Микроорганизмы глубинных хранилищ жидких радиоактивных отходов и взаимодействие их с радионуклидами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Лукьянова, Евгения Александровна

• Лукьянова, Евгения Александровна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лукьянова, Евгения Александровна

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Цель и задачи исследования

Научная новизна работы

Научно-практическая значимость работы

Апробация работы

Публикации

Объём и структура диссертации

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Распространение микроорганизмов в подземных местообитаниях, загрязненных радионуклидами

2.1.1. Источники радиоактивного загрязнения биосферы

2.1.2. Микроорганизмы подземных местообитаний, загрязненных радионуклидами

2.2. Взаимодействие микроорганизмов с радионуклидами

2.2.1. Биоаккумуляция

2.2.2. Биосорбция

2.2.3. Биотрансформация

2.3. Жидкие радиоактивные отходы (РАО) и способы обращения с ними

2.4. Теоретически возможные микробиологические процессы в глубинных хранилищах жидких радиоактивных отходов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроорганизмы глубинных хранилищ жидких радиоактивных отходов и взаимодействие их с радионуклидами»

Актуальность проблемы. Развитие атомной промышленности тесно связано с решением проблемы утилизации радиоактивных отходов (РАО). На начальных этапах жидкие радиоактивные отходы удаляли в пресные и морские водоемы, в подземные горизонты (Рыбальченко и соавт., 1994). Впоследствии в США, Канаде и европейских странах, производящих радионуклиды, была принята концепция многобарьерного варианта захоронения радиоактивных отходов, которые сначала цементируют или остекловывают, затем в контейнерах помещают в хранилище, расположенное в геологической формации.

В России одним из методов окончательного удаления радиоактивных отходов среднего и низкого уровня активности является их нагнетание в глубинные водоносные геологические формации - пласты-коллекторы (Рыбальченко и соавт., 1994; Адушкин и соавт., 1999). В настоящее время в глубокозалегающие пласты-коллекторы в России удалено около 46 млн. м3, отходов с активностью ~109 Ки, что привело к образованию подземных хранилищ (Лаверов и соавт., 1991, 1997, 2000; Рыбальченко и соавт., 1994 Камнев, Рыбальченко, 2001). Отходы содержат практически весь спектр техногенных радионуклидов, в микроконцентрациях присутствуют актиниды, сохраняющие потенциальную экологическую опасность в течение сотен и тысяч лет.

По данным многолетних наблюдений за эксплуатацией глубинных хранилищ установлено, что границы распространения радионуклидов значительно отстают от фронта движения нерадиоактивных компонентов отходов (нитрата натрия), а также трития. Показано, что при температуре и пластовом давлении, соответствующих существующим в хранилищах жидких РАО, за счет процессов сорбции и формирования минеральных новообразований, основное количество радионуклидов переходит в твердую фазу и локализуется на незначительном расстоянии от нагнетательных скважин (Захарова и соавт., 2001, 2003, 2007). В результате уровень активности в межпоровом пространстве пород по мере удаления от нагнетательной скважины (100—150 м) снижается до значений ниже регламентированных для радиоактивных отходов (НРБ, 1999).

Не перешедшие в твердую фазу долгоживущие радионуклиды (уран, трансурановые элементы) в незначительных количествах мигрируют с фильтратами отходов, заполняющими поровое пространство пород. Для обоснования безопасности существования хранилищ РАО необходимо прогнозирование миграции радионуклидов, прежде всего долгоживущих изотопов, что, требует достоверной информации о формах нахождения радионуклидов и закономерностях их распространения в глубинных геологических формациях. В настоящее время имеются модели миграции радионуклидов в глубинных хранилищах жидких РАО, учитывающие различные параметры: гидрогеологические характеристики, гранулометрический и минералогический составы пород, температурные поля, пластовое давление, pH и Eh характеристики и т.д. Однако, до настоящего времени при моделировании распространения долгоживущих радионуклидов в пластах-коллекторах не оценивалась роль микроорганизмов.

Несмотря на большое количество данных, накопленных по миграции радионуклидов в глубинных хранилищах РАО, сведения о влиянии микроорганизмов на формы нахождения и подвижность радионуклидов в этой экосистеме ограничены (Francis et al., 1994; Francis, 1998; Gadd, 1996; Gillow et al., 2000).

Имеется обширная литература о составе микроорганизмов на поверхности контейнеров с отвержденными РАО и в окружающих породах; исследованы процессы образования биопленок и биогенной коррозии металлов, из которых сделаны контейнеры (West et al., 1985; Pedersen et al., 1996; Stroes-Gascoyne, West, 1997; Pedersen, 1996; McKinley et al., 1997; Humphreys et al., 1997). Результаты этих микробиологических исследований невозможно однозначно экстраполировать на глубинные хранилища жидких РАО. В каждом конкретном случае необходимо изучение глубинных горизонтов как среды обитания микроорганизмов, состава микробного сообщества, влияния отходов на микробные процессы и роли микроорганизмов в преобразовании и миграции отходов.

Известно, что подземные системы населены микроорганизмами. Возможными субстратами для микроорганизмов в глубинных хранилищах РАО могут служить органическое вещество, нитраты и сульфаты, поступающие с отходами, окисленные формы радионуклидов и других металлов (Fe3+), бикарбонат, исходно присутствующий в этой системе, а также молекулярный водород, который может образовываться в радиоактивных растворах за счет радиолиза воды. Микробные популяции могут влиять на функционирование хранилищ РАО в результате их воздействия на геохимические параметры подземного местообитания (Nazina et al., 2004; Косарева и соавт., 2006, 2007а, б). Это воздействие многообразно и включает: 1) влияние микроорганизмов на состав и миграцию радионуклидов [биосорбция, био аккумуляция и диссимиляционное восстановление металлов и металлоидов, например, UVI, SeVI, CrVI, Hg", Tcvn, Vv, Aum, Ag1 и др.] (Lovley et al., 1991; Nealson, Saffarini, 1994; Pedersen, 1996; Lloyd et al., 2000; Gadd, White, 2000; Lovley, Anderson, 2000); 2) ускорение миграции радионуклидов при их транспорте совместно с микроорганизмами или замедление миграции при концентрировании в биопленках (Pedersen et al., 1996; Francis et al., 1998); 3) биогенное газообразование (No, CH4, H2S, CO2), обусловленные жизнедеятельностью денитрифицирующих, сульфатредуцирующих и метанобразующих микроорганизмов (Nazina et al., 2004; Косарева и соавт., 2007а, б); 4) формирование доминирующих типов радионуклидов и минеральных фаз, в том числе новых минеральных образований; 5) продуцирование комплексообразующих агентов (Neu, 2000; Neu et al., 2005); б) изменение величин pH и Eh и другие процессы.

Однако влияние микроорганизмов на состав и миграцию отходов в глубинных хранилищах жидких РАО мало изучено (Francis et al., 1994; Francis, 1998; Gadd, 1996; Gillow et al., 2000). В связи с вышесказанным, проведение фундаментальных исследований воздействия техногенных отходов на биоразнообразие и геохимическую деятельность микроорганизмов в глубинных горизонтах, используемых для захоронения жидких РАО, и выяснение роли микроорганизмов в миграции и концентрировании урана и трансурановых элементов представляется актуальной и важной задачей. Эти исследования необходимы также с практической точки зрения для создания микробных технологий, направленных на снижение токсичности радиоактивных отходов.

Для объяснения, количественного описания, прогпоза и управления микробными процессами в подземных горизонтах глубинных хранилищ жидких РАО необходимы комплексные междисциплинарные физико-химические, радиохимические и микробиологические исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение распространения, биоразнообразия и геохимической деятельности микроорганизмов в глубинном хранилище жидких радиоактивных отходов и выяснение роли микроорганизмов в преобразовании радионуклидов (урана и трансурановых элементов).

Для достижения цели было необходимо решить следующие задачи.

1. Исследовать экологические условия в глубинных горизонтах, используемых для захоронения жидких радиоактивных отходов, определить численность микроорганизмов основных физиологических групп и оценить скорости биогенных процессов в зоне дисперсии отходов и вне этой зоны.

2. Выяснить биоразнообразие микробного сообщества глубинных горизонтов методом ГХ-МС анализа жирных кислот суммарной биомассы сообщества и молекулярно-биологическим методом анализа генов 16S рРНК.

3. Выделить чистые культуры аэробных органотрофных и анаэробных сульфат- и железо-редуцирующих бактерий из глубинных горизонтов. Определить таксономическое положение и исследовать физиолого-биохимические свойства чистых культур.

4. Оценить способность выделенных микроорганизмов участвовать в восстановлении нитрат-ионов и трансформации и концентрировании урана и трансурановых элементов.

Научная новизна работы. Впервые микробное сообщество глубинного хранилища жидких радиоактивных отходов исследовано с использованием микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных методов. На примере глубинных хранилищ РАО ФГУП «Сибирский Химический Комбинат» показано, что плотность микробной популяции и скорости процессов денитрификации и сульфатредукции в пластовых водах были низки и возрастали в зоне дисперсии отходов.

Методом анализа генов 16S рРИК пластовой воды показано, что в глубинных горизонтах доминировали Alpha-, Beta-, Gamma- и Delta-proteobacteria, выявлены также представители порядков Nitrospirales, Actinobacteriales, Verrucomicrobiales, Planctomycetes, Dehalococcoidetes и некультивируемых групп домена Bacteria. Археи включали метаногенов семейства Methanomicrobiaceae и Methanobacteriaceae и некультивируемые кренархеоты. Эти результаты подтверждены микробиологическими методами, позволившими выявить грамотрицательных протеобактерий и грамположительных актинобактерий в пластовой воде, содержащей компоненты низкоактивных отходов (НАО).

