работы

Целью диссертационной работы является разработка и исследование моделей эволюции устойчивости стеблевого кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis Hubner) к генетически модифицированной кукурузе. Такие модели должны учитывать ключевые элементы экологии и генетики насекомых, адекватно описывать динамику популяции вредителя в условиях пространственной неоднородности, возникающей в результате применения стратегии "высокая доза-убежище", позволять исследовать ее эффективность как самостоятельной стратегии, так и в сочетании с биологическим контролем посредством естественных паразитоидов вредителя.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие задачи:

1. построить и исследовать демо-геиетическую модель пространственно-временной динамики популяции вредителя, учитывающую как генетическую, так и пространственную структуру популяции;

2. сравнить демо-генетический и классический фишеровский подходы, обосновать адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к моделированию эволюции Bt-устойчивости в популяции вредителя при использовании стратегии "высокая доза-убежище";

3. найти стационарные режимы разработанной модели; численно исследовать их устойчивость;

4. построить двухуровневые модели систем "вредитель-паразитоид" и "растительный ресурс-вредитель" и исследовать эффективность стратегии "высокая доза-убежище" в таких системах.

Материалы и методы исследования

Построенные пространственные демо-генетические модели представляют собой системы дифференциальных уравнений в частных производных типа "реакция-диффузия" (Марри, 1983; Okubo, Levin, 2001), где локальная кинетика конкурирующих генотипов вредителя задается модифицированной моделью Костицына (Kostitzin, 1936; 1937; 1938а, б, в), а пространственные перемещения насекомых описываются диффузией. Модификации уравнений Костицына заключаются в том, что в качестве приспособленности каждого генотипа мы рассматриваем не плодовитость генотипа, а его выживаемость, а также предполагаем, что все экологические характеристики вредителя (коэффициенты рождаемости, смертности и конкуренции) одинаковы для различных генотипов за исключением коэффициентов приспособленности к среде (Жадановская, Тютюнов, 2004; Жадановская и др., 2004,2005,2006а, б; Тютюнов и др., 2006; Zhadanovskaya et al., 2005).

Для исследования пространственно-временной динамики генетической структуры популяции кукурузного мотылька при применении различных сценариев управляющих воздействий (стратегии "высокая доза-убежище", стратегии биоконтроля и их комбинации) были построены имитационные модели в среде Delphi 7.0, позволяющие варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителя и его паразитоида, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры ареала вредителя, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

Для проведения численных экспериментов, мы построили дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей, используя равномерную сетку по пространственным переменным х и у, и аппроксимируя производные по пространству центральными разностями для каждого узла. Полученные системы обыкновенных дифференциальных уравнений при заданных начальных условиях интегрировались методом Рунге-Кутта четвертого порядка точности с автоматическим выбором шага по времени. Устойчивость метода контролировалась выполнением расчетов на удвоенной сетке.

Теоремы существования стационарных решений одноуровневой демо-генетической модели для одномерного ареала доказаны с помощью методов математического анализа и анализа структуры фазового пространства переменных модели. Для построения стационарных пространственно неоднородных решений такой модели был использован модифицированный специальным образом метод стрельбы, позволяющий "сращивать" решения, полученные для двух качественно разных участков моделируемого ареала: Bt-поля и убежища. С помощью пакета Matlab 7.0 и разработанной имитационной модели численно анализировалась устойчивость стационарных однородных и неоднородных по пространству решений модели.

Для проведения имитационных экспериментов мы идентифицировали модельные параметры на основе биологических характеристик кукурузного мотылька и его паразитоида Macrocentrus grandii, полученных Онстадом и др. (Onstad et al., 2002), Онстадом и Корнквеном (Onstad, Kornkven, 1999), а также используя оценки биологических характеристик кукурузы, полученные Ковалевым (2003).

