Разработка и исследование моделей пространственно неоднородных генномодифицированных популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат наук Ляпунова, Ирина Артуровна

• Ляпунова, Ирина Артуровна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Ляпунова, Ирина Артуровна

СОДЕРЖАНИЕ

>1Е МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИОННОИ ГЕНЕТИКИ

ционные пространственные модели

зионные модели математической генетики

генетические диффузионные модели, учитывающие демографи]

с видов

ы

КА МОДЕЛЕЙ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ДИНАМИК] Ж ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ТРАНСГЕННОЙ КУЛЬТУРЫ

ТАКСИСА

3.1 Постановка начально-краевой задачи

3.2 Исследование единственности решения задачи

59

3.3 Численное исследование демо-генетической модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы

3.3.1 Построение дискретной модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы

3.3.2 Применение адаптивного модифицированного попеременно-треугольнэго метода вариационного типа

3.3.3 Построение сеточных уравнений модели динамики вредителей с учетом вида таксиса

3.3.4 Оценка погрешности аппроксимации операторов конвективного и диффузионного переноса демо-генетической модели

3.4 Исследование устойчивости разработанной дискретной модели

3.5 Результаты численного моделирования динамики вредителей на трансгенной агрокультуре

3.6 Выводы

4 ПРОГРАММНАЯ РЕАЛИЗАЦИЯ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ АДАПТАЦИИ ВРЕДИТЕЛЕЙ К ИЗМЕНЕНИЮ КОРМОВОЙ БАЗЫ

4.1 Программная реализация задачи динамики вредителей с учетом эффекта запаздывания и ее логическая структура

4.2 Программная реализация задачи динамики плотности трансгенных и не трансгенных культур с учетом конкуренции ее логическая структура

4.3 Программная реализация задачи динамики вредителей с учетом типа таксиса и ее логическая структура

4.4 Сравнительный анализ программного обеспечения

4.5 Выводы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разработка и исследование моделей пространственно неоднородных генномодифицированных популяций»

ВВЕДЕНИЕ

Несмотря на высокотехнологичный инновационный уровень культивирования и обработки, ущерб, наносимый насекомыми - вредителями, по-прежнему высок. В связи с этим возрастает актуальность выращивания новых генномодифицированных (ГМ) сортов агрокультур [1], содержащих ген почвенной бак герии, называемых трансгенными.

Генномодифицированные растения, вовлеченные в сельскохозяйственный оборот, имеют большое практическое значение и представляют научный интерес, поскэльку во взаимодействии с вредителями выступают в роли антагонистического сообщества, приводят к образованию пространственно-неоднородных в том числе самоорганизующихся, структур.

Разработка новых математических методов моделирования для решения задачи прогнозирования динамики ГМ - популяций, включающих комплекс взаимосвязанных моделей, их численная реализация в виде пакетов программ с учетом направления перемещения популяции, эффектов запаздывания и видов таксиса, является актуальной проблемой в области математического моделирования сложных систем и представляет интерес для области научных исследований «информатика и вычислительная техника». Математическому моделированию принадлежит важная роль в исследованиях трансгенной биотехнологии, позволяющему строить модели сложных агроэкологических систем и исслецовать их динамические свойства.

Прикладная проблема применения трансгенных агрокультур для подавления численности популяции насекомых-вредителей на полях заключается в необходимости снижения риска адаптации данного вредителя к 5?-токсину, вырабатываемому трансгенной культурой, при заданных ограничениях на пространственную конфигурацию системы и заданных сценариях стратегии "высокая доза-убежище", рекомендуемой для контроля

развития устойчивости вредителя к /^-растениям [1]. "Высокая доза" означает, что уровень токсичности ^/-растений достаточно высок для уничтожения почти всех личинок вредителя. Незначительный процент выживших (^/-устойчивых) особей должен подавляться за счет выделения на трансгенных полях или вблизи них специальных участков, не модифицированных растений (убежищ), являющихся источником ^/-восприимчивых особей, которые, спариваясь с #/-устойчивыми, должны уменьшить процент потомства последних.

Одной яз важных проблем построения моделей пространственно-временной динамики вредителей под воздействием трансгенной агрокультуры является отсутствие экспериментальных значений, учитывающих местные особенности климата, почв, биологических характеристик вредителей и т.д. Например, особенности строения крыльев лугового и стеблевого кукурузного мотылька не позволяют им свободно перемещаться в пространстве как остальным «летучим» насекомым. В частности, они не могут совершать длительных перелетов и редко поднимаются достаточно высоко от земли. В результате, верхние початки менее всего подвергнуты действию вредителей. Однако, это не единственная их особенность [2]. Часть вредителей переносится теплым течением воздуха, что в свою очередь влияет на образование диффузионные потоков.

Существующие математические методы моделирования и системы имитационного моделирования не учитывают эффективности «убежищ» в зависимости от их форм и распределения в пространстве, коэффициент диффузии определяется приблизительно, что ставит под сомнение устойчивость и эффективность долгосрочных прогнозов таких моделей. В результате возникает мг ожество вопросов, требующих дополнительного изучения поведения вредителей.

Другой причиной неэффективности современных математических методов моделирования, систем имитационного моделирования и аналитических методов

их исследования является то, что они не позволяют контролировать изменение динамики других типов вредителей, которые с уменьшением конкурирующего вида распространяются всё больше, таких, как белокрылый клоп или хлопковая совка для стеблевого кукурузного мотылька [2]. Личинки обоих этих видов вредителей, питаются всеми надземными частями растения, но модифицированная кукуруза уничтожает лишь потомство последнего.

Попытки методом генной инженерии получить трансгенные линии агрокультур, устойчивые к вредителю, на сегодняшний день не дали ожидаемых результатов. Т Вилсон и Дж. Толлефсон из Университета штата Айова (США) провели испытание трансгенных линий кукурузы, продуцирующих кристаллы токсина Сгу 3 Bt, в норме вырабатываемых бактерией Bacillus thuringiensis var. tenebrionis [3]. Хотя некоторые линии и обладали повышенной резистентностью к ЗКЖ, степень устойчивости оказалась недостаточно высокой. Причина этого в том, что токсины вырабатываются в хлоропластах, в то время как личинки питаются корнями растений, где хлоропласты практически отсутствуют. В результате значительная часть личинок, питающаяся корнями агрокультуры трансгенных линий, выживала. Имаго, полученные от таких личинок, по ряду показателей (способности к полёту, плодовитости, продолжительности жизни и размерам) походили на имаго, полученных на «обычном» растении.

