Микробиологическая и молекулярно-биологическая характеристика микробного анаммокс-сообщества лабораторного up-flow реактора тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Бочкова, Екатерина Александровна

• Бочкова, Екатерина Александровна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Бочкова, Екатерина Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Цель и задачи работы

Научная новизна

Теоретическая и практическая значимость

Личный вклад соискателя

Основные положения и результаты, выносимые на защиту

Апробация работы

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Характеристика анаммокс-бактерий

1.1.1. Особенности строения клеток анаммокс-бактерий

1.1.1.1.Морфологи я

1.1.1.2. Ультраструктурная организация клеток анаммокс-бактерий

1.1.1.3. Особенности строения клеточных мембран

1.1.3. Метаболизм анаммокс-бактерий

1.1.4.Ассимиляция углерода

1.1.5. Физиология анаммокс-бактерий

1.1.6. Разнообразие анаммокс-бактерий

1.1.6.1.Статус Candidatus для прокариот, не существующих в виде

чистых культур, и порядок его присвоения

1.1.6.2. Филогенетическое положение анаммокс-бактерий среди представителей филума Planctomycetes

1.2. Экология анаммокс-бактерий

1.2.1. Роль анаммокс-бактерий в глобальном цикле азота

1.2.1.1. Сосуществование и образование молекулярного азота анаммокс-бактериями и денитрификаторами

1.2.1.2. Процессы «неклассической» денитрификации и нитратредукции

1.2.1.3. Процесс нитрификации

1.2.1.4. Диссмиляционная нитратредукция

1.2.1.4. Азотфиксация

1.2.2. Экологические особенности анаммокс-бактерий

1.2.3. Распространение анаммокс-бактерий, принадлежащих к разным родам, и динамика состава анаммокс-сообществ во времени

1.2.4. Анаммокс-бактерии природных мест обитания

1.2.4.1. Анаммокс-бактерии в почве и болотах

1.2.4.2. Морские анаммокс-бактерии

1.2.4.3 Анаммокс-бактерии в пресноводных сообществах

1.2.5 . Анаммокс-бактерии антропогенных мест обитания

1.2.5.1. Роль анаммокс-бактерий в искусственных болотах (constructed wetlands) и рисовых чеках

1.2.5.2. Анаммокс-бактерии в составе сообществ биореакторов по

очистке сточных вод

1.2.6. Микроорганизмы, сопутствующие анаммокс-бактериям в

различных сообществах, и взаимоотношения с ними

1.2.6.1. Нитрифицирующие микроорганизмы

1.2.6.2. Денитрифицирующие микроорганизмы

1.2.6.3. Микроорганизмы трихомной морфологии

1.2.6.4. Метаногены

2.3. Биоплёнки анаммокс-бактерий и их спутников

1.3.1. Типы биоплёнок

1.3.1.1. Тонкослойные биоплёнки

1.3.1.2. Гранулы

1.3.1.3. Флоккулы

1.3.2. Формирование биоплёнок

1.4. Применение анаммокс-бактерий в биотехнологии

1.4.1. Технологии очистки сточных вод, основанные на использовании биоплёнок анаммокс-бактерий

1.4.2. Использование анаммокс-бактерий для очистки иловых вод

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объект исследования

2.2.Использованные среды

2.3. Культуральные методы

2.3.1. Проточное культивирование анаммокс-сообщества в лабораторном биореакторе

2.3.2. Определение скорости потребления субстратов

2.3.3. Определение скорости роста

2.4. Химические анализы

2.4.1.Отбор проб

2.4.2. Определение значения рН

2.4.3. Определение концентрации ионов аммония, нитрата и нитрита

2.4.4. Методики определения газообразных продуктов

2.4.5. Исследование липидного состава мембран клеток анаммокс-бактерий

2.5. Предобработка образцов биомассы для микроскопических и молекулярно-генетических исследований

2.5.1. Фиксация образцов

2.5.2. Обработка образцов ультразвуком

2.5.3. Приготовление ультратонких срезов

2.5.4. Окрашивание

2.5.5. Нефлуоресцирующие красители

2.5.6. Флуоресцирующие красители

2.6. Микроскопия

2.6.1. Фазово-контрастная и эпифлуоресцентная микроскопия

2.6.1. Электронная микроскопия

2.6.2. Атомно-силовая микроскопия

2.6.3. Конфокальная микроскопия

2.7. Молекулярно-генетические исследования

2.7.1.Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH)

2.7.2.Секвенирование гена 16S рРНК

2.7.2.1.Выделение и очистка ДНК

2.7.2.2. Амплификация фрагментов генов

2.7.2.3. Молекулярное клонирование

2.7.2.4. Секвенирование и филогенетический анализ нуклеотидных

по следовательно стей

2.7.2.5. Построение филогенетических дендрограмм

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Получение и описание новой монокультуры анаммокс-бактерии Candidatus 'Jettenia asiatica' ecosi, активной в широком диапазоне

концентраций азотных субстратов и рН

3.1.1. Автоселекция микробного сообщества, осуществляющего процесс анаммокс, при длительном культивировании в лабораторном up-flow

биореакторе

3.1.2 Изменение филогенетического состава анаммокс-сообщества

биореактора в ходе длительного культивирования

3.1.3.Описание монокультуры анаммокс-бактерий Candidatus 'Jettenia asiatica' ecosi

3.1.3.1. Морфология и ультраструктура

3.1.3.2. Скорость роста

3.1.3.3. Потребление субстратов при периодическом культивировании

3.1.3.4. Липидный состав клеточных мембран

3.1.3.5. Описание филотипа Candidatus 'Jettenia asiatica' ecosi

3.2. Разнообразие микроорганизмов, сопутствующих анаммокс-бактериям в сообществе биореактора

3.2.1. Состав микроорганизмов-спутников по данным секвенирования последовательностей генов 16S рРНК

3.2.2. Состав сообщества микроорганизмов-спутников по данным микроскопических исследований и FISH

3.3. Биоплёнки, сформированные сообществом биореактора в проточных

условиях

3.3.1. Два типа биоплёнок, сформированных в ходе длительного проточного культивирования

3.3.2.1. Строение сферических биоплёнок (гранул) по результатам электронной и конфокальной микроскопии