Научная новизна

В работе обосновывается новый демо-генетический подход к моделированию развития В^устойчивости в популяциях насекомых-вредителей, обитающих в пространственно неоднородной среде. Впервые доказана неадекватность общепринятого метода решения данной задачи, основанного на формальном добавлении диффузионных членов к классическим уравнениям математической генетики Фишера-Холдена-Райта, а также впервые аналитически и численно исследованы разработанные демо-генетические модели. Получены новые, принципиально отличные от существующих и не противоречащие данным полевых наблюдений, результаты модельного прогноза развития В^устойчивости в популяции кукурузного мотылька при применении стратегии "высокая доза-убежище".

Практическая значимость

Разработанные модели и комплекс программ могут служить для обоснования методики управления и выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью к трансгенным растениям в природных популяциях насекомых-вредителей, для решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления заповедниками, агро-экосистемами и контроля инвазий в природных экосистемах.

Достоверность научных положений и выводов

Достоверность научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы модельного анализа имеют строгое математическое обоснование, результаты модельного прогноза качественно совпадают с данными полевых наблюдений, а также с результатами, полученными качественно разными методами. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением результатов, полученных на обычной и удвоенной сетках. Модельные параметры аккуратно оценивались на основе данных литературных источников.

Аннотация работы по главам

В первой главе диссертационной работы приведен обзор существующих методов моделирования генетических процессов для описания эволюции устойчивости насекомых-вредителей к генетически модифицированным инсектицидным растениям, а также методы моделирования пространственной динамики популяций в условиях пространственной неоднородности среды обитания. Обсуждаются преимущества и недостатки рассмотренных модельных подходов. В заключении главы сформулированы задачи исследования.

Вторая глава посвящена построению, аналитическому и численному исследованию демо-генетической диффузионной модели эволюции Bt-устойчивости в популяции стеблевого кукурузного мотылька. Была обоснована адекватность и преимущества применения демо-генетического подхода к моделированию эволюции Bt-устойчивости в популяции вредителя при использовании стратегии "высокая доза-убежище". Аналитически показано, что обусловленная наличием убежищ пространственная неоднородность индуцирует адвективный поток генов Bt-устойчивости, задерживающий их диффузионное распространение. Найдены стационарные режимы разработанной модели; численно исследована их устойчивость. Численно исследована динамика модели для различных сценариев стратегии "высокая доза -убежище". Изучена зависимость эффективности данной стратегии от размера и конфигурации убежищ и подвижности вредителя. Показано, что при определённых сочетаниях размера убежища и подвижности вредителя стратегия "высокая доза - убежище" способна задержать развитие Bt-устойчивости в популяции кукурузного мотылька до нескольких сотен и даже тысяч лет, а агрегация убежищ при средних размерах всего ареала повышает эффективность стратегии. При этом при средней подвижности мотылька увеличение размера однополосного убежища свыше 15% экономически нецелесообразно.

Третья глава (первый раздел) содержит описание двухуровневой пространственной демо-генетической модели системы "вредитель-паразитоид", позволяющей скомбинировать стратегию "высокая доза - убежище" со стратегией биоконтроля посредством естественного паразитоида вредителя. Изучено, как эффективность комбинации данных стратегий зависит от подвижности кукурузного мотылька и уровня паразитизма. Показано, что при средней подвижности вредителя и малом размере убежища биоконтроль способен повысить эффективность стратегии "высокая доза - убежище".

Во втором разделе четверной главы дано описание двухуровневой пространственной демо-генетической модели системы "растительный ресурс", в которой явно учтена динамика биомассы ресурса (кукурузы). Численно исследована и подтверждена долгосрочная эффективность стратегии "высокая доза - убежище". Полученные результаты с использованием двухуровневой демо-генетической модели качественно совпадают с результатами одноуровневой демо-генетической модели, подтверждая важность учета направленного потока генов в частотной форме записи демо-генетической модели.

Благодарности

Автор выражает свою искреннюю благодарность научным руководителям - Тютюнову Юрию Викторовичу (НИИ механики и прикладной математики РГУ) и Роже Ардити (Institut National Agronomique Paris-Grignon, Paris), - за их высокопрофессиональное руководство, Суркову Ф. А. и сотрудникам отдела математических методов в экономике и экологии НИИ механики и прикладной математики РГУ им. И. И. Воровича за внимание и постоянную помощь в работе, Крукиеру JI. А. и Муратовой Г. В. за ценные советы по представлению результатов диссертации, а также семье за их всестороннюю поддержку.