Решение этих проблем видится в разработке эффективной модели и методов адаптации вредителей к изменению кормовой базы, в частности, к трансгенным сортам агрокультур с учетом генотипа вредителей, а также в зависимости от вида их деятельности - поиска пищи или размножения.

Разработка эффективных математических методов моделирования, систем имитационного моделирования и аналитических методов их исследования и получение достаточно точных прогнозов концентрации вредителей, помогли бы снизить себестоимость урожая.

Актуальность работы определяется необходимостью развития альтернативных модельных подходов к разработке новых математических методов моделирования, эффективных численных методов, новых математических методов и алгоритмов интерпретации натурного эксперимента на основе его математической модели, позволяющих адекватно описать динамику популяции вредителей в пространственно-неоднородной среде.

Рост применения в мировом сельском хозяйстве генетически модифицированных (трансгенных, или Bt- по названию внедренного в ткань растений гена бактерии Bacillus thuringiensis) культур, токсичных для насекомых-вредителей, определяет актуальность изучения долгосрочных последствий использования данной технологии.

Степень разработанности темы исследования определяется публикационной активностью как российских, так и зарубежных авторов в области математического моделирования популяционной генетики.

Модели эволюции ßi-устойчивости вредителя, разработанные на основе классических уравнений математической генетики Фишера-Холдена-Райта, приводят к практически не подтвердившемуся прогнозу быстрой адаптации генотипа вредителя к i?/-культуре.

Демо-гет етические модели Тютюнова-Ардити-Жадановской,

учитывающие биаллельное расположение гена устойчивости и демографию изучаемых видов, показывают, что подвижность вредителя играет решающую роль в эффективности разработанной ими стратегии "высокая доза-убежище" [4]. Однако из-за особенностей своего строения исследуемый вредитель не обладает достаточной подвижностью, а миграционная подвижность генотипов может существенно различаться.

Целью диссертационной работы является разработка и исследование математических моделей устойчивости вредителей к генетически модифицированным видам агрокультур. В таких моделях учитываться ключевые

составляющие экологии и генетики растительного ресурса и насекомых, адекватно описывать развитие популяции насекомых в условиях пространственно неоднородного поля, позволять исследовать эффективность моделей как самостоятельной стратегии, так и в сочетании с инновационными сельскохозяйственными методами борьбы с насекомыми - вредителями.

Для достижения поставленной цели в диссертационной работе определены следующие основные задачи:

1) разработка и исследование математической модели динамики распределения вредителей в направлении градиента концентрации растительного ресурса;

2) разработка и исследование математической модели пространственно-распределенной динамики агрокультуры, учитывающей эффект запаздывания;

3) разработка и исследование математической моделей межвидовой конкуренции вредителей и растительного ресурса;

4) разработка и исследование математической модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы в соответствие с видом таксиса;

5) для' построенных моделей реализация численных методов и алгоритмов в виде комплекса проблемно-ориентированных программ для проведения вычислительного эксперимента.

Научная новизна. В работе обосновывается новый подход к демо-генетическому моделированию динамики вредителей относительно вида таксиса - направления увеличения концентрации растительного ресурса и направления перемещения Ередителей в поисках партнёра для размножения.

В области математического моделирования:

1. разработаны и аналитически исследованы математические модели пространственно-временной динамики генномодифицированных популяций «растительный ресурс - вредитель», «растительный ресурс - два вредителя», где

впервые учитывается связь динамики вредителей с направлением градиента растительного ресурса, а также конкуренция между вредителями (с. 36 - 40);

2. разработана и исследована математическая модель пространственно-временного распределения «обычного» и трансгенного видов агрокультур, где впервые показано влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на пятнистость распределения растительного ресурса (с. 41 - 45);

3. разработаны и исследованы непрерывные и дискретные модели динамики растительного ресурса, где впервые учитывается эффект запаздывания (с. 56 - 58);

4. разработана и исследована математическая модель динамики генномодифицированных популяций, где впервые показано влияние видов таксиса на динамику роста и распределения плотности популяции (с. 60 -63, с. 74 - 84);

5. исследована единственность решения задачи пространственно-временной динамики генномодифицированных популяций в соответствии с видом таксиса (с. 64 - 73).

В области численных методов:

1) построены дискретные модели адаптации вредителей к изменению кормовой базы с учетом видов таксиса (с. 74 - 77);

2) получены коэффициенты сеточных уравнений для расчета концентраций растительного ресурса, вредителей и их скоростей в соответствии с видом таксиса (с. 79 - 84);

3) впервые для исследования демо-генетических моделей применен адаптивный модифицированный попеременно-треугольный метод вариационного типа; приводится обоснование эффективности его применения (с. 77 - 79);

4) получена погрешность аппроксимации для операторов конвективного и диффузионного переноса в модели динамики генномодифицированных популяций (с. 85 - 89);

5) исследована устойчивость разработанной дискретной модели (с. 89 -

93);

6) на основе построенных дискретных моделей определены оптимальные размеры «убежищ» с учетом приспособленности генотипов к среде, смертности, таксиса, перехода вредителей в активное состояние и обратно (с. 93-110).

В области комплексов программ разработан программный комплекс «Corn Base», позволяющий:

1. моделировать и прогнозировать пространственное распределение трансгенной агрокультуры на примере кукурузы вследствие процессов запаздывания (с. 115 - 117);

2. моделировать пространственно-неоднородное распределение двух видов агрокультур и прогнозировать концентрацию их популяций (с. 118 - 122);

3. моделировать и прогнозировать концентрацию растительного ресурса и вредителей на примере генномодифицированной кукурузы и стеблевого кукурузного мотылька (с. 123 - 133);

4. определять новые более эффективные формы размещения «убежищ» для потери ^/-устойчивости вредителями (с. 97 - 107).

Теоретическая и практическая значимость работы. Разработанные математические модели и комплекс программ могут служить для выработки рекомендаций по оптимальному управлению устойчивостью нескольких видов вредителей к трансгенным растениям, для достижения высоких урожаев в агро-экосистемах, решения оптимизационных и прикладных задач рационального управления и контроля инвазий в природных экосистемах.