3.3.2.2. Строение тонкослойных биоплёнок

3.3.2. Динамика формирования тонкослойных биоплёнок de novo при

проточном культивировании

3.4. Использование активных гранул монокультуры анаммокс-бактерий

для пуска нового лабораторного реактора, входящего в систему очистки

иловой воды

3.4.1. Подготовительный запуск и вывод на рабочий режим системы реакторов частичной нитрификации-анаммокс на минеральных средах с азотными субстратами

3.4.1.1. Подготовительный запуск реакторов на минеральной среде

3.4.1.2. Работа сопряжённых реакторов на минеральной среде

3.4.1.2. Работа сопряжённых реакторов на иловой воде

3.4.2. Филогенетический состав сообществ реакторов частичной нитрификации и анаммокс

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Са - Candidatus

CANON - Completely Autotrophic Nitrogen Removal Over Nitrite, англ. полностью автотрофное удаление азота через нитрит Cy3 - цианин

DAMO - Denitrifying Anaerobic Methane Oxidation, англ. денитрификация-анаэробное окисление метана

DMMB — 1,9- диметилметиленовый синий

FISH - Fluorescent in situ hybridization, англ. флуоресцентная гибридизация in situ HRT - hydraulic retention time, англ. гидравлическое время удержания MBR - Membrane BioReactor, англ. мембранный биореактор MBBR- Moving Bed Biofilm Reactor, англ. биоплёночный реактор с подвижным носителем

OLAND - Oxygen-Limited Autotrophic Nitrification-Denitrification, англ. автотрофная нитрификация-денитрификация в условиях ограниченности кислорода PVP - поливинил-пиролидон

RBC - Rotating Biological Contactor, англ. погруженный вращающийся биологический контактор

SBR - Sequential Batch Reactor, англ. последовательно-циклический реактор UASB — Upflow Anaerobic Sludge Blanket, англ. реактор с восходящим током воды через слой активного ила

SBBR — Sequential Batch Biofilm Reactor, англ. последовательно-циклический биоплёночный реактор

SDS — sodium dodecyl sulfate, англ. додецилсульфат натрия

АСМ — атомно-силовая микроскопия

АОБ — аммоний-окисляющие бактерии

БПК — биологическое потребление кислорода

ВПМ — внеклеточный полимерный матрикс

ДАФИ — 4',6-диамидино-2-фенилиндол

ДТП — детектор по теплопроводности

ОВ — органическое вещество

ПИД — пламенно-ионизационный детектор

ПЦР — полимеразно-цепная реакция СВ - сухой вес

ТБО — твёрдые бытовые отходы

ХПК — химическое потребление кислорода

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробиологическая и молекулярно-биологическая характеристика микробного анаммокс-сообщества лабораторного up-flow реактора»

ВВЕДЕНИЕ

Анаммокс-бактерии - анаэробные хемолитоавтотрофные микроорганизмы, осуществляющие процесс окисления аммония нитритом с образованием молекулярного азота. Открытие этих микроорганизмов стало одним из значимых событий в микробиологии конца ХХ века. Одной из важных причин, благодаря которой открытие анаммокс-бактерий состоялось, стало понимание учёных о существовании недостающих реакций и микроорганизмов в глобальном микробном цикле азота, а также внимание к проблемам экологии антропогенных мест обитания, в частности, очистки сточных вод городов и отдельных предприятий от соединений азота, которые приобрели к середине 90-х глобальное значение. Именно этот факт стал причиной того, что системы биологической очистки сточных вод привлекли повышенное внимание со стороны учёных. Долгое время считалось, что в анаэробных условиях аммоний инертен, а активируется он в ходе процесса нитрификации с помощью кислорода. Однако уже в середине 60-х годов сообщалось о некой потере аммония, которая наблюдалась в анаэробных денитрифицирующих реакторах, приводившей к расхождению в расчётах между ожидаемой и реально наблюдаемой концентрацией аммония. Кроме того, и в природных местообитаниях, в частности, в морях, необъяснимым оставался факт уменьшения содержания аммония в осадках в субоксической зоне. Принципиальная возможность восстановления нитрита в анаэробных условиях с ионами аммония в качестве донора электронов была доказана при помощи термодинамических расчётов ещё в 1970-х годах (Broda, 1977). В середине 90-х группа учёных из Дельфтского университета столкнулась с проблемой дисбаланса по азоту при изучении пилотного анаэробного денитрифицирующего реактора. Это послужило толчком к открытию процесса биологического анаэробного окисления аммония нитритом с образованием азота Anaerobic ammonia oxidation (ANAMMOX), или анаммокс (Mulder et al., 1994). Через несколько лет был идентифицирован и описан микроорганизм, ответственный за этот процесс, представитель отдельной монофилетичной ветви филума Planctomycetes -Candidatus "Brocadia anammoxidans". Было показано, что именно этот организм осуществляет анаэробное окисление аммония нитритом, используя в качестве единственного источника углерода углекислоту (бикарбонат) (Strous et al., 1999а).

Позже были открыты кандидаты родов "Kuenenia" (Schmid et al., 2000), "Anammoxoglobus" (Kartal et al., 2007), "Jettenia" (Quan et al., 2008). Все они были выделены из активных илов анаэробных реакторов. Представители пятого вида, Candidatus "Scalindua", хотя были также впервые открыты в сообществе биореактора (Schmid et al., 2003), впоследствии обнаруживались почти исключительно в природных местообитаниях (Kuypers et al., 2003; van de Vossenberg et al., 2008; Fuchsman et al., 2012а).