Работа выполнена при частичном финансировании Министерства образования Российской Федерации (по гранту А04-2.12-358, 2004), программы CNRS " Воздействие биотехнологий на агро-экосистемы" (2003-2006, Франция), в рамках раздела 5 проекта "Научно-образовательный эколого-аналитический центр (НОЦ) системных исследований, математического моделирования и геоэкологической безопасности Юга России" (по гранту Американского фонда гражданских исследований и развития U.S. CRDF RO-004-XI, 2003-2005).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Разработана пространственная демо-генетическая модель эволюции устойчивости кукурузного мотылька к трансгенной кукурузе. Смоделирован механизм стратегии "высокая доза - убежище";

2. Исследована устойчивость стационарных режимов демо-генетической модели в пространственно однородном случае и пространственно неоднородном случае для одномерного ареала. Аналитически показано, что обусловленная наличием убежищ пространственная неоднородность индуцирует адвективный поток генов Неустойчивости, задерживающий их диффузионное распространение;

3. Численно исследована динамика модели для различных сценариев стратегии "высокая доза - убежище". Изучена зависимость эффективности данной стратегии от размера и конфигурации убежищ и подвижности вредителя;

4. Построена двухуровневая демо-генетическая модель "растительный ресурс - вредитель", явно учитывающая динамику биомассы ресурса. Численно исследована и подтверждена долгосрочная эффективность стратегии "высокая доза - убежище";

5. Построена двухуровневая модель "вредитель - паразитоид", позволяющая скомбинировать стратегию "высокая доза - убежище" со стратегией биоконтроля посредством паразитоида вредителя. Изучено, как эффективность комбинации данных стратегий зависит от подвижности вредителя и уровня паразитизма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Жадановская, Екатерина Александровна, 2006 год

1. Абросов, Н. С., Боголюбов, А. Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. - Новосибирск : Наука, 1988. - 328 с.

2. Боголюбов, А. Г. Столетие биометрии в России // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2002. - Т. 4, №2. - С. 189-196.

3. Бельков, В. В. Оценка агроэкологических рисков производства трансгенных энтомоцидных растений / В. В. Вельков, М. С. Соколов, А. М. Медвинский // Агрохимия. 2003. - №2. - С. 74-96.

4. Дарлингтон, Ф. Зоогеография. М.: Мир, 1966. - 519 с.

5. Домбровский, Ю. А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продуктивности водоемов /10. А. Домбровский, В. Г. Ильичев, В. В. Селютин, Ф. А. Сурков. Ростов н/Д : Изд-во Ростов, ун-та, 1990.- 175 с.

6. Домбровский, Ю. А., Маркман, Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов н/Д : Изд-во. Ростов, ун-та, 1983. - 118 с.

7. Домбровский, Ю. А., Тютюнов, Ю. В. Применение метода статистических испытаний к оценке живучести биологических популяций // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1985. - № 2. - С. 78-81.

8. Домбровский, Ю. А., Тютюнов, Ю. В. (а) Структура ареала, подвижность особей и живучесть популяций // Журн. общ. биологии. 1987. -№4.-С. 493-498.

9. Домбровский, Ю. А., Тютюнов, Ю. В. (б) О связи видового разнообразия с территориальными размерами изолятов // Экология. 1987. -№ 3. - С. 3-7.

10. Иваницкий, Г. Р. От динамики популяционных автоволн, формируемых живыми клетками, к нейроинформатике / Г. Р. Иваницкий, А. Б. Медвинский, М. А. Цыганов // Успехи физических наук. 1994. -Т. 164,№10.-С. 1041-1071.

11. Ковалев, В. М. Теория урожая. М.: МСХА, 2003 .-332 с.