Методология и методы исследования. Полученные системы дифференциал ьных уравнений при заданных начальных условиях исследовались как аналитически, так и численно - построены дискретные аналоги непрерывных демо-генетических моделей, используя равномерную сетку по пространственным переменным х и у, и аппроксимируя производные по пространству центральными разностями для каждого узла. Численные эксперименты проводились модифицированным методом Эйлера второго порядка точности с произвольным выбором шага по времени и адаптированным модифицированным попеременно-треугольным методом вариационного типа.

Для исследования пространственного распределения агрокультуры и пространственно-временной динамики популяций вредителей был построен программный комплекс «Com Base» на языке С++ в среде Builder 11.0 и Visual Studio 2008, позволяющий варьировать все моделируемые характеристики растительного ресурса, вредителей, задавать их начальные распределения по пространству, устанавливать различные размеры и конфигурацию основного поля, а также размеры, расположение и конфигурацию убежищ.

В качестве исследуемой агрокультуры в программном комплексе была принята кукуруза - основная сельскохозяйственная культура юга России -Ростовской области, Кабардино-Балкарской республики, Краснодарского и Ставропольского краев. Высокая потенциальная продуктивность данной культуры, способность ее активно извлекать питательные вещества из почвы и резко увеличивать урожайность при внесении удобрений, особенно на водопроницаемых и аэрированных почвах, привлекли к ней внимание многих генетиков и селекционеров. Для проведения экспериментов идентифицированы модельные параметры на основе биологических характеристик кукурузного мотылька, полученных Онстадом и др. (Onstad et al., 2002), а также используя оценки биологических характеристик, полученные Фроловым А.Н. (1995 - 2006) и Ханиевым М.Х. (2003).

Положения, выносимые на защиту:

1. Построены и исследованы демо-генетические модели межвидовой конкуренции вредителей и растительного ресурса, учитывающие эффект пропорциональности ускорения перемещения вредителя градиенту плотности распределения растительного ресурса, позволяющие объяснить эффект их устойчивого неравномерного распределения.

2. Построены и исследованы непрерывная и дискретная модели динамики растительного ресурса, впервые для генномодифицированных культур учитывающие эффект запаздывания.

3. Построены и исследованы демо-генетические модели адаптации вредителей к трансгенным агрокультурам с учетом таксиса, что позволяет прогнозировать пространственно-временную динамику вредителей в зависимости от вида их деятельности.

4. Для численного исследования класса демо-генетических моделей впервые применен адаптивный модифицированный попеременно-треугольный метод вариационного типа. Выполнено исследование устойчивости, погрешности аппроксимации для дискретных моделей динамики вредителей, а также исследование единственности решения.

5. На основе построенных дискретных моделей определены оптимальные размеры «убежищ» с учетом приспособленности генотипов к среде, смертиэсти, таксиса, перехода вредителей в активное состояние и обратно, что позволяет минимизировать наносимый урожаю ущерб.

6. Создан программный комплекс «Corn Base», позволяющий прогнозировать концентрацию растительного ресурса и вредителей для различных видов агрокультур, результаты которого совпадают с полевыми наблюдениями.

Степень достоверности научных положений и выводов проведенных исследований обусловлена тем, что представленные в диссертации методы

модельного агализа имеют строгое математическое обоснование; результаты модельного прогноза качественно совпадают с данными полевых наблюдений. Надежность численных аппроксимаций моделей контролировалась сравнением полученных результатов. Модельные параметры оценивались на основе данных литературных источников.

Апробация результатов в рамках диссертационной работы проводилась выступлением на различных всероссийских и международных конференциях, симпозиумах: на международном Российско-Азербайджанском симпозиуме "Уравнения смешанного типа и родственные проблемы анализа и информатики", п. Эльбрус, 2008 - отмечено дипломом «За научную новизну и оригинальность доклада»; XIII международном открытой научной конференции "Современные проблемы информатизации", Воронеж, 2008; VI Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и современные информационные технологии», Томск, 2008; VI Всероссийской научно-практической конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века — будущее российской науки», Ростов-на-Дону, 2008; XVI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование», Дубна, 2009; XI международной научной конференции молодых ученых "Региональная наука", Москва, 2010; IX всероссийской научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Информационные технологии, системный анализ и управление», Таганрог, 2011; региональной научно-практи теской онлайн конференции «Становление Молодой инновационно]! России. Перспективы и пути развития», Брянск, 2012; международной научно-практической интернет-конференции S World «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте -2012», У край та, 2012; международной научно-практической конференции «Новости передовой науки», София, 2013.

Полученный программный комплекс был представлен на конкурсах и выставках: на отборочном этапе регионального проекта «Инновационный лифт» (получен сертификат за занятое 2-е место в номинации «Лучшая бизнес-идея»); на онлайн - выставке инноваций, изобретений и новых технологий ИнновЭкспо -2012 в секции «Сельскохозяйственная и пищевая промышленность»; на всероссийском конкурсе стартапов Synergy Global House - выступление с проектом «Corn Base» (Москва, 2012, проект попал в 4-ку лучших); на конкурсе «Евразия — технологии будущего» в рамках конгресса молодых инноваторов Евразийского экономического форума молодежи - выступление с докладом «Corn Base» (Екатеринбург, 2012).

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 14 в материалах всероссийских и международных школ, симпозиумов и конференций, 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, библиографического списка. Работа содержит 163 страницы основного текста, и включает 38 рисунков и 2 таблицы. Список литературы содержит 120 наименований.

Во введении дано обоснование актуальности темы диссертационного исследования; описываются цели и задачи работы, материалы исследования, научная новизна и практическая значимость; приводится перечень мероприятий апробации работы и публикации по теме диссертационного исследования.

В первой главе описываются основные модельные подходы популяционной генетики - имитационные пространственные модели, диффузионные модели, основанные на классических уравнениях математической генетики, демо-генетические диффузионные модели, учитывающие демографию виды - их достоинства и недостатки.

Во второй главе строятся и исследуются модели пространственно-временной динамики вредителя под воздействием трансгенной культуры.

Рассматривается динамика поведения вредителей при перемещении в сторону увеличения градиента пищи. Строятся модели межвидовой конкуренции для вредителей и двух видов растительных ресурсов - трансгенного и «обычного»; модель пространственного распределения трансгенной кукурузы вследствие эффектов запаздывания.