Из глубинных горизонтов выделено более 50 штаммов разных физиологических у групп, относящихся к известным видам родов Kocuria, Microbacterium, Pseudomonas, Pantoea, Acinetobacter, Enterobacter, Klebsiella, Stenotrophomonas, Sphingomonas, Acidivorax, Shewanella и Desulfosporosinus. Два штамма, имеющие 98% сходства генов 16S рРНК с таковыми вида Cellulomonas flavigena, вероятно, относятся к новому виду.

В составе пластовой микрофлоры обнаружены микроорганизмы, способные участвовать в преобразовании химических и радиоактивных компонентов отходов. Денитрифицирующие бактерии восстанавливали нитрат-ионы до N2. Бактерии рода о*}*}

Shewanella и сульфатредуцирующие бактерии восстанавливали U(VI) и Np(V) в присутствии разных органических субстратов, что свидетельствует о возможном участии их в осаждении и концентрировании радионуклидов в глубинном хранилище. Обнаружены бактерии Klebsiella oxytoca, способные окислять сульфид железа за счет восстановления нитрат- до нитрит-иона, и таким образом способствовать растворению труднорастворимых соединений металлов и их дальнейшей миграции.

Аэробные бактерии сорбировали (аккумулировали) актиниды и другие

ЗЯ 937 233 241 90 трансурановые элементы, входящие в состав отходов - ~ Pu, " Np, U, Am и Sr, и не сорбировали I37Cs и 99Тс. Максимум сорбции 237Np наблюдается при pH 7-9; а 238Pu,74iAm и U при pH 3-5. Показано, что в сорбции урана клетками грамотрицательных бактерий Р. ßuorescens и Р. grimontii участвуют органические фосфаты. Выявлен конкурентный характер биосорбции Pu, Am и Np из карбонатных растворов, близких по составу пластовой воде, что в целом позволяет считать незначительным вклад биосорбции в концентрирование радионуклидов в глубинном хранилище жидких радиоактивных отходов.

Научно-практическая значимость работы. Результаты изучения микробных процессов в глубинных хранилищах жидких радиоактивных отходов могут быть использованы при составлении прогнозов миграции радиоактивных и химических компонентов отходов в подземных горизонтах. Выделены штаммы, избирательно

241 ^37 238 233 сорбирующие Am, ** Np, Pu и U из разбавленных растворов. Показана перспективность поиска микроорганизмов для разработки биотехнологий сорбционной очистки жидких отходов от радионуклидов в поверхностных хранилищах.

Снижение концентрации нитрат-ионов путем активации жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий в глубинном горизонте будет способствовать повышению радиоэкологической безопасности глубинных хранилищ жидких радиоактивных отходов и предотвращению миграции радионуклидов.

Исследования выполняли в 2004-2007 гг. при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 05-04-49556, 05-03-32129 и 06-03-33193).

Апробация работы. Результаты работы были представлены на пятой Российской конференции по радиохимии "Радиохимия-2006" (Дубна, 2006); четвертом Международном конгрессе "Биотехнология: состояние и перспективы развития" (Москва, 2007); четвертой молодежной научно-практической конференции "Ядерно-промышленный комплекс Урала: Проблемы и перспективы" (Озерск, 2007) и на Всероссийской межведомственной научно-технической конференции "Подземное захоронение жидких радиоактивных отходов: прошлое настоящее будущее" (Северск, 2007).

Личный вклад соискателя состоял в проведении экологических, микробиологических и радиохимических исследований и обработке экспериментальных данных. Радиохимические анализы выполняли в лаборатории экологических проблем обращения с радиоактивными и токсичными отходами ИФХЭ РАН (зав. лаб., к.х.н. Е.В. Захарова), микробиологические исследования - в лаборатории нефтяной микробиологии ИНМИ РАН (зав. лаб., д.б.н., профессор С.С. Беляев). Электронно-микроскопические исследования проводили совместно с H.A. Кострикиной (ИНМИ РАН), молекулярно-биологические — с А.Б. Полтараусом (ИМБ РАН), Н.К. Павловой, Е.М. Михайловой и Т.П.

Туровой (ИНМИ РАН). Автор приносит благодарность соавторам Л.И. Константиновой, И.М. Прошину, B.C. Ивойлову, Г.А. Осипову и И.Г. Тананаеву, а также всем коллегам и друзьям за содействие и поддержку.

Публикации. Материалы диссертации представлены в 6 печатных работах, включая 3 статьи и 3 тезисах конференций.

Объём и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 178 страницах машинописного текста, включая 37 рисунков и 23 таблицы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы и экспериментальной части, содержащей разделы "Объекты и методы исследования", "Результаты исследований и их обсуждение", "Заключение", "Выводы" и "Список литературы", включающий 34 отечественных и 220 зарубежных наименований.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Лукьянова, Евгения Александровна

6. выводы

1. Впервые микробное сообщество глубинного хранилища жидких радиоактивных отходов исследовано с использованием микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных методов. Установлено, что в пластовых водах глубинных горизонтов обитает разнообразное микробное сообщество, включающее аэробные органотрофные бактерии, анаэробные бактерии с бродильным типом метаболизма, денитрифицирующие, железо- и сульфатредуцирующие и метанобразующие микроорганизмы. Плотность микробной популяции и скорости процессов сульфатредукции и метаногенеза в большинстве проб пластовых вод низки и возрастают в зоне дисперсии отходов.

2. Показано, что бактерии глубинных горизонтов относятся к классам Alpha-, Beta-, Gamma- и Delta-proteobacteria, Actinobacteria, к порядкам Nirospirales, Verrucomicrobiales, Dehalococcoidetes и некультивируемым группам. Археи близки метаногенам семейства Methanomicrobiaceae и Methanobacteriaceae и некультивируемым кренархеотам. В пластовой воде, содержащей компоненты низкоактивных отходов, доминировали грамотрицательные протеобактерии, тогда как в исходной пластовой воде преобладали грамположительные актинобактерии.

3. Из глубинного хранилища жидких радиоактивных отходов выделено в чистую культуру более 50 штаммов, относящихся к родам Kocuria, Microbacterium, Pseudomonas, Pantoea, Acinetobacter, Enterobacter, Klebsiella, Stenotrophomonas, Sphingomonas, Acidivorax, Shewanella и Desulfosporosinus.

Большинство выделенных аэробных бактерий способны сорбировать (аккумулировать) актиниды и другие трансурановые элементы, входящие в состав отходов [238Pu(IV), 237Np(V), 233U(VI), 241Am(III) и 90Sr(II)], и не сорбируют 137Cs и 99Тс. В сорбции урана клетками грамотрицательных бактерий Р. ßuorescens и P. grimontii участвуют органические фосфаты.

4. Показано, что биосорбция 238Pu(IV),241 Am(III), 233U(VI) и 237Np(V) штаммами P. ßuorescens, P. grimontii, S. putrefaciens и К. eiythromyxa зависит от pH среды. Максимум сорбции Np наблюдается при pH 7-9; тогда как максимум сорбции Pu, Am и U - при pH 35. Выявлена конкурентная сорбция Pu, Am и Np из смешанных карбонатных растворов. Вклад биосорбции в концентрирование металлов в хранилище радиоактивных отходов представляется незначительным.

5. Бактерии рода 5Ъем/апеНа и сульфатредуцирующие бактерии, выделенные из подземных горизонтов, восстанавливали 1ДУ1) и Ир(У) в присутствии разных органических субстратов, что свидетельствует о возможности биогенного осаждения и концентрирования радионуклидов в глубинном хранилище жидких РАО.

6. В подземных горизонтах обнаружены денитрифицирующие бактерии, а также микроорганизмы, способные окислять металлы за счет восстановления нитратов. Создание биогеохимического барьера для нитрат-ионов путем активации жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий в глубинном горизонте будет способствовать снижению концентрации нитрат-ионов и миграции радионуклидов и повышению радиоэкологической безопасности глубинных хранилищ.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Более 40 лет в России жидкие радиоактивные отходы среднего и низкого уровня активности захоранивают в подземные водоносные горизонты. Для прогнозирования безопасности существования глубинных хранилищ жидких РАО необходимо иметь достоверную информацию не только о формах нахождения радионуклидов и закономерностях их распространения при перемещении загрязнённого фильтрата по пласту-коллектору, но и сведения о трофической и функциональной структуре микробного сообщества подземных горизонтов, влиянии микроорганизмов на формы нахождения и подвижность радионуклидов в этой экосистеме.

В ходе настоящей работы на примере глубинных хранилищ Сибирского химического комбината исследован состав и активность подземного микробного сообщества с использованием микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных методов.

Показано, что пластовые воды, отобранные из наблюдательных скважин II и III горизонтов СХК, содержат метаболически разнообразное и геохимически активное микробное сообщество. В водах обнаружены микроорганизмы разных физиологических групп - аэробные органотрофы, анаэробные бактерии с бродильным типом метаболизма, денитрифицирующие, железоредуцирующие, сульфатредуцирующие и метанобразующие микроорганизмы. Плотность микробной популяции в большинстве проб воды была низка и не превышала 104 клеток в 1 мл. Скорости процессов сульфатредукции и метаногснсза также были низки и возрастали в зоне дисперсии отходов.

Проведенный анализ состава микроорганизмов подземного горизонта без выделения чистых культур - на основе маркерных жирных кислот и альдегидов суммарной биомассы - позволил в целом охарактеризовать микробное сообщество. Уровни численности микроорганизмов в водах из скважин А-4, А-б и А-47, определенные на основе ГХ-МС анализа и методом посева на питательные среды, были сопоставимы.

