Моделирование пространственно-временной динамики древесных сообществ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат наук Колобов, Алексей Николаевич

• Колобов, Алексей Николаевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Колобов, Алексей Николаевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Основные подходы к моделированию динамики древесных сообществ

1.1 Модели динамики древесных сообществ

1.2 Подходы к моделированию лесных экосистем

1.2.1 Индивидуально-ориентированные модели

1.2.2 Мозаично-ячеистые модели

1.3 Подходы к моделированию роста дерева

1.4 Результаты обзора и постановка задач

Глава 2. Модель роста дерева в древостое

2.1. Модель роста дерева в условиях конкуренции за свет

2.1.1 Формализация роста одиночного дерева

2.1.2 Рост дерева в условиях конкуренции

2.1.3 Оценка параметров модели роста дерева

2.2 Результаты численного исследования модели роста дерева

2.3 Моделирование процесса конкуренции за свет в одновозрастных древостоях

2.3.1 Вычислительные эксперименты с одновидовыми сообществами

2.3.2 Моделирование межвидовой конкуренции на примере двувидовых сообществ

2.4 Верификация модели по фактическим данным изреживания одновидовых одновозрастных древостоев

Глава 3. Индивидуально-ориентированная модель динамики древесных сообществ

3.1. Основные принципы построения модели

3.2. Структура модели

3.2.1 Исходные данные

3.2.2 Модель динамики древостоя

3.2.2.1 Организация пространственного размещения

деревьев в модели

3.2.2.2 Расчет светового режима

3.2.2.3 Модель роста дерева

3.2.2.4 Моделирование процессов гибели и воспроизводства

3.2.3 Выходные данные

3.3. Реализация модели на эвм

Глава 4. Результаты вычислительных экспериментов выполненных на модели пространственно-временной динамики древесных сообществ

4.1. Моделирование пространственной структуры древесных сообществ

4.1.1 Моделирование пространственно-временной динамики одновидовых древостоев

4.1.2 Сопоставление полученных результатов моделирования с фактическими данными

4.1.2.1 Настройка параметров модели

4.1.2.2 Анализ пространственной структуры древостоя

4.2. Модельные сценарии динамики древесных сообществ

4.3. Моделирование выборочных рубок

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Моделирование пространственно-временной динамики древесных сообществ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Центральным звеном в структуре практически любого биоценоза являются сообщества растений. Они не только служат основными источниками органического вещества, но оказываются теми структурными компонентами, которые целиком определяют облик и строение биоценозов. Основные трудности, с которыми сталкиваются исследователи при изучении древесных сообществ, связаны с большой продолжительностью процессов их развития, а также длительностью реакции лесных насаждений на управляющие воздействия. Бурное развитие вычислительной техники и информационных технологий позволяет надеяться на возможность преодоления этих трудностей при применении средств математического и компьютерного моделирования. Сегодня в науке ведутся активные разработки различных типов моделей лесных экосистем (Березовская, 1991; Liu, Ashton, 1995; Чумаченко, 1998; Chertov et al., 1999; Хомяков и др., 2002; Porte, Bartelink, 2002; Busing, Mailly, 2004; Кузнецов и др. 2005; Perry, Enright, 2006; Комаров, 2007; Scheller, Mladenoff, 2007; Xi et al., 2009; Fontes et al., 2010), которые используются для анализа естественного развития леса, последствий воздействия различных систем рубок, нарушений, вызванных влиянием внешних факторов (пожары, сплошные рубки, вспышки насекомых и т.д.), включая изменения климата.

Одной из ключевых проблем современной биологии и охраны окружающей среды, является проблема изучения и сохранения биологического разнообразия, решение которой требует детального анализа динамики растительных сообществ. В ходе лесообразовательного процесса важную роль играют процессы внутривидовой и межвидовой конкуренции, которая является основной движущей силой формирующей видовой состав биоценозов. В существующих моделях динамики разновозрастных, многовидовых древесных сообществ (Shugart et al., 1984, 1996; Чумаченко, 1998; Chave, 1999; Huth, 2000; Lexer, Honninger, 2001; Peng, et al. 2002; Komarov et al. 2003; Seidl, 2012 и др.),

межвидовые конкурентные отношения, как правило, описываются на основе эмпирических зависимостей, что требует наличия необходимого фактического материала. Это является существенным ограничением использования такого подхода на малоизученных территориях, где основным источником информации о состоянии лесного фонда служат нормативно-справочные материалы таксации лесов. Они включают в себя таблицы хода роста, таблицы биологической продуктивности и всеобщие таблицы прироста и отпада в древостоях основных лесообразующих пород России. Решением данной проблемы может служить теоретическое описание и исследование процессов межвидовой и внутривидовой конкуренции за конкретные ресурсы жизнедеятельности. Однако авторы большинства теоретических моделей, использующие для оценки параметров данные таблиц хода роста, ограничиваются описанием процессов внутривидовой конкуренции и моделированием однопородных древостоев (например, Карев, 1983, 1999; Корзухин, Семевский, 1992; Карев, Скоморовский, 1997). Таким образом, несмотря на большое количество работ, посвященных данной теме, остается много нерешенных вопросов, связанных с теоретическим описанием и исследованием процессов конкуренции в разновозрастных, многовидовых древесных сообществах на основе имеющихся стандартных данных лесной таксации.

В настоящей диссертационной работе предлагается модельное описание и исследование процессов динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции за свет, который является основным системообразующим фактором формирования и развития лесных экосистем на территориях с умеренным климатом (Чумаченко, 2006). Модель содержит эколого-физиологические параметры характеризующих видовые особенности конкуренции за световые ресурсы, что позволяет исследовать процессы межвидовой конкуренции в зависимости от вариации этих параметров. Особое

внимание уделяется моделированию пространственной структуры древостоя, которая выступает основным фактором, влияющим на напряженность конкурентных отношений. Для оценки видоспецифичных параметров модели используются стандартные данные лесной таксации.

Цель работы: Модельное описание и исследование динамики многовидовых, разновозрастных древесных сообществ, развивающихся в условиях межвидовой и внутривидовой конкуренции за свет.

Для достижения поставленной цели необходимо выполнить следующие задачи:

1. Построить эколого-физиологическую модель роста дерева в условиях конкуренции за свет. Исследовать модель роста дерева в условиях затенения, сделать качественные и количественные оценки конкурентоспособности видов различной степени теневыносливости.

2. Построить индивидуально-ориентированную модель пространственно-временной динамики древесных сообществ. Исследовать и описать механизмы формирования пространственной структуры древостоя.

3. Провести вычислительные эксперименты, имитирующие процессы сукцессии в смешанных древесных сообществах теневыносливых и светолюбивых видов. Построить сценарии пространственно-временной динамики древесных сообществ темнохвойных и светолюбивых видов под воздействием внешних факторов.

4. Построить модельные сценарии динамики древостоя при различных стратегиях выборочных рубок.

5. Оценить параметры построенных моделей и провести вычислительные эксперименты.

Методы исследования. В работе применяются методы аналитического и имитационного компьютерного моделирования. Используемый при построении модели индивидуально-ориентированный подход позволяет рассматривать динамику древостоя, как результат роста и взаимодействия множества

отдельных деревьев в зависимости от их позиции на участке и локально доступных ресурсов. Это обеспечивает точность при описании основных таксационных показателей и позволяет легко имитировать различные виды воздействий на лесные экосистемы, в частности, различные виды рубок. Проведение вычислительных экспериментов включает в себя сбор различных статистических данных, характеризующих состояние изучаемого древесного сообщества. Для обработки пространственных данных используются статистические методы, вложенные в программу Я-статистика, в частности пакет 8ра1Б1а1;.

