Млекопитающие и тетеревиные птицы Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Курхинен, Юрий Павлович

• Курхинен, Юрий Павлович
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Курхинен, Юрий Павлович

Введение

Глава 1. Воздействие лесоэксплуатации на позвоночных животных таежных экосистем (обзор литературы)

Глава 2. Материалы, объекты и методы исследования.

Глава 3. Лесные экосистемы Восточной Фенноскандии как среда обитания наземных позвоночных животных и современные тенденции в ее динамике.

Глава 4. Динамика разнообразия и структуры фаунистических группировок млекопитающих и птиц в связи с антропогенной трансформацией таежных экосистем.

4.1 Влияние антропогенной трансформации лесного покрова больших 107 территорий на видовое разнообразие охотничьих животных.

4.2 Последствия фрагментации коренных лесов и формирования мозаичного 134 ландшафта.

4.3 Изменения видового состава, разнообразия и численности млекопитающих в 145 связи с формированием антропогенного ландшафта.

4.4 Изменение видового разнообразия и структуры биоценотических 159 группировок млекопитающих после сплошной рубки хвойных лесов и в процессе последующей сукцессии экосистем на вырубках.

Глава 5. Влияние антропогенной трансформации лесных ландшафтов на популяции фоновых видов млекопитающих и тетеревиных птиц Восточной Фенноскандии.

5.1 Землеройки-бурозубки (Sorex L.): обыкновенная бурозубка (Sor. araneus, L.), 211 средняя бурозубка (Sor. caecutiens Laxm.), малая бурозубка (Sor. minutos L.), равнозубая бурозубка (Sor. isodon, Turov), крошечная бурозубка (Sor.minutissimus, Zimm.).

5.2 Крот (Talpa europaea L).

5.3 Лесные полевки (Clethrionomys L.): рыжая полевка (CI. glareolus Schr.),Kpac- 221 ная полевка (CI. rutilus Pall.).

5.4 Серые полевки (Microtus L.): темная полевка ( Micr. agrestis, L.), экономка 226 (Micr. oeconomus, Pall.).

5.5 Лесная мышовка (Sicista betulina Pall).

5.6 Лесной лемминг (Myopus shisticolor Lillj).

5.7 Белка (Sciurus vulgaris L.).

5.8 Заяц-беляк (Lepus timidus L.).

5.9 Лось (Alces alces L.).

5.10 Горностай (Mustela erminea L.).

5.11 Лесная куница (Martes martes L).

5.12 Лисица (Yulpes vulpes L.).

5.13 Волк (Canis lupus L.).

5.14 Рысь Felis linx L.).

5.15 Бурый медведь (Ursus arctos L.). ?

5.16 Росомаха (Guio guio L.).

5.17 Глухарь (Tetrao urogallus L.).

5.18 Тетерев (Lyrurus tetrix L.).

5.19 Рябчик (Bonasia bonasia L.).

5.20 Белая куропатка (Lagopus lagopus L.).

Глава 6. Динамика трофических связей млекопитающих-фитофагов в 290 трансформированных рубками экосистемах

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Млекопитающие и тетеревиные птицы Восточной Фенноскандии в условиях антропогенной трансформации таежных экосистем»

Актуальность темы. Глобальные изменения структуры лесного покрова Северной Европы, происходящие в результате интенсивного хозяйственного освоения лесов, сопровождаются значительными изменениями в биологическом разнообразии и структуре экосистем, в том числе их неотъемлемой составной части - населения позвоночных животных. Эти изменения не ограничиваются трансформацией отдельных биогеоценозов, но изменяют облик крупных лесных ландшафтов или даже целых географических комплексов.

Фенноскандия относится к числу наиболее освоенных человеком регионов таежной Евразии. При этом самой распространенной и интенсивной формой антропогенной трансформации таежных лесов является лесопользование (в т.ч. лесоэксплуатация). Экологические последствия такой трансформации, несомненно, должны иметь свою специфику в разных частях Фенноскандии. Эта специфика может быть обусловлена традициями хозяйственного использования лесов, но особенно - ландшафтно-географическими условиями регионов. Однако в деталях она практически не изучена. Поэтому особенную актуальность приобретает изучение как общих закономерностей, так и региональной и ландшафтной специфики воздействия лесоэксплуатации на структуру местообитаний, видовой состав, разнообразие фаунистических комплексов, а также численность популяций хотя бы фоновых видов млекопитающих и тетеревиных птиц. Подчеркнем, что в данном аспекте проблемы (последствия влияния лесоэксплуатации на видовое разнообразие, численность и территориальное распределение популяций) упомянутая группа видов оказалась в Фенноскандии значительно слабее изучена, чем другие группы животных, например мелкие воробьиные птицы или насекомые. Отчасти это обусловлено вполне объективными причинами, например, трудностью изучения охотничьих животных. Это потребовало от нас особого внимания к методической стороне исследований (картографическая основа, методы сбора, обработки и интерпретации данных). Кроме того, степень изученности последствий воздействия лесоэксплуатации на фитоценозы таежной зоны Северной Европы оказалась значительно глубже, чем на сообщества позвоночных животных (в т.ч. млекопитающих), которые активно взаимодействуют с фитоценозами в процессе вторичной сукцессии экосистем после сплошной вырубки древостоя. В результате из поля зрения экологов фактически выпадал важный компонент экосистемы, без изучения которого невозможно квалифицированно судить о характере реакции на рубку и о механизме вторичной сукцессии экосистемы в целом.

Сравнительный анализ последствий лесоэксплуатации в разных регионах Северной Европы и выработка общих концепций охраны таежных экосистем, несколько осложняется спецификой методических подходов у представителей разных стран. При этом комплекс проблем остается общим для всей таежной Европы. Между тем, объединение методических подходов могло бы существенно повысить качество результатов разработки поставленной проблемы. Поэтому весьма актуальной является и задача синтеза разных методов картографирования, сбора, обработки и интерпретации данных, с использованием позитивных черт западноевропейского (скандинавского) и российского направлений ландшафтной экологии. Ее решение поможет выработать единую стратегию лесопользования в таежной зоне Фенноскандии, с учетом максимального сохранения естественной, многовидовой структуры сообществ животных и экосистем в целом.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследования - на основе синтеза методов зоологии, биогеоценологии и ландшафтной экологии исследовать влияние антропогенной трансформации таежных экосистем Восточной Фенноскандии на структуру местообитаний, состав и разнообразие сообществ, а также численность популяций наземных позвоночных животных (млекопитающие и тетеревиные птицы), определив при этом как общие закономерности данного процесса, так и его региональную, ландшафтную и видовую специфику. При этом решались следующие задачи:

- усовершенствовать методы организации исследований, сбора и обработки данных с учетом специфики объекта исследований (млекопитающие и тетеревиные птицы) и арены экстраполяции данных (экосистемы на разных уровнях организации);

- на основе сравнительного анализа западного и российского направлений ландшафтной экологии (картографическая основа, принципы классификации ландшафтов, методы сбора и обработки данных), оценки их достоинств и недостатков, определить перспективы и формы их совместного использования в данном и последующих исследованиях;

- изучить общие закономерности, а также региональную и ландшафтную специфику воздействия антропогенной трансформации лесных экосистем (в ходе лесоэксплуатации) на структуру местообитаний, видовой состав и разнообразие биоценотических группировок, а также на численность и территориальное распределение популяций фоновых видов млекопитающих и тетеревиных птиц, использовав при этом упомянутые выше методы и подходы;

- на основе моделирования изученных процессов изучить возможности их прогнозирования и предотвращения негативных последствий, а также перспективы формирования оптимальной структуры ландшафтов, учитывающей необходимость максимального сохранения естественного биоразнообразия таежных экосистем;

- изучить динамику взаимосвязей между растительностью и млекопитающими-фитофагами в процессе вторичной сукцессии экосистем на вырубках/

Научная новизна. В методическом аспекте впервые для столь крупного и разнообразного по природным условиям таежного региона была поставлена и выполнена задача -с привлечением большого количества данных массовых учетов (зимний маршрутный учет, авиаучет и авиатаксация местообитаний, и др.) провести анализ влияния антропогенной трансформации таежных экосистем (в ходе лесоэксплуатации) на структуру местообитаний, состав и разнообразие биоценотических группировок, а также численность и распределение популяций фоновых видов млекопитающих и тетеревиных птиц Восточной Фенноскандии. При этом впервые рассмотрение данной проблемы проводилось одновременно на разных масштабных уровнях, как бы «вглубь» территории - от крупных регионов сопредельных стран (и в их пределах) - участков подзон тайги до серии лесорасти-тельных (ландшафтных) районов и 20 типов ландшафта (в пределах Российской Карелии) и, в конечном счете - на уровне сукцессионной серии экосистем в пределах одного, характерного для Восточной Фенноскандии природно-территориального комплекса (ландшафта). Показана специфика и необходимость такого многоуровневого подхода для достижения более корректных результатов исследований. Для каждого из этих уровней подобран свой комплекс методов сбора, обработки и интерпретации данных, часть из которых модифицирована лично автором.

Проанализирована специфика методических подходов западного (скандинавског > к российского научных направлений в ландшафтной экологии, выявлены перспективы их совместного использования с целью оптимизации экологических исследований в регионе. Проведена модификация традиционных способов сбора и обработки данных с учетом специфики ландшафтных исследований: метод авиаучета охотничьих животных с одновременной авиатаксацией местообитаний и последующей комплексной статистической обработкой (1); система методов оценки кормовых ресурсов и обилия растительноядных млекопитающих на ландшафтных профилях и модельных сериях экосистем (2); новый способ оценки видового разнообразия охотничьих животных на больших территориях с использованием данных ЗМУ (3) и др. Разработана система использования дополнительных показателей и индексов, позволяющих лучше изучить проблему с учетом специфики объекта исследований.

Впервые на крупной по площади территории (более 300 тыс. км ) изучено влияние изменений возрастной структуры лесного покрова в ходе лесопользования на видовое разнообразие охотничьих животных, в том числе - с использованием всего арсенала современных статистических методов (различные виды корреляционного анализа, множественный регрессионный анализ и др.)- Изучена возможность использования отдельных показателей этой возрастной структуры в качестве индикаторов состояния фаунистических комплексов позвоночных животных тайги. Выявлены "критические пределы" трансформированное™ возрастной структуры лесного покрова биома тайги, превышение которых может привести к катастрофическим для фауны последствиям. Показаны последствия применения интенсивных форм лесопользования ("скандинавская технология"), в сравнении с их "экстенсивными" формами (сплошные рубки в России, в т.ч. советского периода), с точки зрения их воздействия на среду обитания, видовое разнообразие и численность таежных животных.

Впервые на основе многолетних исследований на конкретных объектах (массивы сосняков площадью 3000, 25-30, б, 1-2 и менее га) довольно подробно проанализированы последствия фрагментации массивов хвойных лесов для млекопитающих (видовой состав и разнообразие, динамика численности, видовая специфика реакций на фрагментацию, индикаторные виды).

На модельных участках детально и за длительный срок (20 лет с момента рубки) проанализирован ход сукцессии биоценотических группировок таежных млекопитающих после рубки леса и его ландшафтная специфика, вскрыты причины территориальной вариабельности этого процесса. Прослежена вторичная сукцессия биоценотических группировок мелких млекопитающих за 120 лет (от момента рубки сосновых лесов до этапа формирования спелого древостоя).

Впервые в практике эколого-фаунистических исследований с использованием современных статистических методов проанализировано воздействие лесоэксплуатации на численность и территориальное распределение довольно широкого спектра видов млекопитающих и тетеревиных птиц (26 видов). В состав пунктов установленной схемы анализа вошли все основные процессы, сопутствующие лесоэксплуатации: трансформация возрастной и породной структуры лесного покрова больших территорий; фрагментация массивов хвойных лесов; формирование мозаичного антропогенного ландшафта; коренная трансформация отдельных биоценозов, их последующая сукцессия с соответствующими изменениями условий среды для обитающих в них видов.

В итоге показано наличие не только видоспецифичной реакции популяций животных на антропогенную трансформацию местообитаний, но наличие региональной, а также ландшафтной специфики этой реакции. При этом выявлено изменение "значимости" того или иного структурного компонента лесного ландшафта (в территориальном распределении животных) от степени его представленности на данной территории (ландшафтная версия широко известных "правила минимума" и "закона толерантности").

На основе многолетних исследований показано, что даже в условиях таежного севера России млекопитающие-фитофаги (полевки, заяц-беляк, лось) могут весьма активно влиять на ход вторичной сукцессии фитоценозов на вырубках уже на самых ее ранних этапах. При наличии соответствующих условий (определенный состав фитоценоза и локальная концентрация, например, лосей) это влияние может определять не только соотношение древесных пород, но даже тип формирующегося фитоценоза.

На защиту выдвигаются следующие положения:

- широкомасштабные изменения структуры местообитаний таежных животных в связи с лесопользованием, при наличии общих для всей Восточной Фенноскандии тенденций, имеют отчетливую региональную специфику, обусловленную разной историей, интенсивностью и технологией лесопользования. Она определяет, в свою очередь, значительные региональные различия в видовом разнообразии и численности популяций охотничьих животных.