12. Колмогоров, А. Н. и др. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме / А. И. Колмогоров, И. Г. Петровский, Н. С. Пискунов // Бюл. МГУ. Сер.А. 1937. - № 6. - С. 1-26.

13. Марри, Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1983. - 397 с.

14. Рубин, А. Б. Биофизика: Учеб. пособие для вузов. 3-е изд. испр. и доп. - Т. 1-2. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - 462 с.

15. Свирежев, Ю. М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука, 1987. - 368 с.

16. Свирежев, Ю. М., Логофет, Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.-352 с.

17. Свирежев, Ю. М., Пасеков, В. П. Основы математической генетики. -М.: Наука, 1982.-511 с.

18. A Grower's Handbook : Controlling corn insect pests with Bt corn technology / ed. by T. Baute. 2nd ed. - Ridgetown, Ontario : Canadian Corn Pest Coalition, 2004. - 24 p.

19. Ak^akaya, H. R. A method for simulating demographic stochasticity // Ecol. Modelling. 1991. - Vol. 54. - P. 133-136.

20. Alstad, D. N., Andow, D. A. Managing the evolution of insect resistance to transgenic plants // Science. 1995= - Vol. 268. - P. 1894-1896.

21. Alstad, D. N., Andow, D. A. Implementing management of insect resistance to transgenic crops // AgBiotech News Inform. 1996. - Vol. 8. - P. 177N-18 IN.

22. Andow, D. A., Alstad, D. N. F2 screen for rare resistance alleles // J. Econ. Entomol. 1998. - Vol. 91. - P. 572-578.

23. Andow, D. A. et al. Frequency of resistance alleles to Bacillus thuringiensis toxin in an Iowa population of European corn borer / D. A. Andow, D. M. Olson, R. L. Hellmich, D. N. Alstad, W. D. Hutchinson // J. Econ. Entomol. -2000.-Vol. 93.-P. 26-30.

24. Balzter, H. et al. Cellular automata models for vegetation dynamics / Ecol. Modelling. 1998. - Vol. 107. - P. 113-125.

25. Beddington, J. R. et al. Characteristics of successful natural enemies in models of biological control of insect pests / J. R. Beddington, C. A. Free, J. H. Lawton // Nature. 1978. - Vol. 273. - P. 513-519.

26. Benbrook, C. The Farm-Level Economic Impacts of Bt Corn from 1996 through 2001: An Independent National Assessment. Sandpoint : Benbrook Consulting Services, 2001. - 47 p.

27. Bourguet, D. et al. (с) Insecticide resistance and dominance levels / D. Bourguet, A. Genissel, M. Raymond // J. Econ. Entomol. 2000. - Vol. 93, N. 6.-P. 1588-1595.

28. Bourguet, D. Resistance to Bacillus thuringiensis toxins in the European corn borer : What chance for Bt maize? // J. Physiolog. Entomol. 2004. -Vol. 29.-P. 251-256.

29. Bourguet, D. et al. Regulating insect resistance management: the case of non-Bt corn refuges in the US. / D. Bourguet, M. Desquilbet, S. Lemarié // J. Env. Management. 2005. - Vol. 76. - P. 210-220.

30. Burgman, M. A. et al. Risk Assessment in Conservation Biology / M. A. Burgman, S. Ferson, H. R. Akçakaya. London : Chapman and Hall, 1993. -314 p.

31. Candolfi, M. P. et al. A faunistic approach to assess potential side-effects of genetically modified Bt-corn on non-target arthropods under field conditions // Biocontrol Science and Technology. 2004. - Vol. 14, N. 2. - P. 129170.

32. Capinera, J. L. European corn borer, Ostrinia nubilalis (Hubner) (Insecta: Lepidoptera: pyralidae) // University of Florida : UF/IFAS Extension, 2000.- Режим доступа: http://edis.ifas.ufl.edu/IN313. Загл. с экрана.

33. Caprio, М. A. Source-sink dynamics between transgenic and non-transgenic habitats and their role in the evolution of resistance // J. Econ. En-tomol. 2001. - Vol. 94. - P. 698-705.