Научная новизна работы. Предложена оригинальная модель динамики древесных сообществ в условиях конкуренции за свет. В рамках этой модели проведена количественная оценка конкурентоспособности темнохвойных видов ели, пихты, кедра и светолюбивой березы, выполнено исследование характера замедления роста деревьев в условиях затенения. Предложенный подход позволяет по-новому описать процессы сукцессии в древостоях, исходя из значений эколого-физиологических параметров роста дерева. Проведен количественный анализ основных закономерностей и механизмов формирования неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ, возникающих в результате конкуренции за световые ресурсы. Выявлены условия возникновения периодических колебаний соотношения светолюбивых и теневыносливых видов деревьев в сообществе, характеризующих последовательную смену одних доминантных видов другими.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Разработана эколого-физиологическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет и предложен количественный метод, позволяющий только на основе фактических данных таблиц хода роста провести оценку степени теневыносливости данного вида деревьев.

2) Обнаружено, что при взаимодействии двух видов деревьев с одинаковыми параметрами роста, но разной степенью пропускания света вид, который оказывает более сильное затенение, со временем начинает подавлять конкурента. В случае, когда значения параметра интенсивности фотосинтеза угнетенного вида существенно выше, чем у затеняющего вида, возможно устойчивое сосуществование видов.

3) Выявлено, что в ходе формировании структуры древостоя даже при однородных внешних условиях происходят процессы самоорганизации, приводящие к образованию неоднородных (пятнистых) пространственных распределений древесных сообществ. Возникновение такой неоднородности объясняется только причинами внутренней конкуренции за ресурсы жизнедеятельности, в частности, за свет. Сложный мозаичный характер размещения деревьев приводит к установлению в системе квазистационарного режима динамики суммарных показателей древостоя, обеспечивая устойчивость сообщества.

4) Доказано, что в случае изъятия доли теневыносливого подроста в системе наблюдаются длиннопериодические колебания, в которых численное преобладание светолюбивых видов сменяется преобладанием теневыносливых и наоборот. Такие условия могут возникать, например, при инвазиях насекомых-вредителей или при поедании молодых побегов копытными животными.

Научная и практическая значимость. Построение и исследование математической модели роста дерева и процессов конкуренции в древесных сообществах имеет теоретическое значение и является развитием соответствующих разделов математической биофизики взаимодействующих популяций и математической экологии. Результаты прикладной части работы могут найти применение в области лесоводства и лесного хозяйства при выборе и обосновании оптимальной стратегии лесопользования.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на 28 научных конференциях: 4th International Scientific Conference on Physics and Control (Physcon 2009), Catania, Italy, 2009; Национальные научные конференции с международным участием «Математическое моделирование в экологии» (Экоматмод-2009, 2011), Пущино, 2009, 2011; Международная конференция "Математическая биология и биоинформатика", Пущино, 2010; 7th European Conference on Ecological Modeling (ECEM 2011), Italy, Riva del Garda, 2011; Дальневосточные математические школы-семинар им. академика Е.В. Золотова. 2007-2010 г.; Международная междисциплинарная научная конференция с элементами научной школы для молодежи «Восьмые Курдюмовские чтения «Синергетика в естественных науках», Тверь, 2012; Международная конференция «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства», посвящённая памяти классиков отечественного лесоводства Морозова Г.Ф. и Орлова М.М., Санкт-Петербург, 2012; Международные научные конференции «Современные проблемы регионального развития», Биробиджан, 2006, 2008, 2010, 2012 г.; и других.

Личный вклад автора. Автору принадлежит выбор базовых моделей и методов исследования. В теоретической части работы автором была предложена и исследована математическая модель роста дерева в условиях конкуренции за свет, которая является модификацией модели Полетаева. Разработана структурная схема и алгоритмы модели динамики древесных сообществ. Для реализации модели на ЭВМ написано соответствующее программное обеспечение на языке Delphi 7.0. В практической части работы автор самостоятельно произвел оценку параметров модели и выполнил вычислительные эксперименты по моделированию пространственно-временной динамики древесных сообществ. В совместных работах с научным руководителем была сделана биологическая интерпретация полученных результатов.

Публикации. По теме диссертации вышло 35 публикации, из них 10 журнальных статей, в том числе 6 статей в журналах, входящих в Перечень изданий ВАК РФ, и глава в коллективной международной монографии.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы, приложения (190 источников, в том числе 97 иностранных). Диссертация изложена на 133 страницах, иллюстрирована 45 рисунками и 3 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю чл.- корр., доктору биологических наук, профессору Е.Я. Фрисману за постановку задачи, ценные советы, критические замечания и поддержку на всех этапах работы.

Автор благодарит всех сотрудников лаборатории математического моделирования динамики региональных проблем ИКАРП ДВО РАН за неоценимую помощь, обсуждение и моральную поддержку на всех этапах работы.

Автор искренне признателен сотрудникам заповедника «Бастак» и заведующему лабораторией биогеоценотических исследований ИКАРП ДВО РАН Т. А. Рубцовой за предоставленные данные измерений на постоянных пробных площадях и интерес к работе.

ГЛАВА I. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К МОДЕЛИРОВАНИЮ ДИНАМИКИ

ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

В этой главе показаны основные подходы к математическому моделированию динамики древесных сообществ, приведена классификация моделей по степени детализации описываемого объекта. В результате анализа литературы и современных методов моделирования лесных экосистем обосновываются основные принципы построения модели пространственно-временной динамики древесных сообществ, разработанной в данном диссертационном исследовании.

1.1 МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ДРЕВЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

Моделирование динамики леса имеет довольно долгую историю в лесоведении. Уже в 1850-е годы, ученые Центральной Европы использовали графические методы для моделирования роста и урожайности лесов (Vuokila, 1965). Развитие компьютерных имитационных моделей роста и управления лесами относится к 1960-м годам (Newnham, 1964). В течение последних десятилетий написано большое количество работ, в которых обсуждаются различные типы моделей лесных экосистем (Peng, 2000; Landsberg, 2003).

Несмотря на то, что назначение, структура, выходные переменные моделей могут отличаться, их можно объединить в три группы по степени общности описываемых процессов: эмпирические, полуэмпирические, теоретические (рис. 1.1).

Эмпирические модели получаются путем усреднения большого количества наблюдений, представляют собой математические выражения, аппроксимирующие, с использованием тех или иных критериев приближения, данные измерений. Для них не требуется получения представлений о строении и внутреннем механизме связей в системе. Они являются обобщением экспериментальных данных, применяются в основном для краткосрочных прогнозов или составления таблиц хода роста (Кузьмичев, 1977; Терсков, 1980; Мошкалев и др., 1984; Четвериков, 1989; Корзухин, 1992; Nigh, 1995;

Усольцев, 2002, 2007; Vanclay, 2004; Millington et al., 2007). Преимущество таких моделей в возможности использовать массовую лесоустроительную информацию, в их простоте и небольшом объеме вычислений. При этом проблема точности описания усложняется по мере возрастания времени прогноза, сложности древостоя и изменения условий существования.