В третьей главе строится и численно исследуется модель адаптации вредителей к изменению кормовой базы в зависимости от типа таксиса, различных коэффициентов приспособленности к среде; исследуется единственностэ решения задачи; варьируются формы «убежищ» относительного основного поля и в зависимости от этого исследуется динамика концентрации вредителей и растительного ресурса; исследуется зависимость концентрации вредителей различных генотипов от вида их деятельности в соответствии с видом таксиса; результаты экспериментальных исследований.

В четвертой главе описывается программная реализация построенных моделей - приводятся соответствующие структурные схемы и алгоритмы; описываются характеристики программного обеспечения.

В заключении изложены основные выводы и научные результаты диссертационного исследования.

1 ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ

На сегод ^яшний день существуют три основных типа модельных подходов в популяционной генетике: имитационные модели генетики; диффузионные модели, основанные на классических уравнениях математической генетики; демо-генетичеекие диффузионные модели, которые учитывают демографию изучаемых видов [4].

Имитационные модели конкретных сложных живых систем, учитывают всю имеющуюся информацию об объекте. Цель построения таких моделей -детальное прогнозирование поведения сложных систем или решение оптимизационной задачи их эксплуатации.

Диффузионные модели, разработанные на основе классических уравнений математической генетики, показывают пространственно-временное распределение генотипов в популяции. Разработанная Ю.М. Свирежевым теория оптимальных процессов эксплуатации [5] популяций и сообществ позволяет находить оптимальные стратегии "сбора урожая" для популяций и сообществ с помощью построенных для них математических моделей. Обширные исследования динамических свойств системы "хищник-жертва - позволили получить ряд новых важных результатов.

Демо-ге? етические диффузионные модели, учитывающие демографию изучаемых видов, позволяют достаточно эффективно исследовать поведение и динамику численности конкретного генотипа вредителя под воздействием трансгенного растения.

Предлагаются новые модельные подходы к эволюции ¿^-устойчивости в популяциях насекомых-вредителей, объясняющие пятнистость распределения видов в пространстве не только учетом диффузии, но также и эффектами взаимодействия и запаздывания в популяциях.

1.1 Имитационные пространственные модели

Одним из наиболее эффективных методов прогнозирования катастрофичес <их последствий воздействия человека на природные экосистемы представляете* построение и последующее исследование математических моделей соответствующих ситуаций. Бурное развитие вычислительной техники и успехи ее применения в решении различных задач породили естественные надежды на ее применение и в экологической проблематике. Результатом явилось возникновение и интенсивное развитие имитационного моделирования [6].

Имитационные модели широко используются для описания продукционного процесса животных и растений, применяются для разработки оптимального режима выращивания растений с целью получения максимального урожая, или равномерно распределенного во времени созревания плодов. Особенно важны такие разработки для дорогостоящего и энергоемкого хозяйства.

Имитационные модели созданы для описания физиологических процессов, происходящих в жизненно важных органах, а также для моделирования поведения биологических существ - как флоры, так и фауны. На них «проигрываются сценарии» процессов, протекающих в норме и при различных патологиях, исследуется влияние на процессы различных внешних воздействий. На рисунке 1 приводится иллюстрация популярной имитационной модели дрейфа генов, согласно которой, при равномерном начальном распределении генотипов в популяции в замкнутом ареале выживает вид с более «сильным» генотипом [7].

setu > j 90-5

mm color«

шш

numbf r 329

ticks: 46

Рисунок 1 - Имитационная модель дрейфа генов

Впервые пространственно-временное распределение генотипов было построено американскими учеными АЬгаЬашБОп Э. и \Vilensky и. (2004) в имитационной модели для прогнозирования динамики распределения доминантных и рецессивных генов для различного количества видов рыб [8]. На рисунке 2 показана программная реализация имитационной модели в соответствии с распределением генотипа по закону Менделя.

mat»-*wU!

«tyfisii <rj

Рисунок 2 - Имитационная модель распределения генов в популяции рыб

Применительно к трансгенным культурам имитационные модели получили наибольшее развитие в работах американских и европейских ученых (Peck et al., 1999; Guse et al., 2002; Ives, Andow, 2002; Storer et al., 2003; Heimpel et al., 2005). Модели, построенные Пеком [9], Эндоу и др., используют чрезвычайно подробные предположения о популяционной генетике и жизненном цикле видов насекомых. Corinne Vacher [10], Denis Bourguet, Marion Desquilbet, Michael Hochberg [11] и другие в своих моделях опираются на три основные составляющие: среднюю частоту аллелей, зависимость плотности вредителей от погодно - климатических условий и экономическую оценку.

Имитационная модель была составлена для хлопковой совки Helicoverpa armiger a (Hubner) и близкого к ней вида H.punctigera Wallengren [12]. Оба эти вида являются вредителями хлопчатника в Австралии и США. На основе этой модели учеными компании Monsanto (США) были разработаны имитационные модели поведения вредителей на кукурузе, сое и томатах. Основным отличием этой модели язляется введенная в компьютер карта местности, разделенная на относительно небольшие ячейки, характеризующиеся своим растительным покровом и почвенно-климатическими условиями. В компьютер вводится отдельно для каждого такого участка информация о состоянии и фазе развития основного растения, о численности и развитии этих совок и метеорологические условия. В модель включены такие этапы роста насекомых, как имитация развития яиц, гусениц и куколок, миграции имаго в зависимости от их физиологического состояния, температуры, направления и скорости ветра, а также откладки яиц в зависимости от привлекательности растений данного вида и на данной стадии их развития.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ляпунова, Ирина Артуровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1) Собинов О.В. Генетически модифицированные растения для окружающей среды: конфликт интересов. Материалы научно-практического семинара «Экологические, правовые и медицинские аспекты биоэтики и биобезопасности»: http://edu.grsu.by/cei2011/?р=82. 2011.

2) Кажарова И.А. Современные проблемы информатизации в экономике и обеспечение безопасности// Сборник трудов. Выпуск 13 (по итогам XIII Международной открытой научной конференции). Воронеж. 2008. С. 51-52.

3) Ижевский С.С., Жимерикин В.Н. Западный кукурузный жук Европе/ Чужеродные виды на территории России. 2005. Url: http://www.sevin.ru/invasive/publications/izhevsky_03_pr.html.