Изучение состава микробного сообщества молекулярно-биологическим методом анализа генов 16S рРНК, полученных на основе ДНК пластовой воды, выявил большее разнообразие микроорганизмов, обитающих в глубинном хранилище РАО, по сравнению с ГХ-МС методом. Последний метод позволяет обнаруживать микроорганизмы, численность которых в анализируемой пробе превышает 104 кл, и таким образом дает представление о доминирующих группах микроорганизмов. Этот метод не позволил выявить метанобразующие микроорганизмы, которые присутствовали в ряде проб, но их численность была очень низка. Отметим, что ГХ-МС методом выявлено количественное преобладание в биомассе пластовой воды маркерных жирных кислот и альдегидов грамположительных актинобактерий, тогда как молекулярно-биологическим методом выявлено доминирование различных протеобактерий в составе библиотеки клонов, полученных из пластовой воды, а грамположительные представители класса актинобактерий были представлены небольшим числом клонов и обнаруживались в пробе, обобранной вне зоны дисперсии отходов (скв. Р-23).

Основными компонентами средне- и низкоактивных отходов являются нитрат- и сульфат-ионы, ацетат и детергенты; радионуклиды представлены главным образом продуктами деления: ,41' 144Се, 90Sr, 137Cs, 95Zr, 95Nb, шз- ,06Ru и 3H (Рыбальченко и соавт., 1994). Долгоживущие альфа-излучающие нуклиды (238Pu(IV), 237Np(V), 233U(VI) и 241Аш(Ш)) могут также присутствовать в следовых количествах. Известно, что радионуклиды за счет сорбции на породах мигрируют с более низкой скоростью по сравнению с другими компонентами отходов (нитраты, сульфаты, ацетат). Было необходимо выяснить влияние отходов на микробные процессы в глубинных горизонтах и обратное воздействие микроорганизмов на химические и радиоактивные компоненты отходов.

Впервые из глубинных хранилищ жидких РАО получена обширная коллекция микроорганизмов разных физиологических групп. Выделены представители родов Kocuria, Microbacterium, Pseudomonas, Pantoea, Acinetobacter, Enterobacter, Klebsiella, Stenotrophomonas, Spkingomonas, Acidivorax, Shewanella и Dcsulfosporosinus.

Исследована способность выделенных бактерий к восстановлению нитратов и концентрированию урана и трансурановых элементов. Обнаружен ряд штаммов рода Pseudomonas (Pseudomonas fluorescens, P. gessardii, P. marginalis, P. putida, P. reactans, P. rhodesiae, P. synxanlha, P. stutzeri, P. veronii.), способных в гетеротрофных условиях осуществлять денитрификацию с образованием No. Выделен уникальный штамм Klebsiella oxytoca, способный расти в среде с сульфидом железа, окисляя Fe2+ до Fe3+, одновременно восстанавливая нитраты до нитрита. Растворение восстановленных металлов в присутствии нитратов важно для оценки миграции радионуклидов и безопасности хранилищ РАО.

На примере 40 штаммов, выделенных из подземных горизонтов, определен уровень сорбции радионуклидов. Наибольшей сорбциоиной способностью обладали бактерии рода Pseudomonas.

В ходе лабораторных экспериментов определены оптимальные условия сорбции Аш, Ыр, Ри и и для штаммов Р. Аиогевсет С-64-1, Р. ^¡топШ С-61-1, 5". рШге/ааепя А-4-3 и К. егуМготуха А44-3. Для большинства штаммов оптимальное значение рН для сорбции Ри, и, и Ат составляло 3-5, а для Ыр - 7-9. В целом термически обработанная биомасса бактерий обладала более низкой сорбционной способностью, чем живая. Для Аш, Ир, Ри и и подобраны эффективные десорбирующие растворы. Ыр, Аш и Ри почти полностью десорбировались органическими комплексообразователями, такими как оксалат натрия, цитрат натрия и ЭДТА, тогда как и извлекался с биомассы только раствором ИагСОз.

Исследована локализация, механизмы взаимодействия и физико-химические формы радионуклидов, сорбированных клетками Р. АиогвБсепз С-64-1, Р. ^птопШ С-61-1 и К. егу(Иготуха А44-3. С помощью электронной микроскопии было показано, что II и Аш концентрировались внутри клеток Р. Аиогевсет С-64-1, аЫр - в периплазматическом пространстве. Штамм Р. %г1тоЫи С-61-1 накапливали и, Аш и 1Чр внутри клетки. Локализацию и, сорбировавшегося на клетках Косипа егу(Иготуха А44-3, с помощью электронного микроскопа определить пе удалось. Вероятно, радионуклид был диффузно рассеян и не образовывал выраженных скоплений.

Методом оптической флуоресценции показано, что в процессе сорбции урана клетками грамотрицательных бактерий Р. Аиогеясет С-64-1, Р. ¿гчтопШ С-61-1 участвуют органические фосфаты.

Для того, чтобы понять механизмы сорбции Аш, Ыр, Ри и и для штаммов Р. /Ъиоге$сеп$ С-64-1 и Р. '¿гипопШ С-61-1 были проведены эксперименты по получению изотерм сорбции. Сорбция Ат и Ри клетками Р. /¡иогезсепБ С-64-1 и Р. %НтопШ С-61-1 лучше описывалась изотермой Ленгмюра, тогда как сорбция и и Ыр изотермой Френдлиха. Это показывает, что в пределах одного штамма разные радионуклиды сорбируются по разным механизмам.

Исследована конкурентная биосорбция Ри, Ат и Ир бактериями из смешанных растворов, имитирующих пластовые условия (в присутствии основных компонентов пластовой воды - ИаС1 или ИаНСОз). Показано, что в карбонатных растворах, содержащих три радионуклида, сорбция радионуклидов всеми исследованными штаммами была существенно ниже, чем сорбция из растворов отдельных радионуклидов.

Таким образом, в природных пластовых водах хранилища, содержащих бикарбонат в качестве основного аниона и низкую плотность микробной популяции, биосорбция радионуклидов вряд ли будет значительной. Радионуклиды связываются в основном глинистыми минералами вмещающих пород (Захарова и соавт., 2001). В зоне поступления отходов, содержащих радионуклиды и органическое вещество, численность микроорганизмов возрастает, достигая 107 кл/мл, что может способствовать биосорбции металлов. Обнаружение штаммов, эффективно сорбирующих радионуклиды из разбавленных растворов, свидетельствуют о перспективности поиска микроорганизмов, способных сорбировать радионуклиды в поверхностных хранилищах РАО.

Участие микроорганизмов в преобразовании радиоактивных компонентов является важным аспектом захоронения жидких РАО. Известен ряд микроорганизмов, способных восстанавливать металлы в диссимиляционных процессах, получая при этом энергию (Lovley, Anderson, 2000; Lloyd, Renshaw, 2005; Gadd, 1996; Nealson, Saffarini, 1994). Использование микроорганизмами Fe(III), Mn(IV), U(VI) в качестве акцепторов электронов может влиять на их миграцию в водных экосистемах и подземных водах. Диссимиляционное восстановление U(VI), Se(VI), Cr(VI), Hg(II), Tc(VII), V(V) является потенциальным механизмом концентрирования и удаления этих металлов из загрязненных экосистем или промышленных отходов. Хотя имеются чистые культуры микроорганизмов, служащие моделями для восстановления каждого из этих металлов, мало сведений о микроорганизмах, осуществляющих эти процессы в природе.

В глубинных хранилищах жидких РАО нами обнаружены бактерии рода Shewanella и сульфатвосстанавливающие бактерии, способные восстанавливать уран (VI) и нептуний (V). Показана способность чистой культуры S. putrefaciens А-4-3 восстанавливать Np(V) и U(VI) в средах с разными органическими субстратами (ацетатом, лактатом, триптоном). Накопительные культуры СВБ были способны восстанавливать U(VI) в средах с лактатом и ацетатом. Эти результаты свидетельствуют о возможности биогенного осаждения и концентрирования радионуклидов в глубинном хранилище жидких РАО.

Совокупность результатов изучения микробного сообщества глубинного хранилища жидких РАО позволяет составить следующую схему преобразования компонентов отходов с участием микроорганизмов (схема).

В подземных горизонтах зарегистрированы процессы сульфатредукции, денитрификации и метаногенеза. В большинстве проб пластовых вод они были низки и возрастали в зоне дисперсии отходов. Обнаружен ряд денитрифицирующих бактерий, восстанавливающих нитраты до молекулярного азота.

Выделенные из хранилища штаммы были способны осуществлять биосорбцию и биоаккумуляцию радионуклидов, а также прямое и непрямое (за счет образующегося сероводорода) восстановление радионуклидов.

Бактерии рода Shewanella и сульфатредуцирующие бактерий восстанавливали U(VI) и Np(V) -в присутствии разных органических субстратов. Вероятно, именно эти микроорганизмы ответственны осаждение и концентрирование радионуклидов в зоне нагнетания отходов.

Важным с точки зрения безопасности захоронения радиоактивных отходов является обнаружение в подземных водах микроорганизмов, способных окислять сульфиды металлов за счет восстановления нитратов, таких как Klebsiella oxytoca. Эта бактерия растворяла сульфиды железа в среде с нитратом в отсутствие органических субстратов. Пока не известно, может ли эта бактерия окислять восстановленные радионуклиды. Если такая возможность будет обнаружена, то поступление нитратов в пласт будет приводить к растворению труднорастворимых соединений металлов, их дальнейшей миграции и расширению зоны загрязнения радионуклидами. Это свидетельствуют о необходимости очистки радиоактивных отходов от нитратов на поверхности земли, что будет способствовать большей безопасности захоронения РАО и предотвращению миграции радионуклидов.