Анаммокс-бактерии характеризуются рядом особенностей. Так, для этих микроорганизмов типична очень низкая скорость роста. Время удвоения в среднем составляет 11 суток (Strous et al., 1999a), что существенно осложняет работу с этой группой бактерий. Ни один из видов анаммокс-бактерий до сих пор не выделен в чистую культуру, все они имеют статус кандидатов на принадлежность к новым видам - Candidatus. Для практического применения анаммокс-бактерий большое значение имеет обнаружение новых видов анаммокс-бактерий, активных в широком диапазоне концентраций субстратов, способных очищать стоки разного происхождения, с различной концентрацией азотсодержащих загрязняющих веществ и при меняющихся абиотических условиях. Процесс анаммокс во всём мире признан наиболее перспективным для очистки стоков с высокой концентрацией азота и низким содержанием органических веществ, в частности, иловых вод метантенков, стоков предприятий, выпускающих минеральные удобрения, стоков птицефабрик и др. (Van Hulle et al., 2010; Lackner et al., 2014). Использование автотрофных анаммокс-бактерий для очистки хозяйственно - бытовых и городских сточных вод со средней и низкой концентрацией азота тоже эффективно и выгодно. Применение процесса анаммокс на первой ступени биологической очистки сточных вод с рециклом очищенной в аэротенке воды позволяет существенно снизить затраты по сравнению с применением технологии доочистки воды от азота в дополнительном реакторе-денитрификаторе, которая требует внесения необходимых для гетеротрофных денитрифицирующих бактерий органических соединений (Ножевникова и др., 2011). Кроме того, в настоящее время разработаны эффективные технологические схемы, предполагающие использование поступающих на очистку сточных вод для получения энергии с помощью микробных топливных элементов. Процесс анаммокс в таких схемах используется для эффективной доочистки стоков

от азотсодержащих веществ, находящихся в них в низкой концентрации (Kuenen, 2008; Kuenen et al., 2011; Wu et al., 2015). Для повышения эффективности существующих и создания новых систем очистки сточных вод важное значение имеют комплексные фундаментальные исследования процесса анаммокс и анаммокс-бактерий.

Все анаммокс-бактерии функционируют в составе сообществ. Такие сообщества могут состоять из сотен и даже тысяч видов микроорганизмов, связанных между собой тесными взаимоотношениями на основе протокооперации или конкуренции (Guo et al., 2016; Speth et al., 2016). Эти взаимоотношения сложны и не до конца понятны, но очевидно, что они чрезвычайно важны для эффективности функционирования сообщества, для поддержания его стабильности в течение длительного времени на фоне меняющихся условий окружающей среды. Большинство спутников анаммокс-бактерий относятся к некультивируемым микроорганизмам и имеют очень дальнюю степень родства с известными бактериальными видами, поэтому на сегодняшний день не представляется возможным определить, какую функцию в составе сообщества выполняет тот или иной микробный филотип спутников. Исследование взаимоотношений между анаммокс-бактериями и их микробными спутниками является не менее важным направлением, чем поиск новых видов анаммокс-бактерий. Такие исследования важны как для фундаментальной науки, так и для биотехнологических целей. Глубокое понимание взаимодействий между различными микробными видами сообщества помогает найти эффективные, экологически чистые и экономически выгодные биотехнологические решения.

Анаммокс-бактерии имеют ярко выраженную тенденцию к прикреплённому росту и формированию мультивидовых биоплёнок, которые включают, помимо анаммокс-бактерий, разнообразных микробных спутников. Слабо исследованными остаются такие аспекты, как микробный состав, структура и динамика формирования мультивидовых биоплёнок. Изучение их представляет как фундаментальный, так и практический интерес, поскольку на использовании мультивидовых биоплёнок анаммокс-бактерий основаны многие эффективные методы биологической очистки сточных вод (Tsushima et al., 2007; Persson et al., 2014). Новые сведения о строении и функционировании мультивидовых биоплёнок позволили бы усовершенствовать

имеющиеся и разработать новые методы очистки стоков.

Сообщество анаммокс-бактерий, ставшее объектом исследования в настоящей работе, получено в ходе длительного культивирования на минеральной среде в вертикальном проточном лабораторном биореакторе с подачей среды снизу (ир-йо1^. Реактор был инокулирован активным илом из реактора-денитрификатора станции очистки сточных вод в долине р. Мзымта (Сочи), где процесс анаммокс впервые в мире был применен для глубокой очистки от азота низко-концентрированных хозяйственно-бытовых сточных вод (Ножевникова с соавт., 2012). Биотехнология и станции комплексной очистки стоков (КОС - БХ-Ерш) были разработаны совместно с ООО «Компания Экос» специально для поселков строителей объектов зимней олимпиады Сочи-2014. К моменту начала настоящей работы лабораторный реактор функционировал при нагрузке 0,25 г К/л сут.

Цель и задачи работы

Цель работы - охарактеризовать сообщество анаммокс-бактерий и их спутников, сформировавшееся в лабораторном проточном вертикальном up-flow биореакторе со стратифицированными условиями, при увеличении концентрации азотных субстратов, используя комплекс микробиологических, биотехнологических и молекулярно-генетических методов; идентифицировать ведущую форму анаммокс-бактерий, а также исследовать возможность применения отселекционированного анаммокс-сообщества для очистки стоков с высоким содержанием азотных загрязнений.

Задачи:

1. Идентифицировать и описать ведущую форму анаммокс-бактерий микробного сообщества биореактора, функционировавшего в течение длительного времени (более 5 лет) на минеральной среде в условиях повышающейся нагрузки по азотсодержащим субстратам (аммонию и нитриту).

2. Определить состав сообщества микроорганизмов-спутников анаммокс-бактерий и определить их возможные функции в микробном сообществе биореактора.

3. Описать строение, структуру и динамику формирования биоплёнок

микробным сообществом биореактора.

4. Определить эффективность использования сообщества анаммокс-бактерий для очистки модельной и реальной иловой воды в лабораторной установке, включающей аэробные реакторы частичной нитрификации и анаэробный анаммокс-реактор.

Научная новизна

Впервые проведён длительный (более 5 лет) эксперимент по культивированию микробного сообщества анаммокс-бактерий и их спутников в проточном лабораторном up-flow анаэробном биореакторе при повышении нагрузки по субстратам (аммонию и нитриту). Получено сообщество, представленное, в основном, анаммокс-бактериями, с высокой эффективностью осуществляющее процесс анаэробного окисления аммония нитритом и стабильно функционирующее в условиях постепенного повышения концентрации основных субстратов в течение длительного времени. Проведён мониторинг динамики состава сообщества анаммокс-бактерий, исследовано, как он менялся во времени. К 5 году в реакторе получена монокультура анаммокс-бактерии Candidatus 'Jettenia asiatica' ecosi, которая по визуальной оценке различными микроскопическими методами составляла более 80% биомассы реактора. Показано, что культура активна в широком диапазоне концентраций субстратов и рН. Проведено описание этой монокультуры, включавшее описание морфологии и ультраструктуры клеток, липидного состава мембран, определение скорости роста, филогении.