- территориальные вариации видового разнообразия охотничьих животных в пределах Восточной Фенноскандии главным образом обусловлены неоднородностью структуры лесного покрова. По ряду ключевых показателей структуры таежных ландшафтов определены критические пределы их антропогенной трансформации, превышение которых ведет к катастрофическим для таежной фауны последствиям;

- в процессе изменений структуры лесного покрова происходит неравномерное сокращение видового разнообразия охотничьих животных - в полном соответствии с гипотезой "промежуточного нарушения"(Соппе11, 1977). Эта гипотеза подтверждается уже в рамках более крупной экологической системы - биома тайги. Восстановление видового разнообразия млекопитающих в процессе вторичной сукцессии экосистемы также происходит неравномерно - в соответствии с выдвигаемой нами гипотезой "промежуточного восстановления";

- динамика факторов среды обитания после рубки леса и сукцессия биоценотиче-ских группировок мелких млекопитающих на вырубках имеют отчетливую территориальную специфику, которая определяется специфичной мозаикой коренных и производных серийных экосистем конкретной территории;

- для эффективной оценки и прогноза последствий антропогенной трансформации таежных ландшафтов необходимо использование комплекса методических приемов, объединяющих методы западноевропейского и российского направлений ландшафтной экологии, а также применение "многоуровневого" принципа исследований (разная степень генерализации территории).

- реакция млекопитающих и птиц на антропогенную трансформацию таежных ландшафтов видоспецифична. Если рассматривать все довольно многообразные последствия, то нет двух видов с идентичной реакцией. Большинство изученных видов демонстрируют довольно высокую толерантность к антропогенному воздействию, но ее пределы хорошо определяются путем использования специальных статистических приемов.

Практическая ценность и реализация результатов. Результаты исследований реализованы при разработке различных видов районирования (по плотности населения фоновых видов млекопитающих и тетеревиных птиц, по степени отрицательного воздействия лося на сосну, районирование охотничьих угодий, пакет из 5 карт с объяснительными записками). В комплексе с пакетом карт по различным видам районирования лесного покрова (по ресурсным, экологическим и хозяйственным критериям) представленные материалы являются базовыми данными и практическими рекомендациями по сбалансированному использованию многоресурсного потенциала лесных экосистем, проектированию оптимальной и территориально сбалансированной сети охраняемых территорий, по проведению экологических экспертиз планов создания промышленных объектов. Материалы работы относятся к базовым данным по региональному мониторингу, анализу критериев устойчивости таежных экосистем и прогнозу возможных их изменений.

Результаты исследований использованы в практике планирования регионального природопользования в виде отдельных разработок или разделов комплексных тем, раскрывающих структуру и динамику таежных экосистем в современных условиях, оценку и рекомендации по минимизации негативных последствий лесопользования на лесные экосистемы и оптимизации природопользования с учетом интересов охотничьего хозяйства.

Эти материалы реализованы в следующих работах прикладного плана, выполненных по заказу: 1. ГКНТ СССР - «Оценка современного состояния и разработка научного обоснования рационального использования и охрана лесных ресурсов в бассейне Онежского озера» (1990); 2. Ленинградского отделения Института «Атомэнергопроект» - «Оценка современной экологической ситуации в зоне предполагаемого строительства Карельской АЭС и перспектив ее изменения» (1990); 3. Совета Министров Карельской АССР - «Оценка воздействия на окружающую среду альтернативных источников электроснабжения Карелии (1991); 4. Совета Министров Республики Карелия - «Эколого-экономическое обоснование рационального природопользования в условиях Заонежья» (1991) и ряда других. Кроме того, результаты исследований являлись основной составной частью крупного российско-финляндского научного проекта «Влияние состояния коренных таежных лесов на видовое разнообразие и численность охотничьих животных Финляндии и Карелии (сравнительный анализ)», а также составной частью ряда других международных проектов.

Личный вклад. Автор принимал личное участие практически во всех полевых работах, на всех стадиях обработки экспериментальных данных, включая написание отчетов по результатам НИР с 1977 по 2001 гг. Анализ, обобщение и интерпретация представленных в диссертации материалов выполнены лично автором. Он выражает глубокую признательность к.с.-х.н. А.Д.Волкову, д.с.-х.н. А.Н.Громцеву, чл.-корр.РАН, проф. Э.В.Ивантеру, д.б.н. П.И. Данилову, проф. Х.Линдену за важную консультативную помощь в процессе подготовки диссертации, а также всем членам большого творческого коллектива, принимавшим участие в сборе, обработке и оформлении представленных материалов.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались или представлялись на семи региональных конференциях по проблемам повышения продуктивности и рационального использования биологических ресурсов (Петрозаводск, 1981; 1982; 1986; 1987а; 19876; 1988; 1989), пяти межрегиональных конференциях по проблемам экологии и охраны лесных экосистем (Сыктывкар, 1979; Уфа, 1985; Красноярск, 1985, 1990; Москва, 1990), на двенадцати всесоюзных и всероссийских совещаниях и симпозиумах: «Биологические проблемы Севера» (Апатиты, 1979; Якутск, 1986); «Проблемы кадастра и учета животного мира» (Москва, 1986; Уфа, 1989); «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1987); «Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных» (Москва, 1987); «Всесоюзное совещание по грызунам» (Нальчик, 1988); «V съезд ВТО» (Москва, 1990); «Проблемы устойчивости биологических систем» (Харьков, 1990); «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); «Вопросы прикладной экологии, охотоведения и звероводства» (Киров, 1997); на шести международных симпозиумах и конгрессах: «Ш международный симпозиум по лосю» (Сыктывкар, 1990); Northern Wilderness Areas: Ecology, Sustainability, Values (Rovaniemi, 1995), Research in Eastern Europe to solve nature conservation problems in the Nordic countries,( Grimso, 1993, Швеция); "Biotic regulation of the environment"(Petrozavodsk, 1998); "Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения" (Петрозаводск, 1999); 29 международный конгресс биологов-охотоведов (Греция, 1999), на российско-финляндских научных семинарах (Петрозаводск, 1994; Эво, 1995 и др.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 59 работ, в том числе пять монографии (в соавторстве), практические рекомендации (2), серия статей в центральной и международной печати.

Объем и структура работы. Рукопись объемом 384 стр. состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, 35 приложений, 63 таблицы и 63 рисунка. и

Заключение диссертации по теме «Зоология», Курхинен, Юрий Павлович

Выводы.

1. Антропогенная трансформация лесных экосистем в ходе лесоэксплуатации в начительной мере изменяет структуру местообитаний, видовое разнообразие и числен-юсть популяций млекопитающих и тетеревиных птиц Восточной Фенноскандии. Наряду : наличием общих закономерностей, степень и характер этих изменений имеет четко выжженную региональную и ландшафтную специфику, которую необходимо учитывать при [рогнозе ожидаемых последствий.

2. При исследовании воздействия антропогенной трансформации лесных ландшаф-'ов на таежные териокомплексы наиболее эффективно использование комплекса методи-[еских приемов, объединяющего методы западноевропейского и российского направле-шй ландшафтной экологии. К первым относятся система деления территории на квадраты I соответствующая ей серия приемов статистического анализа, использование принципов островной" экологии при анализе последствий фрагментации лесного покрова и некото->ые другие. Ко вторым - ландшафтная классификация западной части таежной зоны Рос-;ии и соответствующая ей ландшафтная карта, использование ландшафтных комплексов акцессионных рядов и принципов биогеоценологии В.Н.Сукачева и др.

3. Успешно апробирован «многоуровневый» принцип исследований: от уровня срупных регионов (Восточная Финляндия, Карелия) и их частей, соответствующих таеж-1ым подзонам (северная, средняя и финляндская часть южной тайги), далее - к ландшафтам (лесорастительным) районам и ландшафтам, затем - на уровне отдельных частей контура одного и того же ландшафта ("заповедная" и "трансформированная" территории) с юреходом к биогеоценозу ("контроль" и сукцессия биогеоценотических группировок млекопитающих на серии "опытных" участков) и в конечном счете - к популяциям от-¡ельных видов (от крупных хищников до мелких насекомоядных).

4. Исследование проблемы на уровне крупных регионов позволило выявить нали-ше тесных взаимосвязей между структурой современного лесного ландшафта и видовым разнообразием (индексом видового богатства) охотничьих животных. При этом выявлено ;воеобразное проявление общеэкологических закономерностей (правило "минимума", ги-ютеза "промежуточного нарушения"). После соответствующего статистического анализа /далось установить ключевые показатели структуры лесного покрова, изменение которых ;выше выявленных пределов может привести к деградации фаунистических комплексов.

5. Ландшафт (ПТК) является важной территориальной экологической единицей, стоящей между биомом и биогеоценозом), на уровне которого возможно и целесообазно объективные оценка и прогнозирование последствий современных форм глобальной рансформации лесного покрова для млекопитающих и птиц. При этом важно учитывать :онкретные территориальные особенности структуры не только особенно динамичного в (анном случае лесного покрова, но и формально не меняющихся в ходе лесоэксплуатации ;омпонентов ландшафта - рельефа, заболоченности, продуктивности почв и т.п. Эти ком-юненты могут быть в числе определяющих степень и характер происходящих изменений эакторов.

6. Радикальная фрагментация спелых хвойных лесов в результате рубки леса при-юдит к обеднению видового разнообразия, сокращению численности оставшихся видов и :е дестабилизации. В сохранившихся после рубки массивах сосняков различной степени ррагментированности формируются различные по составу, разнообразию и устойчивости руппировки мелких млекопитающих. Наиболее интенсивная степень фрагментации (со-:ращение площади "островов" хвойного леса до 1-2 га и менее) приводит к формирова-шю нестабильных и предельно упрощенных биоценотических группировок мелких мле-юпитающих, насчитывающих только 1-2, реже 3 постоянных вида.

7. Антропогенная трансформация спелых хвойных лесов приводит к существенным (зменениям и в динамике численности населяющих эти леса мелких млекопитающих: при начительном совпадении "волн" динамики численности, в трансформированных рубками [есах наблюдаются более резкие, чем в коренных хвойных лесах, колебания численности верьков как по годам, так и по сезонам. Видовое разнообразие и стабильность населения емлероек в ненарушенных хвойных лесах выше, а мышевидных грызунов напротив - нике, чем в трансформированных рубками лесных ландшафтах.

8. Главные различия в структуре фаунистических группировок и численности мел-;их млекопитающих между крупными территориями трансформированных и ненарушен-[ых рубками лесных ландшафтов заключаются в соотношении и обилии видов, расположенных по степени доминирования в спелых хвойных лесах на 3-7 месте (темная полевка, юлевка-экономка, равнозубая, малая и средняя бурозубки).

9. Сукцессия биогеоценотических группировок мелких млекопитающих на вырубах Восточной Фенноскандии при наличии общих закономерностей процесса, в знази-ельной степени варьирует как в связи с типом коренного биогеоценоза, подвергшегося рансформации (сосняк, ельник и их типологические варианты) так и в связи с ходом сук-(ессии фитоценоза данной территории (в соответствии с принципом ландшафтных г.эм-[лексов сукцессионных рядов). Характерной чертой сукцессии биоценотических группи-ювок мелких млекопитающих на вырубках является последовательная смена домини-»уюгцих видов полевок .Факт доминирования на вырубках того или иного из трех фоювых видов полевок (темная, полевка-экономка, рыжая полевка) зависит от комплекса эакторов, в числе которых и показатели, зависящие от структуры ландшафта (тип растительности и характер ее сукцессии, рельеф и мозаичность).

10. Реакция млекопитающих и тетеревиных птиц на лесоэксплуатацию видоспеци-Ьична. Если рассматривать все, достаточно многообразные аспекты последствий антропо-■енной трансформации таежных ландшафтов, то нет двух видов с идентичной реакцией. Фактически между видами с крайними формами реакций, позитивной (темная полевка, «ономка, горностай) и негативной (красная полевка, равнозубая бурозубка, глухарь) на-шюдается континуум разнообразных реакций. Это доказывает высокую способность та-жной биоты к сохранению стабильности в условиях меняющихся внешних воздействий.

11. В трансформированных рубками лесах у растительноядных видов и хищников-шофагов происходит изменение сложившихся трофических связей. У млекопитающих-зитофагов изменения затрагивают не только запас и структуру кормовых ресурсов, но и остав зимнего рациона.). При этом избирательность повреждений оказывает влияние на остав формирующихся после рубки древостоев. В пределах таежной зоны Восточной Е>енноскандии выделены ландшафты, в которых наблюдается особенно сильное влияние шекопитающих-фитофагов на формирование вторичных лесных фитоценозов.

12. Для сохранения таежных фаунистических комплексов Фенноскандии очень ;ажно состояние лесного покрова на территории, названной нами "северо-таежным кори-(ором". Он расположен в средней части Карелии, между Онежским озером и Белым мо-»ем и характеризуется сравнительно высоким видовым богатством охотничьих животных [ относительно хорошей сохранностью коренных таежных экосистем. В случае интенсив-юй эксплуатации и деградации экосистем этого "коридора" фактически произойдет изо-[яция популяций таежных видов Скандинавии от основной части их ареалов в таежной оне Евразии, с соответствующими негативными, возможно катастрофическими послед-твиями. Поэтому для этой территории предлагается создать научно обоснованную сеть 1храняемых территорий, которая обеспечила бы непрерывность ареалов таежных ("сибир-ких") видов животных и растений.

13. В системе иерархической классификации экосистем ландшафт, как территори-льно сопряженный комплекс экосистем, определяющий тренды вторичной сукцессии 'иогеоценотических группировок животных и в целом - их совершенно специфичную для ;анной территории мозаику, с полным правом может занимать промежуточную, но стабильную позицию между биомом и биогеоценозом. "Стабильность" позиции подтвержда-тся жесткой детерминированностью структуры лесного покрова, которая фактически со-раняет свою специфику даже после катастрофических воздействий (концентрирован

329 ные рубки) проявляя ее в специфике трендов вторичной сукцессии сообществ животных и растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детальный анализ значительного числа публикаций по теме данной работы позволил ;аключить, что проблема не потеряла актуальности: несмотря на действительно большое соличество работ, имеется немного исследований, которые были бы основаны на конфетных данных, экспериментальных территориях или рубках и тем более - на специаль-1ых статистических расчетах конкретных массивов данных. К наименее исследованным вносился например, вопрос о воздействии лесоэксплуатации на видовое разнообразие юзвоночных животных, особенно таежных млекопитающих.