34. Cerda, H., Wright, D. J. Modeling the spatial and temporal location of refugia to manage resistance in Bt transgenic crops // Agriculture, Ecosystem and Environment. 2004. - Vol. 102. - P. 163-174.

35. Comins, H. N. The development of insecticide resistance in the presence of migration // J. Theor. Biol. 1977. - Vol. 64. - P. 177-197.

36. Crow, J. F. The fundamental theorem of natural selection reconsidered // Proceedings 18th annual National Poultry Breeders Roundtable, May 7-8. -1969.-P. 35-64.

37. Czárán, Т. Spatiotemporal models of population and community dynamics.- London : Chapman and Hall, 1998. 284 p.

38. Darwin, С. On the origin of species by means of natural selection. London, UK : Murray, 1859.

39. Dobzhansky, T. Genetics of natural populations : IX. Temporal changes in the composition of populations of Drosophila pseudoobscura / Genetics. -1943.-Vol. 28. P. 162-186.

40. Durrett, R., Levin, S. Lessons on pattern formation from planet WATOR // J. Theor. Biol. 2000. - Vol. 205. - P. 201-214.

41. Emlen, J. M. Ecology : An evolutionary approach. Reading, MA : Addison-Wesley, 1973.-493 p.

42. EPA (Environmental Protection Agency). The Environmental Protection Agency's white paper on Bt plant-pesticide resistance management. Washington, DC, 1998.-76 p.

43. EPA and USDA (Environmental Protection Agency and United States Department of Agriculture). Position paper on insect resistance management in Bt crops. 1999. Режим доступа:http://www.mindfully.org/GE/EPA-USDA-Position-27may99.htm. Загл. с экрана.

44. Feltham, D. L., Chaplain, M. A. J. Analytical solutions of a minimal model of species migration in a bounded domain // J. Math. Biol. 2000. -Vol. 40.-P. 320-342.

45. FIFRA Scientific Advisory Panel. Subpanel on Bacillus thuringiensis (Bt) plant-pesticide and resistance management. February 9-10, 1998. Final Report. Office of Pesticide Programs, Arlington, Virginia : US EPA, 1998. -59 p.

46. FIFRA Scientific Advisory Panel. Product Characterization, Human Health Risk, Ecological Risk, And Insect Resistance Management For Bacillus thuringiensis (Bt) Cotton Products. August 19, 2004. Report 2004-05. Arlington, Virginia : US EPA, 2004. 84 p.

47. Fisher, R. A. The General Theory of Natural Selection. Oxford : Clarendon Press, 1930.-354 p.

48. Fisher, R. A. The wave of advance of advantageous genes // Ann. Eugen. -1937.-Vol. 7.-P. 355-369.

49. Gabriel, J.-P. et al. Paradoxes in the logistic equation? / J.-P. Gabriel, F. Saucy, L.-F. Bersier // J. Ecol. Model. 2005. - Vol. 185.-P. 147-151.

50. Ginzburg, L. R. Theory of natural selection and population growth. -Menlo Park, California : Benjamin/Cummings, 1983. 160 p.

51. Ginzburg, L. R., Golenberg, E. M. Lectures in Theoretical Population Biology. Englewood Cliffs, New Jersey : Prentice-Hall, 1985. - 246 p.

52. Ginzburg, L. R., Jensen, C.-X.-J. Rules of thumb for judging ecological theories // Trends in Ecology and Evolution. 2004. - Vol. 19, N. 3. - P. 121-126.

53. Gould, F. Cohen, M. B. Sustainable use of genetically modified crops in developing countries // Agricultural biotechnology and the poor : Proceeding of an International conference / ed. by G. J. Persley, M. M. Lantin. Washington, DC, 2000.-P. 139-146.

54. Hanski, I. Metapopulation Ecology. Oxford : Oxford Univ. Press, 1999. -324 p.

55. Hastings, A. Spatial heterogeneity and ecological models // Ecology. -1990.-Vol.71.-P.426-428.

56. Hastings, A. Population Biology : Concepts and Models. New York : Springer-Verlag, 1997. - 220 p.

57. Heimpel, G. E. et al. Natural enemies and the evolution of resistance to transgenic insecticidal crops by pest insects: the role of egg mortality / G. E. Heimpel, C. Nauhauser, D. A. Andow // J. Env. Entomol. 2005. - Vol. 34. -P. 512-526.