Теоретические модели описывают абстрактные системы, и для первоначального вывода их соотношений не требуется данных о наблюдениях за конкретными системами. Они строятся на основе обобщения априорных представлений о структуре системы и механизмах связей между слагающими ее элементами. Обычно эти модели не слишком громоздкие, поддающиеся качественному исследованию с применением аналитических и компьютерных методов. Как правило, они не ставят своей целью воспроизвести точную динамику моделируемого объекта, но позволяют выяснить качественные особенности его поведения, изучить возможные режимы динамики в зависимости от вариации параметров (Хильми, 1957, 1966; Полетаев, 1966; Moser, 1972; Дыренков, Горовая, 1980; Корзухин, 1980, 1986; Джансеитов, Кузьмичев, 1981; Карев, 1983, 1995 а, б; Куль, Оя, 1984; Тер-Микаэлян, Фуряев, 1988; Kuznetsov, 1994; Ведюшкин, 1995; Коровин, Карпов, 1995; Белотелов и др., 1995 а, б; Исаев и др., 1995, 2005; Карев, Скоморовский, 1999; Недорезов, 1999; Тузинкевич, Фрисман, 2001; Lischke, 2001, 2007; Bauch, 2004; Picard, Franc, 2004; Апонин, 2006).

Для полуэмпирических моделей математические выражения получаются теоретическим путем с точностью до эмпирически определяемых констант, либо в общей системе соотношений наряду с теоретическими выражениями используются и эмпирические. К этой группе можно отнести так называемые имитационные модели конкретных экологических и эколого-экономических систем, учитывающие всю имеющуюся информацию об объекте (Ризниченко, 2002, 2011). Цель построения таких моделей заключается в детальном прогнозировании поведения сложных систем или решение оптимизационной

задачи их эксплуатации. Для подробных имитационных моделей характерно использование большого количества переменных и параметров, которые подбираются для возможно более точного описания конкретного объекта с последующим прогнозом на сравнительно короткое время. В результате подробного описания объекта моделирования прогнозы, сделанные такими моделями, являются достаточно точными, но при этом ограничены рамками данного объекта. Использование большого количество параметров обычно не позволяет детально проанализировать их влияние на качественное поведение системы, а также требует больших затрат компьютерного времени на вычислительный процесс, что в определенных случаях может являться серьезным ограничением при проведении исследований. Имитационное моделирование леса активно развивалось у нас в стране и за рубежом в течение нескольких последних десятилетий (Botkin et al., 1972; Галицкий, Комаров, 1976, 1979, 1987; Оя, 1978, 1985; Галицкий, 1981; Бугровский и др., 1982, 1987; Shugart et al., 1984, 1996; Пегов, 1987; Санковский, Татаринов, 1988; Mohren, Kienast, 1991; Prentice, Helmisaari, 1991; Попадюк, Чумаченко, 1991; Чумаченко, 1993, 1998; Чертов, Комаров, 1996; Chave, 1999; Huth, 2000; Lexer, Honninger, 2001; Peng et al. 2002; Комаров и др., 2003; Lafon, 2007; Kramer et al., 2008; Xenakis et al., 2008; Борисов, 2008; Колобов, 2009; Rötzer et al., 2010; Seidl, 2012).

✓^Эмпирические\ ( модели ) \(onисательные) У

/теоретические^. ( модели J

Модели Роста Модели Имитации Модели Процессные

и Урожая лесопользования Сукцессии модели

Гибридные модели

Рис. 1.1 Основные типы моделей лесных экосистем по степени общности

описываемых процессов

По назначению модели можно разделить на четыре основных категории (рис. 1.1): роста и урожая, сукцессии, имитации лесопользования, процессные (Peng, 2006). Такое деление является весьма условным, многие модели обладают разными свойствами и одновременно могут быть отнесены к нескольким категориям. Поэтому их можно выделить в отдельный класс гибридных моделей.

Истоки современных систем моделирования леса лежат в развитии таблиц роста древостоев, составленных в Германии в конце XVIII века (Vuokila, 1965). Большое количество накопленных данных по инвентаризации лесов и оценки существующих объемов древесины привело к развитию моделей роста и урожая, как эффективных инструментов для построения прогнозов в лесопользовании. Одна из первых моделей прогнозирования роста и урожая разновозрастных лесов описана в работе Дж.В. Мозера и О.Ф. Холла (Moser, Hall, 1969).

Эмпирические модели роста и урожая основываются на большом количестве полевых данных, и описывают темпы роста древостоя с помощью функций регрессии. В качестве переменных обычно используют: общий объем древостоя, количество деревьев на участке, плотность, возраст, средний диаметр и высота деревьев.

Использование термина «модель роста и урожая» в целом относится к формальному математическому описанию, которое позволяет прогнозировать рост и урожай насаждений в широком диапазоне условий (Kimmins, 1993; Peng, 2000). Модель может включать в себя ряд математических уравнений, численные значения параметров уравнений, и программный алгоритм, реализуемый на ЭВМ. Выходные данные могут быть отражены в графической или табличной форме. Рост означает увеличение одного или нескольких параметров насаждения в течение определенного периода (например, рост запаса деревьев), а урожай определяется окончательными размерами в конце данного промежутка времени (например, общий запас деревьев).

В одновозрастных насаждениях уравнение роста позволяет прогнозировать рост диаметра, объема на единичном участке в год в зависимости от возраста и других характеристик древостоя, а уравнение урожая - диаметр или общий объем, который достигает древостой к данному моменту времени.

Эти модели можно обобщить для описания динамики лесных насаждений, учитывая рост, отпад и другие изменения состава и структуры древостоя. Они используются для проектирования лесохозяйственных мероприятий, включая разработку эффективных стратегий управления, учета лесов, мониторинга; обеспечивая необходимую эффективность и точность количественной информации для ведения лесного хозяйства (Monserud, 1974; Adams, 1974; Leary et al., 1979; Buongiorno, Michie 1980; Murphy, 1985; Ек, Solomon, 1986; Botkin, 1993; McTague, 1994). Эмпирические модели роста и урожая позволяют делать прогнозы в рамках таких временных масштабов, когда в условиях роста не ожидается значительных изменений. Так как большинство этих моделей не учитывает влияние климата в качестве фактора, определяющего динамику леса, они не используются для анализа последствий климатических изменений (Kimmins, 1990; Shugart, 1996).

Модели имитации лесопользования обычно строятся для прогнозирования прироста древостоя на 10 - 20 лет в рамках различных режимов рубок (Hasenauer et al., 2000). Их можно разделить на локально-зависимые модели, в которых отдельные деревья рассматриваются в пространственно явном виде на основе их точного местоположения (например, (Liu, 1998)), и локально-независимые, когда координаты деревьев не учитываются (например, (Sterba, 2002)).

Рост деревьев в большинстве из моделей имитации рассчитывается на основе потенциального прироста, который является видоспецифичным и зависит от месторасположения. Этот потенциал уменьшается в результате конкуренции и других ограничивающих факторов (Pretzsch, 2002). Функции

роста могут быть основаны на эмпирических данных с использованием уравнений регрессии (Sterba, 2002). Может использоваться механистический подход, описывающий рост каждого дерева путем вычисления потенциально чистой ассимиляции углерода (Chave, 1999). При построении подавляющего большинства моделей имитации учитываются процессы конкуренции за свет. В качестве базовой переменной, как правило, рассматривается прирост диаметра или высоты (Pretzsch, 2002), остальные переменные (объем ствола, диаметр и высота кроны) рассчитываются с использованием аллометрических отношения между ними, которые в общем виде представляет собой степенную зависимость у = ахь.

Во многих моделях имитации лесопользования не рассматривается отмирание деревьев в результате старения, так как предполагается, что взрослые деревья подвергаются рубкам. Например, в работе Б. Кобауда с соавторами (Courbaud et al., 2001) отпад деревьев осуществляется только в результате недостаточности световых ресурсов.