4) Жадановская Е.А. Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы. Росгов-на-дону. 2006. С. 1-171. Автореферат на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук.

5) Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ/ Москва: Гл. редакция физ.-мат. лит-ры изд-ва «Наука», 1978. С. 1352.

6) Кобелев Н.Б. Повышение "электронной готовности" приниимаемых решений на основе имитационного моделирования// Прикладная информатика. №5. 2006. С. 49-59.

7) Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции/ 2-е изд. Саратов: "Научная книга", 2002. С. 1-160.

8) Ab'ahamson D., Wilensky U. The quest of the bell curve: a constructionist approach to learning statistics through designing computer-based probability experiments/ In Allessandra M., Battanero C., Biehler R, Henry M., Pratt D. Proce. 2003.

9) Nicholas P. Storer, Steven L. Peck. Spatial processes in the evolution of resistance in helicoverpa zea (lepidoptera: noctuidae) to bt transgenic corn and cotton in a mixed a ^roecosystem: a biology-rich stochastic simulation model./ Plant resistance. May, 2002.

10) Vacher C., Bourguet D., Rousset F., Chevillon C. Hochberg M.E. High dose refuge strategies and genetically modified crops - reply to tabashnik et al. Journal of evolutionary biology. Vol. 17. 2004. Pp. 913-918.

11) Vacher C., Bourguet D., Desquilbet M., Lemarie M., Ambec S., Hochberg M.E., Fees or refuges: which is better for the sustainable management of insect resistance to transgenic bt corn? Bbiology letters. Vol. 2. 2006. Pp. 198-202.

12) Vacher C., Weis A.E., Hermann D., Kossler T.M., Young C. Hochberg M.E. 2004. Impact of ecological factors on the initial invasion of bt transgenes into wild populations. Theoretical and applied genetics. Pp. 806-814.

13) Bourguet D, Chaufaux J., Segui M. N, Buisson C., Hinton J. L., Stodola T. J., Porter P., Cronholm G., Buschman L. L. and D. A. Andow. Frequency of alleles conferring resistance to Bt maize in French and US corn belt populations of the European corn borer, Ostrinia nubilalis. Theoretical and Applied Genetics. 2003. Pp. 1225-1233.

14) Icoz I., Saxena D., Andow D. A., Zwahlen C. and Stotzky G. Microbial populations and enzyme activities in soil in situ under transgenic corn expressing Cry proteins from Eacillus thuringiensis. Journal of Environmental Quality 37. 2008. Pp. 647-662.

15) Olson D.M. and Andow D.A. Patch size and edges and insect populations in landscapes. Oecologia 155. 2008. Pp. 549-558.

16) Murray J. Tracts on the Corn Laws of Great Britain/ London. Keith, George Skene. : 792. Pp. 1752-1823.

17) Murray S.С. Differentiation of seed, sugar, and biomass-producing genotypes in Saccharinae species. In A.H. Paterson (ed.) Genetics and Genomics of the Saccharinae Springer. 2012. Pp. 479-502.

18) Левченко В.Ф., Меншуткин B.B. Имитация макроэволюционного процесса на ЭВМ// Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1987. Т. 23. № 5. С. 668673.

19) Essin К.V., Levchenko V.F. The Simulation Model of Evolutionary Process (article, demonstrations, computer program). Granada (Spain). 1995. http://kal-el.ugr es/macrophylon/intro.html.

20) Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях/ Москва. Изд-во ИКЦ «Академкнига» 2003. С.431

21) Hardy G.H. Mendelian proportions in a mixed population/ Science. 1908. Vol. 28. Pp. 49-50.

22) Hudey Ed. J, Hardy, A. C., Ford E. B. Escape from specialization. In: Evolution as a Process. Allen and Unwin, London. 1954.

23) Fisier R., The genetical theory of natural selection, Oxf., 1930; Falconer D., Introduction to quantative genetics, Edinburgh — L., 1960.

24) Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика/ М.: Мир. Перевод с англ. В. М. Гиндилиса, Л. А. Животовского. № 1 85-70/46. 1985

25) Тютюнов Ю.В. Построение, исследование и приложения математических моделей пространственно-временной динамики популяционных систем. Красноярск. 2009. С. 1-50. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук.

26) Kostitzin V. A. Biologie mathématique. Librairie Armand Colin. Zbl 0016.06707. Paris. 1937.

27) Свирзжев Ю. Исследования по теоретической генетике/ M.: Сб., Новосибирск. № 86. 1972.

28) Lotka A. J. Elements of Mathematical Biology. N.Y., Dover Publ. Inc.

1956.

29) Voiterra V. Leçons sur la theorie mathématique de la lutte pour la vie. Paris. Gauthier Villar. 1931.

30) Жадановская E.A., Тютюнов Ю.В., Ардити P. Пространственная модель развития устойчивости кукурузного мотылька к трансгенной кукурузе при использовании стратегии "высокая доза - убежище"// Экология. Экономика. Информатика. Материалы XXXII школы-семинара "Мат. моделирование в проблемах рационального природопользования" (под. ред проф. А.В. Белоконя). □ Ростов-на-Дону: СКНЦВШ, 2004. ОС. 22-23.

31) Zhadanovskaya Е.А., Tyutyunov Yu.V., Arditi R. Modelling resistance evolution to Bacillus thuringiensis maize in the European corn borer: alternative approaches// X European Ecological Congress. Bornova, Izmir: META Press, 2005. Pp. 120.

32) Agasti N., Arditi R., Bethenod M.-T., Bontemps A., Bourguet D., Leniaud L., Ponsard S., Souquai M.-C., Spataro T., Tyutyunov Yu., Zhadanovskaya E. Ecologie des relations trophiques ravageurs-parasitoïdes dans les cultures de maïs transgénique// Impact des biotechnologies dans les agro-ecosystemes. DParis: SNRS, 2004. DPp. 1-3.

33) Zhadanovskaya E.A., Tyutyunov Yu.V., Arditi R. A spatial model of the development of ECB resistance to transgenic corn// 32èmes Journées des Entomophagiste s. Sophia-Antipolis: Centre INRA de Sophia Antipolis, 2004. DPp. 48.

34) Свирежев Ю.М., Пасеков В.П. Основы математической генетики. П. - М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы. 1982. С. 1512.

35) Пасеков В.П. Популяционная изменчивость и биометрические модели координации признаков организма// Журнал общей биологии. Том 71, № 1, Январь-февраль. 2010. С. 7-18.