Принципиально важно отметить, что несмотря на отсутствие деклараций о поятгле-ши новой науки (например «mammals landscape ecology»: Bowers, Matter, 1997 и др.), в 'оссии давно развивалось и продолжает существовать свое, уникальное направление [андшафтной экологии животных. Оно имеет глубокие корни, традиции, противоречивую [ богатую историю. Особенности финансирования российской науки 60-80-х гг. позволи-ю далеко продвинуть дорогостоящие исследования этого направления, осуществить ко-орые даже сейчас не под силу европейским институтам.

Важный аспект проблемы - методический. Особенности западного и российского управлений ландшафтной экологии отнюдь не препятствуют возможности их объедине-[ия с целью более полного изучения проблемы. При этом специфика методов западного управления, с широким спектром стандартных статистических приемов, позволяет ис-юльзовать его при анализе общих закономерностей последствий многолетней трансфор-1ации лесного покрова биома североевропейской тайги. Специфика российского направления дает возможность исследовать проблему на уровне ПТК («территориально сопряженных комплексов экосистем»), где проявились свои закономерности изучаемых процес-ов, обусловленные в том числе - спецификой их структуры и динамики (взаимное расторжение, размеры, конфигурация и качественные характеристики составляющих эти ком-[лексы экосистем). Поэтому в методической части исследований мы предложили исполь-овать как комплекс традиционных методов исследований позвоночных животных (прием этот комплекс «упакован» в систему, соответствующую специфике ландшафтных ис-ледований) так и ряд специальных исследований и приемов присущих только ландшафт-:ой экологии. При этом имеется ввиду, что территориальная (ландшафтная) специфика сследуемых закономерностей имеет место, она значительна и без ее изучения нельзя из-ежать разногласий в выводах исследователей данной проблемы из разных районов таеж-:ой Евразии, которые пока имеют место.

Другой методический аспект проблемы: целесообразность ее исследования в усло-иях разной степени генерализации территории. Каждый масштабный уровень (степень енерализации территории) должен иметь свой комплекс методов, в том числе - из*-спек -ра методов ландшафтной экологии. Кажущиеся большое количество методов, приемов и ариантов их сочетания не должно пугать исследователя. Ведь предлагаются, как правило, :е новые методы, а модификации уже существующих и новые системы их применения. )то мнимое усложнение на начальном этапе оборачивается позже, по-нашему мнению -олее детальным и разносторонним изучением проблемы. В данной работе сделан шаг в торону обоснования и апробирования такого подхода, который представляется необходимым при исследовании последствий воздействия на животных таких мощных антропо-енных факторов, как лесоэксплуатация.

В процессе исследований своеобразно проявилось функционирование ряда общеэко-огических правил, законов и гипотез, которые обычно присутствуют во всех крупных кологических сводках и учебниках. Это своеобразие заключается в том, что эти законы и равила, которые сформулированы применительно к организмам и группам организмов дного вида (правило «минимума», закон толерантности) или к биоценозам (гипотеза промежуточного нарушения»), в наших исследованиях четко проявляются уже при оцен-ах зависимостей в пределах крупных по площади территорий, сравнимых с территорией аже не биоценоза, а биома. Так, степень зависимости видового разнообразия фаунисти-еских комплексов от того или иного показателя, характеризующего структуру лесного окрова биома или ландшафтную структуру (распределение по категориям земель) в зна-ительной степени обусловлена «нормой представленности» этого фактора (показателя) в тдельных частях региона. Сильнее и значимее всего эта зависимость проявляется только тех случаях, когда этот показатель находится в «недостатке» или «избытке». То же са-:ое относится к зависимости территориального распределения популяций отдельных ви-ов крупных млекопитающих и тетеревиных птиц в пределах биома тайги Фенноскандии, ричем в качестве воздействующего фактора функционируют не свет, температура и даже е биотические факторы в пределах биоценоза, а показатели, характеризующие, например груктуру растительности биома. Примерно то же самое относится к гипотезе «промежу-эчного нарушения». Здесь в качестве зависимой переменной функционирует индекс ви-ового разнообразия уже не биоценоза, а биома, причем на примере отдельных частей иома восстанавливается типичный ход этих изменений вплоть до формирования стан-артной «классической» кривой зависимости. Важный прикладной аспект этого наблюде-ия - возможность прогнозировать «критические» пределы трансформации отдельных астей биома тайги региона, причем не только для ситуации, когда началось сокращение идового разнообразия, но и тогда, когда еще происходит его "псевдообогащение" за счет юявления новых, обычно южных видов. Нам представляется весьма важным проверить ;ействие этой гипотезы в аналогичных условиях на других группах животных. Другой ажный аспект этих наблюдений: подтверждена универсальность, многофункциональ-:ость общеэкологических законов и гипотез, в том числе и в сфере действия ландшафтной кологии.

В ходе исследований мы пришли к заключению, что при прогнозе последствий ан-ропогенной трансформации таежных ландшафтов следует обязательно учитывать дли-ельность и интенсивность освоения данной территории в историческом плане - до начала сследуемых воздействий («точка отсчета»). Дело в том, что и отсутствие статистически оказуемых закономерностей тоже может являться весьма тревожным показателем, осо-енно в тех регионах, которые уже подверглись особенно интенсивному антропогенному оздействию (южная тайга Скандинавии). В связи с этим весьма важно заранее сделать ценку состояния ландшафтов и исторический анализ хозяйственной деятельности чело-ека в каждом конкретном регионе, намеченном для исследования.

Интенсивный режим лесопользования (так называемая «скандинавская техно ло-ня»), который подразумевает активное влияние человека на процесс формирования про-зводных древостоев, приводит к ситуации, когда искусственный, нарушенный характер осят все этапы вторичной сукцессии лесных экосистем - от вырубок и молодняков до пелых насаждений. Это в корне изменяет условия среды обитания таежных животных 'инляндии и Швеции и проявляется, в частности, в различиях видового разнообразия хотничьих животных на одинаково трансформированных рубками территориях по обе гороны границы, которые не всегда объяснимы только различиями в интенсивности >бъеме) лесопользования. Поэтому мы рекомендуем территориально ограничить исполь-звание интенсивных скандинавских технологий, хотя бы частично выделяя крупные эмпактные массивы таежных лесов Северо-запада России с высокой представленностью х старших возрастных категорий (более 20%), Здесь восстановление экосистем могло бы роисходить естественным путем, в соответствии с приобретающей поддержку в Сканди-авии концепцией «естественных лесов» (Персон, 1999 и др.). Последнее положение оди-аково важно как для России, так и для скандинавских стран. Его можно реализовать на шом северном из трех участков суши, названных нами «экологическими таежными ко-здорами», которые соединяют трансформированные таежные леса Скандинавии с основами массивами тайги Евразии.

В ходе изучения последствий фрагментации таежных лесов мы пришли к заключено, что начальные этапы фрагментации крупных массивов могут даже увеличивать виовое разнообразие населяющих их млекопитающих. Однако расчеты показали, что со-;ращение массивов таежных лесов ниже 10-15 тыс. га имеет катастрофические для видо-юго разнообразия крупных млекопитающих последствия. Этот вывод дает основания для щенок минимально допустимых размеров охраняемых территорий. Для мелких млекопи-■ающих наиболее резкие изменения в видовом разнообразии и численности популяций фоисходят при значительно больших сокращениях лесных массивов: от 20-30 до 5-6 га.

Мы постарались исследовать проблему, которая очень мало освещалась в научной штературе. Дело в том, что интенсивная фрагментация и трансформация лесов на доста-•очно больших территориях приводит к формированию своеобразного мозаичного ангро-югенного ландшафта с широким спектром вырубок разного возраста, молодняков, вто-шчных лесов и т.п. Каковы принципиальные отличия состояния фаунистических ком-шексов (видовое разнообразие, соотношение видов) и динамических процессов в популя-шях млекопитающих на этих территориях по сравнению с аналогичными по естественной труктуре ландшафта, но не затронутых рубками территориями? Установлено, что хотя ¡идовое разнообразие мелких млекопитающих в трансформированных ландшафтах не-:колько возрастает, происходит это только за счет первичных консументов (мышевидные рызуны). Видовое разнообразие землероек наоборот - сокращается при усилении «несба-(ансированности» (рост индекса Паркера-Бергера). Хотя индекс видового богатства охот-шчьих животных несколько выше в незатронутых рубками лесных ландшафтах, но ртак-щя отдельных видов специфична. Выделяется группа видов (горностай, заяц-беляк, лось, шсица), численность которых в антропогенном мозаичном ландшафте в среднем выше.

Таким образом, изменения значительны и носят длительный характер (в отличие от [зменений в ходе сукцессий отдельных экосистем). Как следствие этого - значительный юст площадей, занятых такими антропогенными ландшафтами (что и происходит в дей-твительности) приводит к значительным изменениям в состоянии фаунистических ком-шексов и численности популяции млекопитающих крупных регионов. Эти изменения «по (епочке» трофических связей могут отражаться на численности популяций других групп кивотных, например тетеревиных птиц («гипотеза альтернативных жертв»).

Однако и антропогенный ландшафт - достаточно неоднородная категория. В его >амках можно выделить сукцессионный ряд экосистемы, свойственный только данной ■ерритории (ПТК). При этом сукцессионные процессы в биоценотических группировках шекопитающих идут здесь не только согласно общих закономерностей, присущих всем укцессионным процессам на вырубках но и, как показали наши исследования - с наличи-м четко выраженной специфики, обусловленной особенностями структуры и динамики энного ПТК. Более того - и трофические связи фитофагов с растительностью имеют в аждом случае свою специфику, без учета которой нельзя осуществлять прогнозы иселе-[уемых процессов.

Довольно много внимания было уделено изучению изменений численности, а также труктуры и разнообразия биоценотических группировок млекопитающих в процессе вторичной сукцессии лесных экосистем после сплошной рубки (гл. 4.4)

Материалы этих исследований позволяют заключить, что существуют совершенно :еткие общие закономерности процессов заселения вырубок животными, изменения видо-ого разнообразия, соотношения видов и численности млекопитающих в ходе восстанов-ения экосистем на вырубках. Кроме того, наблюдается довольно четкая территориальная ландшафтная) специфика этих процессов. На основе трех основных вариантов смены ви-:ов мелких млекопитающих в первые десятилетия после рубки удалось разделить терри-орию исследованного региона на три части (занимающих от 10 до 35%). Для этих терри-орий мы можем более точно прогнозировать ход сукцессионных процессов в видовых руппировках млекопитающих.

На основе полученных данных постулируется гипотеза «промежуточного восстанов-ения»: хронологический вариант уже известной гипотезы «промежуточного нарушения» ЗоппеП, 1977 и др.). Суть нашей гипотезы: максимальным видовым разнообразием по-воночных животных среди экосистем сукцессионного ряда будут обладать промежуточ-ые, переходные между радикально отличающимися по структуре фитоценозов экосисте-:ами. Реально таких промежуточных вариантов обычно два - несомкнутые молодняки 65 лет (переходный этап между открытыми вырубками и сомкнутыми молодыми древо-гоями) и смешанный хвойно-лиственный лес (переход от плотносомкнутых молодн^ов спелым и перестойным насаждениям). В этих переходных вариантах встречаются виды боих «соседствующих» в сукцессионном ряду экосистем, что обеспечивает подъем пока-ателей видового разнообразия. Присутствие этих промежуточных стадий в лесных ланд-гафтах обеспечивает и относительно высокий уровень видового разнообразия животных рупных территорий.

Предложенная гипотеза дает удовлетворительное объяснение установленному нами злению весьма низкого видового разнообразия охотничьих животных в западной части сследованного региона (Восточная Финляндия). Скандинавская технология лесопользо-ания предусматривает сокращение возраста рубки (менее 100 лет) и активное вмешатель-гво человека в процесс формирования вторичных древостоев (интенсивные рубки ухода), результате спектр экосистем ландшафта обедняется не только за счет исчезновения спе-ых и перестойных лесов, но и вторичных смешанных лесов (на их месте - хвойные одно-эзрастные монокультуры). Более того, - и вторая богатая видами промежуточная стадия смешанные молодняки на зарастающих вырубках) исчезает в связи с активными лесо-:ультурными мероприятиями. Все это резко снижает уровень видового разнообразия жи-ютных, в нашем случае - млекопитающих.

Дать четкую классификацию исследованных видов по их реакции на антропогенную рансформацию лесного покрова («отдаленные последствия») довольно сложно. На одном юлюсе таких реакций - стенобионтные таежные виды, однозначно отрицательно реагирующие на антропогенную трансформацию ландшафта (равнозубая бурозубка, красная голевка, росомаха, глухарь, белая куропатка). На другом полюсе виды, с относительно ысокой численностью заселяющие именно антропогенные ландшафты (лисица, горно-тай, темная полевка). Между этими «полюсами» - все остальные виды, представляющие :о степени реакции на антропогенную трансформацию скорее континуум, чем классифи-ационный ряд. При этом даже виды «полюсов» демонстрируют несколько специфичную еакцию.