Модели сукцессии, включают в себя явное представление основных экологических процессов, таких как воспроизводство, рост, конкуренция, гибель и круговорот питательных веществ. Они предназначены для моделирования роста и динамики смешанных, разновозрастных древостоев, позволяя улавливать переходные характеристики растительности при изменении окружающей среды (Shugart, West 1984; Botkin, 1993). Первой подробной моделью, описывающей процессы сукцессии в смешанных разновозрастных древостоях, является, по-видимому, JABOWA (названа в честь авторов Janak, Botkin, Wallis), которая более детально будет обсуждаться ниже (Botkin, 1972). За последние десятилетия создано большое количество моделей сукцессии для различных лесных экосистем (Shugart, 1984; Botkin, 1993; Shugart, Smith, 1996; Bugmann, 2001). Многие из них применяются для прогнозирования количества деревьев и видового состава в условиях изменения климата (Bugmann, Solomon, 1995; Price, Apps, 1996; Price et al., 1999 a, b;

Bugmann, 2001). Моделирование каждого отдельного дерева создает трудности использования такого типа моделей для описания динамики древесной растительности на больших территориях (Linder, 2000). При этом осуществлялись успешные попытки преобразования таких моделей для моделирования лесных экосистем на уровне лесничества (Не et al., 1999) и региона (Shao et al., 1995).

Процессные модели представляют собой формальное математическое описание основных биологических процессов, контролирующих поведение экосистемы, используя переменные, имеющие прямое эколого-физиологическое истолкование. Они предлагают основу для исследования и создания альтернативных гипотез, позволяют выяснять качественные особенности поведения моделируемого объекта, возможные изменения при вариации параметров, помогают точно описать взаимодействие процессов жизнедеятельности деревьев при изменении внешних условий (Landsberg, 1997). Применение эколого-физиологических принципов дает возможность строить долгосрочные прогнозы в изменяющихся условиях окружающей среды (Bossel, Schafer, 1989; Dixon, 1990; Mohren et al., 1994; Amatéis, 1994).

Верификация моделей производится по экспериментальным данным, что позволяет проверять гипотезы, положенные в их основу. При этом для осуществления сложных процедур калибровки и проверки, как правило, требуется большое количество полевых данных.

Процессные модели используются для объяснения причин и следствий, описывают не одну конкретную, а целый класс экосистем, что делает их более гибкими по сравнению с эмпирическими. Однако они в меньшей степени предназначены для прогноза структуры и продуктивности лесов на определенном участке, по сравнению с традиционными моделями роста и урожайности (Korzukhin et al., 1996; Landsberg, Gower, 1997; Battaglia, Stands, 1998; Mäkelä et al., 2000, Zhou et al., 2005).

В работах Дж. Ландсберга и А. Макела (Landsberg, 1999; Mâkelà, 2000) широко обсуждаются преимущества и недостатки использования эмпирических и теоретических моделей для целей устойчивого лесоуправления. Как правило, слабость одних воспринимается как сильная сторона других и наоборот. Тем не менее, они объединяются в гибридные, где недостатки обоих подходов в некоторой степени можно преодолеть (Korol et al., 1996; Kimmins, 1999; Battaglia et al., 1999; Peng 2000; Pretzsch, 2006). Гибридный подход, связывающий эмпирические модели роста и урожайности с процессными, позволяет разрешать многие проблемы, возникающие при изучении лесных экосистем, таких как прогнозирование динамики смешанных древостоев, анализ реакции леса на изменение окружающей среды (Peng, 2000). По мнению А.С. Комарова, О.Г. Чертова (Моделирование динамики ..., 2007), именно такой подход представляет наиболее перспективную область развития моделирования леса.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Колобов, Алексей Николаевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев, В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.

2. Апонин, Ю.М., Апонина, Е.А., Кузнецов, Ю.А. Математическое моделирование пространственно-временной динамики возрастной структуры популяции растений // Математическая биология и биоинформатика. 2006. Т. 1, № 1.С. 1-16.

3. Белотелов, Н.В., Богатырев, Б.Г., Кириленко, А.П., Веневский, C.B. Моделирование динамики растительности при неравновесных сценариях глобальных изменений климата // Проблемы мониторинга и моделирования лесных экосистем. М.: ЦЭПЛ РАН. 1995. С. 252-277.

4. Березовская, Ф.С., Карев, Г.П., Швиденко, А.З. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. М.: ВНИИЦ Лесресурс, 1991. 83 с.

5. Борисов, А.Н., Иванов, В.В. Имитационное моделирование динамики темнохвойных древостоев при выборочных рубках // Хвойные бореальные зоны. 2008. T. XXV, № 1 - 2. С. 135-140.

6. Бугровский, В.В., Дудин, Е.В., Меллина Е.Г., Цельникер Ю.Л. Моделирование продукционных процессов в чистых древостоях // Журнал общей биологии. 1982. Т. 43, № 4. С. 480-488.

7. Бугровский, В.В., Лютов, Л.И., Меллина, Е.Г. Моделирование развития древоетоев с учетом климатических условий // Журнал общей биологии. 1987. Т. 48, № 1. С. 84-91.

8. Бузыкин, А. И., Секретенко, О. П., Хлебопрос, Р. Г. Данные наблюдений и анализ горизонтальной структуры на пяти пробных площадях в одновозрастных древесных ценозах. Препринт. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. 80 с.

9. Бузыкин, А.И., Гавриков, В.Л., Секретенко, О.П., Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1985. 94 с.

10. Ведюшкин, М.А. О фрактальном подходе к описанию пространственной структуры растительных сообществ // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. М.: МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995. С. 182-200.

11. Галицкий, В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 104-118.

12. Галицкий, В.В., Комаров, A.C. Дискретные модели популяций деревьев // Моделирование почвенных процессов и автоматизация их исследований. М.: Наука, 1976. С. 91-106.

13. Галицкий, В.В., Комаров, A.C. О моделировании роста растений // Известия АН СССР. Сер. Биология. 1979.

14. Галицкий, В.В., Комаров, A.C. Численное моделирование динамики популяций растений // Математическое моделирование. Нелинейные дифференциальные уравнения математической физики. М.: Наука, 1987. С. 52109.

15. Грабарник, П.Я. Анализ горизонтальной структуры древостоя: модельный подход // Лесоведение. 2010. № 2. С. 77-85.

16. Грабарник, П.Я., Комаров, A.C., Носова, Л.М., Радин, А.И. Анализ пространственной структуры древостоя: подход с использованием корреляционных мер // Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М.: Наука, 1992. С. 74-84.

17. Джансеитов, К.К., Кузьмичев, В.В. Формирование мозаичной структуры древостоя // Исследования динамики роста организмов. Новосибирск: Наука, 1981. С. 78-86.

18. Дыренков, С. А., Горовая, E.H. Вероятностное моделирование динамики разновозрастных древостоев // Экономико-математическое моделирование лесохозяйственных мероприятий. Л.: Наука, 1980. С. 113-126.

19. Исаев, A.C., Суховольский, В.Г., Хлебопрос, Р.Г. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход // Лесоведение. 2005. № i.e. 3-12.

20. Исаев, A.C., Коровин, Г.Н., Сухих, В.И. и др. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России. М.: Центр экологической политики, 1995. 156 с.

21. Карев, Г.П. Динамика лесной экосистемы как метапопуляции ценонов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. М.: МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 1995а. С. 201-219.

22. Карев, Г.П. Математическая модель роста в светолимитированных древостоях // Журнал общей биологии. 1983. Т. 44. № 4. С. 474-479.

23. Карев, Г.П. Модели динамики одного поколения популяций деревьев и формирование ценонов // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. М.: МИЛ, ЦЭПЛ РАН, Эколес, 19956. С. 228-243.

24. Карев, Г.П. Моделирование динамики однопородных древостоев // Сибирский экологический журнал. 1999. № 4. С. 403-417.