36) Ильичев В.Г. Эволюционная устойчивость биологических сообществ// Журнал общей биологии. Том 71. № 1. Январь-февраль. 2010. С. 6374.

37) Ляпунова И. А. Устойчивость модели пространственного распределения кукурузы вследствие процессов запаздывания// Известия ЮФУ. Технические науки, №6, 2010. С. 126-131.

38) Кажарова И.А., Сухинов А.И. О некоторой модели пространственно - временной динамики двух вредителей под воздействием трансгенной кукурузы// VI Международная научно-техническая конференция «Математическое моделирование, обратные задачи, информационно-вычислительные технологии». Сборник статей: РИО ПГСХА, Пенза, декабрь 2007.

39) Кажарова И.А., Сухинов А.И. Об устойчивости стационарных режимов в одной модели межвидовой конкуренции// П-ая международная научная конференция «Современные проблемы прикладной математики и математического моделирования». Воронеж, декабрь, 2007.

40) Кажарова И.А. О некоторых проблемах построения демогенетичес шх моделей// XIII международная открытая научная конференции "Современные проблемы информатизации". Сборник трудов. Выпуск 13/Под ред. д.т.н., проф. О.Я. Кравца. - Воронеж: «Научная книга», 2008.

41) Кажарова И. А., Сухинов А.И. Устойчивость модели пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы. Математическое моделирование и информационные технологии// Юж.-Рос. гос. техн. ун-т (НПИ). г. Новочеркасск: Ред. журн. «Изв. вузов. Электромеханика», 2007.

42) Тютюнов Ю.В. Сапухина Н.Ю., Моргулис А.Б., Говорухин В.Н. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в

трофических сообществах// Журнал общей биологии. 2001, Т. 62, N 3. С. 253262.

43) Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models/ Theoretical Population Biology. 2001, 59. Pp. 207-221.

44) Кажарова И.А. Сравнительный анализ устойчивости некоторых биологических моделей/ VIII Всероссийская конференция молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. Программа и тезисы докладов. Новосибирск, 2007.

45) Кажарова И.А., Сухинов А.И. Модель межвидовой конкуренции двух видов с учетом их генетических особенностей// XIII Международная научно-практическая конференция «Экология и жизнь». Сборник докладов. Пенза, ноябрь 2007.

46) Кажарова И.А., Сухинов А.И. О некоторой модели пространственно - временной динамики двух вредителей под воздействием трансгенной кукурузы// VI Международная научно-техническая конференция «Математическое моделирование, обратные задачи, информационно-вычислительные технологии». Сборник статей: РИО ПГСХА, Пенза, декабрь 2007.

47) Тузинкевич А.В., Фрисман Е.Я. Моделирование динамики пространственного распределения сообщества растений// Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. - Уфа: БФАН СССР, 1987. -С. 115-128.

48) Ту;;инкевич А.В., Фрисман Е.Я. Диссипативные структуры и пятнистость пространственного распределения организмов// Биофизика. - 1988. -Т. 33, №2.-С. 333-337.

49) Ту:;инкевич А.В., Фрисман Е.Я. Об одной модели пространственного распределения биологического сообщества// Эмпирические методы

исследования и моделирования растительных сообществ. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983.-С. 71-89.

50) Ханиев М. X. Возделывание перспективных гибридов подсолнечника в предгорной зоне КБР// М. X. Ханиев, В. К. Балов, М. Н. Шибзухов/ Зерновое хозяйство. - 2006. - N 6. С.. 26-27.

51) А.Д.Базыкин. Математичесакая биофизика взаимодействующих популяций/М., Наука. 1985. С.1-165.

52) Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.// Экология. Особи, популяции и сообщества. М., Мир. Том 1. 1989. С. 1-657

53) Ри:;ниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов/ М., Изд. МГУ. 1993. С. 1-301.

54) Нахушев A.M. Уравнения математической биологии/ М.: Высшая школа. 1995.

55) Нахушев A.M. Дробное исчисление и его применение/ М.: Физматлит. 2003. С. 1-272.

56) Кажарова И.А., Сухинов А.И. Структура пространственного распределения кукурузы, как следствие процессов динамической самоорганизации// Международный Российско-Азербайджанский симпозиум "Уравнения смешанного типа и родственные проблемы анализа и информатики". Нальчик - Эльбрус, 2008.

57) Памтген Х.-О., Рихтер П.Х. Красота фракталов. Образы комплексных динамических систем/ М., Мир, 1993. С 176.

58) Кажарова И. А. Фрактальная структура пространственного распределения кукурузы// VI Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь XXI века — будущее российской науки». Ростов-на-Дону, ЮФУ. 12-15 мая, 2008.

59) Кажарова И.А. Мозаичная структура распределенного сообщества трансгенной кукурузы// Известия ЮФУ «Технические науки: Тематический

выпуск «Актуальные проблемы математического моделирования»». Таганрог. Изд. ТТИ ЮФУ. №8(87) 2009. С.243.

60) Кажарова И.А. Исследование устойчивости модели пространственного распределения кукурузы вследствие процессов динамической самоорганизации// Математика. Компьютер. Образование. Сб. трудов XVI международной конференции. Под общей редакцией Г.Ю. Ризниченко, г. Дубна. 2009.

61) Ляпунова И.А. Устойчивость модели пространственного распределения кукурузы вследствие процессов запаздывания// Известия ЮФУ «Технические науки: Тематический выпуск «Теоретические и прикладные аспекты математического моделирования». Таганрог. Изд. ТТИ ЮФУ, 2010, №6. С.243.

62) Ляпунова И.А. Анализ устойчивости двух моделей динамики популяций, основанных на использовании интегро-дифференциальных уравнений// Сборник IX Всероссийской научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Информационные технологии, системный анализ и управление». Изд. ТТИ ЮФУ. Таганрог. 2011, С. 191-193.

63) Ляпунова И.А. Экономическая оценка выращивания трансгенной кукурузы в России// XI Международная научная конференция молодых ученых. "Региональная наука". Москва 2-3 ноября, 2010.

64) Об одной демо-генетической модели адаптации насекомых к изменению кормовой базы// Известия ЮФУ «Технические науки: Тематический выпуск «Актуальные проблемы математического моделирования»». Таганрог. Изд. ТТИ ЮФУ. №4. 2013. С.235.