Реакция видов непосредственно на рубку (изъятие материнского полога хвойных ревостоев) также неоднозначна. Так, лишь единичные виды (горностай, темная полевка) :очти сразу после рубки увеличивают численность на вырубках. Для большинства видов роисходит временное сокращение численности (интенсивности использования данных частков территории) или на несколько лет - с последующим сильным ростом в молодня-ах (заяц-беляк, рыжая полевка, лось) или на несколько десятков лет, с последующим ак-ивным заселением вторичных смешанных и лиственных древостоев (белка, рысь). Для екоторых лесных видов характер реакции особенно сильно связан с местными экологи-ескими условиями (рельеф, состав вырубаемых древостоев, структура ПТК - глухарь, уница). Некоторые хищники демонстрируют позитивную реакцию не столько на послед-твия лесоэксплуатации, сколько на обычно сопутствующее рубкам комплексное освое-ие территории человеком (сельскохозяйственное освоение, застройка - лисица); Все ищники активно используют вырубки в бесснежный период, используя лесовозные доро-и.

На основе полученных в ходе исследований данных мы намеренно отказались от ес-ественного в данном случае желания исследователя классифицировать виды по их толе-антности к антропогенным воздействиям. Этим мы хотим подчеркнуть, что постулат о ом, что каждый вид занимает свою экологическую нишу, верен и в отношении сукцесси-нных процессов в экосистемах на вырубках. Чем лучше исследуется достаточно уни-альная в каждом случае реакция вида и последующие изменения его численности и рас-ределения в ходе сукцессии экосистем, тем меньше желания относить этот вид к той или ной категории. Нам представляется, что такая позиция обусловлена и возможностью в гашем случае апробировать «многоуровневый» подход к проблеме, который расширил :пектр специфичных черт реакций видов на трансформацию лесов Восточной Фенноскан-цш.

Видоспецифичность» реакций на антропогенную трансформацию лесного покрова :очетается с региональной спецификой последствий рубок. Последняя обусловлена не олько разной интенсивностью и технологией лесопользования в отдельных частях Вос-•очной Фенноскандии, но и региональной спецификой производительности, породней; и-юзрастной структуры лесов и их сукцессий после рубок, а также локальной спецификой :арены» происходящих процессов - структуры ПТК (территориально сопряженных комплексов экосистем). Все это создает сложную мозаику сукцессионных процессов, в рам-:ах которой однако, если использовать «многоуровневый» подход к исследованию (биом айги - сопредельные регионы стран - лесорастительные районы, ландшафты - биотопы ерий сукцессионного ряда), можно выделить ряд закономерностей. Среди них те, что ^осматривались в главе 4: явление «промежуточного восстановления» (в ходе вторичной укцессии экосистем), ландшафтная специфика сукцессии биоценотических группировок 1елких млекопитающих и др. При этом эффект «промежуточного нарушения» лесного юкрова для животных хорошо интерпретируется результатами исследований видовой пецифики реакции охотничьих животных на антропогенную трансформацию таежных [андшафтов.

Мы считаем, что чрезвычайно важно исследовать и апробировать представленные десь закономерности, зависимости и гипотезы на других группах животных и возможно -»астений. Надеемся, что это удастся осуществить в ближайшем будущем - в ходе реали-ации новых научных проектов.

Специальное внимание в работе уделено оценке воздействия растительноядных мле-юпитающих на фитоценозы, прежде всего на их вторичную сукцессию на вырубках. 1меющиеся данные позволят заключить, что формирование антропогенного мозаичного ;андшафта определяет качественно новый уровень взаимодействий в звене млекопитаю-цие-фитофаги - растительность. То же относится к последствиям фрагментации. Дело в ом, что интенсивное взаимодействие в этом звене не ограничивается только вырубками ши молодняками, но по нашему мнению - даже усиливается в опушечных зонах, сохра-[ившимися от рубки фрагментах и прилежащих к трансформированным экосистемам мас-ивах таежных лесов. Кроме того, в пределах исследованного региона можно выделить андшафты (ПТК) с такой структурой и динамикой, которая обусловливает более интен-ивный уровень таких взаимодействий. На этих территориях, присутствие и степень пред-тавленности целого ряда видов лиственных древесных и кустарниковых растений (осина,

325 ва, рябина), отчасти и сосны, в значительной мере определяется воздействием млекопи-ающих-фитофагов. Помимо теоретических, удалось сделать и ряд заключений приклад-ого характера: районирование территории региона по степени уязвимости молодняков и ультур сосны к воздействию лося; значение «отвлекающих» лося видов (рябина); возможности прогноза массовых повреждений мышевидными грызунами культур древесных ород на вырубках и ряда других.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Курхинен, Юрий Павлович, 2001 год

1. Арманд Д.Л. Объективное и субъективное в природном районировании //Изв. Ш СССР. Сер.геогр. 1970. N1. С. 115-129.

2. Агафонов В.А. Распределение зайца-беляка в районе интенсивного лесопользования в летний период //Материалы к научной конференции. Киров, 1980. Т.П. С.64-65.

3. Айрапетьянц А.Э, К биологии лесной мышовки в Ленинградской области// Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1969. Вып.9. С.115-124.

4. Андрианова О.В., Маленков В.Л., Маленкова А.Ю., Поздняков С.А. Наземные позвоночные заповедника "Костомукшский"// Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера европейской части РСФСР. М., 1990. С. 10-20.

5. Анненков В.Г. Изменение численности тетеревиных птиц // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986. С.48-53.

6. Анненков В.Г. Отряд куриные //Орнитофауна Карелии. Петрозаводск, 1993. 3.46-50.

7. Анненков В.Г. Тетеревиные птицы Карелии (биология, динамика популяций, перспективы использования) //Автореферат канд. дисс. Петрозаводск, 1995. 26 с.

8. Анненков В.Г., Блюдник Л.В., Данилов П.И., Марковский В.А., Хейкура К. Сравнительная характеристика зимних пастбищ лесного северного оленя Восточной Фен-носкандии //Лесной северный олень Фенноскандии. Петрозаводск, 1989. С.35-46.

9. Анненков В.Г., Данилов П.И. Некоторые материалы по питанию и лесохозяйст-венному значению лося в Карелии// Научная конференция биологов Карелии, посвящ. 50-петию образования СССР. Тез.докл. Петрозаводск, 1972. С. 179-180.

10. Асписов Д.М. Динамика популяций лесной куницы в Волжско-Камском крае и некоторые показатели для прогноза изменения ее численности //Тр.НИИ животного сыпья и пушнины. 1959. Вып. 18. С.29-45.

11. Башенина Н.Б. Влияние особенностей подснежного воздуха на расположение зимних гнезд полевок //Зоологический журнал. 1956. Т.35. Вып.6. С.940-942.

12. Белкин В.В. Питание зайца-беляка в Карелии //Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1979. С.59-62.

13. Белкин В.В. К изучению пространственной структуры популяции зайца-беляка в южной Карелии//Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 146-148.

14. Белкин B.B. Биология, состояние запасов и хозяйственное использование зайца-эеляка в Карелии //Автореферат канд. дисс. Свердловск, 1982. 23 с.

15. Бискэ Г.С., Казакова О.Н., Кратц К.О. Опыт анализа взаимосвязи между тектоникой, рельефом и урочищами Карельской АССР //Ученые записки Латв. гос. ун-та им. Я.Стучки. Геогр. 1960. Т.37. С.48-52.

16. Бобров В.В., Неронов В.М. Таксономическое разнообразие грызунов в пределах азиатского экономического трансекта//Изв. РАН, сер. биол., 1995. № 4. С. 462-467.

17. Бобровских Т.К., Маршалова H.A., Лутта A.C. Изучение токсического действия гербицида 2,4-Д на иксодовых клещей // Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1970. С.95-101.

18. Бойко Н.С. Видовой состав и динамика численности мышевидных грызунов в районе Кандалакшского залива //Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. С.21-27.

19. Бородин Л.П. Увеличение густоты сосновых культур как биологический способ защиты сосны от лося //Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. М., 1959. Вып. 13. С.124-126.

20. Борщевский В.Г. О растительных кормах глухаря //Вопросы охотничьей орнитологии. Сб. научн. труд. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1986. С. 108-128.

21. Борщевский В.Г. Сезонные предпочтения биотопов обыкновенным глухарем //Всес. совещание по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа,. 1989 а. Ч. 2. С.338-340.

22. Бурдуков Г.Н. Влияние лесохозяйственных мероприятий на охотничьи угодья и населяющих их животных//Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. T.I. С. 3-7.

23. Валяев В.Н., Синькевич М.С., Рябинин Н.И. Выборочные и постепенные рубки в сосновых лесах Карелии //Лесное хозяйство. 1971. N1. С.32-34.

24. Варшавский С.Н. Закономерности сезонных передвижений мышевидных грызунов //Зоологический журнал. 1937. Т. 16. Вып.2. С.362-392.

25. Виликайнен М.И. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии //Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С. 5-30.

26. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск, 1980. 263 с.

27. Владышевский Д.В., Ельский Г.М. Некоторые закономерности зимнего питания леня и косули //Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974.С.87-02.

28. Волков В.А. Изменения в трофических связях лесной куницы в результате ин-енсивного вырубания лесов //Влияние хозяйственной деятельности человека на популя-(ии охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. Т.П. С. 74-75.

29. Волков А.Д., Еруков Г.В., Караваев В.Н., Лак Г.Х. Лесные ландшафты Карель-кой АССР //Природа и хозяйство Севера. 1981. Вып.9. С. 10-17.

30. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В., Капаваев В.Н., Коломыцев В.А., Кур-:инен Ю.П., Лак Г.Х., Пыжин А.Ф., Сазонов C.B., Шелехов A.M. Экосистемы ландшаф-ов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск, 1990. 284с.

31. Воронова B.C. К вопросу о классификации растительности вырубок Карелии 'Возобновление леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск. :.23-32.

32. Воронова B.C., Раменская М.Л., Ронконен Н.И. Лесовозобновление на вырубках Неверной Карелии в связи с особенностями ландшафта //Уч. зап./ Карельский пед. ин-.1966. Т.19. С.3-8.

33. Воронова Л.Д. Побочное действие пестицидов в наземных и водных зооценозах ' Химия в сельском хозяйстве. 1977. N.11. С.44-50.

34. Выставкин Н.С. Повреждение основных культур мышами // Лесное хозяйство. 939. N4. С. 90-91.

35. Гайдарь И.С. Перспективные применения многодневных маршрутов учетов верей для мониторинга их численности //Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 988. 89с.

36. Герасимов Ю.А. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка ре-ультата методом математической статистики // Изд. МОИП, 1961. С.25-26.

37. Глушков В.М. Влияние рубок леса на кормовые свойства угодий для лося в под-оне южной тайги //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охот-ичьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. T.I. С.76-77.

38. Глушков В.М. Анализ некоторых методических и экологических аспектов авиа-четов лосей//Экол. и промысел охотн. животных. М., 1983. С.186-187.

39. Граков H.H. Эксплуатация леса и численность лесной куницы //Вопросы охот-ичьего хозяйства СССР. М., 1965. С.98-100.

40. Гревцев В.И. Влияние рубок леса на среду обитания речного бобра таежной зоны Европейского Севера//Биологические проблемы Севера. VII симпозиум. Петрозаводск, 1976. С.92-94.

41. Громцев А.Н. Коренные леса Карелии: современное состояние и проблемы охраны// Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск, 1999. с. 21-26

42. Гынгазов A.M., Елисеева В.М., Крыжановская В.В., Москвитин С.С. Изменение животного населения тайги в связи с вырубками //Проблемы экологии. Томск, 1967. T.I. С.33-42.

43. Данилов Д.Н. Охотничьи угодья СССР. Промысловая оценка и устройство угодий. М., 1960. 284 с.

44. Данилов П.И. Крупные хищники в охотничьем хозяйстве Карелии //Биологические проблемы Севера. VII симпозиум. Петрозаводск, 1976. С. 100-102.

45. Данилов П.И. Пространственная организация й территориальные взаимоотношения бурого медведя в Карелии. В кн. Медведи в СССР. Новосибирск, 1991. С. 54-61

46. Данилов П.И., Зимин В.Б., Некрасов М.Д. О влиянии способов рубки леса на охотничьих животных//Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 180-184.

47. Данилов П.И., Анненков В.Г. Осенне-зимнее питание лося и его влияние на древесно-кустарниковую растительность //Роль животных в функционировании экосистем: Материалы совещ. М., 1975. С.35-37.

48. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. М., 1976. 256 с.

49. Данилов П.И., Зимин В.Б. Изменение фауны и распространения наземных позвоночных животных Карелии//Научн.конф. посвящ. 25-летию Ин-та биологии Карельского филиала АН СССР 19-21 апр. 1978 г. Петрозаводск, 1978. С. 47-51.

50. Данилов П.И., Ивантер Э.В., Белкин В.В., Николаевский A.A. Изменение численности охотничьих зверей по материалам зимних маршрутных учетов //Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С.128-159.

51. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л., 1979. 163 с.

52. Данилов П.И. Ресурсы охотничьей фауны Карелии, их динамика и использование //Биологические ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1983. С.94-100.

53. Данилов П.И. Популяционная динамика //Биология и использование лося. Москва, 1986. С.87-110.

54. Данилов П.И. Экологические основы охраны и рационального использования рупных хищников Северо-Запада России: Автореф. докторской дисс. М., 1994. 69с.

55. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. 4., 1961. 167 с.

56. Динесман Л.Г., Шмальгаузен В.И. Роль лосей в формировании первичной про-укции леса//Биология и промысел лося. М., 1967. Ч.З. С.216-220.

57. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М., Изд. Моск. ун-та, 1985, 221 с. Дунин В.Ф., Янушко А.Д. Оценка кормовой базы лося в лесных угодьях. Минск,979. 95 с.

58. Ельский Г.М. Качественная оценка лесных местообитаний копытных животных Лесное хозяйство. 1975. N.l. С.66-68.