Впервые исследована динамика формирования биоплёнок de novo сообществом анаммокс-бактерий и их спутников в условиях проточного анаэробного биореактора с использованием авторской модификации метода «стёкол обрастания». Выяснено, что анаммокс-бактерии вместе с другими микроорганизмами активно вовлечены в формирование биоплёнок уже на ранних этапах. Биоплёнки, сформированные сообществом в проточных условиях, изучали с применением комплексного подхода, включающего современные культуральные, аналитические, микроскопические и молекулярно-биологические методы, что позволило получить достаточно полную картину развития, строения и структуры биоплёнок.

Получены важные сведения, касающиеся состава микроорганизмов-спутников, сосуществующих с анаммокс-бактериями в биореакторе, их филогенетической

принадлежности и возможной роли в сообществе. Выявлено присутствие микроорганизмов трихомной морфологии, среди которых есть представители филума СЫогойех1. Эти микроорганизмы, по-видимому, выполняют роль каркаса при формировании объёмной структуры биоплёнок. Кроме того, обнаружено присутствие других, помимо анаммокс-бактерий, микроорганизмов цикла азота: нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий.

Теоретическая и практическая значимость

В ходе проведения работы получены ценные теоретические данные о филогенетическом составе микробного сообщества биореактора, структуре и динамике формирования биоплёнок анаммокс-бактериями и их спутниками в проточных условиях. Установлено, что монокультура Candidatus ЧеНеша а81айеа' есо8\ способна развиваться в широком спектре концентраций основных субстратов и рН. Эти сведения станут основой новых рекомендаций, которые позволят усовершенствовать уже имеющиеся и разработать новые эффективные системы очистки стоков с различной концентрацией азотсодержащих загрязняющих веществ, основанных на применении биоплёнок анаммокс-бактерий. Выяснено присутствие в составе сообщества разнообразных микробов-спутников анаммокс-бактерий — нитрифицирующих и денитрифицирующих бактерий, бактерий трихомной морфологии, принадлежащих к филуму СЫогойех1 и других. Показано, что сообщество анаммокс-бактерий и их спутников может стабильно функционировать в течение длительного времени в стратифицированных условиях, с высокой эффективностью удаляя азотсодержащие загрязняющие вещества как в высокой (до 5,5 г К/л), так и в низкой (до 0,1 г К/л) концентрации, что существенно для очистки реальных стоков различного состава, в частности, хозяйственно-бытовых и городских сточных вод, а также концентрированных стоков, в частности, иловых вод метантенков. Продемонстрировано, что микробное сообщество, накопленное в биореакторе, может быть успешно использовано для запуска нового лабораторного реактора, являющегося частью системы реакторов с частичной нитрификацией-анаммокс для очистки модельной и реальной иловой воды.

Личный вклад соискателя

Соискатель лично принимал участие во всех этапах работы: разработке и апробации экспериментальных методов, проведении экспериментов, обработке и обобщении полученных результатов, написании статей и тезисов конференций.

Основные положения и результаты, выносимые на защиту

1. В ходе длительного культивирования в анаэробном проточном лабораторном биореакторе со стратификацией условий получено микробное сообщество с доминирующим филотипом анаммокс-бактерий - Candidatus 'Jettenia asiatica' ecosi, активным в широком диапазоне концентраций субстратов и рН.

2. Помимо анаммокс-бактерий, в состав сообщества входит большое количество микроорганизмов спутников, относящихся к различным филогенетическим и физиологическим группам: нитрифицирующим и денитрифицирующим бактериям, бактериям трихомной морфологии, принадлежащим к филуму Chloroflexi и другим

3. Анаммокс-бактерии имеют тенденцию к прикреплённому росту. В условиях биореактора сообщество формирует 2 типа биоплёнок (в виде гранул и тонких слоев), которые имеют сходный филогенетический состав и структуру. Анаммокс-бактерии, наряду с трихомными микроорагнизмами, участвуют в формировании тонкослойных биоплёнок de novo уже на ранних этапах.

4. Микробное анаммокс-сообщество, сформированное в лабораторном биореакторе, использовано в качестве инокулята для запуска нового биореактора, используемого для очистки модельной и реальной иловой воды в лабораторной установке, включающей реакторы частичной нитрификации и анаммокс-реактор, с эффективным удалением азота.

Апробация работы

Основные результаты диссертации были изложены на Молодежной школе-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии», 29-31 октября 2012, 27-30 октября 2015 г. и 1-2 ноября 2016 г. (г. Москва, Россия); Международном конгрессе «Биотехнология: состояние и перспективы развития», 19-22 марта 2013 г. и 17-20 марта 2015 г. (г. Москва, Россия); Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», 8 — 13 апреля 2013 г. и 13—17 апреля 2015 г. (г. Москва, Россия);

Международной научно-практической конференции «Биотехнология и качество жизни», 18 - 20 марта 2014 г. (г. Москва, Россия); Международной конференции по биоорганической химии, биотехнологии и бионанотехнологии, посвящённой 55-летию Института биоорганической химии им. акад. М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН и 80-летию со дня рождения акад. Ю.А. Овчинникова, 15-19 сентября 2014 г. (г. Москва, Россия); XXVII Зимней молодёжной научной школе «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии», 9-12 февраля 2015 г. (г. Москва, Россия); 19-й Международной пущинской молодёжной школе-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века», 20 - 24 апреля 2015 г. (г. Пущино, Россия); 6th Congress of European Microbiologists FEMS, 7-11 июня 2015 г., (г. Маастрихт, Нидерланды).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

1. Botchkova E.A., Plakunov V.K., Nozhevnikova A.N. Dynamics of biofilm formation on microscopic slides submerged in an anammox bioreactor // Microbiology. 2015. V. 84. № 3. Р. 456-460.