Результаты изучения микроорганизмов глубинных хранилищ жидких РАО дают представление о влиянии техногенного воздействия на микробные процессы в подземных горизонтах и необходимы для составления прогнозов миграции токсических и радиоактивных компонентов отходов и оценки безопасности глубинных хранилищ жидких РАО. В условиях изменения состава подземных вод при поступлении отходов важно контролировать состав и активность подземного микробного сообщества в динамике. Наличие жизнеспособных микроорганизмов, обладающих разными метаболическими свойствами, свидетельствует о необходимости включения микробиологических исследований в систему мониторинга глубинного хранилища РАО; особенно важны исследования микроорганизмов образующих газы (денитрифицирующих бактерий) и сульфат- и металл-редуцирующих бактерий, способных участвовать в осаждении тяжелых металлов и радионуклидов.

РАО

NO2С орг орг

SO 2

Pseudomonas putida P. gessardii P. marginales P. fluorescens P. reactans P. rhodesiae P. synxantha P. stutzeri P, veronii

Радионуклиды

Methanol C opr

Desulfo vibrio Desulfo nicrobium Desulfa tpoi osinus orient is act er i urn a Icaliphilum Methanos lirillum sp

N, со,+н,о

CH,

Восстановление c opr

Desulfovibrio Shewanella p Cellulomonat ttrefaciens

MeS

N03J I K. oxytoca

Me Fe(II)—» Fe(IIl)

Me (нераств.)

U(V1) —*U(lV)(HepaCTB) Np(V) —>Np(IV)

Биосорбция/ биоаккумуляция

Acidivorax

Acinetobacter

Enterobacter

Klebsiella

Ко curia

Microbacterium

Pantoea

Pseudomonas

Shewaneüa

Sphingo толах

Stenotrophomonas

Схема преобразовании компонентов отходов микроорганизмами глубинных горизонтов хранилища жидких радиоактивных отходов

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лукьянова, Евгения Александровна, 2008 год

1. Адушкин В.В., Сиднева С.Н., Стрелков A.C. Долговременные захоронения средне- и высокоактивных отходов ядерной энергетики в приповерхностных слоях грунта. // Вопросы радиационной безопасности. 1999. №3. С. 16-25.

2. Алиев P.A., Калмыков С.Н., Хрестенко Р.В., Тананаев И.Г. Определение 99Тс в загрязненных природных водах // Вопросы радиационной безопасности. 2007. Т. 3. С. 10-17.

3. Балашова В.В., Заварзин Г.А. Анаэробное восстановление окисного железа водородной бактерией. //Микробиология. 1979. Т. 48. С. 773-778.

4. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанобразования // Микробиология. 1975. Т. 44. С. 166-168.

5. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения активности процесса редукции сульфатов в озере Беловодь // Микробиология. 1966. Т. 25. № 1. С. 12.

6. Камнев E.H., Рыбальченко А.И. Глубинное захоронение жидких радиоактивных отходов предприятий атомной промышленности (современные требования к оценкам экологической безопасности). // Инженерная экология. 2001. № 1. С. 2-9.

7. Колгапова Т.В., Кузнецов Б.Б., Турова Т.П. Подбор и тестирование олигопуклеотидных праймеров для амплификации и секвенирования генов 16S рРНК. архей. //Микробиология. 2002. Т. 71. С. 283-285.

8. Косарева И.М., Савушкина М.К., Кабакчи С.А. и др. Оценка безопасности жидких радиоактивных отходов при долговременном нахождении в глубинных хранилищах. // Атомная энергия. 2006. Т. 100. Вып. 2. С. 86-92.

9. Косарева И.М., Сафонов A.B., Ершов Б.Г., Назина Т.Н. Вопросы оценки биогенного преобразования состава РАО, инкорпорированных в глубинный пласт-коллектор. // Вопросы радиационной безопасности. 20076. № 3. С. 50-57.

10. Кузнецов С.И., Иванов М.В., Ляликова H.H. Введение в геологическую микробиологию. М.: Изд. АН СССР. 1962. 240 с.

11. Лаверов Н.П., Канцель A.B., Омельяненко Б.И., Лисицип К.А., Пэк A.A., Сельцов Б.М., Филоненко Ю.Д. Основные задачи радиоэкологии в связи с захоронением радиоактивных отходов. // Атомная энергия. 1991. Т. 71. Вып. 6. С. 523-534.

12. Лаверов Н.П., Омельяиеико Б.И., Юдинцев C.B. Минералогия и геохимия консервирующих матриц высокоактивных отходов. // Геология рудных месторождений. 1997. Т. 39. № 3. С. 211-228.

13. Лаверов Н.П., Величкин В.И., Омельяненко Б.И., Петров В.А., Тарасов H.H. Новые подходы к подземному захоронению высокоактивных отходов в России. // Геоэкология. 2000. № 1. С. 3-12.

14. Лауринавичус К.С., Беляев С.С. Определение интенсивности микробиологического образования метана радиоактивным методом. // Микробиология. 1978. Т. 47. № б. С. 1115-1117.

15. Захарова Е.В., Каймин Е.П., Дарская E.H., Меняйло К.А. и др. Роль физико-химических процессов при долговременном хранении жидких радиоактивных отходов в глубинных пластах-коллекторах. // Радиохимия. 2001. Т. 43. № 4. С. 378-380.

16. Методы исследования нуклеиновых кислот. // М. Мир. Ред. Гроссман Л., Молдейв К. 1970. 280 с.

17. Новиков А.П., Калмыков С.Н., Ткачев В.В. Формы существования и миграция актиноидов в окружающей среде. // Ж. Рос. Хим. Общества им. Д.И. Менделеева, 2005. T. XLIX. № 2. С. 119-126.

18. Нормы радиационной безопасности. (НРБ-99). М. 1999. Минздрав России. 116 с.

19. Осипов Г.А. Способ определения родового (видового) состава ассоциации микроорганизмов. Патент РФ1 2086642, Класс C12N 1/00, 1/20, C12Q 1/04, Опубликовано 10.08.97, Бюллетень No.22. По заявке № 057595/13 от 24.12.93.

20. Перетрухин В.Ф., Хижняк Т.В., Ляликова H.H., Герман К.Э. Биосорбция технеция-99 и некоторых актинидов донными осадками, взятыми из оз. Белое Косино Московского региона. // Радиохимия. 1996. Т. 38. С. 471-475.

21. Розанова Е.П., Кузнецов С.И. Микрофлора нефтяных месторождений. // М.гНаука. 1974. 198 с.

22. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука, Ленингр. Отделение. 1974. 194 с.

23. Рыбальченко А.И., Пименов М.К., Костин П.П., Балукова В.Д., Носухин A.B., Микерин Е.И., Егоров H.H., Каймин Е.П., Косарева И.М., Курочкип В.М. Глубинное захоронение жидких радиоактивных отходов. М.: ИздАТ, 1994. 256 с.

24. Слободкин А.И. Термофильные железовосстанавливающие прокариоты. Дисс. . докт. биол. наук. ИНМИ РАН: М. 2008. 336 с.

25. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов. М.: Изд. Мир. 1979. Т. 1. С. 168-173.

26. Фридрихсберг Д.А. Курс коллоидной химии. Л.: Химия, 1974. 352 с.

27. Хижняк Т.В., Медведева-Ляликова H.H. Воздействие микроорганизмов на долгоживущие радионуклиды с переменной валентностью. Труды Ин-та микробиологии им. С.Н. Виноградского. М.: Наука. 2004. Вып. XII. С. 410-419.

28. Ховрычев М.П., Мареев И.Ю., Помыткин В.Ф. Изучение сорбирующей способности биомассы микроорганизмов по отношению к некоторым радионуклидам. // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 1. С. 145-151.

29. Abdelouas A., Lutze W., Nuttal Н.Е. Oxidative dissolution of uraninite precipitated on Navajo sandstone. // J. Contam. Hydrol. 1999. V. 36. P. 353-375.

30. Abdelouas A., Lutze W., Gong W., Nuttall E.H., Strietelmeier B.A., Travis BJ. Biological reduction of uranium in groundwater and subsurface soil. // Sei. Total Environ. 2000. V. 250. P. 21-35.

31. Adkins J.P., Cornell L.A., Tanner R.S. Microbial composition of carbonate petroleum reservoir fluids. // Geomicrobiol. J. 1992. V. 10. P. 87-97.

32. Ahonen L., Ervanne H., Jaakkola T., Blomqvist R.Redox chemistry in uranium-rich groundwater of Palmottu uranium deposit, Finland. // Radiochim Acta. 1994. V. 66/67. P. 115.

33. An D.-S., Im W.-T., Yang H.-C., Kang M. S., Kim K. K., Jin L., Kim M. K., Lee S.-T. Cellulomonas terrae sp.nov. a cellulotic and xylanolytic bacterium isolated from soil. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1705-1709.

34. Andres Y., MacCordick H.J., Hubert J.-C. Adsorption of several actinide (Th, U) and Lanthanide (la, Eu, Yb) ions by Mycobacterium smegmatis. II Appl. Microbiol. Biotechnol. 1993. V. 39. P. 413-417.

35. Appanna V.D., Gazso L.G., Huang J., Pierre M.St. A microbial model for cesium containment. //Microbios. 1996. V. 86. P. 121-126.

36. Avery S.A., Tobin J.M. Mechanism and strontium uptake by laboratory and brewing strains of Saccharomyces cerevisiae. II Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 3883-3889.

37. Avery S.V., Codd G.A., Gadd G.M. Transport kinetics, cation inhibition and intracellular location of accumulated caesium in the green microalga Chlorella salina. II J. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. P. 827-834.

38. Banaszak J.E., Rittmann B.E., Reed D.T. Subsurface interactions of actinide spccies and microorganisms: Implications for the bioremediation of actinide-organic mixtures. // J. Radioanalyt. Nucl. Chem. 1999. V. 241, P. 385-435.

39. Barton L.L., Choudhury K., Thomsom B.M., Steenhoudt IC., Groffman A.R. Bacterial reduction of soluble uranium: the first step of in situ immobilization of uranium. // Radioact. Waste Manag. Environ. Restor. 1996. V. 20. P. 141-151.