59. Ельский Г.М. Формирование комплексов растительноядных млекопитающих на ырубках //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих жи-отных и среду их обитания. Киров, 1980. С.88-89.

60. Ельский Г.М., Шишикин А.С., Швецова В.Я. Экологическая оценка влияния 'астительноядных млекопитающих на формирование молодых насаждений //Охрана и •ациональное использование лесов Красноярского края. Красноярск, 1975. С.112-124.

61. Ельский Г.М., Шишикин А.С. Принципы оценки лесных местообитаний расти-ельноядных млекопитающих с применением аэрофотоснимков //Охрана лесных ресурсов вредней Сибири. Красноярск, 1980. С. 102-103.

62. Ельшин C.B., Каратаев А.Б. Сукцессии лесных млекопитающих на вырубках эжной тайги //V съезд ВГО. 1988. С.215-216.

63. Емельянова Л.Е. Основные изменения в населении грызунов лесной зоны, вы-ванные антропогенными воздействиями //Грызуны: Материалы совещ. Саратов, 1980. М.,980. С.405-407.

64. Жарков И.В. Количественный учет крота //Методы учета численности и геогра-шческого распределения наземных позвоночных. М., 1952.

65. Заблоцкая Л.В. К методике изучения динамики территориального распределе-шя и численности модельных видов //Вид и его продуктивность в ареале: Материалы со-;ещ. Вильнюс, 1980. С.119-121.

66. Зайцева Н.Л., Белоногова Т.В. Урожайность дикорастущих ягодников на вы->убках южной Карелии //Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии. Петрозаводск,981. С.41-49.

67. Зарипов Р.З., Знаменский В.А. К методике учета и картирования численности ося //Биология и промысел лося. М., 1964. Вып.1. С. 114-121.

68. Зворонос Г.И. Опыт определения запасов зимних веточных кормов для копыт-ых //Тр. Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства. М., 1971. Вып.П. С.225-243.

69. Зимин В.Б., Кузьмин И.А. Экологические последствия применения гербицидов лесном хозяйстве. Л., 1980. 174 с.

70. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Анненков В.Г. Влияние различных способов освет-ения лиственно-хвойных молодняков на орнитофауну // Воздействие 2,4-Д на биогеоце-озы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1976. С. 138-147.

71. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Анненков В.Г. Влияние обработки лиственно-эсновых молодняков арборицидами на успешность гнездования птиц //Там же. С. 14859.

72. Зонов Г.Б., Машковский И.К. Методы зимнего учета мелких млекопитающих в есной зоне Восточной Сибири //Зоологический журнал. 1974. Т.53. Вып.8. С.1245-1247.

73. Зябченко С.С., Виликайнен М.И. Рубки и восстановление сосновых лесов Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск, 1974. С.84-169.

74. Ивантер Э.В. Питание лесной куницы в Карелии //Науч. конф. по итогам работ Института биологии КФ АН СССР за 1962 г. Тез. докл. Петрозаводск, 1963. С. 124-126.

75. Ивантер Э.В. Материалы к изучению крота (Та1ра еигораеа Ь.) в Карелии //Уч ш. Петроз. госун-та. 1968. Т. 16. Вып.З. С. 186-202.

76. Ивантер Э.В. Заяц-беляк в Карельской АССР //Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1969. С.137-156.

77. Ивантер Э.В. Численность, биология и лесохозяйственное значение лося в Ка-ельской АССР // Учен. зап. ПГУ. 1969. Т.16. Вып.З. С.203-221.

78. Ивантер Э.В. Подвижность землероек-бурозубок и факторы, ее определяющие Науч. конф. биологов Карелии. Тез. докладов. Петрозаводск, 1970. С. 122-123.

79. Ивантер Э.В. К экологии белки в Карелии //Учен. зап. ПГУ. 1971. Т. XIX. ып.5. С.139-160.

80. Ивантер Э.В. Млекопитающие. Петрозаводск, 1974. 216 с.

81. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Севе-э-Запада СССР. Л., 1975. 244 с.

82. Ивантер Э.В. Влияние рубок леса на среду обитания и фауну охотничьих жи-этных таежного Севера //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции хотничьих животных и среду их обитания. Киров. 1980. Т.1. С.107-108.

83. Ивантер Э.В. Млекопитающие. Петрозаводск, 1986. 224с.

84. Ивантер Э.В., Лобкова М.П. Питание белки в Карелии и значение кормового фактора в изменениях ее численности //Учен. зап. ПГУ. Петрозаводск, 1966. С.100-108.

85. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.Н. О питании землероек-бурозубок (Бопаске) Карелии //Тр. Гос. зап. "Кивач". 1973. Вып.2. С.148-163.

86. Исаков Ю.А. Материалы по фауне млекопитающих средней и северной Каре-иии//Бюллетень МОИП. 1939. Т.48. Вып.2-3,С.37-48.

87. Исаченко А.Г. Система понятий современного ландшафтоведения //География и современность. Л., 1982. С.17-52.

88. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., 1971. 139с.

89. Калецкая М.Л. Повреждение лосем сосновых молодняков в Дарвинском заповеднике //Роль диких животных в лесном хозяйстве. М., 1959. Вып. 13. с.41-60.

90. Калецкая М.Л. Экология и хозяйственное значение лося на побережьях Рыбинского водохранилища //Тр. Дарвинского заповедника. 1961. Вып.7. С.175-246.

91. Калинин М.В. Экология охотничьих зверей и птиц сосновых вырубок: Авто-реф.канд. дисс. 1973. 23с.

92. Канышев В.Я. Биология и перспективы хозяйственного использования популяций бобров на Северо-Западе России //Автореферат канд. дисс. Петрозаводск, 1989. С.35-46.

93. Карпович В.Н. Учет численности боровой дичи маршрутным способом на больших площадях //Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С.12-19.

94. Кесслер К.Ф. Материалы для познания Онежского озера и Онежского края, преимущественно в зоологическом отношении//Приложение к трудам 1-го съезда Рос-сийск. естествоиспыт. СПб, Тип.Имп.акад.наук, 1868, 56 с.

95. Керзина М.Н. Смена населения наземных позвоночных на вырубках и гарях '/Бюллетень МОИП. 1952. Т.57. Вып.1. С.22-25.

96. Керзина М.Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны //Роль животных в жизни леса. Изд.МГУ. 1956. С.21-304.

97. Киселева Е.Г., Приклонский С.Г., Теплов В.П. Материалы по размещению запасов лося, его плодовитости и соотношению полов //Тр. Окского гос. заповедника. 1965. Вып. VI. С.318-319.

98. Кнорре Е.П. Экология лося // Тр. Печоро-Илычевского гос. заповедника. Сыктывкар, 1959. Вып.7. С.5-122.

99. Козлов В.М. Влияние интенсивных способов рубки ельников на среду обитания популяции промысловых животных европейской тайги (на примере Кировской облас-и): Автореф.канд. дисс. М., 1979. 24с.

100. Козловская JI.C. Воздействие арборицидов 2,4-Д на почвенных беспозвоноч-ых //Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 976. С.114-122.

101. Козловский A.A. Лес и лось (Охрана леса от повреждений лосями). М., 960.63с.

102. Козловский A.A. Лесные охотничьи угодья. М., 1971. 159с.

103. Колупаева К.Г. Влияние некоторых антропогенных факторов на лесные ягод-ики Кировской области //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции >хотничьих животных и среду их обитания: Материалы научн. конф. Киров, 1980. Т.1. :.115-116.

104. Корнеева Т.М., Быков A.B., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки )неги. М., 1984. 85с.

105. Кочетков В.В., Кораблев П.Н. Влияние хозяйственной деятельности человека ;а численность и размещение лося и волка //Там же. С. 113-114.

106. Кошкина Т.В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляция :х численности //Материалы к познанию фауны и флоры СССР. 1967. Т.41. Вып.56. С.5-.7.

107. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов //Бюллетень МОИП. 1971. П. С.50-62.

108. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1985. 286с.

109. Кругов В.И. Грызуны повреждают лиственницы //Защита растений. 1968. N5. ".47-48.

110. Крутов В.И., Волкова И.П. О лесопатологическом состоянии культур листвен-ицы сибирской в Карелии //Сб. науч. работ Института леса. Петрозаводск, 1967. С.93-98.

111. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М., 1950.

112. Кузьмин И.А., Стрелкова A.A. Почвы и растительный покров объектов иссле-;ования //Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петроза-одск, 1976. С.4-12.

113. Кузьмин И.А. Оценка эффективности химического ухода за культурами сосны. 'Там же. С. 13-22.

114. Кузьмин И.А. Изменение состава древостоев различными способами ухода 'Состояние лесных биогеоценозов после обработки 2,4-Д. Петрозаводск, 1983. С.5-12.

115. Кузьмин И.Ф., Сипко Т.П., Кормилицина В.В., Богатырь В.З., Калинин В.И. ^виаметод изучения территориального распределения боровой дичи на больших террито-'иях //Птицы Сибири: Тез. докл. второй Сиб. орнитол. конф. Горно-Алтайск. 1983. С.72-4.

116. Кузьмин И.Ф., Хахин Г.В., Челинцев Н.Г. Авиация в охотничьем хозяйстве. L, 1984. 128с.

117. Кузякин В.А. Основные принципы ландшафтной классификации охотничьих годий //Охотоведение. М., 1972. С.121-130.

118. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М., 1979. 200с.

119. Кузякин В.А., Ломанов И.К. Факторы, влияющие на длину су- точного хода :ося в европейской части РСФСР //Вопросы учета охотничьих животных. М., 1986. С. 51.

120. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г. Авиаучет лесных копытных //Эколог, морфол. :спольз. и охрана диких копытных. М., 1989. С. 18-19.

121. Кузякин В.А. Эколого-географические основы охотничьего ресурсоведения 'Автореферат докт. дисс. М, 1991. 38 с.

122. Куприянова В.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и ди-:амика их численных взаимоотношений на юге Архангельской области //Фауна и эколо-ия позвоночных животных. М., 1978. С. 114-130.

123. Куприянова И.Ф. Общие и региональные особенности влияния лесосек на труктуру и динамику населения мелких млекопитающих на Европейском Севере СССР 'Материалы V съезда ВГО, III. М., 1987. С.241-242.

124. Курсков А.Н. Лось (численность, экология, охрана). Минск, 1978. 88с.

125. Курхинен Ю.П. О летней экологии лося в южной Карелии //Проблемы рацио-:ального использования биологических ресурсов Севера. Тезисы молодеж. научн. конф. Сыктывкар, 1979. С.28-29.

126. Курхинен Ю.П. О лесохозяйственном значении растительноядных млекопи-ающих Карелии //Проблемы комплексного использования и охраны природы: Тез. докл. 1етрозаводск, 1981. С. 74-76.

127. Курхинен Ю.П. О лесохозяйственном значении полевок в Карелии // Вопросы кспериментальной ботаники и зоологии. Оперативно-информационные материалы. Пет-озаводск, 1981. С. 18-20.

128. Курхинен Ю.П. Изменение среды обитания, характера размещения и чисден-ости растительноядных млекопитающих в связи с лесоэксплуатацией //Фауна и экология :тиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. С. 100-109.

129. Курхинен Ю.П. Влияние сплошных концентрированных рубок на численность : биотопическое размещение таежных млекопитающих в лесных ландшафтах южной Карелии //Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 10106.

130. Курхинен Ю.П. Влияние млекопитающих на растительность таежных биогео-;енозов в условиях антропогенной трансформации лесных ландшафтов Карелии Продуктивность таежных биогеоценозов: Тез. докл. Красноярск, 1986. 93с.

131. Курхинен Ю.П. Воздействие сплошных концентрированных рубок на кормо- • ые ресурсы и численность растительноядных млекопитающих Карелии //Влияние хозяй-твенного освоения лесных территорий Европейского Севера на население животных. М., 987. С. 18-31.

132. Курхинен Ю.П., Шелехов A.M. Использование ландшафтной карты при разра-отке кадастра охотничьих угодий таежной зоны //Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра учета животного мира: Тез.докл. Уфа, 1989. С.391-392.

133. Курхинен Ю.П., Сазонов C.B., Шелехов A.M. К методике авиаучета тетереви-ых птиц в таежной зоне //Там же. С. 129-130.

134. Кутенков Л.Н., Щербаков А.Н. Экспериментальное изучение рациона рыжих олевок (Clethrionomys glareolus) в Карелии //Зоологический журнал, 1980. Т.59. N.3. :.441-448.

135. Кутенков А.П., Щербаков А.Н. Млекопитающие // Флора и фауна заповедни-ов СССР. Фауна заповедника Кивач. М., 1988. С.36-4.

136. Кучерук В.В., Туликова Н.В., Евсеева B.C., Заклинская В.А. Опыт критическо-о анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ло-ушко-линий //Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С.52-62.

137. Кучко A.A. Формирование и динамика стока в лесу и на сплошной вырубке в Карелии //Лесоведение. 1969. N.6. С.37-44.

138. Ланина Л.П. Опыт изучения пастбищ лося в Печоро-Илычском заповеднике Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 1959. Вып.14. С.182-212.

139. Ларин Б.А. Влияние интенсивных рубок леса на продуктивность охотничьих годий (предварительное сообщение) //Тр. ВНИО. М., 1955. Вып. 14. С. 137-144.

140. Лебле Б.Б. Изменение численности копытных в Архангельской области под лиянием рубок леса //Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. М., 1959. >ып.13. С.45-52.

141. Литвинов Ю.Н. Видовое разнообразие и элементы организации сообщёств ¡елких млекопитающих севера средней Сибири (природоохранный аспект) //Экология. 995. N5. С.385-389.

142. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Опыт оценки биологического разнообразия со-бществ (на примере Горного Алтая) //Успехи соврем, биологии, Т. 115, № 6, С. 669-676.

143. Ломанов И.К. Факторы, влияющие на распределение населения лося в Цен-ральном экономическом районе //Биол. основы охраны и воспроизводства охотничьих есурсов. М., 1987. С.54-57.

144. Любченко О.В. О классификации и качестве зимних местообитаний лосей Вопросы лесного охотоведения. М., 1979. С.64-71.

145. Лямкин В.Ф. Население грызунов и антропогенная трансформация лист^ен-ых лесов Чарской котловины (Северное Забайкалье) //Грызуны: Материалы совещ. Сара-эв, 1980. С.45-48.

146. Малышев В. Количественный учет млекопитающих по следам //Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. 1936. N16.

147. Мамаев Ю.Ф. Зимнее размещение и учет численности зайца-беляка //Сб. на-чн. тр. Моск. вет.академии. 1978. С.84-90.

148. Мамаев Ю.Ф. Заяц-беляк и защитные свойства леса //Вопросы лесного охото-едения. М., 1979. С.72-98.

149. Марвин М.Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск, 1959.238с.

150. Марковский В.А. Копытные Карелии (современное состояние популяций) Автореферат канд. дисс. Петрозаводск, 1995. 32 с.

151. Мартынов E.H. Влияние химического ухода за лесом на птиц и млекопитающих //Лесная промышленность. 1980. 96 с.

152. Марченко А.И. Почвы Карелии. М.,1962. 310с.

153. Матюшкин E.H., Смирнов E.H., Сизова Г.И. Территориальные группировки сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихото-Алиня //Фауна и экология грызу-ов. МГУ. 1972. Вып. 11. С. 116-148.

154. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок //Основы типологии вырубок и ее начение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. С.5-33.

155. Мелехов И.С. Рубки главного пользования. М., 1966. 374 с.

156. Методические указания по авиаучету лесных копытных животных. М., 1987.1с.

157. Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. М., 1973. С.87-101.

158. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л., 1949. 455 с.

159. Морозов В.А., Шиманский Н.С. Повреждаемость культур сосны лосями Лесное хозяйство. 1981. N.1. С.62-63.

160. Морозова P.M., Володин A.M., Федорченко М.В., Володина Г.Ф., Нестеренко .М. Почвы Карелии. Справочное пособие. Петрозаводск, 1981. 192с.

161. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., МОИП, 1950.75 с.

162. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных а территории СССР. М., 1955. 403с.

163. Наумов С.Н., Руковский H.H. Влияние рубки леса и его возобновления на по-евок рода Clethrionomys и Microtus //Новые проблемы зоологической науки и их отраже-ие в вузовском преподавании: Тез. докл. Ставрополь, 1979. 4.2. С.303-306.

164. Некипелов H.B. Влияние хозяйственной деятельности на популяции грызунов Сибири И Дальнего Востока//Грызуны: Материалы совещ. Саратов, 1980. С.431-432.

165. Нестерчук Г.И. Леса Карело-Мурманского края и их вредители //Болезни рас-■ений. Л., 1930. Т.19. Вып.3-4. С.159-182.

166. Никитин H.H. Опыт изучения влияния мелких млекопитающих на естествен-юе возобновление сосны//Грызуны: Материалы совещ. Саратов, 1980. С.356-357.

167. Никитин H.H. Влияние мелких млекопитающих на естественное возобновле-ие сосны //Животный мир Белорусского полесья, охрана и рациональное использование: ^ез.докл. Гомель, 1981. С.47-48.

168. Никифоров Л.П., Гибет Л.А. Воздействие лося на возобновление сосны в Карелии //Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. М., 1959. Вып.13. С.58-62.

169. Новиков Б.В., Ермолаев В.Т., Овчаров A.A., Уколов С.А. Опыт оценки чис-енности глухаря в Карельской АССР //Вопросы охотничьей орнитологии. М., 1986. :.128-131.

170. Новиков Б.В. Росомаха. М., 1993. 135с.

171. Новиков В.П. К экологии зайца-беляка в трансформированных рубками угодь-х //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и реду их обитания. Киров, 1980. Т.Н. С. 100-101.

172. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 949. 602с.

173. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных жи-отных. Изд. 2-е. М., 1953. 503с.

174. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Л., 1981. 191с.

175. Новиков Г.А., Фйрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева :.К. Звери Ленинградской области. ЛГУ, 1970.359с.

176. Одум Ю. Экология. М„ 1986. Т. 1,2. 376с.

177. Окулова 1-^.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах: (на примере риродных очагов клещевого энцефалита). М., Наука. 1986, 248с.

178. Окулова H.M., Игнатова И.Ф. Характер использования территории грызунами очагах клещевого энцефалита (Солаирский кряж). В кн. Вирусные нейроинфекции. М., 964. С. 264-270.

179. Окулова Н.М., Кошкина Т.В. К зоологической характеристике ландшафта чер-:овой тайги. В кн. Экология млекопитающих и птиц. М., Наука. 1967. С. 243-252.

180. Окулова Н.М., Аристова В.А., Кошкина Т.В. Влияние плотности популяции на азмер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири, оол.журн., 1971. Т. 50, вып.6. С.808-915.

181. Павлов С.Б., Кузнецов А.В. Сравнивание различных методов учета численно-ти лосей //ВНИИ лесоведения и механиз. лес. х-ва. М., 1987. С.84-87.

182. Падайга В.И. Сплошные лесосечные рубки леса как способ повышения кормо-ой продуктивности лесных охотничьих угодий //Тр. IX Межд. конгресса биологов-хотоведов. М., 1970. С.768-771.

183. Падайга В.И. Факторы, определяющие зимние падежи косуль (Capreolus aprelus L. ) //Зоол. журн. 1971. Т.50. Вып. 10. С.1546-1552.

184. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 983.423с.

185. Первозванский И.В. Очерки по развитию лесного хозяйства и лесной про-ъпнленности Карелии //Вопросы рационального использования лесов Карелии. Петроза-одск, 1959. С.50-75.

186. Перелышин С.Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитаю их о следам //Бюлл. МОИП. Отд. биолог. 1950. Т.55. Вып.З. С.17-20.

187. Перовский М.Д. Кормовая емкость угодий для диких копытных //Повышение родуктивности охотничьих угодий. М., 1982. С.63-77.

188. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 400с.

189. Пивоварова Е.П., Мамаев Ю.Ф. Весенний учет экскремента зайца-беляка как етод оценки кормовой емкости стаций //Биол. основы использ. и охраны диких живот-ых. М., 1983. С.47-56.

190. Плешак Т.В. К экологии горностая в различных биотопах //Вопросы биологи охотничьих животных и организации охотничьего хозяйства /'/Тр. Кировского сельск. л-та. Пермь, 1977, Т.54. С.21-29.

191. Плешак Т.В. Динамика кормовой базы и особенности экологии лесной куницы горностая в условиях интенсивной лесоэксплуатации (на примере Кировской области), втореф. канд. дисс. М., 1979. 24с.

192. Плешак Т.В., Корепанов В.И., Белоглазов В.М. Трансформация лесных угодий : изменение опушечной зоны //Влияние хозяйственной деятельности человека на популя-;ии охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. T.I. С. 184-185.

193. Плешак Т.В., Корепанов В.И., Семенов В.Б. Рубки леса и численность хищных глекопитающих //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охот-ичьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. Т.1. С.186-187.

194. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 468с.

195. Приклонский С.Г. Зимний маршрутный учет охотничьих животных //Методы чета охотничьих животных в лесной зоне. Тр. окского гос.зап. М., 1973. Вып.9. С.35-62.

196. Приклонский С.Г., Зыков К.Д. Краткие указания по учету лосей с самолета Инструкция. Спасск, 1963. 13с.

197. Пятецкий Т.Е. Снежный покров, промерзание и оттаивание лесных почв в )жной части Карелии //Изв. Карельского и Кольского фил. АН СССР. 1959. N4. С.112-23.

198. Раменская M.JI. К типологии лесных ландшафтов Карелии //Возобновление еса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск, 1964. С.5-21.

199. Реймерс Н.Ы., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Ир-утск, 1963.180с.

200. Рихтер Г.Д. Снежный покров, его формирование и свойства. М.-Л., 1945. 119с.

201. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140с.

202. Романов А.Н. Изменение охотничье-промысловой фауны под влиянием выру-ок //Тр.Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1956. N.4. С. 104-111.

203. Романов B.C., Янушко А.Д., Дунин В.Ф. Классификация лесных охотничьих годий для лося //Березинский заповедник. 1975. Вып.4. С.146-156.

204. Ронконен Н.И. Лесорастительные условия и естественное возобновление ос-овных типов вырубок южной Карелии //Возобновление леса на вырубках и выращивание гянцев в питомниках. Петрозаводск, 1964. С.36-48.

205. Ронконен Н.И. Вырубки и естественное возобновление на них Лесовосстанов-ление в Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск, 1975. .36-65.

206. Русанов Я.С. Факторы, определяющие степень повреждения лесных культур осями//Вопросы лесного охотоведения. М., 1979. С.3-21.

207. Рычкова H.H. Картографирование ресурсов охотничье-промысловых живот-ых //Экология и промысел охотничьих животных. М., 1983. С.10-17.

208. Саблина Т.Е. Роль снежного покрова в жизни лесных северных оленей Адаптация животных к зимним условиям. М., 1980. С.87-92.

209. Свириденко П.А. Питание мышевидных грызунов и их значение в проблеме озобновления леса//Зоол. журн. 1940. Т. 19. Вып.4. С.681-723.

210. Семенев Б.Т. Количественный учет лосей по следам с самолета //Тр. ВНИИ хот. промысла. М., 1956. Вып. 16. С.72-88.

211. Семенев Б.Т. Аэровизуальный метод учета численности и размещения запасов екоторых промысловых животных северной тайги //Совещание по вопросам организации методам учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М., 1961. С.31-33.

212. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове //Тр. Лапланд-юго гос.заповедника. М., 1948. Вып.2. С.91-162.

213. Симонова Т.Л. Население мелких грызунов и ландшафтная структура террито-аи //Вестник МГУ. 1977. С.105-110.

214. Скокова H.H. Об опасности бутилового эфира 2,4-Д для теплокровных живот-ых //Научные основы охраны природы. М., 1973. Вып.2. С.185-193.

215. Сливонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М., 1979.232с.

216. Смирнов B.C. Оценка достоверности учетных данных при учете численности ивотных на больших площадях //Учеты охотничьих животных на больших площадях: атериалы совещ. Пущино на Оке. 1969.

217. Смирнов К.А. Формирование южно-таежных фитоценозов при высокой плот-эсти популяции лося //Лесоведение. 1989. N 3. С. 37-45.

218. Смирнов К. А. Воздействие лося на динамику лесных фитоценозов Лесоведение. 1994. N 1. С. 22-31.

219. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих, итологические и экологические аспекты. М., 1978. 264с.

220. Соколов Г.А., Хлебников А.И. Влияние концентрированных рубок в кедровых ;сах Западного Саяна на производительность охотничьих угодий //Тр. Ин-та леса и дрезины СО АН СССР. 1962. Т.58. Вып.1. С.147-148.

221. Соколов Г.А., Швецова В.Я. Влияние мышевидных грызунов на естественное озобновление в светлохвойных лесах Прибайкалья //Фауна лесов бассейна озера Байкал. 1овосибирск, 1979. С.124-134.

222. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., 1982. 488с.

223. Солнцев H.A. Природный ландшафт и некоторые его общие закономерности 'Tp. II Всесоюз. географ, съезда. М, 1948. Т.1. С.258-259.

224. Сорокина В.В. Влияние авиаобработки лиственно-хвойных молодняков герби-;идами 2,4-Д на овогенез кровососущих комаров рода Aedes. //Воздействие 2,4-Д на био-еоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1976. С. 109-113.

225. Сорокина Л.И. Учет копытных //Охота и охотничье хозяйство. 1977. N 12. 35с.

226. Сорокина Л.И. Изменение экологической ценности угодий под воздействием есохозяйственных мероприятий //Влияние хозяйственной деятельности человека на по-уляции охотничьих животных и среду обитания. Киров, 1980. T.I. С.31-34.

227. Тимофеева Е.К. Лось (экология, распространение, хозяйственное значение). ., 1974. 168с.

228. Тихонов A.C. Динамика типов леса после сплошных рубок в еловых древосто-х //Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск, 1976. С.26-30.

229. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Учебн. пособие для высших уч. заведений. 955. 599с.

230. Тугутов Л.Д., Рыбаковская Л.А., Сергеев А.Ф. Выделение возбудителя туляремии зимой в Якутии //Докл. Иркутск, противочумн. Ин-та. Иркутск, 1971. Вып.9. С. 12529.

231. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лес-ых полевок //Материалы к познанию фауны и флоры СССР (МОИП). 1970. Вып.45(60). :.160-167.

232. Туманова Д.Ф., Чачиа Н.С. Использование данных стационарных наблюдений ля составления ландшафтной карты //Учен. зап. Латв. ун-та им. П.Стучки. 1960. Т.37. Г. 17. С.68-75.

233. Туров И.С. О роли слепней в биологии лося //Зоол. журн. 19537 Т.32. Вып.5. !.886-892.

234. Турьева B.B. Фауна мышевидных грызунов различных типов леса и ее изменение под влиянием вырубок //Тр. Коми филиала АН СССР. Сыктывкар, 1956. Вып.4. С.112-15.

235. Федоренко А.П. Отрицательное действие различных химических препаратов а полезных теплокровных //Ядохимикаты и фауна М., 1967. С.32-46.