(http://link.springer.com/article/10.1134%2FS0026261715030029)

2. Ножевникова А.Н., Бочкова Е.А., Плакунов В.К. Мультивидовые биоплёнки в экологии, медицине и биотехнологии // Микробиология. 2015. Т. 84. № 6. С. 623-644. (http://elibrary.ru/item.asp?doi=10.7868/S0026365615060117)

Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

1. Ножевникова А.Н., Зубов М.Г., Куликов Н.И., Литти Ю.В., Бочкова Е.А. Процесс анаэробного окисления аммония (анаммокс) и применение анаммокс-бактерий в очистке сточных вод // в кн. «Микробные биотехнологии: фундаментальные и прикладные аспекты». Сборник научных трудов. Гл. ред. Э.И. Коломиец. Минск, «Беларуская навука». 2013. Т. 5. С. 587-598. (http://mbio.bas-net.by/wp-content/uploads/2011/12/InMi_Proceedings_Vol-5_2013.pdf)

2. Botchkova E.A., Litti Y.V., Kuznetsov B.B., Nozhevnikova A.N. Microbial biofilms formed in a laboratory-scale anammox bioreactor with flexible brush carrier //

Journal of Biomaterials and Nanobiotechnology. 2014. V. 5. № 2. Р. 76-82.

(http://www.scirp.org/(S(i43dyn45teexjx455qlt3d2q))/journal/PaperInformation.aspx?Pape

rID=44392)

Тезисы докладов

1. Бочкова Е.А., Колганова Т.В., Литти Ю. В., Кострикина Н.А., Кузнецов Б.Б., Ножевникова А.Н. Филогенетическая принадлежность анаммокс-бактерий станции очистки сточных вод в долине реки Мзымта (г.Сочи) // Сборник тезисов VIII Международной молодежной школы-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии», 29-31 октября 2012 г., Москва. С. 38

2. Бочкова Е.А., Литти Ю.В., Кострикина Н.А., Кузнецов Б.Б., Ножевникова А. Н. Анаммокс-бактерии станции очистки сточных вод в долине реки Мзымта (Сочи) // Сборник тезисов VII Московского международного конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития», 19-22 марта 2013 г., Москва. С. 318-320.

3. Бочкова Е.А., Литти Ю.В. Характеристика анаммокс-бактерий станции очистки сточных вод в долине реки Мзымта (г. Сочи) // Сборник тезисов XX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов», 8-13 апреля 2013 г., Москва. С.187.

4. Бочкова Е.А., Литти Ю.В., Ножевникова А.Н. Биоплёнки и состав азот-образующего сообщества анаммокс-бактерий, сформировавшегося при длительном проточном культивировании // Сборник тезисов Международной научно-практической конференции «Биотехнология и качество жизни», 18-20 марта 2014 г., Москва. С. 421-422.

5. Бочкова Е.А., Литти Ю.В., Ножевникова А.Н. Формирование биоплёнок сообществом анаммокс-бактерий при проточном культивировании в анаэробном биореакторе // Сборник тезисов Международной конференции по биоорганической химии, биотехнологии и бионанотехнологии, посвящённой 55-летию Института биоорганической химии им. акад. М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова РАН и 80-летию со дня рождения акад. Ю.А. Овчинникова, 15-19 сентября 2014 г., Москва. С. 57-58.

6. Бочкова Е.А., Литти Ю.В., Ножевникова А.Н. Динамика формирования биоплёнок анаммокс-бактерий в условиях проточного культивирования в анаэробном лабораторном биореакторе // Сборник тезисов XXVII Зимней молодёжной научной школы «Перспективные направления физико-химической биологии и биотехнологии», 9-12 февраля 2015 г., Москва. С. 118.

7. Бочкова Е.А., Ножевникова А.Н. Формирование биоплёнок анаммокс-бактерий при культивировании в анаэробном проточном биореакторе // Сборник тезисов VIII Московского Международного Конгресса «Биотехнология: состояние и перспективы развития», 17-20 марта 2015г., Москва. С. 360-361.

8. Бочкова Е.А. Формирование микробных биоплёнок в проточном анаэробном анаммокс-биореакторе на минеральной среде // Материалы Международного молодежного научного форума «Л0М0Н0С0В-2015», XXII Международной молодёжной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2015», 13—17 апреля 2015 г., Москва. (https://lomonosov-msu.ru/archive/Lomonosov_2015/data/6948/uid54570_4012556a6479a21c01223ca57bbc9 55a1666765a.doc.).

9. Бочкова Е.А., Ножевникова А. Н. Биоплёнки, сформированные микробным сообществом лабораторного анаммокс-биореактора при проточном культивировании // Сборник тезисов 19-й Международной пущинской молодёжной школы-конференции молодых учёных «Биология — наука XXI века», 20 - 24 апреля 2015 г., Пущино. С. 164.

10. Botchkova E., Litty Yu., Kuznetsov B., Nozhevnikova A. Biofilms formation in laboratory-scale anammox bioreactor during prolonged cultivation // 6th Congress of European Microbiologists FEMS, 7-11 июня 2015, г. Маастрихт (Нидерланды). (http://fems-microbiology.kenes.com/scientific-information/scientific-programe).

11. Бочкова Е. А., Литти Ю.В. Микробные биоплёнки, сформированные в анаэробном лабораторном проточном анаммокс-биореакторе // Сборник тезисов X Молодежной школы-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии», 27-30 октября 2015 г., Москва. C. 32-34 (http://www.inmi.ru/upload/export- 1_files/molcof2015_abstracts.pdf).

12. Бочкова Е.А., Литти Ю.В., Ножевникова А.Н. Новый штамм анаммокс-бактерии Candidatus 'Jettenia asiatica' ecosi, отселекционированный в ходе

длительного культивирования в проточных условиях, и активный в широком диапазоне концентрации субстратов и рН // Сборник тезисов XI Молодежной школы-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии», 1-2 ноября 2016 г., Москва. С. 34-36.

Патенты:

Н.И. Куликов, Ю.В. Литти, Е.Н. Куликова, Е.А. Бочкова, А.А. Ермошин, А.Н. Ножевникова. Биороторная очистная установка для удаления азота аммония и органических веществ из иловой воды метантенков // Заявка на полезную модель №2015151688 от 02.12.2015 г.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Характеристика анаммокс-бактерий

1.1.1. Особенности строения клеток анаммокс-бактерий

1.1.1.1.Морфология.

Анаммокс-бактерии имеют тенденцию к образованию агрегатов, они обычно существуют в виде сарцинообразных микроколоний. Клетки анаммокс бактерий, в целом, имеют единый общий план строения, незначительно варьирующий у разных представителей этой группы.