58. Hillier, J. G., Birch, A. N. E. (a) A Bi-trophic mathematical model for pest adaptation to a resistant crop // J. Theor. Biol. 2002. - Vol. 215. - P. 305319.

59. Hillier, J. G., Birch, A. N. E. (6) Travelling waves of resistance in a Bi-trophic pest adaptation model // J. Theor. Biol. 2002. - Vol. 219. - P. 507519.

60. Huang, F. et al. (a) Inheritance of resistance to Bacillus thuringiensis toxin (Dipel ES) in the European corn borer / F. Huang, L. L. Buschman, R. A. Higgins, W. H. McGaughey // Science. 1999. - Vol. 284. - P. 965-967.

61. Huang, F. et al. (b) Heritability and stability of resistance to Bacillus thuringiensis in Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) / F. Huang, R. A. Higgins, L. L. Buschman // Bull. Entomol. Res. 1999. - Vol. 89. - P. 449454.

62. Hurley, T. M. et al. Bt crops and insect resistance : an economic assessment of refuges / T. M. Hurley, B. A. Babcock, R. Hellmich // J. Agricultural and Resource Economics.-2001.-Vol. 26, N. l.-P. 176-194.

63. Jacobs, В. С., Pearson, С. J. Potential yield of maize, determined by rates of growth and development of ears // Field Crops Research. 1991. - Vol. 27. -P. 281-298.

64. Ives, A. R., Andow, D. A. Evolution of resistance to Bt crops : Directional selection in structured environments // Ecology Letters. 2002. - Vol. 5. -P. 792-801.

65. Jaffe, G. Planting Trouble Update // Washington, DC : Center for Science in the Public Interest, 2003. Режим доступа: http://cspinet.org/new/pdf/plantingtroubleupdatel.pdf. - Загл. с экрана.

66. James, С. Preview : Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2004 // ISAAA Briefs No. 32. ISAAA: Ithaca, NY, 2004. 11 p.

67. Kareiva, P. Population dynamics in spatially complex environments: theory and data // Philos. Trans. R. Soc. London. 1990. - Vol. В 330. -P.175-190.

68. Kostitzin, V. A. Sur les équations différentielles du problème de la sélection mendélienne // C. R. Acad. Sci. 1936. - Vol. 203. - P. 156-157.

69. Kostitzin, V. A. Biologie Mathématique. Paris : Librairie Armand Colin, 1937.-223 p.

70. Kostitzin, V. A. (a) Equations différentielles générales du problème de sélection naturelle // C. R. Acad. Sci. 1938. - Vol. 206. - P. 570-572.

71. Kostitzin, V. A. (6) Sur les coefficients mendeliens d'hérédité // C. R. Acad. Sci. 1938. - Vol. 206. - P. 883-885.

72. Kostitzin, V. A. (в) Sur les points singuliers des équations différentielles du problème de la sélection naturelle // C. R. Acad. Sci. 1938. - Vol. 206. -P. 976-978.

73. Laxminarayan, R., Simpson, R. D. Refuge strategies for managing pest resistance in transgenic agriculture // J. Environmental and Resource Economics. 2002. - Vol. 22. - P. 521-536.

74. Lenormand, T., Raymond, M. Resistance management : The stable zone strategy // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. - Vol. 265. - P. 1985-1990.

75. Levin, S. A. A more functional response to predator-prey stability // Am. Nat. 1977. - Vol. 108. - P. 207-228.

76. Levin, S. A., Segel, L. A. Hypothesis for origin of planktonic patchiness // Nature. 1976. - Vol. 259. - P. 659.

77. Levins, R. Extinction II Some Mathematical Problems in Biology / ed. by M. Gesternhaber. Providence, R.I. : American Mathematical Society, 1970.-P. 77-107.