236. Формозов А.Н. Формула для количественного учета млекопитающих по сле-;ам //Зоол. журнал. 1932. Т.П. Вып.2. С.66-69.

237. Формозов А.И. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни мле-:опитающих и птиц СССР. М., 1946. 152с.

238. Формозов А.И. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Кост-юмской области в период 1930-1940гг. //Фауна и экология грызунов. МОИП. М., 1948.з-1Ю.

239. Челинцев Н.Г. Методы учета животных на маршрутах //"Экологические особенности охраны живот, мира". М., 1985. С. 74-81.

240. Челинцев Н.Г. Теоретические основы расчета численности животных по дан-:ым маршрутных учетов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1986. 30с.

241. Чельцов-Бебутов A.M. Вопросы мелкомасштабного зоогеографического карто-рафирования //Совещ. по вопросам зоол. картографии. Тез. докл. М.,1963.

242. Червонный В.В. Авиаучет лосей //Охота и охотн. хозяйство. 1966. N 3. С. 189.

243. Херувимов В.Д. Авиаучет лосей //Охота и охотн. хозяйство. 1970. N 2. С. 12-14

244. Чесноков А.Д. Урожайность брусники и грибов в трансформированных руб-ами лесных сообществах //Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции хотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980. T.I. С.224-225.

245. Хлебников А.И., Антипов Е.И. реакция соболя на изменение экологической бстановки в лесах Хамар-Дабана //Фауна лесов бассейна озера Байкал. Новосибирск, 979. С. 41-49.

246. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 278с.

247. Швецова В.Я. Факторы, определяющие вредную деятельность мышевидных в есных биогеоценозах //Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. Красноярск, 1980. С. 8-94.

248. Шишикин A.C. Влияние зайца-беляка на породный состав молодняков юго-ападного Приангарья //Исследование компонентов лесных биогеоценозов Сибири. Крас-оярск, 1976.

249. Шишикин А.С. Антропогенные сукцессии лесов и динамика местообитаний айца-беляка//Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. Красноярск, 1980. С. 113-123.

250. Штегман Б.К. О некоторых чертах сходства в закономерностях распростране-ия у птиц и млекопитающих //Матер, совещ. по зоогеографии суши. Львов. 1958.

251. Шубин В.И., Ивонис И.Ю., Родионова С.В., Хирвонен Х.И. Плодоношение ъедобных грибов и содержание в них 2,4-Д //Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лист-енно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1976. С.44-50.

252. Щербакова Л.Ф. Анализ результатов снегомерных съемок и рекомендации по лучшению методики наблюдений над снежным покровом //Снежный покров, его распро-транение и роль в народном хозяйстве. М., 1962. С.5-14.

253. Щербаков Н.М., Щербакова М.А. Семенная продуктивность ельников Карелии Мурманской области //Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоцеозов Карелии. Петрозаводск, 1977. С.58-64.

254. Юргенсон П.Б. Роль алиментарного и других факторов в тенденции к расши-ению границ ареала и в распределении популяций //География населения наземных жи-отных и методы его изучения. М., 1959. С.243-256.

255. Юргенсон П.Б. Учет лосей и оценка их зимней деятельности в лесах методом есеннего учета дефекаций // вопросы организации и методы учета ресурсов фауны назем-ых позвоночных. М., 1961. С.34-35.

256. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М., 1968.08с.

257. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М., 973. 172с.

258. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное райониро-ание. П., 1959. 191с.

259. Abbott J. 1980. Theories dealing with the ecology of landbirds on islands. Adv. col. Res., 11: 329-71.

260. Andren H., Ebenhard T-B., Larsson T.B. Nagra centrala begrepp for naturvorden Naturvardsverkets Rappart 3986, Solna, 1991. P.25-33.

261. Andren H. 1994: Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in land-;apes with different proportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355-366.

262. Angelstam P. Conservation of communities the role of edges, surroundings and losaic structure in man-dominated landscapes //Nature conservation by ecological principles - a oreal perspective. London. 1992. P. 9-70.

263. Angelstam P., Lindstrom E., Widen P. Role of predation in short-term population luctuations of some birds and mammals in Fennoscandia. Oecologia, 62,1984. P. 199-208.

264. Angelstam P. 1997: Landscape analysis as a tool for the scientific management of »iodiversity. Ecological Bulletins 46: 140-170.

265. Angerbjorn A. Reliability of pellet counts as density estimates of mountain hares // liistatieteell. julk., 1983. N41. P.13-20.

266. Anonymous 1999: Sammanhallen rovdjurspolitik. Slutbetankande av Rovdjrrsu--redningen. Statens offentliga utredningar 1999: 146, Miljodepartementet, Stockholm, 342 pp. In Swedish).

267. Arthur R.H., Arthur J. 1961. On bird species diversity. Ecology 42: 594-98.

268. Arthur R., Wilson E.O. 1967. The theery of island biogeography. Princeton Univress.

269. Atkeson Th.D., Johnson A.S. Succession of small mammals on pine plantations in tie Georgia Piedmont //Amer.Midland Natur. 1979.101. N2. P.385-392.

270. Banach A., Kozakewicz M. Tentative comparison of smal mammals communities in . poor pine stand of various ages //Bull.Acad.pol.sci.biol. 1980. 28. N1-2. P.43-48.

271. Belovski G.E. Optimal activity times and habitat choise of moose //Oecolodia. 1981. ■8.N1. P.22-30.

272. Bergstrom R. Dynamic interactions between trees and foraging moose //Acta univ psal, 1987. N78. 1-25.

273. Bergstrom R., Danell K. Efects of simulated summer browsing by moose on leaf and hoot biomass of biach. Betula pendula // Oikos, 1995. N 72. 132-138.

274. Blondel J., Vigne J-D. Spass, time, and man as Determinants of diversity of birds nd mammals in the.

275. Borecco J.E., Black H.C., Hooven R.F. Response of small mammals to herbicide-iduced habitat changes //Northwest Sci. 1979. 53. N2. P.97-106.

276. Borowski S., Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae // Ann. Univ.M.Curie-klod. 1952. N7. P.13-21.

277. Brown L.H., Gibson A.C. 1983. Biography St. Louis, Mo Mosby.

278. Calhoun J. Social use of space /'/Phisiol. Mammalogy. New-York-London. 1963. 1. •29-21.

279. Connell J.H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 1977: 302-10.

280. Conroy M.J., Cysel L.W., Dudderar G.R. Habitat components of clear-cut areas for nowshoe hares in Michigan //J.Wildlife manag. 1979. 43. N3. P.680-690.

281. Cramp S. (Ed.) 1985: The birds of the Western Palearctic. Vol. IV. Oxford Univer-ity Press. Oxford, New York, 960 pp.

282. Crete M., Audy E. Individual and seasonal variation in the diameter of browsed wigs by moose //10-th N.Amer.Moose Conf. and Workshop, Dulith, Minn. 1974. it.Paul.Minn.s.a. 1974. P. 145-159.

283. Currie D,J. 1991. Energy and large scale patters of animal and plant speeies richness. Km. Nat. 137: 27-49.

284. Currie D.J., Paguin V. 1987. Large-scule biogeographical patterns of species ichness of trees. Nature 329. 326-27.

285. Dajoz R. Precis d' ecologie. Paris, 1972. 418p.

286. Danell K.,Eastmen D.S. habitat use by moose of burns, cutovers and forests in north-entral British Columbia //10-th N.Amer. Moose Conf.and Workshop, Dulith, Minn. 1974. It.Paul.Minn.s.a. 1974. P.238-256.

287. Danilov P.,Nyholm E.S. & Nyholm K.E. 1994: Suurpetolaskennat Suomessa ja Ve-.ajan Karjalassa. Metsastys ja Kalastus 11/1994: 22-26. (In Finnish).

288. Danilov P., Helle P., Annenkov V., Belkin V., Bljudnik L., Helle E., Kanshiev V., ,inden H. & Markovsky V. 1996: Status of game animal populations in Karelia and Finland ac-ording to winter track count data. Finnish Game Research 49: 18-25.

289. Edman T. Large-scale assessment of biodiversity occurrence of vertebrates and orest components in European landscapes with different histories. //Institutionen for naturvards-iologi Grimso forkningsstation. Uppsala, 1999. 32 p.

290. Ericson L., Oksanen L. The impact of controlled grazing by clethrionomys rufocanus n experimental guilds of boreal forest floor herbs //Oikos, 1987, 50, 403-416.

291. Fischer A.G. 1961'. Lalitudinal variations in organic diversity. Am. Sci. 49: 50-74.

292. Floliott P.F., Thill R.E., Larson F.R., Clary W.P. Animal use of ponderosa pine Drest openings //J. Wildlife Manag. 1977. 41. N4. P.782-784.

293. Franklin J.F. Preserving biodiversity: species, ecosystems or landscapes? //Ecol. pplications, 3 (2), 1993. P.202-205.

294. Gashwiler J.S. Plant and mammal changes on a clearcut in west-central Oreson Ecology. 1970. V.51.N6. P. 1018-1026.

295. Gecf R., Vazdani R. Effects of mono-and diterpenes in Scots pine needles on mose rowsing //Scand. J.Forest Res. 1990, vol. 5, N 4. P.535-539.

296. Glowacinski Z. Some ecological paraneters of avian communities in the successional eries of a cultivated pine forest//Bull.Acad.pol.sci.Ser.sci.biol.l979. 27. N3.P.169-177.

297. Gustafsson L. & Hansson L. 1997: Corridors as a conservation tool. Ecological bulletins 46: 182-190.

298. Haila Y., Kouki J. The phenomenon of biodiversity in conservation biology //Ann. 'ool. Fennici, 31. 1994. P.5-18.

299. Hamilton T.H., Rubinoff R.H., Barth J., Bush G.L. 1963. Species abundance: Natural regulation of insular variation. Science 142: 1575-77.

300. Hansen A., Mc Comb W.C., Vega R., Raphael M., Hunter M. Bird habitat elationships in natural and managed furests in the West Cascades of Oregon //Ecol. Appl., 5(3), 995. P.555-569.

301. Hansen A., Garman S.L., Marks B., Urban D. An approach for managing vertebrate liversity across multiply-use landscapes //Ecol. Applications, 3 (3), 1993. P.481-496.

302. Hanski I., Gilpin M. 1991: Metapopulation dynamics: brief history and conceptual lomain. Biological Journal of the Linnean Society 42: 3-16.

303. Hansson Z. Landscape eiology of boreal forest //Trend in Ecology and Evolution. 7. 992. P.299-302.

304. Hansson Z., Henttonen H. Rodents, predation and wildlife cycles. Finnish Game les., 46/ 1989, P. 26-33.

305. Heikkila R.Mannyn istutustaimikkojen tuhot Pohjois-uomes-sa //Folia Forest. 497.1.22.

306. Helle P. Habitat selection of breeding birds in relation to forest succession in Northeastern Finland //Ornis fern., 1985. 62. N3. P.l 13-123.

307. Helle P., Helle T. & Linden H. 1994: Capercaillie (Tertao urogallus) lekking sites in ragmented Figgish forest landscape. Scandinavian Journal of Forest Research 9: 386-396.

308. Helle P. Naata//Riistan jaljille. Helsinki. 1996. P. 68-71.

309. Helle P., Wikman M., Helle E., Danilov P., BIjudnik L. & Belkin V. 1999: Talven .999 lumijalkilaskennat Suomessa ja Venajan Karjalassa. Riistantutkimuksen tiedote 156: 12. (In Finnish).

310. Henttonen H., Kaikusalo A., Tast J., Viitala J. Interspecific competition between mall rodents in subarctic and boreal ecosystems //Ojkos. 1977. 29. P.581-590.

311. Hjorth I. 1994: Tjadern. En skogsfagel. Skogsstyrelsen, Jonkoping, 182 pp. (In ■Swedish).

312. Hopper S.D. A pit trap survey of small mammals, lisards and trogs on Two Peoples Bay Nature reserve //Dep.Fish and wildlife West.Austral.Rept. 1981. N43. 21 p.

313. Huhta E. Efects of spatial scale and vegetation cover on artificiol ground nests /Wildl. Biol, 1. 1995. P.73-80.

314. Jnfosh R.P. The continium concept of vegetation //Bot. Rev. 1967. 33. P.130-187.

315. Johnson W.S., Schreiber R.K., Burgess R.L. Diversity of small mammals in a )Owerline right of way and adjacent forest in East Tenessee //Amer.Midland Natur. 1979. 01.N1.P.231-235.

316. Joyal R.,Ricard J-G. Winter defecation output and bedding freguency of wild, freeanging moose //Wildlife Manag. 1986. 50. N4. P.734-736.

317. Kirkland C. Responses of small mammals to the clearcutting of Nothern Appalachian forests //J.of mammology. 1977. V.58. N4. P.600-609.

318. Koivisto I. 1956: Metsokannoissa tapahtuvista siirtymisista. Suomen Riista 10: .79-184. (In Finnish).

319. Kojola I. & Laitala H-M. 2000: Changes in the structure of increasing brown bear jopulation with the distance from the core areas: another example of presaturation female disper-;al. Annales Zoologici Fennici 37: 59-64.

320. Koskimies J.Lumipeitten merkitysesta ellanten lampoeuoja- na //Suomen riista. .958. V.12. P.58-62.

321. Kouki J. Luonnon monimuotoisuus valtion mefsissa Katsaus ekologisiin ufkimustarpeisiin ja suojelun mahdollisuuksiin //Metsahallituksen luonnonsuojelujulkaisuja. >orja A. Helsinki. 1993. N11. 84p.

322. Krebs Ch.J.,Gilbert B.S., Boutin S., Boonstra R. Estimation of snaushoe hare 'opulation density from turd transects //Can. J. Zool. 1987. 65. N3. P.565-567.