40. Beller H.R. Anaerobic, nitrate-dependent oxidation of U(IV) oxide minerals by the chemolithoautotrophic bacterium Thiobacillus denitrificans. II Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 2170-2174.

41. Bcliaev A.S., Saffarini D.A. Shewanella putrefaciens mtrB encodes an outer membrane protein required for Fe(III) and Mn(IV) reduction. // J. Bacteriol. 1998. V. 180. No. 23. P. 6292-6297.

42. Beveridge T. J. Bacterial S-layers. // Curr. Opin. Struct. Biol. 1994. V. 4. P. 204-212.

43. Beveridge T.J., Koval S.F. Binding of metals to cell envelopes of Escherichia coli K-12. // Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 42. P. 325-335.

44. Beveridge T. J., Doyle R. J. Metal ions and bacteria. John Wiley & Sons, Inc., New York, N.Y. 1989.

45. Beveridge T.J., Murray R.G.E. Sites of metal deposition in the cell wall of Bacillus subtilis. J. Bacteriol. 1980. 141:876-887.

46. Binks P.R. Radioresistant bacteria: have they got industrial uses. // J. Chem. Tech. Biotechnol. 1996. V. 76. P. 319-322.

47. Blakeney M.D., Moulaei T., DiChristina T.J. Fe(III) reduction activity and cytochrome content of Shewanella putrefaciens grown on ten compounds as sole terminal electron acceptor. // Microbiol. Res. 2000. V. 155. P. 87-94.

48. Boswell C. D., Dick R. E., Eccles H., Macaskie L. E. Phosphate uptake and release by Acinetobacter johnsonii in continuous culture and coupling of phosphate release to heavy metal accumulation. // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2001. V. 26. P. 333-340.

49. Bouby M., Billard I., MacCordick J. Complexation of Th(IV) with siderophore pyoverdine A. // J. Alloys and Compounds. 1998. V. 271-273. P. 206-210.

50. Bossemeyer D., Schlosser A., Bakker E. Specific cesium transport via the Escherichia coli Kup (TrkD) K+ uptake system. //J. Bacteriol. 1989. V. 171. P. 2219-2221.

51. Boukhalfa H., Icopini G.A., Reilly S.D., Neu M.P. Pllutonium (IV) reduction by the metal-reducing bacteria Geobacter metallireducens GS15 and Shewanella oneidensis MR1. // Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. P. 5897-5903.

52. Brady D., Stoll A., Buncan J. Biosorption of heavy metal cations by non-viable yeast biomass // Envirin. Tecnol. 1994. V. 15. P. 429-439.

53. Brooks S.C., Fredrickson J.K., Carroll S.L., Kennedy D.W., Zachara J.M., Plymalc A.E., Kelly S.D., Kemner K.M., Fendorf S. Inhibition of bacterial U(VI) reduction by calcium. // Environ. Sci. Technol. 2003. V. 37. P. 1850-1858.

54. Brown J.M., Frazier R.P., Morey R.E., Steigerwalt A.G., Pellegrini G.J., Daneshvar M.I., Hollis D.G., McNeil M.M. Phenotypic and genetic characterization of clinical isolates of

55. CDC coryneform group A-3: proposal of a new species of Cellulomonas, Cillulomonas denverensis sp. nov. // J. Clinical. Microbol. Apr. 2005. P. 1732-1737.

56. Carrano C.J., Jordan M., Drechsel H., Schmid D.G., Winkelmann G. Heterobactins: a new class of siderophores from Rhodococcus erythropolis IGTS8 containing both hydroxamate and catecholate donor groups. // Biometals. 2001. V. 14. P. 119-125.

57. Chicote E., Garcia A.N., Moreno D.A., Sarro M.I., Lorenzo P.I., Montero F. Isolation and identification of bacteria from spent nuclear fuel pools. // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2005. V. 32. P. 155-162.

58. Choppin G.R. Actinide speciation in the environment // Radiochim. Acta. 2003. V. 91. P. 645-649.

59. Cleveland J. M., Mulhn A. H. Speciation of Plutonium and Americium in Ground Waters from the Radioactive Waste Management Complex, Idaho National Engineering Laboratory, 1993.

60. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates. // Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-142.

61. DiSpirito A.A., Talnagi J.W., Tuovinen O.H. Accumulation and cellular distribution of uranium in Thiobacillusferrooxidans. II Arch. Microbial. 1983. V. 135. P. 250-253.

62. Edwards U., Rogall T., Bloeker H., Ende M. D., Boeettge E. C. Isolation and direct complete nucleotide determination of entire genes, characterization of gene coding for 16S ribosomal RNA. // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17. P. 7843-7853.

63. Elias D.A., Krumholz L.R., Wong D., Long P.E., Suflita J.M. Characterization of microbial activities and U reduction in a shallow aquifer contaminated by uranium mill tailings. // Microb Ecol. 2003 a. V. 46. P.83-91.

64. Elias D.A., Suflita J.M, Mclnerney M.J., Krumholz L.R. Periplasmic cytochrome c3 of Desulfovibrio vulgaris is directly involved in H2-mediated metal but not sulfate reduction. // Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 413-420.

65. Ewing R.C. Plutonium and «minor» actinides: safe sequestration. // Earth and Planetary Science Letters. 2005. Vol. 229. P.165-181.

66. Felsenstein J. 1993. PHYLIP (phylogeny inference package), version 3.53c. Department of Genetics, University of Washington, Seattle, USA.

67. Finneran K., Housewright M., Lovley D. Multiple influences of nitrate on uranium solubility during bioremediation of uranium-contaminated subsurface sediments. // Environ. Microbiol. 2002. V. 4. P. 510-516.

68. Francis A. J. Microbial dissolution and stabilization of toxic metals and radionucfidcs in mixed wastes. //Experientia. 1990. V. 46. P. 840-851.

69. Francis A.J. Biotransformation of uranium and other actinides in radioactive wastes. // J. Alloys and Compounds. 1998. V. 271-273. P. 78-84.

70. Francis A.J., Dodge C.J. Lu F., Halada G.P., Clayton C.R. XPS and XANES studies of uranium reduction by Clostridium sp. // Environ. Sci. Technol. 1994. V. 28. P. 636-639.

71. Francis A.J., Dodge C.J. Ohnuki T. Microbial transformation of Plutonium. // J. Nucl. Rad. Sci. 2007. V. 8. p. 121-126.

72. Fredrickson J.K., Kostandarithes H.M. Li S.W., Plymale A.E., Daly M.J. Reduction of Fe(III), Cr(VI), U(Vf), and Tc(VII) by Deinococcus radiodurans Rl. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 2006-11.

73. Fredrickson J.M., Zachara J.M., Kennedy D.W., Duff M.C., Gorby Y.A., Li S.W., Krupka K.M. Reduction of U(VI) in goethite (-FeOOH) suspensions by a dissimilatory metal-reducing bacterium. // Geochim. Cosmochim. Acta. 2000. V. 64. P. 3085-3098.

74. Gadd G.M. Influence of microorganisms on the environmental fate of radionuclides. // Endeavour. 1996. V. 20(4). P. 150-156.

75. Gadd G.M., White C. Heavy metal and radionuclide accumulation and toxicity in fungi and yeasts. // 1989, p. 277-327. In Lovley D.R. Environmental microbe-metal interaction. ASM Press American Society for Microbiology, Washington 2000.

76. Ganesh R., Robinson K.G., Reed G.D., Saylers G.S. Reduction of hexavalent uranium from organic complexes by sulfate- and iron-reducing bacteria. // Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 4385-4391.

77. Ghiorse W.C, Wilson J.T. Microbial ecology of the terrestrial subsurface. // Adv. Appl. Microbiol. 1988. V.33. P. 107-173.

78. Giesy J.P. Jr., Paine D. Uptake of americium-241 by algae and bacteria. // Prog. Water Techno1. 1977. V. 9. P. 845-857.

79. Gillow J., Dunn M., Francis A., Lucero D., Papenguth H. The potential of subterranean microbes in facilitating actinide migration at the Grimsel Test Site and Waste Isolation Pilot Plant // Radiochim. Acta. 2000. V. 88. P. 769-774.

80. Glissman K., Chin K.J., Casper P., Conrad R. Methanogenic pathway and archaeal community structure in the sediment of eutrophic Lake Dagow: effect of temperature. // Microb. Ecol. 2004. V. 48(3). P.389-399.

81. Gorby Y.A., Lovley D.R. Enzymatic uranium precipitation. // Environ. Sci. Technol. 1992. V. 26. P. 205-207.

82. Gu B., Chen J. Enhanced microbial reduction of Cr(VI) and U(VI) by different natural organic matter fractions. // Geochim. Cosmochim. Acta 2003. V. 67, P. 3575-3582.

83. Haas J.R., Dichristina T.J., Wade R. Thermodynamics of U(VI) sorption onto Shewanella putrefaciens. II Chemical Geology. 2001. V. 180. P. 33-54.

84. Hakanen M., Lindberg G A. Technetium, Neptunium and Uranium in Simulated Anaerobic Groundwater Conditions, YJT-95-02, Voimayhti Oiden Ydinjatetoimikunta (Nuclear Waste Commission of Finnish Power Companies), Helsinki, 1995.

85. Higham D.P., Sadler P.J., Scawen M.D. Cadmium-resistant Pseudomonasputida synthesizes novel cadmium binding proteins. // Science. 1984. V. 225. P. 1043-1046.

86. Hu M.Z.-C., Reeves M. Biosorption of uranium by Pseudomonas aeruginosa strain CSU immobilized in a novel matrix. // Biotechnol. Prog. 1997. V. 13. P. 60-70.