25. Карев, Г.П., Скоморовский, Ю.И. Моделирование динамики однопородных древостоев // Сибирский экологический журнал. 1999. №4. С. 403-417.

26. Кивисте, А.К. Функции роста леса. Тарту: ЭСХА, 1988. 108 с.

27. Князьков, В.В., Логофет, Д.О., Турсунов, Р.Д. Неоднородная марковская модель сукцессии растительности в заповеднике «Тигровая балка» // Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов. М.: Наука, 1992. С. 37^18.

28. Колобов, А.Н. Имитационная компьютерная модель пространственно-временной динамики древесных сообществ // Доклады V Всероссийской конференции, посвященной памяти выдающихся ученых лесоводов В.И. Сухих и Г.Н. Коровина «Аэрокосмические методы и

геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве», 22-24 апреля 2013 г., Москва: ЦЭПЛ РАН, 2013. С. 286-289.

29. Колобов, А.Н. Имитационное моделирование динамики древесных сообществ // Материалы Национальной конференции с международным участием, 1-5 июня 2009 г., Пущино: ИФХиБППРАН, 2009. С. 131-132.

30. Колобов, А.Н. Индивидуально-ориентированная модель динамики древесных сообществ // Известия Самарского Научного центра РАН. 2009. Т. 11, №1(7). С. 1477-1486.

31. Колобов, А.Н. Моделирование динамики смешанных древесных сообществ под воздействием факторов внутривидовой и межвидовой конкуренции за свет // «Современные проблемы лесного хозяйства и лесоустройства»: Материалы международной научной конференции, 13-15 ноября 2012 г., Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет, 2012. С. 91-92.

32. Колобов, А.Н. Моделирование процессов конкуренции за свет в смешанных разновозрастных древостоях // Вестник Томского государственного университета. 2011. № 351. С. 355-358.

33. Колобов, А.Н. Подходы к построению моделей динамики древесных сообществ // Региональные проблемы. 2012. Т 15, № 1. С. 5-15.

34. Колобов, А.Н. Численно-аналитическое исследование модели роста дерева в условиях конкуренции за свет // Математическая биология и биоинформатика. 2012. Т. 7. № 1. С. 125-138.

35. Колобов, А.Н., Рубцова, Т. А., Фрисман, Е.Я. Моделирования динамики роста деревьев по данным геоботанических исследований на территории заповедника «Бастак» (на примере постоянных пробных площадей) // Региональные проблемы. 2007. №8. С. 17-24.

36. Колобов, А.Н., Фрисман, Е.Я. Математические моделирование процесса самоорганизации пространственно-возрастной структуры древостоя лесных сообществ // Региональные проблемы. 2010. Том 13, № 2. С. 32-36.

37. Колобов, А.Н., Фрисман, Е.Я. Моделирование межвидовой конкуренции в смешанных одновозрастных древостоях // Материалы Третьей международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г., Пущино: УРАН ИМПБ РАН, 2010. С. 202-203.

38. Колобов, А.Н., Фрисман, Е.Я. Моделирование процесса конкуренции за свет в одновозрастных древостоях // Известия РАН. Серия биологическая. 2013. №4. С. 463-473.

39. Колобов, А.Н., Фрисман, Е.Я. Моделирование процессов динамической самоорганизации в пространственно распределенных растительных сообществах // Математическая биология и биоинформатика. 2008. Т. 3. № 2. С. 85-102.

40. Колобов, А.Н., Фрисман, Е.Я. Моделирование процессов конкурентного взаимодействия в древесных сообществах // Сибирский журнал индустриальной математики. 2009. T. XII. № 4 (40). С. 79-91.

41. Комаров, A.C. Математическое моделирование ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии растений. М. Наука, 1988. 188 с.

42. Комарова, Т.А., Трофимова, А.Д., Ухваткина, О.Н., Ким, У-Сан. Онтоморфогенез пихты белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) в условиях среднегорного пояса южного Сихотэ-Алиня // Бюллетень ботанического сада-института дво ран [Электронный ресурс]. 2010. Вып. 5. С. 93-101.

43. Корзухин, М.Д. Возрастная динамика популяции деревьев, являющихся сильными эдификаторами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JI. Гидрометеоиздат. 1980. № 3. С. 162-178.

44. Корзухин, М.Д. К эколого-физиологической модели лесной динамики // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1986. Т. 9. С. 259-276.

45. Корзухин, М.Д., Семевский, Ф.Н. Синэкология леса. СПб.: Гидрометеоздат, 1992. 191 с.

46. Коровин, Г.Н., Карпов, Э.А. Модель динамики лесного фонда в задачах оптимизации лесопользования // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. М.: Междунар. ин-т леса, 1995. С. 140-156.

47. Короткое, В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биологические науки. 1991. Т. 8. С. 7-20.

48. Кузнецов, В.И., Козлов, H.H., Хомяков, П.М. Математическое моделирование эволюции леса для целей управления лесным хозяйством. М.: ЛЕНАНД, 2005. 232 с.

49. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев // Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

50. Куль, К., Куль, О. Динамическое моделирование роста деревьев. Таллинн: Валгус, 1989. 231 с.

51. Куль, К., Оя, Т.А. Структура физиологических моделей роста деревьев // Изв. АН ЭССР. Биология. 1984. №1. С. 34-41.

52. Лесная энциклопедия: В 2-х т. / Под. ред. Г.И. Воробьева. М.: Советская энциклопедия, 1985. 563 с.

53. Михайлова Н.В., Михайлов A.B. Трехмерная упрощенная модель затенения деревьев в лесу с учетом видоспецифического коэффициента проницаемости кроны // Материалы Третьей международной конференции "Математическая биология и биоинформатика", 10-15 октября 2010 г., Пущино: УРАН ИМПБ РАН, 2010. С. 274-275.

54. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / Отв. ред. В.Н. Кудеяров; Ин-т физ.-хим. и биолог, проблем почвоведения РАН. М.: Наука, 2007. 380 с.

55. Мошкалев, А.Г., Давидов, Г.М., Яновский, J1.H. и др. Справочная книжка по лесной таксации на северо-западе России. Л.: Лесотехн. акад., 1984. 319 с.

56. Недорезов, Л.В., Щедрина, Т.Л. Об одной модели трехвозрастной динамики леса // Сибирский экологический журнал. 1999. № 4. С. 419^124.

57. Омелько, A.M. Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев (математическая модель на основе L-систем): Дис.... канд. биол. наук / Биолого-почвенный институт ДВО РАН. В., 2006. 225 с.

58. Оя, Т. Модели развития древостоя. Препринт. Таллинн: Изд-во АН ЭССР, 1985.60 с.

59. Оя, Т. Опыт имитационного моделирования роста древостоя умеренного пояса // Проблемы современной экологии. Исследования природных экосистем Эстонии. Материалы Респ. Конф. Тарту, 1978. С. 59-61.

60. Пегов, Л.А. Изучение динамики ценопопуляции березы при помощи имитационной модели // Экология популяций. Часть 2. М.: Изд-во АН СССР, 1987. С. 225-228.

61. Полетаев, И.А. О математических моделях биогеоценотических процессов //Проблемы кибернетики. Вып. 16. М.: Наука, 1966. С. 171-190.

62. Полетаев, И.А. О математических моделях роста // Физиология приспособления растений к почвенным условиям. Новосибирск: Наука, 1973. С. 7-24.

63. Попадюк, Р.В., Чумаченко, С.И. Имитационная биоэкологическая модель развития многовидового разновозрастного древостоя // Биологические науки. М.: "Высшая школа", 1991. 8(332). С. 67-78.