78. Linacre, N. A., Thompson, C. J. Dynamics of insect resistance in Bt-corn // Ecol. Modelling.-2004.-Vol. 171.-P. 271-278.

79. Logofet, D. O. Lesnaya, E. V. The mathematics of Markov models : what Markov chains can really predict in forest successions / Ecol. Modelling. -2000.-Vol. 126.-P. 285-298.

80. Losey, J. E. et al. Biosafety considerations for transgenic insecticidal plants: Non-target predators and parasitoids / J. E. Losey, J. J. Obrycki, R. A. Hufbauer // Encyclopedia of plant and crop science. 2004. - P. 156-159.

81. MacArthur, R. H., Wilson, E. O. The Theory of Island Biogeography. -Princeton, New Jersey : Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

82. Malchow, H. Motion instabilities in prey-predator systems // J. Theor. Biol. 2000. - Vol. 204. - P. 639-647.

83. McGaughey, W. H. Insect resistance to the biological insecticide Bacillus thuringiensis // Science. 1985. - Vol. 229. - P. 193-195.

84. Medvinsky, A. B. ct al. Modeling the invasion of recessive Bt-resistant insects : An impact on transgenic plants / A. B. Medvinsky, A. Y. Morozov, V. V. Velkov, B. L. Li, M. S. Sokolov, H. Malchow // J. Theor. Biol. -2004.-Vol. 231.-P. 121-127.

85. Medvinsky, A. B. et al. Invasion of pests resistant to Bt toxins can lead to inherent non-uniqueness in genetically modified Bt-plant dynamics : Mathematical modeling / J. Theor. Biol. 2006. - Vol. 242. - P. 539-546.

86. Metapopulation Dynamics : Empirical and Theoretical Investigations / ed. by M. E. Gilpin, I. Hanski. New York : Academic Press, 1991. - 336 p.

87. Mimura, M., Kawasaki, K. Spatial segregation in competitive interaction-diffusion equations // J. Math. Biol. 1980. - Vol. 9. - P. 49-64.

88. Mimura, M., Murray, J. D. On a diffusive prey-predator model which exhibits patchiness // J. Theor. Biol. 1978. - Vol. 75. - P. 249-252.

89. Mimura, M., Yamaguti, M. Pattern formation in interacting and diffusive systems in population biology // Adv. Biophys. 1982. - Vol. 15. - P. 19-65.

90. Mitchell, P. D. et al. Economic Evaluation of Bt Corn Refuge Insurance / P. D. Mitchell, T. M. Hurley, R. L. Hellmich // Staff General Research Papers, 1831. Iowa State University, Department of Economics, 2000. - 26 p.

91. Murray, J. D. Mathematical Biology. Berlin : Springer-Verlag, 1993. -767 p.

92. Neal, D. Introduction to population biology. Cambridge : Cambridge University Press, 2004. - 408 p.

93. Neuhauser, C. et al. Community genetics: expanding the synthesis of ecology and genetics / C. Neuhauser, D. A. Andow, G. E. Heimpel, G. May, R. G. Shaw, S. Wagenius // Ecology. 2003. - Vol. 84, N. 3. - P. 545-558.

94. Okubo, A., Levin, S. A. Diffusion and ecological problems : Modern perspectives. New York : Springer, 2001. - 467 p.

95. Onstad, D. W. Population-dynamics theory : The roles of analytical, simulation, and supercomputer models // J. Ecol. Modelling. 1988. - Vol. 43. -P. 111-124.

96. Orr, D. B., Pleasants, J. M. Influence of native roadside plants on biological control of Iowa crop pests // Leopold Center Progress Reports, 1995. -Vol. 4. P. 73-76.

97. Petrovskii, S. V., Malchow, H. A minimal model of pattern formation in a prey-predator system // Math, and Comp. Modelling. 1999. - Vol. 29. - P. 49-63.

98. Petrovskii, S. V., Malchow, H. Wave of chaos: new mechanism of pattern formation in spatio-temporal population dynamics // Theor. Popul. Biol. -2001.-Vol. 59.-P. 157-174.