87. Humphreys P., McGarry R., Hoffmann A., Binlcs P. DRINK: a biogeochemical source term model for low level radioactive waste disposal sites. // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. N. 3/4. P. 557-572.

88. Hungate, R.E. A roll tube method for the cultivation of strict anaerobes. In: Methods in Microbiology (Norris J.L. and Ribbons D.W., Eds.), Academic Press, New York. 1969. V. 3b. P. 117-132.

89. Icopini G.A., Boukhalfa H., Neu M.R. Biological reduction of Np(V) and Np(V) citrate by metal-reducing bacteria. II Environ. Sci. Technol. 2007. V. 41(8). P. 2764-2769.

90. Istok J.D., Senko J.M. Krumholz L.R., Watson D„. Bogle M.A., et al. In situ bioreduction of technetium and uranium in a nitrate-contaminated aquifer. // Environ. Sci. Technol. 2004. V. 38. P. 468-75.

91. Jeon B.H., Kelly S.D., Kemner K.M., Barnett M.O., Burgos W.D., et al. Microbial reduction of U(VI) at the solid-water interface. // Environ. Sci. Technol. 2004. V. 38. P. 5649-55.

92. Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A.W., Schumann P., Weiss N., Stackebrandt E. Cellulomonas bogoriensis sp. nov., an alkaliphilic cellulomonad. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1711-1714.

93. Kalinowski B.E., Oskarsson A., Yngve Albinsson Y., Arlinger J., Odegaard-Jensen A., Andlid T., Pedersen K. Microbial leaching of uranium and other trace elements from shale mine tailings at Ranstad. // Geoderma. 2004. V. 122. P. 177-194.

94. Kapoor A., Viraraghavan T. Fungal bisorption — an alternative treatment option for heavy metal bearing wastewater a review // Bioresource Technol. 1995. V. 53. P. 185-206.

95. Kashefi IC„ Lovley D.R. Reduction of Fe(III), Mn(IV), and toxic metals at 100°C by Pyrobaculum islandicum. II Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 1050-1056.

96. Kersting A. B., Efurd D. W., Finnegan D. L., Rokop D. J., Smith D. K., Thompson J. L. Migration of plutonium in ground water at the Nevada test site.// Nature. 1999. V. 396. No. 6714. P. 56-59.

97. Knoop R., Panak P.J., Wray L.A., Renninger N., Keasling J.D., Nitsche H. 2001. Investigation of interactions of U(VI) with bacteria by laser spectroscopic methods. 8th Int.

98. Conf. on Chemistry and Migration behavior of Actinides and Fission Products in the Geosphere. Migration '01, 16-21 September, Bregenz, Austria. 111.

99. Koch A.L. Most probable numbers. In: Methods for General and Molecular Bacteriology (Gerhardt, P., Murray, R.G.E., Wood, W.A. and Krieg, N.R., Eds.), pp. 257-260. American Society for Microbiology, Washington, DC. 1994.

100. Koban A., Bernhard G. Complexation of uranium(VI) with glycerol 1-phosphate. // Polyhedron. 2004. V. 23(10). P. 1793-1797.

101. Landa E.R., Gray J.R. US Geological Survey research on the environmental fateof uranium mining and milling wastes. // Environ. Geol. 1995. V. 26 P. 19-31.

102. Lane D. J. 16S/23S rRNA sequencing. // In: Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. Ed. Stackebrandt E., Goodfellow. M. New York: John Wiley& Sons. 1991. P. 115-175.

103. Langmuir D. Uranium solution-mineral equilibria at low temperatures with applications to sedimentary ore deposits. // Geochim. Cosmochim. Acta. 1978. V. 42. P. 547-569.

104. Ledin M., Pedersen K., Allard B. Effects of pH and ionic strength on the adsorption of Cs, Sr, Eu, Zn, Cd and Hg by Pseudomonas putida. II Water, Air, and Soil Pollution. 1997. V. 93. P. 367-381.

105. Li P.-F., Mao Z.-Y., Rao X.-J., Wang X.-M., Min M.-Z., Qiu L.-W., Liu Z.-L. Biosorption of uranium by lake-harvested biomass from a cyanobacterium bloom. // Bioresource Technol. 2004. V. 94. P. 193-195.

106. Liu N., Luo S., Yang Y., Zhang T., Jin J., Liao J. Biosorption of americium-241 by Saccharomyces cerevisiae. II J. Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 2002 a. V. 252. No. 1. P. 187-191.

107. Liu N., Yang Y., Luo S., Zhang T., Jin J., Liao J., Hua X. Biosorption of 24'Am by Rhizopus arrihizus: preliminary investigation and evaluation. // Appl. Rad. and Isotopes. 2002 6. V. 57. P. 139-143.

108. Lieser K.H., Gleitsmann B., Steikopff S. Th. Colloid formation and sorption of radionuclides in natural system. // Radiochim. Acta. 1986. V. 40. P. 39-47.

109. Lieser K.H., Hill R. Hydrolysis and colloidal formation of Thorium in water and consequences of or its migration behaviour-comparison with Uranium. // Radiochim. Acta, 1992. V. 56. P. 37-45.

110. Lloyd J.R Microbial reduction of metals and radionuclides. // FEMS Microbiol. Rev. 2003. V. 27. P. 411-425.

111. Lloyd J.R., Yong P., Macaskie L.E. Biological reduction and removal of Np(V) by two microorganisms. // Environ. Sci. Technol. 2000. V. 34. P. 1297-1301.

112. Lloyd J.R., Renshaw J.C. Bioremediation of radioactive waste: radionuclide-microbe interactions in laboratory and field-scale studies. // Curr. Opin. Biotechnol. 2005. V. 16. P. 254-260.

113. Lloyd J.R., Renshaw J.C., May I., Livens F.R., Burke I.T., Mortimerc R.J.G., Morris K. Biotransformation of radioactive waste: microbial reduction of actinides and fission products. //J. Nucl. Rad. Sci. 2005. V. 6(!). P. 17-20.

114. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction. // Annu. Rev. Microbiol. 1993. V. 47. P. 263290.

115. Lovley D.R., Anderson R.T. Influence of dissimilatory metal reduction on fate of organic and metal contaminants in the subsurface. // Hydrogeol. J. 2000. V. 8. P. 77-88.

116. Lovley D.R., Phillips E.J.P. Reduction of uranium by Desulfovibrio desulfuricans. II Appl. Environ. Microbiol. 1992. V. 58. P. 850-56.

117. Lovley D.R., Phillips E.J.P. Bioremediation of uranium contamination with enzymatic uranium reduction. // Environ. Sci. Technol. 1992. V. 26. P. 2228-2234.

118. Lovley D.R. Phillips E.J.P., Gorby Y.A., Landa E.R. Microbial reduction of uranium. // Nature. 1991. V. 350. P. 413-16.

119. Lovley D.R., Roden E.E., Phillips E.J., Woodward J.C. Enzymatic iron and uranium reduction by sulfate-reducing bacteria. // Mar. Geol. 1993a. V. 113. P. 41-53.

120. Lovley D.R., Widman P.K., Woodward J.C., Phillips E.J.P. Reduction of Uranium by Cytochrome C3 of Desulfovibrio vulgaris, II Appl. Environ. Microbiol. Nov. 1993b. P. 35723576.

121. Lovley D.R. Bioremediation of organic and metal contaminants with dissimilatory metal reduction. // J. Ind. Microbiol. 1995. V. 14. P. 85-93.

122. Lowry O.H., Rosenbough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

123. Lyalikova-Medvedeva N.N., Khijniak T.V. Biosorption of long-lived radionuclides. In: Biohydrometallurgy and Environments toward the mining of the 21th century. Eds. R. Amils and A. Ballester. Elsevier. 1999. Part B. P. 327-334.

124. Luo S., Liu N., Yang Y., Zhang T., Jin J., Liao J. Biosorption of americium-241 by Candida sp. // Radiochim. Acta. 2003. V. 91. P. 315-318.

125. Macaskie L.E. The application of biotechnology to the treatment of wastes produced from nuclear fuel cycle: biodégradation and bioaccumulation as a means of treating radionuclide-containing streams. // Crit. Rev. Biotechnol. 1991. V. 11. P. 44-112.

126. Macaskie L.E., Dean A.C.R. Strontium accumulation by immobilized cells of a Citrobacter sp. // Biotechnol. Lett. 1985. V. 7. P. 627-630.

127. Macaskie L.E., Empson R.M., Cheetham A.K., Grey C.P., and Skarnulis A.J. Uranium bioaccumulation by a Citrobacter sp. as a result of enzymically-mediated growth of polycrystalline HU02P04. // Science. 1992. V. 257. P. 782-784.

128. Macaskie L.E., Jeong B.C., Tolley M.R. Enzymically-accelerated biomineralization of heavy metals application to the removal of americium and plutonium from aqueous flows. // FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 14. P. 351-368.

129. Magot M., Ollivier B., Patel B.K.C. Microbiology of petroleum reservoirs // Ant. van Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol. 2000. V. 77. P. 103-116.

130. Mahara Y. Kudo A. Probability of production of mobile plutonium in environments of soil and sediment. Radiochim. Acta. 1998. V. 82. P. 399-404.

131. Marmur J. A procedure for the isolation DNA from microorganisms // J. Molecular Biology. 1961. V. 3. P. 208-218.

132. Marques A.M., Roca X., Simon-Pujol M.D., Fuste M.C., Francisco C. Uranium accumulation by Pseudomonas sp. EPS-5028. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1991. V. 35. P. 406-410.

133. Marty R. C., Bennett D., Thullen P., "Mechanism of Plutonium Transport in a Shallow Acquifer in Mortandad Canyon, Los Alamos National Laboratory, New Mexico. // Environ. Sci. Technol. 1997. V. 31. P. 2020-2027.