323. Kurki S., Linden H. Metsaisyyden vaikutus riistakolmioiden metsakanalintutuloksiin 'Suomen Riista. 39. 1993. P.61-73.

324. Kurki S. 1997: Spatial variation in the breeding success of forest grouse: the role of redation in fragmented boreal forest landscapes. PhD thesis, University of Turku, Turku, 24 V

325. Lande R. 1996: Statistics and partitioning of species diversity, and similarity among mltiple communities. Oikos 76: 5-13.

326. Larsson T. Small rodent abundance in relation to reforestation measures and natural abitat variables in Northen Sweden //Bull. OEPP. 1977. 7. N2. P.397-409.

327. Latham R.E., Ricklefs R.E. 1993. Global patterns of tree species richness in moist crests: Energydiversity theory does not account for variation in species richness. Oikos 67.

328. Linden H. 1997: Inga galna tjadrar i Karelen. Jagaren 46: 15. (In Swedish).

329. Linden H„ Helle E., Helle P. & Wikman M. 1996: Wildlife triangle scheme in Fin-ind: methods and aims for monitoring wildife populations. -Finnish Game Research 49: 4-11.

330. Linden H. & Pasanen J. 1986: Metsien pirstoutuminen metsokantojen uhkana/ (In innish with English summary: Capercaillie leks are threatened by forest fragmentation). -uomen Riista 34: 66-76.

331. Litvaitis J., Sherburne J., Bissonette J. A comparison of methods used to examine nowshoe hare habitat use //J.Wildlife Manag. 1985. 49. N3. P.693-695.

332. Loyttyniemi K. Typpilannoituksen ja neulasten ravinnepitoisuude vaikutus hirven lantyravinnon valintaan //Folia For., 487. 1981. P. 1-14.

333. Loyttyniemi K., Piisila N. Hirvivahingot mannyn viljelytaimikossa Uudenmaun -lameen piirimetsalautakunnan alucella //Folia For., 553. 1983. P. 1-23.

334. Mattiia E., Helle T. Keskeisen poronhoitoalueen talvi laidunten inventoinii //Folia orest., 1978.358. P.l-31.

335. May R.M. Patterns of spuies abundance and diversity //Ecology and evolution f communities. Cambridge. 1975. P.81-120.

336. Mela A.J. Tammihiiri (Myoxus quercinus L.). Luonnon ystava, 5, 1901, 176-178

337. Mela F.J., Kivirikko K.E. Suomen luurankoiset.Porvoo, 1909.

338. Miguelle D. Summer defecation urination rates and olumes of moose //J.Wildlife 4anag. 1983. 47. N4. P.1230-1233.

339. Mclnfosh R.P. The continium concept of vegetation. //Bot. Rev.; 1967. 33. P. 13087.

340. McNicol J., Gilbert F. Late winter bedding practices of moose in mixed upland utovers //Can.Field.-Natur. 1978. 92. N2. P.189-192.

341. Muller F. 1990: Habitat linking a means of saving remnant grouse population in "entral Europe. - 4th International Grouse Symposium, September 1987, Lam, West Germany, 6pp.

342. Mykra S., Kurki S. & Nikula A. 2000: The spacing of mature forest habitat in rela-lon to species-specific scales in managed boreal forests in NE Finland. Annales Zoologici 'ennici 37: 79-91.

343. Myllymaki A. Cutbreaks and damage by the fieldvole, Nicrotus agrestis (L.), since Vorld War 2 in Europe //Eppo Bull. 1977. 7. N2. P. 177-207.

344. Myllymaki A. A program for control of damage by the field vole, Microtus agrestis L.) in seed orchards of forest trees //Eppo Bull. 1977. 7. N2. P.523-531.

345. Mytton W.R., Keith L.B. Dynamics of moose population near Rochester, Alberta. 975-1978 //Can.Field-Natur. 1981. 95. N1. P.39-49.

346. Nelson B.E., Jenks J. Use of a geografic information system for determining white-liled deer habitat use in the northern black Hills of South Dakota,USA. //Integr. People and Vildlife Suistainable Future. Bethesda. 1995. p. 672-675.

347. Nyholm E. Ahma //Riistan jaljille. Helsinki. 1996. P. 76-79.

348. Nyholm K.-E., Nyholm E. Karhu//Riistan jaljille. Helsinki. 1996. P. 50-53/

349. Odum E.P. Basic ecology. 1983. 520p.

350. Oldemeier J.L.,Franzmann A.W.,Brundage A.L.,Arneson P.D., Flym A. Browse uality and the Knai moose population//J.Wildlife Manag. 1977. 41. N3. P.533-542.

351. Oldemeyer J.L., Franzmann A.W. Estimating winter defecation rates for moose, dees alees //Can. Field- Natur., 1981. 95. N2. P.208-209.

352. Pankakoski E. The cone trap a useful tooi for index trapping of small mammals 'Ann.zool.fenn. 1979. 16. N2. P.144-150.

353. Parker G.R., Norton L.D. The estimation of winter forage and its use by moose on learcuts in northcentral Newfoundland //J.Range Manag. 1978. 31. N4. P.300-304.

354. Parviainen J. Jmpact of fire on Finnish forests in the past and today // Climate hange, boidiversity and boreal forest ecosystems. Jocnsuu, 1996. P.273-27.

355. Penttinen J. Tammihiiri Karjalassa. Luonnon ystava, 13, 1909, 152 p.

356. Pianka E.R. Latitudinal gradients in speeies diversity Areview of concepts. An. Nat. 00. 33-46.

357. Porkert J. 1999: Kuvastaako korpimetson esiintyminen metsoympariston tilaa?. (In innish with English summary: Black grouse and capercaillie hybrids as an indicator of envi-unmental quality). Suomen Riista 45: 25-33.

358. Pulliainen E. 1974: Suomen suurpedot. Tammi, Helsinki, 263 pp. (In Finnish).

359. Punkari M. 1985: Maankaytto ja luonnon t- In: Punkari M. (Ed.); Suomi avaruude-ta. Tahtitieteellinen yhdistys Ursa, Helsinki. Second edition, pp. 74-87. (In Finnish).

360. Pucek Z. trap response and estimation of number of shrews in removal catches Acta Theriol. 1969. 14. P.403-426.

361. Punttila P., Haila Y., Tukia H. And commuhities in taiga clearcuts: habitat effects nd species interactions //Ecography, 19, 1995. P.16-28.

362. Ramires P.J.,Hornocker m. Small mammal populations in differentsged clearcuts in orthwestern Montana//J.Mammalog. 1981. 62. N2. P.400-403.

363. Richerson P.J., Lum K.L. 1980 Patterns of plant speccies diversity in California: .elation to weather and topography. Am.Nat. 116: 504-536.

364. Ricklefs R.E. Ecology. 3d cd. New York, 1990.

365. Rolstad J., Wegge P. Effects of logging on cupercoilie (Tetrao urogallus) lekx Cutting experiments in southcusternNorway Scand. J. For.Res., 1989a. v.4. N.l. P.99-109.

366. Rolstad J., Wegge P. 1989: Capercailie Tetrao urogallus populations and modern >restry-case for landscape ecological studies. Finnish Game Res. 46: 43-52.

367. Saarialho A. Tammihiiri (Myoxus quercinus) Jmpilahdella. Luonnon ystava, 11, 907, 172 p.

368. Schlegl-Bechtold A. Zur Nahrungswahl und Nagetatigkeit der Ergmaus, Microtus testis, L. //Amz. Schalingsk., Pflanzencchutz, Umwelischutz. 1980. 53. N11. P. 161-166.

369. Schloyer C.R. Food habits of Clethrionomys gapped on clearcuts in west irginia//J.Mammal. 1977. 58. N4. P.677-679.

370. Schluter D., Ricklefs R. 1993. Convergence and the regional component of spuies versity //Species diversity in ecological communities. 1993. P.230-240.

371. Scott J., Davis F., Csuti B., Noss R., Butterfiela B., Croves G., Anderson H., Caicco S., Erchia F., Gdwards T., Ulliman J., Wright R. GAP Análisis: a geographic approach to protection of biological diversity. Wildl monog. 123. 1993. P. 1-41.

372. Shafer B. The twing-count method for measuring hardwood deer browse //J. Wildlife Manag. 1963. N3. P.428-437.

373. Short H.L., Evans W., Boeker E.L. The use of natural and modified pinyon pine-¡uniper woodlande by deer and elk. //J.Wildlife Manag. 1977. 41. N3. P.543-559.

374. Sidle W.G., Ziewitz W. Use of derial videography in wildlife habitate studies '/Wildlife Soc. Bull., 1990. N1. P.56-62.

375. Siitonen J. & Martikainen P. 1994: Occurrence of rare and threatened insects living Dn decaying Populus trémula: a comparison between Finnish and Russian Karelia. Scandinavian Journal of Forest Research 9: 185-191.

376. Simpson E.N. Measurement of diversity //Nature. 1949. 163. 688p.

377. Soper J.D. On the winter trapping of small mammals //J.mammal. 1944. 25. N4.344.353.

378. Soutiere E.G. Effects of timber harvesting on marten in Maine //J.Wildlife Manag. 979. 43. N4. P.856-860.

379. Spencer S.R., Barrett G.W. Meadow vole population response to vegetational ;hanges fesulting from 2,4-D application //Amer.Midland Natur. 1980. 103. N1. P.32-46.

380. Stevens G.C. 1989. The latitudinal gradient in geographical range: How so many ipecies coexist in the tropies. Am. Nat. 133. 240-256.

381. St-Grarges M., Nadeau S., Lambert D., Decarie R. Winter habitat use by ptarmigan, ;noushoe hares, red foxes, and river otters in the boreal forest tundra transition zone of western Quebec // Can. J. Zool. 73. 1995. P.755-760.

382. Storch J. Patterns and strategies of winter habitat selectio in alpine ;apercailie//Ecography,16. 1993. P.351-359.

383. Sullivan Th.P. Comparative demography of Peromyscus maniculatus and Microtus iregoni populations after logging and burning of coastal forest habitats //Can.J.Zool. 1980. 58. 412. P.2252-2259.

384. Sullivan Th.P. Animal damage affected by spacing trees //Brit.Columbia Aimberman. 1980. 64. N2. P.34-35.

385. Syrjánen K., Kalliola R., Puolasmaa A. & Mattsson J. 1994: Landscape structure and orest dynamics in subcontinental Russian European taiga. Annales Zoologici Fennici 31: 194.

386. SYSTAT 1992: Systat for windows//Gvanston, Systat Jnc. 636p.

387. Tapper S. The effect of fluctuating vole numbers (Microtus agrestis) on a population )f weasels (Mustela nivalis) on farmland //J.Anim.Ecol. 1979. 48. N2. P.603-617.

388. Teivainen T. Metsapuiden taimien myyratuhot metsanundistu- saloilla ja netsitetyilla pelloilla Suomessa vuosina 1973-76 //Folia forest. 1979. N387. 23p.

389. Teivainen T.,Kaikusalo A. Myyrat mellastavat taimistoissa //Metsa ja puu. Helsinki, .973. N12. P.22-24.

390. Teivainen T., Kananen A., Kuhlman E.Vesimyyran aiheuttamat tuhot mannuiv. ;iemen-viljelyksilla Keski-Suomessa vuonna 1979-80 //Folia forest. 1981. 492. P.1-17.

391. Telfer E.S., Cairns A. Stem breakage by moose //J.Wildlife Manag. 1978. 42. N3. '.639-642.

392. Terborg J. 1973 On the notion of favorableness in plant ecology. Am. Nat. 107: 48101.

393. Tiensuu L. Uusi tammihiiri-loyto Sortavalussa. Luonnon ystävä, 42, 1938, P. 11213.

394. Tilman D. 1985. The resource ratio hypothesis of succession. Am. Nat. 125: 827-52.

395. Tilman D., Pacala S. The maintenance of Species Richness in Plant communities. Ipecies diversity in ecological communities 1993. 13-25.

396. Väisänen R.A., Lammi E. & Koskimies P. 1998: Muuttuva pesimälinnustj. Otava, Leuruu, 567 pp.

397. Välikangas J. Ein Neuer Fund des Gartenschläfers, Elionomys Quercinus (L) in inland. // Ann. Zool. Societatis. Vanamo, torn 2, № 2, 1935, P. 20-21

398. Verme L.J.,Ozoga J.J. Changes in small mammal populations following clear-utting in Upper-Michigan conifer swamps//Can. Field-Natur. 1981. 95. N3. P.253-256.

399. Viht E. 1984: Hullud metsised Eestis. Eesti Ukukid III: 18-27. (In Estonian).

400. Virkkala R. & Rajasärkka A. in press: Suojelualueverkoston merkitys havu-ja ikametsien linnustolle. Suomen ympäristö. (In Finnish).

401. Vitousek P. 1982. Nutrient cycling and nutrient use efficiency. Am. Nat. 119: 5532.

402. Wegge P. & Roistad J. 1986: Size and spacing of capercaillie ieks in relation to so-al behaviour and habitat. Behavioural Ecology and Sociobiology 19: 401-408.

403. Whittaker R.H 1960: Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecological Monographs 30: 279-338.

404. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation //Bot. Rev. 42. 1967. P.207-264.358

405. Whittaker R.H 1977: Evolution of species diversity in land communities. In: Hecht M.K., Steere W.C. & Wallace B. (Eds); Evolutionary Biology, Vol. 10, Plenum, New York, pp. 1-67.

406. Wolff J.O. The role of habitat patchiness in the population dynamics of snowshoe hares //Ecol.Monogr. 1980. 50. N1. P.l 11-130.ч 1