99. Richter, O., Seppclt, R. Flow of genetic information through agricultural ecosystems : a generic modelling framework with application to pesticide-resistance weeds and genetically modified crops // Ecol. Modelling. 2004. -Vol. 174.-P. 55-66.

100. Roff, D. A. Spatial heterogeneity and the persistence of populations // Oecologia. 1974. - Vol.15. - P.245-258.

101. Savill, N. J., Hogeweg, P. Competition and dispersal in predator-prey waves // Theor. Popul. Biol. 1999. - Vol. 56. - P. 243-263.

102. Scott, J. A. The molecular genetics of resistance : Resistance as a response to stress // J. Florida Entomologist. 1995. - Vol. 78, N. 3. - P. 399-414.

103. Scudo, F. M., Ziegler, J. R. Vladimir Aleksandrovich Kostitzin and theoretical ecology. //J. Theor. Pop. Biol. 1976. - Vol. 10. - P. 395-412.

104. Sharma, H. C., Ortiz, R. Transgenics, pest management, and the environment // Current Science. 2000. - Vol. 79, N. 4. - P. 421-437.

105. Skalski, G. T. The diffusive spread of alleles in heterogeneous populations / Evolution. 2004. - Vol. 58, N. 3. - P. 470-478.

106. Sked, S. L., Calvin, D. D. Temporal synchrony between Macrocentrus cin-gulum (Hymenoptera: Braconidae) with its preferred host, Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) // J. Environ. Entomol. 2005. - Vol. 34, N. 2. -P. 344-352.

107. Tabashnik, B. E. et al. Delaying evolution of insect resistance to transgenic crops by decreasing dominance and heritability / B. E. Tabashnik, F. Gould, Y. Carrière // J. Evol. Biol. 2004. - Vol. 17. - P. 904-912.

108. Tabashnik, B. E. et al. Delayed resistance to transgenic cotton in pink bollworm // Proc. National Acad. Sci. USA. 2005. - Vol. 102, N. 43. - P. 15389-15393.

109. Taylor, M., Feyereisen, R. Molecular biology and evolution of resistance to toxicants // J. Mol. Biol. Evol. 1996 - Vol. 13, N. 6. - P. 719-734.

110. Turing, A. M. On the chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1952. - Vol. B 237. - P. 37-72.

111. Vacher, C. et al. Modelling the spatial configuration of refuges for a sustainable control of pests : A case study of Bt cotton / C. Vacher, D. Bourguet, F. Rousset, C. Chevillon, M. E. Hochberg // J. Evol. Biol. 2003. -Vol. 16.-P. 378-387.

112. Vacher, C. et al. High dose refuge strategies and genetically modified crops reply to Tabashnik et al. / C. Vacher, D. Bourguet, F. Rousset, C. Chevillon, M. E. Hochberg // J. Evol. Biol. - 2004. - Vol. 17. - P. 913-918.

113. Venturino, E., Medvinsky, A. B. The role of periodic boundary forcing in plank-ton pattern formation // Ecol. Modelling. 2001. - Vol. 140, N. 3. -P. 255-270.

114. Wang, B., Ferro, D. N. Functional responses of Trichogramma ostriniae (Hym: Trichogrammatidae) to Ostrinia nubilalis (Lep: Pyralidae) under laboratory and field conditions // J. Environ. Entomol. 1998. - Vol. 27, N. 3.-P. 752-758.

115. Wang, B. et al. Effectiveness of Trichogramma ostriniae and T. nubilale for controlling the European corn borer, Ostrinia nubilalis / B. Wang, D. N. Ferro, D. W. Hosmer // Entomología Experimentalis et Applicata. 1999. -Vol. 91.-P. 297-303.

116. Winder, L. et al. Predatory activity and spatial pattern: the response of generalist carabids to their aphid prey / L. Winder, C. J. Alexander, J. M. Holland, W. O. C. Symondson, J. N. Perry, C. Woolley // J. Anim. Ecol. 2005. -Vol. 74.-P. 443-454.