134. McCarthy J. F., Zachara J. M. Subsurface Transport of Contaminants. // Environ. Sci. Technol. 1989. V. 23. P. 496-502.

135. McHale A. McHale S. Microbial biosorption of metals: potential in the treatment of metal pollution. // Biotechnol. Adv. 1994. V. 12. P. 647-652.

136. McKinley I.G., Hagenlocher I., Alexander W.R., Schwyn B. Microbiology in nuclear waste disposal: interfaces and reaction fronts. // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. N. Va. P. 545-556.

137. McLean J. Bevcridge T.J. Chromate reduction by a pscudomonad isolated from a site contaminated with chromated copper arsenate. // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. P. 1076-1084.

138. Merila P., Galand P.E., Fritze H., Tuittila E.S., Kukko-Oja K., Laine J., Yrjala K. Methanogen communities along a primary succession transect of mire ecosystems. // FEMS Microbiol Ecol. 2006. V. 55(2). P. 221-229.

139. Merroun M.L., Raff J., Rossberg A., Hennig C., Reich T., and Selenska-Pobell S. Complexation of Uranium by Cells and S-Layer Sheets of Bacillus sphaericus JG-A12. // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. No. 9. P. 5532-5543.

140. Morgenstern A., Choppin G.R. Kinetics of the oxidation of Pu(IV) by manganese dioxide. // Radiochim. Acta. 2002. V. 90. P. 69-74.

141. Morse J.W., Choppin G.R. The chemistry of Transuranic Elements in Natural Waters. // Reviews in Aquatic Sciences. 1991. Vol. 4(1), Pp. 1-22.

142. NAB1R. 2003. Bioremediation of metals and radionuclides. What is it and how it works. Rep. LBNL-42595.

143. Nagaoka T. Microbially Mediated Removal of Np(V) by Desulfovibrio desulfuricans Implication of Microbial Immobilization at the Radioactive Waste Repository. // J. Nucl. Radiochem. Sci. 2005. V. 6. P. 85-86.

144. Nagasaki Sh., Tanaka S., Suzuki A. Colloid Formation and Sorption of Americium in the Water/Bentonite System. // Radiochim. Acta. 1994. V. 66/67. P. 207-212.

145. Nakajima A., Horikoshi T., Sakaguchi T. Studies on the accumulation of heavy metal elements in biological systems. XVII. Selective accumulation of heavy metal ions by Chlorella regularis. II J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1981. V. 12/ P. 76-83.

146. Nakajima A., Horikoshi T., Sakaguchi T. Recovery of uranium by immobilized microorganisms. // J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1982. V. 16. P. 88-91.

147. Nakajima A., Sakaguchi T. Selective accumulation of heavy metals by microorganisms. //J. Appl. Microbiol. Biotechnol. 1986. V. 24. P. 59-64.

148. Nealson K.H., Saffarini D. Iron and manganese in anaerobic respiration: Environmental significance, physiology, and regulation // Annu. Rev. Microbiol. 1994. 48. 311-343.

149. Neck V., Kim J.I., Seidel B.S., Marquardt C.M., Dardenne K., Jensen M.P., Hauser W.A. Spectroscopic Study of the Hydrolysis, Colloid formation and solubility of Np(IV). // Radiochim. Acta. 2001. V. 89. P.436-446.

150. Neu M.P. Siderophore-mediated chemistry and microbial uptake of plutonium. // Los Alamos Sei. 2000. No. 26 P. 416-417.

151. Neu M.P., Icopini G.A., Boukhalfa H.// Plutonium speciation affected by environmental bacteria. // Radiochim. Acta. 2005. V. 93. P. 705-714.

152. Nevin K.P., Finneran K.T., Lovley D.R. Microorganisms Associated with Uranium Bioremediation in a High-Salinity Subsurface Sediment. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 3672-3675.

153. Okorov L.A., Lichko L.P., Kodomtseva V.M., Kholodenko V.P., Titovsky V.T., Kulaev I.S. Energy-depended transport of manganese into yeast cells and distribution of accumulated ions. // Eur. J. Biochem. 1977. V. 75. P. 373-377.

154. Osipov G.A., Tourova E.S. Studying species composition of microbial communities with the use of gas chromatography-mass spectrometry: microbial community of kaolin. // FEMS Microbiol. Revs. 1997. V. 20. P. 437-446.

155. Panak P., Hard B.C., Pietzsch K., Kutschke S., Roske K., Selenska-Pobell S., Bernhard G., Nitsche H. Bacteria from uranium mining waste pile: interactions with U(VI). // J. Alloys Comp. 1998. V. 271-273. P. 262-266.

156. Payne R.B., Gentry D.M., Rapp-Giles B.J., Casalot L., Wall J.D. Uranium reduction by Desulfovibrio desulfuricans strain G20 and a cytochrome c3 mutant. // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 3129-32.

157. Pedersen K. Investigation of subterranean bacteria in deep crystalline bedrock and their importance for the disposal of nuclear waste. // Can. J. Microbiol. 1996. V. 42. P. 382-391.

158. Pedersen K. Microbial life in deep granite rock. // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. N. P. 399-414.

159. Pedersen K. Microorganisms and Their Influence on Radionuclide Migration in Igneous Rock. //Environ. J. Nucl. Radiochem. Sci. 2005. V. 6. No.l. P. 11-15.

160. Pedersen K., Arlinger J., Ekendahl S., Hallbeck L. 16S rRNA diversity of attached and unattached bacteria in boreholes along the access tunnel to the Aspo hard rock laboratory, Sweden. //FEMS Microbiol. Ecol. 1996. V. 19. P. 249-262.

161. Penrose W.R., Polzer W.L., Essington E.H., Nelson D.M., Orlandini K.A. Mobility of plutonium and americium through a shallow aquifer in a aemiarid region. // Env. Sci. Tech. 1990. V. 24. P. 228-234.

162. Phillips E.J.P., Landa E. R., Lovley D.R. Remediation of uranium contaminated soils with bicarbonate extraction and microbial U(VI) reduction. // J. Ind. Microbiol. 1995. V. 14. P. 203-207.

163. Pietzsch K., Hard B.C. Babel W.A. Desulfovibrio sp. capable of growing by reducing U(VI). // J. Basic Microbiol. 1999. V. 39. P. 365-372.

164. Pietzsch K., Babel W. A sullate-reducing bacterium that can detoxify U(VI) and obtain energy via nitrate reduction. // J. Basic Microbiol. 2003. V. 43. P. 348-361.

165. Pfennig N., Lippert K.D. Uber das vitamin B12 Bedurfnis phototropher Schweferelbakterien. //Arch. Microbiol. 1966. V. 55. P. 245-256.

166. Pons M.P., Fuste M.C. Uranium uptake by immobilized cell of Pseudomonas strain EPS 5028. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1993. V. 39. P. 661-665.

167. Postgate J.R. Enrichment and isolation of sulphate-reducing bacteria. // Zbl. Bacteriol. Parasitenkunde, Infectionskrankh. und Hyg. 1965. Abt. l.Sup. 1. P. 190-197.

168. Postgate J.R. 1984. The sulfate-reducing bacteria 2nd ed. Cambridge Univ. Press. Cambridge.

169. Renshaw J.C., Lloyd J.R., Francis R.L. Microbial interaction with actinides and long-lived fission products. // C.R. Chimie 2007. V. 10. P. 1067-1077.

170. Rusin P.A., Brainard J.R., Strietelmeier B.A., Tait C.D., Ekberg S.A., Palmer P.D., Newton T.W., Clark D.L. Solubilization of plutonium hydrous oxide by iron reducing bacteria. // Environ. Sci. Technol. 1994. V. 28. P. 1686-1690.

171. Ryter A., Kellenberger E. Etude au microscope electronique de plasmas contenant de l'acide desoxyribonucleique. //Z. Naturforsch. 1958. V. 13b. P. 597-605.

172. Sani R.K., Peyton B.M., Smith W.A., Apel W.A., Petersen J.N. Dissimilatory reduction of Cr(VI), Fe(III), and U(VI) by Cellulomonas isolates. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 60. P. 192-99.

173. Sani R.K., Peyton B.M. Dohnalkova A., Amonette J.E. Reoxidation of reduced uranium with iron(III) (hydr)oxides under sulfate-reducing conditions. // Environ. Sci. Technol. 2005. V. 39. P. 2059-2066.

174. Sani R.K., Peyton B.M., Smith W.A., Apel W.A., Petersen J.N. Dissimilatory reduction of Cr(VI). Fe(III), and U(VI) by Cellulomonas isolates. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. V. 60. P. 192-199.

175. Sasaki T., Kubota T., Mito S., Kauri T., Kudo A. Radionuclide sorption to mixture of anaerobic bacteria in the repository environment. // J. Nuclear Sci. Technol 2002. P. 954-957.

176. Selenska-Pobell S. 2002. Diversity and activity of bacteria in uranium waste piles, p. 225-253. In: M. Keith-Roach and F. Livens eds. Interactions of microorganisms with radionuclides. Oxford, UK, Elsevier Sciences.

177. Senko J.M., Istok J.D., Suflita J.M., Krumholz L.R. ln-situ evidence for uranium immobilization and remobilization. // Environ. Sci. Technol. 2002. V. 36. P. 1491-1496.

178. Senko J.M., Mohamed Y., Dewers T.A., Krumholz L.R. Role for Fe(III) minerals in nitrate-dependent microbial U(IV) oxidation. // Environ. Sci. Technol. 2005a. V. 39. P. 2529-2536.

179. Senko J.M. Suflita J.M., Krumholz L.R. Geochemical controls on microbial nitrate-dependent U(IV) oxidation. // Geomicrobiol. J. 2005b. V. 22. P. 371-378.