64. Ризниченко, Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. М. Ижевск: РХД, 2011. 560 с.

65. Ризниченко, Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть 1. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002. 232 с.

66. Ризниченко, Г.Ю., Рубин, А.Б. Биофизическая динамика продукционных процессов. М. Ижевск: РЖИ, 2004. 464 с.

67. Росс, Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. Ленинград.: Гидрометеоиздат, 1975. 327 с.

68. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений. Издание 2-е. М.: Высшая школа, 1963. 598 с.

69. Санковский, А.Г., Татаринов, Ф.А. Моделирование структуры одновозрастных древостоев // Экология популяций. Часть 2. М.: Наука. 1988. С. 225-228.

70. Смирнова, О.В., Чистякова, A.A., Попадюк, Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино: HT ЩИ, 1990. 92 с.

71. Смирнова, О.В., Попадюк, Р.В., Чистякова, A.A. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза // Ботанический журнал. 1988. Т. 73. № 10. С. 1423-1434.

72. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока / Под. ред. В.Н. Корякин. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. 318 с.

73. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно справочные материалы). Издание 2-е, дополненное. М.: Международный институт прикладного системного анализа, 2008. 886 с.

74. Тер-Микаэлян, М.Т., Фуряев, В.В. Модель пространственно-временной динамики лесов при воздействии пожаров // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л: Гидрометеоиздат, 1988. Т. 11. С. 260-275.

75. Терсков, И.А., Терскова, М.И. Рост одновозрастных древостоев. Новосибирск: Наука, 1980. 206 с.

76. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство. Издание 2-е / Под ред. И.С. Мелехова М.: Гослесбумиздат, 1952. 599 с.

77. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. JL: Гидрометеоиздат, 1977. 200 с.

78. Торнли, Дж.Г.М. Математические модели в физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1982. 312 с.

79. Усольцев, В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и ее приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007а. 636 с.

80. Усольцев, В.А. Фитомасса лесов северной Евразии: Нормативы и элементы географии. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 762 с.

81. Ухваткина, О.Н., Комарова, Т.А., Трофимова, А.Д. Онтоморфогенез ели аянской (Picea ajanensis (Lindl. Et Gord.) Fisch. Ex Carr.) в условиях среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня // Бюллетень ботанического сада-института дво ран [Электронный ресурс]. 2010. Вып. 5. С. 150-159.

82. Фрисман, Е.Я., Тузинкевич, A.B., Чернышова, Н.Б. Мозаичная структура биологического разнообразия как следствие динамической неустойчивости (на примере двувидового сообщества растений) // Юбилейный сборник: к тридцатилетию ИАПУ ДВО РАН. Владивосток: ИАПУ ДВО РАН, 2001. С. 350-365.

83. Хильми, Г. Ф. Энергетика и продуктивность растительного покрова суши. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 62 с.

84. Хильми, Г.Ф. Основы физики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 300 с.

85. Хильми, Г.Ф. Теоретическая биофизика леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 296 с.

86. Хомяков, П.М., Конищев, В.Н., Пегов, С.А. и др. Геоэкологическое моделирование для целей управления природопользованием в условиях изменений природной среды и климата. М.: УРСС, 2002. 398 с.

87. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 215 с.

88. Чертов, О.Г. Математическая модель экосистемы одного растения // Журнал общей биологии. Т. XLIV. № 3. 1983. С. 406-414.

89. Чертов, О.Г., Комаров, А.С. Имитационная модель динамики органического вещества почв // Вестник С.-Петербургского ун-та. 1996. Сер. 3. Вып. 1.С. 104-109.

90. Четвериков, А.Н. Моделирование изреживания древостоев. Предпринт. Петрозаводск, 1989. 24 с.

91. Чумаченко, С.И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // Научные труды МЛТИ: Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем. Вып. 248. М.: МЛТИ, 1993. С. 147-180.

92. Чумаченко, С.И. Имитационное моделирование многовидовых разновозрастных лесных насаждений: Дис. ... д-ра биол. наук / ГОУ ВПО Московский государственный университет леса. М., 2006. 287 с.

93. Чумаченко, С.И. Моделирование динамики многовидовых разновозрастных лесных ценозов // Журнал общей биологии. 1998. Т. 59. № 4. С. 363-376.

94. Adams, D.M., Ek, A.R. Optimizing the management of uneven-aged forest stands // Canadian Journal Forest Research. 1974. Vol. 4. P. 274-287.

95. Amateis, R.L. An approach to developing process-oriented growth and yield models // For. Ecol. Manage. 1994. Vol. 69. P. 7-20.

96. Antonovsky, M. Ya., Aponina, E. A., Kuznetsov Yu. A. Spatial-temporal structure of mixed-age forest boundary: the simplest mathematical model. WP-89-54. HAS A, Laxenburg, Austria. 1989.

97. Baddeley, A. Analysing spatial point patterns in R // www.csiro.au/files/files/piph.pdf

98. Battaglia, M., Sands, P.J. Process-based forest productivity models and their application in forest management // Forest Ecology and Management. 1998. Vol. 102. P. 13-32.

99. Battaglia, M., Sands, P.J., Candy, S.G. Hybrid growth model to predict height and volume growth in young Eucalyptus globulus plantations // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 120. P. 193-201.

100. Bauch, C., Anand, M. The Role of Mathematical Models in Ecological Restoration and Management // International Journal of Ecology and Environmental Sciences. 2004. Vol. 30. P. 117-122.

101. Bertalanffy, L. Unterschungen über die Gesetzlich beit des Wachstums. VII. Stoffwechseltypen und Wachstumstypen // Biologisches Zentralblatt. 1941. Vol. 61. P. 510-532.

102. Bossel, H., Schafer, H. Generic simulation model of forest growth, carbon and nitrogen dynamics, and application to tropical Acacia and European spruce//Ecol. Modell. 1989. Vol. 48. P. 221-265.

103. Botkin, D. B. Forest Dynamics: An Ecological Model. New York: Oxford University Press. 1993. 309 p.

104. Botkin, D.B., Jamak, J.F., Wallis, J.R. Some ecological consequences of a computer model of forest growth // Journal Ecology. 1972. Vol. 60. P. 849-873.

105. Bugmann, H. A review of forest gap models // Clim. Chang. 2001. Vol. 51. P. 259-305.

106. Bugmann, H.M, Solomon, A.M. The use of a European forest model in North America: a study of ecosystem response to climate gradients, Journal of Biogeography 1995. Vol. 22. P. 477-484.

107. Buongiorno, J. et al. Growth and management of mixed-species, uneven-aged forests in French Jura: implications for economic returns and tree diversity // Forest Sciens. 1995. Vol. 41. P. 397^29.

108. Buongiorno, J., Michie, B.R. A matrix model of uneven-aged forest management // Forest Science. 1980. Vol. 26. P. 609-625.

109. Busing, R., Mailly, D. Advances in spatial, individual-based modelling of forest dynamics // Journal of Vegetation Science. 2004. Vol. 15. P. 831-842.

110. Caswell, H. Matrix population models: construction, analysis and interpretation. Second Edition. Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts, USA. 2001.722 p.

111. Chave, J. Study of structural, successional and spatial patterns in tropical rain forests using TROLL, a spatially explicit forest model // Ecological Modelling. 1999. Vol. 124. P. 233-254.

112. Cherrill, A.J. Predicting the distributions of plant species at the regional scale: a hierarchical matrix-model // Landsc. Ecol. 1995. Vol. 10. № 4. P. 197-207.