Форма клеток анаммокс-бактерий кокковидная или нерегулярно изрезанная, диаметр около 1 мкм. Самые крупные клетки — у представителей вида Candidatus 'Anammoxoglobus propionicus' (van Niftrik et al., 2008a). Считается, что клеточная стенка анаммокс-бактерий не содержит пептидогликана, как и у всех прочих планктомицетов, а состоит, главным образом, из белка. В геноме анаммокс-бактерий присутствует не весь набор генов, необходимых для синтеза пептидогликана, имеется только 19 из 21 (Strous et al., 2006). Обнаружено, что клетки Candidatus Kuenenia stuttgartiensis' имеют наружные белковые S-слои с гексагональной симметрией (Рис. 1.1).

Рис. 1.1. Поверхностные структуры анаммокс-бактерий. S-слои c гексагональной симметрией на поверхности клеток. Замораживание-травление и трансмиссонная электронная микроскопия. Масштаб 200 нм (van Teeseling et al., 2014).

Каждый слой состоит из 6 белковых цилиндров, окружающих центральную пору.

Белок, который формирует эти слои, только на 2,1 % состоит из альфа-спиралей, в то

время как обычно в клетках бактерий на их долю приходится 20% (van Teeseling et al., 2014).

1.1.1.2. Ультраструктурная организация клеток анаммокс-бактерий.

Как и у всех представителей филума Planctomycetes, у анаммокс-бактерий клетка разделена на несколько компартментов - свойство, крайне редко встречающегося в пределах домена бактерий (van Niftrik et al., 2008a; Boumann et al., 2009). Каждый из компартментов специализируется на выполнении тех или иных задач. План ультраструктурной организации является общим для всех анаммокс-бакетрий (Рис. 1.2.). Между наружной клеточной стенкой (мембраной) и первой внутренней цитоплазматической мембраной находится парифоплазма - не содержащая РНК область. Функции парифоплазмы пока что точно неизвестны, считается, что при делении клеток анаммокс-бактерий именно здесь находится кольцо деления. Обычно небольшой компартмент, имеющий толщину 31 ±8 нм. Однако в клетке K. stuttgartiensis этот участок составляет 21 % от общего объёма (Lindsay et al., 2001).

Ниже парифоплазмы находится рибоплазма. Она ограничена второй внутренней мембраной. Внутри этого компартмента обнаруживается большое количество рибосом. Также именно здесь находится нуклеоид. Нередко в рибоплазме может откладываться гликоген в виде сферических гранул диаметром около 55 нм. Рибоплазма - это «классическая» бактериальная цитоплазма, в которой локализована ДНК и происходят процессы синтеза белка (van Niftrik et al., 2008a).

Третий компартмент - анаммоксосома (или анаммоксома) - уникальная структура анаммокс-бактерий, ограниченная двуслойной мембраной. Эта мембрана особенно прочна, непроницаема даже для флуоресцентных красителей (Boumann et al., 2009). Считается, что анаммоксосома в клетках анаммокс-бактерий в ходе эволюции специально была сформирована для локализации процесса анаммокс в клетке, его ферментов и интермедиатов, в частности токсичного гидразина. Анаммоксосома является местом, где осуществляются катаболические реакции в клетке анаммокс-бактерий, поэтому она может рассматриваться как функциональный аналог эукариотической митохондрии (van Niftrik et al., 2004; Neumann et al., 2011). Эта структура занимает 50-70% объёма клетки. Помимо ферментов анаммокс-

процесса, с анаммоксосомой ассоциирована и АТФаза, а также цитохромы с. Мембрана анаммоксосомы чаще всего имеет складчатую структуру для увеличения площади поверхности и обеспечения более эффективного протекания процессов катаболизма, связанных с мембраной (van Niftrik et al., 2008a; van Niftrik et al., 2008b).

Рис. 1.2. Ультраструктурная организация клеток анаммокс-бактерий. Слева — электронная микрофотография, масштаб 200 nm. Справа — схематическое изображение. (Neumann et al., 2013).

1.1.1.3. Особенности строения клеточных мембран.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бочкова, Екатерина Александровна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Козлов М.Н., Кевбрина М.В., Дорофеев А.Г., Казакова Е.А., Грачёв В.А., Поляков Д.Ю., Асеева В.Г., Николаев Ю.А. Липидный состав активного ила пилотной установки анаэробного окисления аммония // Прикладная Биохимия и Микробиология. - 2013. - Т. 49. - №5. - С. 481-490.

2. Козлов М.Н., Каллистова А. Ю., Пименов Н. В., Кевбрина М. В., Дорофеев А. Г., Асеева В. Г., Грачев В. А., Жарков А. В., Николаев Ю. А. Биологическая очистка фильтрата ленточных сгустителей сброженного осадка в пилотной установке аноксидного окисления аммония и контроль ключевых микроорганизмов // Вода: Химия и Экология. - 2015. - №1. - С. 22-29.

3. Николаев Ю. А., Плакунов В. К. Биопленка-"город микробов" или аналог многоклеточного организма? // Микробиология. - 2007. - Т. 76. - № 2. - С. 149163.

4. Николаев Ю.А., Данилович Д.А., Мойжес О.В., Казакова Е.А., Грачев В.А. Анаэробное окисление аммония в возвратных потоках от обработки сброженного осадка (анаммокс) // Сборник статей и публикаций московского водоканала. Москва. - 2008. - №.1. - С. 215-230.

5. Николаев Ю. А., Козлов М. Н., Кевбрина М. В., Дорофеев А. Г., Пименов Н. В., Каллистова А. Ю., Грачев В. А., Казакова Е. А., Жарков А. В., Кузнецов Б. Б., Патутина Е. О., Бумажкин Б. К. Candidatus 'Jettenia moscovienalis' sp.nov. - новый вид бактерий, осуществляющих анаэробное окисление аммония // Микробиология. -2015. - Т.84. - №2. - С. 236-243.

6. Николаев Ю. А., Козлов М. Н., Гаврилин А. М., Кевбрина М. В., Пименов Н. В., Дорофеев А. Г., Агарев А. М., Каллистова А. Ю. Инновационная энергоэффективная и ресурсосберегающая технология очистки сточных вод от аммония в анаэробно-аноксидных условиях // Водоснабжение и Санитарная Техника. - 2016. - № 10. - С. 30-35.

7. Ножевникова А.Н., Симанькова М.В., Литти Ю.В. Использование микробного процесса анаэробного окисления аммония (АНАММОКС) для биотехнологической очистки стоков // Биотехнология. - 2011.- №5. - С. 8-31.