65) Friedrichs К. On certain inequalities and characteristic value problems for analytic functions and for functions of two variables. Trans. Amer. Math. Soc., 41 (1937). Pp. 321-364.

66) Сухинов А.И., Чистяков А.Е., Шишеня А.В. Модификация метода минимальных поправок для решения сеточных уравнений с несамосопряженным оператором// Известия ЮФУ. Технические науки. №8. С. 194-202.

67) Ляпунова И.А. Об одной демо-генетической модели динамики насекомых// Материали за 9-а Международна научна практична конференция, «Новината за капреднали наука». Математика. София. «Бял ГРАД-БГ» ООД Том 53. 2013. С. 96.

68) Ляпунова И.А. Corn Base - программный комплекс для прогнозирования урожая зерновых// Материалы региональной научно-практической онлайн конференции «Становление Молодой инновационной России. Перспективы и пути развития». 30 апреля 2012. Брянск. С. 100-101.

69) Ляпунова И.А. Разработка программного комплекса прогнозирования урожая кукурузы// Сборник научных трудов международной конференции научно-практической интернет - конференции «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте '2012». 19-30 июня 2012.

70) Ляпунова И.А., Чистяков А.Е. Модели динамики вредителей трансгенных агрокультур/LAP. 2012. С. 1-77.

71) Linacre N.A. and Thompson C.J. Dynamics of insect resistance in Bt-corn/Ecological Modelling 171(3). 2004. Pp. 271-278.

72) Laxminarayan R., Simpson R. D. Biological limits on agricultural intensification: An example from resistance management. Washington, DC: Resources for the Future. 2000.

73) Laxminarayan R. and Simpson R.D. Refuge strategies for managing pest resistance in transgenic agriculture/ Environmental and Resource Economics, 22 (4). 2002. Pp. 521-536.

74) Hirley T.M., Babcock B.A. and Hellmich, R.L. Bt corn and insect resistance: an economic assessment of refuges/ Journal of Agricultural and Resource Economics, 26 11). 2001. Pp. 176-194.

75) Hu'ley T.M., Secchi S., Babcock B.A., et al. Managing the risk of European corn borer resistance to Bt corn/ Environmental and Resource Economics, 22 (4). 2002. Pp. 537-558.

76) Hyde J. and Martin M. A. The economics of Bt corn: Adoption implications. Lgfayette, Indiana, USA: Purdue University Extension Service. 2001

77) Monsanto. Farmsource. In Monsanto, http://www.farmsource.com. Accessed June 25. 2005.

78) Morin, S., Biggs, R.W., Sisterson, M.S., et al., 2003. Three cadherin alleles associaled with resistance to Bacillus thuringiensis in pink bollworm/ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 100 (9). Pp. 5004-5009.

79) Bauer L.S. Resistance: a threat to insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringiensis/ F orida Entomologist. №78 (3). 1995. Pp. 414-443.

80) Bremmer M., Dixon F. and Ambrose B. Monsanto and genetic engineering: risks for investors/ Innovest Strategic Value Advisors, New York. 2003.

81) Caprio M.A.. Evaluating resistance management strategies for multiple toxins in the presence of external refuges/ Journal of Economic Entomology. № 91 (5). 1998. Pp. 1021-1031.

82) Caprio M.A. Source-sink dynamics between transgenic and non-transgenic habitats and their role in the evolution of resistance/ Journal of Economic Entomology.№94 (3). 2001. Pp. 698-705.

83) Cairiére Y., Ellers-Kirk C., Sisterson M. et al. Long-term regional suppression of pink bollworm by Bacillus thuringiensis cotton/ Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. №100 (4). 2003. Pp. 1519-1523.

84) Clark J.S. and Carlson G.A. Testing for common versus private property: the case of pesticide resistance/ Journal of Environmental Economics and Management. №19 (1). 1990. Pp. 45-60.

85) Foreman L. F. Characteristics and production costs of US corn farms. Washington, DC: United States Department of Agriculture. 2001.

86) Gahan L.J., Gould F. and Heckel D.G. Identification of a gene associated with Bt resistance in Heliothis virescens/ Science. №293 (5531). 2001. Pp. 857-860.

87) NASS. USDA. Crop production acreage supplement (PCP-BB)/ National Agricultural Statistics Service, United States Department of Agriculture, Washington, http://jan.mannlib.Cornell.edu/reports/nassr/field/pcp-bba/acrg0602.pdf. 2002.

88) Onstad D.W. and Gould F.. Do dynamics of crop maturation and herbivorous insect life cycle influence the risk of adaptation to toxins in transgenic host plants?/ Environmental Entomology. №27 (3). 1998a. Pp. 517-522.

89) Onstad D.W. and Gould F. Modeling the dynamics of adaptation to transgenic maize by European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae)/ Journal of Economic Entomology. №91 (3). 1998b. Pp. 585-593.

90) Onstad D.W. and Guse C.A. Economic analysis of the use of transgenic crops and nontransgenic refuges for management of European corn borer (Lepidoptera: Pyralidae)/ Journal of Economic Entomology. №92 (6). 1999. Pp. 1256-1265.

91) Onstad D.W., Guse C.A., Spencer, J.L., et al. Modeling the dynamics of adaptation to transgenic corn by western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae)/ Journal of Economic Entomology. №94 (2). 2001. Pp. 529-540.

92) Peck S.L., Gould F. and Ellner S.P. Spread of resistance in spatially extended regions of transgenic cotton: implications for management of Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae)/ Journal of Economic Entomology. №92 (1). 1999. Pp. 1-16.

93) Roush R. and Osmond G. Managing resistance to transgenic crops/ In: Carozzi, N. and Koziel, M. eds. Advances in insect control: the role of transgenic plants. Taylor and Francis. London. 1997. Pp. 271-294.

94) Tang J.D., Collins H.L., Metz T.D. et al. Greenhouse tests on resistance management of Bt transgenic plants using refuge strategies/ Journal of Economic Entomology. №94 (1). 2001. Pp. 240-247.

95) Press W.H., Teukolsky S.A. and Vetterling W.T. Numerical recipes in C++: the art of scientific computing.2nd edn/ Cambridge University Press, Cambridge. http://lib-www.lanl.gov/numerical/bookcpdf.html. 1992.