113. Chertov, O.G., Komarov, A.S., Karev, G.P. Modern Approaches in Forest Ecosystem Modelling // European Forest Institute Research Report 8. Brill, Leiden-Boston-Koln. 1999. 130 p.

114. Courbaud, B. et al. Evaluating thinning strategies using a Tree Distance Dependent Growth Model: some examples based on the CAPSIS software «Uneven-Aged Spruce Forests» module // Forest Ecology and Management. 2001. Vol. 145. P. 15-28.

115. Dixon, R.K. et al. Process Modeling of Forest Growth Responses to Environ-mental Stress, Timber Press, Portland. Oregon. 1990. 441 p.

116. Ek, A.R., Monserud, R.A. Trials with program FOREST: Growth and reproduction simulation for mixed species even- or uneven-aged forest stands. In: Fries, J. (Eds). Growth models for tree and stand simulation. Res. Notes 30, Department of Forest Yield Research, Royal College of Forestry, Stockholm. 1974. P. 56-73.

117. Fontes, L., et al. Models for supporting forest management in a changing environment // Forest Systems. 2010. Vol. 19 (SI). P. 8-29.

118. Frisman, E.Y., Kolobov, A.N. Nonlinear dynamics of plant communities: occurrence of spatial heterogeneity (spottiness) // 4th International Scientific

Conference on Physics and Control (Physcon 2009), September 1-4, 2009, Catania, University Campus, Italy. Catania, 2009. P. 61.

119. Gregoire, V., Degi, H. SLIM software: a simple light interception model for multi species, multi-strata forests // Bois et forets des tropiques. 2002. Vol. 272, N 2. P. 97-100.

120. Harper, J.L. Darwinian approach to plant ecology // J. Ecol. 1967. Vol. 55. P. 247-270.

121. Harper, J.L. Population biology of plants. N.Y.: Acad. Press., 1977. 372 p.

122. Hasenauer, H., Burgmann, M., Lexer, M.J. Konzepte der Waldokosystemmodellierung // Cent. bl. gesamte Forstwes. 2000. Vol. 117. P. 137164.

123. He, H.S., Mladenoff, D.J., Boeder, J. Object-oriented design of LANDIS, a spatially explicit and stochastic landscape model // Ecological Modelling. 1999. Vol. 119. P. 1-19.

124. Huth, A., Ditzer, T. Long-term impact of loggint in a tropical rain forest - a simulation study // Forest Ecology Management. 2001. Vol. 142. P. 33-51.

125. Huth, A., Ditzer, T. Simulation of the growth of a lowland Dipterocarp rain forest with FORMIX 3 // Ecol. Model. 2000. Vol. 134. P. 1-25.

126. Keller,T., Guiot, J., Tessier, L. Climatic effect of atmospheric C02 doubling on radial tree growth in south eastern France // Journal of Biogeography. 1997. Vol. 24. P. 857-864.

127. Kimmins, J.P. Scientific foundations for the simulation of ecosystem function and management in FORCYTE-11. Forestry Canada, Northwest region, Information Report NOR-X-328. 1993. 88 p.

128. Kimmins, J.P., Mailly, D., Seely, B. Modelling forest ecosystem net primary production: the hybrid simulation approach used in FORECAST // Ecological Modelling. 1999. Vol. 122. P. 195-224.

129. Kolobov, A., Frisman, E. Formation of the Mosaic Structure of Vegetative Communities due to Spatial Competition for Life Resources. In: Jordan F., Jorgensen

S.E. (Eds). Models of the Ecological Hierarchy: From Molecules to the Ecosphere. Elsevier B.V. 2012. P. 131-147.

130. Kolobov, A.N., Frisman, E.Y. Modeling of processes of interspecific competition in the stand // 7th European Conference on Ecological Modelling. 30 May-2 June 2011, Riva del Garda (Trento, Italy). P. 68-69.

131. Komarov, A.S., et al. EFIMOD 2 - A model of growth and elements cycling of boreal forest ecosystems // Ecological Modelling. 2003. Vol. 170. P. 373-392.

132. Korol, R.L., Milner, K.S., Running, S.W. Testing a mechanistic model for predicting stand and tree growth // Forest Science. 1996. Vol. 42. P. 139-153.

133. Korzukhin, M.D., Ter-Mikaelian, M.T., Wagner, R.G. Process versus empirical models: which approach for forest ecosystem management? // Canadian Journal of Forest Research. 1996. Vol. 26. P. 879-887.

134. Kramer, K., et al. Bridging the gap between ecophysiological and genetic knowledge to assess the adaptive potential of European beech // Ecological Modelling. 2008. Vol. 216, N 3-4. P. 333-353.

135. Kuznetsov, Yu. A., et al. A cross-diffusion model of forest boundary dynamics // J. Math. Biol. 1994. Vol. 32. P. 219-232.

136. Lafon, C.W., et al. Modeling the effects of fire on the long-term dynamics and restoration of yellow pine and oak forests in the southern Appalachian Mountains // Restoration Ecology. 2007. Vol. 15, N 3. P. 400-411.

137. Landsberg, J. Modelling forest ecosystems: start of the art, challenges, and future directions // Canadian Journal of Forest Research. 2003. Vol. 33. P. 385-397.

138. Landsberg, J.J., Coops, N.C. Modeling forest productivity across large areas and long periods // Natural Resource Modeling. 1999. Vol. 12. P. 383-411.

139. Landsberg, J. J., Gower, S.T. Application of Physiological Ecology to Forest Management. Academic Press, San Diego, CA. 1997. 354 p.

140. Leary, R.A., Holdaway, M.R., Hahn, J.T. Diameter growth allocation rule // A generalized forest growth projection system applied to the lake States region.

General Technical Report NC-49. USDA Forest Service, North Central Forest Experiment Station, Minnesota. 1979. P. 22-26.

141. Lexer, M.J., Honninger, K. A modified 3D-patch model for spatially explicit simulation of vegetation composition in heterogeneous landscapes // Forest Ecology and Management. 2001. Vol. 144, N 1-3. P. 43-65.

142. Linder, M. Developing adaptive forest management strategies to cope with climate change // Tree Physiology. 2000. Vol. 20. P. 299-307.

143. Lischke, H. Dynamic Spatio-temporal Landscape Models. In: F. Kienast, O. Wildi, S. Ghosh (Eds.). A Changing World. Challenges for Landscape Research. Springer Landscape Series, Dordrecht. 2007. Vol. 8. P. 273-296.

144. Lischke, H. New developments in forest modelling: convergence between applied and theoretical approaches // Natural Resources Modelling. 2001. Vol. 14. P. 71-102.

145. Liu, J., Ashton, P.S. Individual-based simulation models for forest succession and management // Forest Ecol. Manage. 1995. Vol. 73. P. 157-175.

146. Logofet, D.O., Lesnaya, E.V. The mathematics of Markov models: what Markov chains can really predict in forest successions // Ecol. Model. 2000. Vol. 126. P. 285-298.

147. MacKinney, A.L., Chaiken, L.E. Volume, yield and growth of loblolly pine in the Mid-Atlantic Coastal Plane Region. Appalachian Forest Experiment Station. Tech. Note 33. 1939. 30 p.

148. Mailly, D., Kimmins, J.P., Busing, R.T. Disturbance and succession in a coniferous forest of northwestern North America: simulations with DRYADES, a spatial gap model // Ecol. Model. 2000. Vol. 127. P. 183-205.

149. Makela, A., et al. Process-based models for forest ecosystem management: current state of the art and challenges for practical implementation // Tree Physiology. 2000. Vol. 20. P. 289-298.

150. McTague, J., Stansfield, W.F. Stand and tree dynamics of uneven-aged pondersa pine // Forest Science. 1994. Vol. 40. P. 289-302.