8. Ножевникова А.Н., Литти Ю.В., Некрасова В.К., Куличевская И.С., Григорьева Н.В., Куликов Н.И., Зубов М.Г. Анаэробное окисление аммония (анаммокс) в биоплёнках иммобилизованного активного ила при очистке сточных вод с низкой концентрацией загрязнений // Микробиология. - 2012. - Т.81. - №1. - С. 2838.

9. Abbassi R., Yadav A. K., Huang S., Jaffé P. R. Laboratory study of nitrification, denitrification and anammox processes in membrane bioreactors considering periodic aeration // Journal of environmental management. - 2014. - V. 142, 53-59.

10. Abma W. R., Schultz C. E., Mulder J. W., van der Star W. R. L., Strous M., Tokutomi T., van Loosdrecht M. C. M. Full-scale granular sludge Anammox process // Water Science and Technology. - 2007. - V. 55. - № 8-9. - Р. 27-33.

11. Adrados B. Sánchez, O. Arias, C. A., Becares, E., Garrido, L., Mas, J., Brix H., Morató J. Microbial communities from different types of natural wastewater treatment systems: vertical and horizontal flow constructed wetlands and biofilters // Water Research.

- 2014. - V. 55. - P. 304-312.

12. Ahn Y. H. Physicochemical and microbial aspects of anaerobic granular biopellets // Journal of Environmental Science & Health Part A. - 2000. - V. 35. - № 9. -P.1617-1635.

13. Ali M., Oshiki M., Awata T., Isobe K., Kimura Z., Yoshikawa H., Hira D., Kindaichi T., Satoh H., Fujii T., Okabe S. Physiological characterization of anaerobic ammonium oxidizing bacterium 'Candidatus Jettenia caeni'// Environmental Microbiology.

- 2015. - V. 17. - № 6. - Р. 2172-2189.

14. Almstrand R., Persson F., Daims H., Ekenberg M., Christensson M., Wilén B.M., Sorensson F., Hermansson M. Three-dimensional stratification of bacterial biofilm populations in a moving bed biofilm reactor for nitritation-anammox // International Journal of Molecular Sciences. - 2014. - V. 15. - P. 2191-2206.

15. Amann R. I., Binder B. J., Olson R. J., Chisholm S. W., Devereux R., Stahl D. A. Combination of 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes with flow cytometry for analyzing mixed microbial populations // Applied and Environmental Microbiology. - 1990.

- V. 56. - №6. - P.1919-1925.

16. Amano T., Yoshinaga I., Yamagishi T., Thuoc C. V., Thu P. T., Ueda S., Kato

K., Sako Y., Suwa Y. Contribution of anammox bacteria to benthic nitrogen cycling in a

150

mangrove forest and shrimp ponds, Haiphong, Vietnam // Microbes and environments. -2011. - V. 26. - № 1. P 1-6.

17. Araujo J. C., Campos A. C., Correa M. M., Silva E. C., Matte M. H., Matte G. R., von Sperling M., Chernicharo C. A. L. Anammox bacteria enrichment and characterization from municipal activated sludge // Water Science and Technology. - 2011. -V. 64. - № 7. - P. 1428-1434.

18. Arnold E., Bohm B., Wilderer P.A. Application of activated sludge and bio film sequencing batch technology to treat reject water from sludge and dewatering systems: a comparison // Water Science and Technology. - 2000. - V. 41. - № 1. - P. 115-122.

19. Beech I. B., Smith J. R., Steele A. A., Penegar I., Campbell S. A. The use of atomic force microscopy for studying interactions of bacterial biofilms with surfaces // Colloids and surfaces B: Biointerfaces. - 2002. - V. 23. - №2. - P. 231-247.

20. Birnboim H.C., Doly J. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA // Nucleic Acids Research. - 1979. - V. 7. - №6. - P. 1513-1523.

21. Binnig G., Quate C. F., Gerber C. Atomic force microscope // Physical Review Letters. - 1986. - V. 56. - № 9. - P. 930.

22. Bjornsson L., Hugenholtz P., Tyson G. W., Blackall L. L. Filamentous Chloroflexi (green non-sulfur bacteria) are abundant in wastewater treatment processes with biological nutrient removal // Microbiology. - 2002. - V. 48. - № 8. P. 2309-2318.

23. Borin S., Mapelli F., Rolli E., Song B., Tobias C., Schmid M. C., Lange G. J.

D., Reichart G. J., Schouten S., Jetten M., Daffonchio D. Anammox bacterial populations in deep marine hypersaline gradient systems // Extremophiles. - 2013. - V. 17. - P. 289-299.

24. Boumann H. A, Stroeve P., Longo M. L., Poolman B., Kuiper J. M., Hopmans

E. C., Jetten M. S. M., Sinninghe Damste J. S., Schouten S. Biophysical properties of membrane lipids of anammox bacteria: II. Impact of temperature and bacteriohopanoids // Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Biomembranes. - 2009. - V. 1788. - № 7- P.1452-1457.

25. Brandsma J., van de Vossenberg J., Risgaard-Petersen N., Schmid M. C., Engstrom P., Eurenius K., Hulth S., Jaeschke A., Abbasi B., Hopmans E. C., Strous, M., Schouten S., Jetten M. S. M., Sinninghe Damste J. S. A multi-proxy study of anaerobic ammonium oxidation in marine sediments of the Gullmar Fjord, Sweden // Environmental

Microbiology Reports. - 2011. - V. 3. - № 3. - P. 360-366.

26. Broda E. Two kinds of lithotrophs missing in nature // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1977. - V.17. - №6. - P. 491-493.

27. 12.Byrne N., Strous M., Crépeau V., Kartal B., Birrien J.-L., Schmid M., Lesongeur F., Schouten S., Jaeschke A., Jetten M., Prieur D, Godfroy A. Presence and activity of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria at deep-sea hydrothermal vents // The ISME Journal. - 2011. - V. 3. - № 1. - P. 117-123.

28. Carlson C. A., Ingraham J. L. Comparison of denitrification by Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, and Paracoccus denitrificans // Applied and Environmental Microbiology. - 1983. - V. 45. - №4. - P.1247-1253.