96) Shelkovnikova T. A., Connor-Robson N., Deikin A., Peters O., Robinson H., Sadchikova E. R., Buchman V., Ninkina N. N. Expression of truncated FUS/TLS protein triggers proteinopathy in cultured cells and transgenic mice (2012)/ Program No. Program/Poster:858.05/G46. Neuroscience Meeting Planner. New Orleans, LA: Society for Neuroscience. 2012. Pp. 480-481.

97) Thompson T. L., Peart R. M. and Foste G. H. Mathematical Simulation of Corn Drying — A New Model/. Published by the American Society of Agricultural and Biological Engineers, St. Joseph, Michigan www.asabe.org. Citation: Transactions of the ASABE. №11 (4). Pp. 0582-0586. (doi: 10.13031/2013.39473).

98) Ag jsti N., Arditi R., Bethenod M.-T., Bontemps A., Bourguet D., Leniaud L., Ponsard S., Souqual M.-C., Spataro T., Tyutyunov Yu., Zhadanovskaya E. Ecologie des relations trophiques ravageurs-parasitoi'des dans les cultures de mai's transgénique/ Impact des biotechnologies dans les agro-ecosystemes. DParis: SNRS/ 2004. Pp. 1-3.

99) Agricultural Biotechnology Stewardship Technical Committee Bt corn insect resistance management grower survey: 2001 growing season/ Pioneer Hi-Bred International, Johnston. 2002.

100) Qirighua Ma, Fusuo Zhang, Zed Rengel, Jianbo Shen, Plant and Soil. Localized application of NH4 +-N plus P at the seedling and later growth stages

enhances nutrie.it uptake and maize yield by inducing lateral root proliferation/ №372 (1-2). 2013. Pp. 65-80.

101) Yi-kai ZHANG, Fan-jun CHEN, Xiao-chao CHEN, Li-zhi LONG, Kun GAO, Li-xing YUAN, Fu-suo ZHANG, Guo-hua MI, Journal of Integrative Agriculture. Genetic Improvement of Root Growth Contributes to Efficient Phosphorus Acquisition in maize (Zea mays L.)/ №12 (6). 2013. Pp. 1098 - 1111.

102) Hoig-Bo LI, Fu-Suo ZHANG, Jian-Bo SHEN, Pedosphere. Contribution of Root Prolifei ation in Nutrient-Rich Soil Patches to Nutrient Uptake and Growth of Maize/ №22 (6). 2012. Pp. 776 - 784.

103) Jing J., Zhang F., Rengel Z., Shen J. Field Crops Research. Localized fertilization with P plus N elicits an ammonium-dependent enhancement of maize root growth and nutrient uptake/ №133. 2012. Pp. 176- 185.

104) QiuPing Wu, FanJun Chen, YanLing Chen, LiXing Yuan, FuSuo Zhang, GuoHua Mi, Science China Life Sciences. Root growth in response to nitrogen supply in Chinese maize hybrids released between 1973 and 2009/ №54 (7). 2011. Pp. 642 -650.

105) Jing J., Rui Y., Zhang F., Rengel Z., Shen J. Field Crops Research. Localized appl cation of phosphorus and ammonium improves growth of maize seedlings by sti nulating root proliferation and rhizosphere acidification/. №119 (2-3). 2010. Pp. 355 -364.

106) Tino Dornbusch, Peter Wernecke, Wulf Diepenbrock. The Visual Computer. Description and visualization of graminaceous plants with an organ-based 3D architectural model, exemplified for spring barley (Hordeum vulgare L.)/ №23 (8). 2007. Pp. 569-581.

107) Leitao L., Bethenod O., Biolley J.-P. Plant Biology. The Impact of Ozone on Juvenile Maize (Zea mays L.) Plant Photosynthesis: Effects on Vegetative Biomass, Pigmentation, aid Carboxylases (PEPc and Rubisco)/ №9 (4). 2007. Pp. 478 - 488.

108) Jochem В. Evers, Jan Vos, Christian Fournier, Bruno Andrieu, Michel Chelle, Paul C. Struik, Ecological Modelling. An architectural model of spring wheat: Evaluation of tl" e effects of population density and shading on model parameterization and performance/ №200 (3-4). 2007. Pp. 308 - 320.

109) Vos J., P.E.L. van der Putten, Birch C.J. Field Crops Research. Effect of nitrogen supply on leaf appearance, leaf growth, leaf nitrogen economy and photosynthetic capacity in maize (Zea mays L.)/ №93 (1). 2005. Pp. 64-73.

110) Bos H.J., Tijani-Eniola H., Struik P.C. NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. Morphological analysis of leaf growth of maize: responses to temperature and light intensity/ №48 (2). 2000. Pp. 181 - 198.

111) Bos H.J., Vos J., Struik P.C. NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. Morphological analysis of plant density effects on early leaf area growth in maize/ №48 (2) 2000. Pp. 199 - 211.

112) David R. Smitley, George G. Kennedy. Experimental and Applied Acarology/ Aerial dispersal of the two-spotted spider mite (Tetranychus urticae) from field corn. №5 (1-2). 1988. Pp.33 - 46.

113) Andow D.A. and Ives A.R. Monitoring and adaptive resistance management/ Ecological Applications. №12 (5). 2002. Pp. 1378-1390.

114) Ардити P., Сапухина Н.Ю., Сенина И.Н., Тютюнов Ю.В. Явная модель поискового поведения хищника// Журнал Общей биологии. 2002. Том 63, №2. С.137.

115) Ри::ниченко Г.Ю. Математические модели в биофизике и экологии/ Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2003.

116) Ляпунов А.А., Багриновский Т.П. О методологических вопросах математической биологии/ В кн. Математическое моделирование в биологии. М.: Наука. 1975.

117) Михайлов А. П., Самарский А. А. Математическое моделирование, идеи, методы, примеры/ М.: Наука. 2001.

118) Китаис M.M., Нигматулин P.M. Дискретные модели динамики популяций с запаздываниями// Математическое моделирование и краевые задачи. Труды двенадцатой межвуз. конф. Часть 2. Самара: СамГТУ. 2002. С. 5355.

119) Огнивцев С.Б., Сиптиц С.О. Моделирование АПК: методология, теория, практика/ М.: Энциклопедия российских деревень. 2003.

120) Ковалев В. М. Теория урожая/ М.: МСХА. 2003. С. 332.