151. Millington, J.D.A., Perry, G.L.W., Romero-Calcerrada, R. Regression techniques for examining land use/cover change: a case study of a Mediterranean landscape // Ecosystems. 2007. Vol. 10. P. 562-578.

152. Mohren, G.M.J., Kienast, F. Modeling Forest Succession in Europe // Forest Ecology and Management. 1991. Vol. 42. P. 1-143.

153. Mohren, G.M.L., Burkhart, H.E., Jansen, J.J. Contrasts between biologically-based process models and management-oriented growth and yield models // For. Ecol. Manage. 1994. Vol. 69. P. 1-5.

154. Monsi, M., Saeki, T. Uber den Lichtfactor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fur die Stoffproduction // Jap. Journ. Bot. 1953. Vol. 14, N. 1. P. 22-52.

155. Moser, J.W. Dynamics of an uneven-aged forest stands // Forest Science. 1972. Vol. 18. P. 184-191.

156. Moser, J.W., Hall, O.F. Deriving growth and yield functions for uneven-aged forest stands // Forest Science. 1969. Vol. 15. P. 183-188.

157. Murphy, P. A., Farrar, R.M. Growth and yield of uneven-aged shortleaf pine stands in interior highlands. Research Paper SO-218. USDA Forest Service, Southern Forest Experiment Station, New Orleans, LA. 1985. lip.

158. Newnham, R.M. The Development of a Stand Model for Douglas-fir. Ph.D. thesis. University of British Columbia, Vancouver, Canada. 1964.

159. Nigh, G. The Geometric Mean Regression Line: A Method for Developing Site Index Conversion Equations for Species in Mixed Stands // Forest Science. Vol. 41, N. l.P. 84-98.

160. Pacala, S.W., Canham, C.D., Silander, J.A. Forest models defined by field measurements: the design of a northeastern forest simulator // Can. Journal For. Res. 1993. Vol. 23. P. 1980-1988.

161. Peng, C., et al. TRIPLEX: a generic hybrid model for predicting forest growth and carbon and nitrogen dynamics // Ecological Modelling. 2002. Vol. 153. P. 109-130.

162. Peng, C.H. Growth and yield models for uneven-aged stands: Past, present, and future // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 132. P. 259-279.

163. Peng, C.H., Wen, X. Forest simulation models // Computer Applications in Sustainable Forest Management: Including Perspectives on Collaboration and Integration. Springer. Printed in the Netherlands. 2006. P. 101-125.

164. Perry, G., Enright, N. Spatial modelling of vegetation change in dynamic landscapes: a review of methods and applications // Progress in Physical Geography. 2006. Vol.30, N. l.P. 47-72.

165. Picard, N., Franc, A. Approximating spatial interactions in a model of forest dynamics // Forest Biometry. Modelling and Information Sciences. 2004. Vol. 1. P. 91-103.

166. Porte, A., Bartelink, H.H. Modeling mixed forest growth: a review of models for forest management // Ecol. Model. 2002. Vol. 150. P. 141-188.

167. Post, W.M., Pastor, J. LINKAGES - An individual-based forest ecosystem model // Climatic Change. 1996. Vol. 34, N. 2. P. 253-261.

168. Prentice, I.C., Helmisaari, H., Silvics of north European trees: compilation, comparisons and implications for forest succession modelling // Forest Ecology and Management. 1991. Vol. 42. P. 79-93.

169. Pretzsch, H. Biometrical models as tools for forest ecosystem management. An European Review and Perspective // Second International Symposium on Plant Growth Modeling, Simulation, Visualization and Applications, Proceedings (Pma 2006). 2006. P. 209-215.

170. Pretzsch, H., Dursky, J. Growth reaction of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst) and European beech (Fagus silvatica L.) to possible climatic changes in Germany // Forstw. Cbl. 2002. Vol. 121. P. 145-154.

171. Price, D.T., Apps, MJ. Boreal forest responses to climate-change scenarios along an ecoclimatic transect in central Canada // Climatic Change. 1996. Vol. 34. P. 179-190.

172. Price, D.T., et al. Adapting a patch model to simulate the sensitivity of central-Canadian boreal ecosystems to climate variability // Journal of Biogeography. 1999b. Vol. 26. P. 1101-1114.

173. Price, D.T., et al. Simulating effects of climate change on boreal ecosystem carbon pools in central Canada // Journal of Biogeography. 1999a. Vol. 26. P. 12371248.

174. Rotzer, T., Leuchner, M., Nunn, A.J., Simulating stand climate, phenology, and photosynthesis of a forest stand with a process-based growth model International // Journal of Biometeorology. 2010. Vol. 54, N. 4. P. 449-464.

175. Scheller, R., Mladenoff, D. An ecological classification of forest landscape simulation models: tools and strategies for understanding broad-scale forested ecosystems // Landscape Ecol. 2007. Vol. 22. P. 491-505.

176. Seidl, R., et al. An individual-based process model to simulate landscape-scale forest ecosystem dynamics // Ecological Modelling. 2012. Vol. 231. P. 87-100.

177. Shao, G., Shugart, H.H., Smith, T.M. A role-type model (ROPE) and its application in assessing the impacts of climate change on forest landscape // Vegetatio. 1995. Vol. 121. P. 135-146.

178. Shugart, H.H. A Theory of Forest Dynamics: The Ecological Implications of Forest Succession Models. Springer-Verlag, New York. 1984. 278 p.

179. Shugart, H.H., Smith, T.M. A review of forest path models and their application to global change research // Climatic Change. 1996. Vol. 34. P. 131-153.

180. Shugart, H.H., West, D.C. Forest succession models // Bioscience. 1980. Vol. 31. P. 308-313.

181. Solomon, D.S., Hosmer, R.A., Hayslett, H.T. A two-stage matrix model for predicting growth of forest stands in the Northeast // Canadian Journal of Forest Research. 1986. Vol. 16. P. 521-528.

182. Starfield, A.M., Chapín, F.S. Model of transient changes in arctic a boreal vegetation in response to climate and land use change // Ecol. Appl. 1996. Vol. 6, N. 3. P. 842-864.

183. Sterba, H., Blab, A., Katzensteiner, K. Adapting an individual tree growth model for Norway spruce (Picea abies L. Karst.) in pure and mixed species stands // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 159. P. 101-110.

184. Stoyan, D., Stoyan, H. Fractals, Random Shapes and Point Fields: Methods of Geometrical Statistics. Chichester: Wiley, 1994. 388 p.

185. Vanclay, J.K. Modelling forest growth and yield: applications to mixed tropical forests. CAB International, Wallingford, UK. 2004. 329 p.

186. Vuokila, Y. Functions for variable density yield tables of pine based on temporary sample plots // Communicationes Instituti Forestalis Fenniae. 1965. Vol. 60. P. 1-86.

187. Xenakis, G., Ray, D., Mencuccini, M. Sensitivity and uncertainty analysis from a coupled 3-PG and soil organic matter decomposition model // Ecological Modelling. 2008. Vol. 219, N. 1-2. P. 1-16.

188. Xi, W. Review of forest landscape models: Types, methods, development and applications // Acta Ecologica Sinica. 2009. Vol. 29. P. 69-78.

189. Yemshanov, D., Perera, A. A spatially explicit stochastic model to simulate boreal forest cover transitions: general structure and properties // Ecological Modelling. 2002. Vol. 150. P. 189-209.

190. Zhou, X. et al. Predicting forest growth and yield in northeastern Ontario using the process-based model of TRIPLEX 1.0 // Canadian Journal of Forest Research. 2005. Vol. 35. P. 2268-2280.

131