180. Senko J.M., Dewers T.A., Krumholz L.R. Effect of Oxidation Rate and Fe(II) State on Microbial Nitrate-Dependent Fe(III) Mineral Formation. // Appl. Environ. Microbiol. 2005c. V. 71(11). P. 7172-7177.

181. Shelobolina E.S., O'Neill K., Finneran K.T., Hayes L.A., Lovley D.R. Potential for in situ bioremediation of a low-pH, high-nitrate uranium-contaminated groundwater. // Soil Sediment Contamination. 2003. V. 12. P. 865-884.

182. Shumate S.E., Strandberg G.W. Accumulation of metals by microbial cells. In: Comprehensive biotechnology. V. 4. P. 235-247. Pergamon Press, New York, 1985.

183. Simmons P., Tobin J., Singleton I. Consideration on the use of commercially available yeast biomass for the treatment of metal-containing effluents. // J. Ind. Microbiol. 1995. V. 14. P. 240-246.

184. Simonoff M., Claire Sergeant C., Poulain S., Pravikoff M.S. Microorganisms and migration of radionuclides in environment. C. R. Chimie .2007. www.sciencedirect.com.

185. Songkasiri W., Reed D.T., Ritlmann B.E. Biosorption of neptunium(V) by Pseudomonas fluorescein. II Radiochim. Acta. 2002. V. 90 P. 785.

186. Spear J.R., Figueroa L.A., Honeyman B.D. Modeling Reduction of uranium U(VI) under variable sulfate concentrations by sulfate-reducing bacteria. // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 3711-3721.

187. Strandberg G.W., Shumate S.E. II, Parrott J.R. Jr. Microbial cells as biosorbents for heavy metals: accumulation of uranium by Saccharomyces cerevisiae and Pseudomonas aeruginosa. //Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 41. P. 237-245.

188. Strandberg G., Arnold W.D. Jr. Microbial accumulation of neptunium. // J. Ind. Microbiol. 1988. V. 3. P. 329-331.

189. Stroes-Gascoyne S., West J.M. Microbial studies in the Canadian nuclear fuel waste management program. // FEMS Microbiol. Revs. 1997. V. 20. N. 3/4. P. 573-590.

190. Suzuki Y., Kelly S.D., Kemner K.M., Banfield J.F. Microbial Populations Stimulated for Hexavalent Uranium Reduction in Uranium Mine Sediment. // Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69, No. 3 .p. 1337-1346.

191. Suzuki Y, Kelly SD, Kemner KM, Banfield JF. Enzymatic U(VI) reduction by Desulfosporosinus species. //Radiochim. Acta. 2004. V. 92. P. 11-16.

192. Suzuki Y., Kelly S., Kemmer K., Banfield J. Direct microbial reduction and subsequent preservation of uranium in natural near-surface sediment. // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. P. 1790-1797.

193. Takai K., Inoue A., Horikoshi K. Thermaerobacter marianensis gen. nov., sp. nov., an aerobic extremely thermophilic marine bacterium from the 11,000 m deep Mariana Trench. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49(2). P. 619-628.

194. Tengerdy R.P., Johnson J.E., PIollo J., Toth J. Denitrification and removal of heavy metals from waste water by immobilized microorganisms. // Appl. Biochem. Biotechnol. 1981. V. 6. P. 3-13.

195. Tebo B.M., Obraztsova A.Y. Sulfate-reducing bacterium grows with Cr(VI), U(V1), Mn(IV), and Fe(III) as electron acceptors. //FEMS Microbiol. Lett. 1998. V. 162. P. 193-98.

196. Turner J.S., Robinson N.J. Cyanobacterial metallothioneins: Biochemistry and molecular genetics. //J. Ind. Microbiol. 1995. V. 14. P. 119-125.

197. Tucker M.D., Barton L.L., Thompson B.M. Removal of U and Mo from water by immobilized Desulfovibrio desulfuricans in column reactors. // Biotechnol. Bioeng. 1998. V. 60(1). P. 90-96.

198. Tomioka N., Uchiyama H., Yagi O. Cesium accumulation and growth characteristics of Rhodococcus erythropolis Cs98 and Rhodococcus sp. strain CS402. Appl. Environ. Microbiol. 1994. V. 60. P. 2227-2231.

199. Towner K.J. The genus Acinetobacter. In The Prokaryotes. Edited by Balows, A., Truper, H.G., Dworkin, M., Harder, W. and Schleifer, K.-Z. Springer-Verlag, New-York. 1992. pp. 3137-3143.

200. Trueper H.G., Schlegel H.G. Sulfur metabolism in Thiorhodaceae. I. Quantitative measurements on growing cells of Chromatium okenii II J. Microbiol. Serol. 1964. V. 30, P. 321-323.

201. Truex M.J., Peyton B.M., Valentine N.B., Gorby Y.A. Kinetics of U(VI) reduction by a dissimilatory Fc(IlI)-rcducing bactcrium under nongrowth conditions. // Biotechnol. Bioeng. 1997. V. 55. P. 490-96.

202. Tsezos M., Georgousis Z., Remoudaki E. Mechanism of aluminum interference on uranium biosorption by Rhizopus arrhizus. H Biotechnol. Bioeng. 1997. V. 55 (1). P. 16-27.

203. Uhrie J.L., Drever J.I., Colberg P.J.S., Nesbitt C.C. In situ immobilization of heavy metals associated with uranium leach mines by bacterial sulfate reduction. // Hydrometallurgy. 1996. V. 43. P. 231-239.

204. Valentine N.B., Bolton H., Kingsley M.T., Drake G.R., Balkwill D.L., Plymale A.E. Biosorption of cadmium, cobalt, nickel, and strontium by a Bacillus simplex strain isolated from the vadose zone. // J. Ind. Microbiol. 1996. V. 16. P. 189-196.

205. Van de Peer Y., De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment. // Comput Applic Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

206. Volesky B., Holan Z.R. Biosorption of heavy metals. // Biotechnol. Prog. 1995. V. 11. P. 235-250.

207. Volesky B., May-Phillips H. Biosorption of heavy metals by Saccharomyces cerevisiae II Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 42. P. 797-806.

208. Wall J.D. Krumholz L.R. Uranium Reduction. // Annu. Rev. Microbiol. 2006. V. 60. P. 149-166.

209. Walsh D.A., Papke R.T., Doolittle W.F. Archaeal diversity along a soil salinity gradient prone to disturbance. // Environ Microbiol. 2005. V. 7(10). P. 1655-1666.

210. Watson J.S., Scott C.D., Faison B.D. Adsorption of Sr by soil microorganisms. // Appl. Biochem. Biotechnol. 1989a. V. 21. P. 201-209.

211. Watson J.S., Scott C.D., Faison B.D. Adsorption of Sr by immobilized microorganisms. // Appl. Biochem. Biotechnol. 1989b. V. 20/21. P. 699.

212. Weisburg W.G., Barns S.M., Pelletier D.A., Lane D.J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study. II J. Bacteriol. 1991. V. 173. P. 697-703.

213. West J.M., Christofi N., McKinley I.G. An overview of recent microbiological research relevant to the geological disposal of nuclear waste. // Rad. Waste Management Nuclear Fuel Cycle. 1985a. V. 6. N. 1. P. 79-95.

214. West J.M., McKinley I.G., Grogan H.A., Arme S.C. Laboratory and modelling studies of microbial activity in the near field of HLW repository. // Material Research Society Symp. Proc. 1985b. V. 50. P.533-538.

215. West J.M., McKineley I.G. // Radioactive waste disposal, geomicrobiology of. // Encyclopaedia of Environmental Microbiology 2000.

216. White C., Sayer J.A., Gadd G.M. Microbial solubilization and immobilization of toxic metals: key biogeochemical processes for treatment of contamination. // FEMS Microbiology Reviews. 1997. V. 20. P. 503-516.

217. Wilkins M.J., Livens F.R., Vaughan D.J., Lloyd J.R. The impact of Fe(III)-reducing bacteria on uranium mobility. // Biogeochem. 2006. V. 78. P. 125-150.

218. Widdel F. 1980. Anaerober abbau von fettsäuren und benzoesäure durch neu isolierte arten sulfat-reduzierender bakterien. Thesis. Göttingen, P. 29-150.

219. Widdel F., Bäk F. Gram-negative mesophilic sulfate-reducing bacteria. In The Prokaryotes. Edited by Balows, A., Truper, H.G., Dworkin, M., Harder, W. and Schleifer, K.-Z. Springer-Verlag, New-York. 1992. Chapter 183. P.3352-3337.

220. Wolin E.A., Wolin M.J., Wolfe R.S. Formation of methane by bacterial extracts. // J. Biol. Chem. 1963. V. 238. P. 2882-2886.

221. Woolfolk C.A., Whiteley H.R. Reduction of inorganic compounds with molecular hydrogen by Micrococcus laciilyticus. I. Stoichiometry with compounds of arsenic, selenium, tellurium, transition and other elements.// J. Bacteriol. 1962. V. 84. P. 647-58.

222. Wu Q., Sanford R.A., Loffler F.E. Uranium(VI) Reduction by Anaeromyxobacter dehalogenans strain 2CP-C. // Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 3608-3614.

223. Yates M.V., Brierley J.A., Brierley C.L., Follin S. Effect of Microorganisms on In Situ Uranium Mining. // Appl. Environ. Microbiol. 1983. P. 779-784.

224. Yoshida T., Ozaki T., Ohnuki T., and Francis A.J. Adsorption of Th(IV) and Pu(IV) on the Surface of Pseudomonas fluorescens and Bacillus sublilis in the presence of desferoxamine siderophore. // J. Nucl. Radiochem. Sei. 2005. V. 6. N.l. P. 77-80.

225. Zeikus J.G., Weimer P.J., Nelson D.R., Daniels L. Bacterial methanogenesis: acetate as a methane precursor in pure culture // Arch. Microbiol. 1975. V. 104. P. 129-134.