29. Carvajal-Arroyo J. M., Sun W., Sierra-Alvarez R., Field J. A. Inhibition of anaerobic ammonium oxidizing (anammox) enrichment cultures by substrates, metabolites and common wastewater constituents // Chemosphere. - 2013. - V. 91. - № 1. -P. 22-27.

30. Carvajal-Arroyo J. M., Puyol D., Li G., Sierra-Álvarez R., Field J. A. The role of pH on the resistance of resting-and active anammox bacteria to NO2- inhibition // Biotechnology and bioengineering. - 2014. - V. 111. - № 10. - P. 1949-1956.

31. Chae K. J, Kim S. M., Oh S. E., Ren X., Lee J., Kim I.S. Spatial distribution and viability of nitrifying, denitrifying and ANAMMOX bacteria in biofilms of sponge media retrieved from a full-scale biological nutrient removal plant // Bioprocess and biosystems engineering. - 2012. - V.35. - P. 1157-1165.

32. Chen M. Y., Lee D. J., Tay J. H., Show K. Y. Staining of extracellular polymeric substances and cells in bioaggregates // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2007. - V. 75. - № 2. - P. 476-474.

33. Chen H., Liu S., Yang F., Xue Y., Wang T. The development of simultaneous partial nitrification, ANAMMOX and denitrification (SNAD) process in a single reactor for nitrogen removal // Bioresource Technology. - 2009. - V. 100. - № 4. -P. 1548-1554.

34. Chen J., Zheng P., Tang Y.Yu,C., Mahmood Q. Promoting sludge quantity and activity results in high loading rates in Anammox UBF // Bioresource Technology. - 2010. -V. 101. - № 8. - P. 2700-2705.

35. Chen T., Zheng P., Tang C., Wang S., Ding S. Performance of ANAMMOX-EGSB reactor // Desalination. - 2011. - V. 278. - № 1. - P. 281-287.

36. Cho S., Takahashi Y., Fujii N., Yamada Y., Satoh H., Okabe, S. Nitrogen

removal performance and microbial community analysis of an anaerobic up-flow granular bed anammox reactor // Chemosphere. - 2010. - V. 78. - № 9. - P. 1129-1135.

37. Choi A., Cho H., Kim S. H., Thamdrup B., Lee S., Hyun J. H. Rates of N 2 production and diversity and abundance of functional genes associated with denitrification and anaerobic ammonium oxidation in the sediment of the Amundsen Sea Polynya, Antarctica // Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. - 2016. - V. 123.

- P. 113-125.

38. Chu K. H., van Veldhuizen H. M., van Loosdrecht M. C. M. Respirometric measurement of kinetic parameters: Effect of activated sludge floc size // Water Science and Technology. - 2003. - V. 48. - № 8. - P. 61-68.

39. Chu Z. R., Wang K., Li X. K., Zhu M. T., Yang L., Zhang J. Microbial characterization of aggregates within a one-stage nitritation-anammox system using high-throughput amplicon sequencing // Chemical Engineering Journal. - 2015. - V. 262. - P. 4148.

40. Coban O., Kuschk P., Wells N. S., Strauch G., Knoeller K. Microbial nitrogen transformation in constructed wetlands treating contaminated groundwater // Environmental Science and Pollution Research. - 2015. - V. 22. - № 17. - P. 12829-12839.

41. Constantine T.A. North American Experience with Centrate Treatment Technologies for Ammonia and Nitrogen Removal // Proceedings of the Water Environment Federation. - 2006. - P. 5271-5281.

42. Daims H., Brühl A., Amann R., Schleifer K.-H., Wagner M. The domain-specific probe EUB338 is insufficient for the detection of all Bacteria: Development and evaluation of a more comprehensive probe set // Systatic and Applied Microbiology. - 1999.

- V. 22. - P. 434-444.

43. Daims H., Nielsen J.L., Nielsen P.H., Schleifer K.H., Wagner M. In situ characterization of Nitrospira-like nitrite-oxidizing bacteria active in wastewater treatment plants // Applied and Environmental Microbiology. - 2001. - V. 67. - № 11. - P. 5273-5284.

44. Daims H., Lebedeva E. V., Pjevac P., Han P., Herbold C., Albertsen M.,Jehmlicj N., Palatinszky M., Vierheilig J., Bulaev A., Kirkegaard R. H., von Bergen M., Rattei T., Bendinger B., Nielsen P. H., Wagner M. Complete nitrification by Nitrospira bacteria // Nature. - 2015. 0- V. 528. - №7583. - P. 504-509.

45. Dale O. R., Tobias C. R., Song B. Biogeographical distribution of diverse

153

anaerobic ammonium oxidizing (anammox) bacteria in Cape Fear River Estuary // Environmental Microbiology. - 2009. - V. 11. - № 5. - P. 1194-1207.

46. Dang H., Chen R., Wang L., Guo L., Chen P., Tang Z., Tian F., Li S., Klotz M. G. Environmental factors shape sediment anammox bacterial communities in hypernutrified Jiaozhou Bay, China // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. - V. 76. - № 21. -P. 7036-7047.

47. Dang H., Zhou H., Zhang Z., Yu Z., Hua E., Liu X., Jiao N. Molecular detection of Candidatus Scalindua pacifica and environmental responses of sediment anammox bacterial community in the Bohai Sea, China // PloS one. - 2013. - V. 8. - № 4. -P. e61330.

48. Dapena-Mora A. , Fernandez I., Campos J. L., Mosquera-Corral A., Mendez R., Jetten M. S. M. Evaluation of activity and inhibition effects on Annamox process by batch tests based on the nitrogen gas production // Enzyme and Microbial Technology. -2007. - V. 40. - P. 859-865.

49. Daverey A., Chen Y. C., Dutta K., Huang Y. T., Lin J. G. Start-up of simultaneous partial nitrification, anammox and denitrification (SNAD) process in sequencing batch biofilm reactor using novel biomass carriers // Bioresource technology. -2015. - V. 190. - P. 480-486.

50. Desloover J., De Clippeleir H., Boeckx P., Du Laing G., Colsen J., Verstraete W., Vlaeminck S. E. Floc-based sequential partial nitritation and anammox at full scale with contrasting N 2 O emissions // Water Research. - 2011. - V. 45. - № 9. -P. 2811-2821.

51. Devol A. H. Denitrification, anammox, and N2 production in marine sediments // Annual Review of Marine Science. - 2015. - V. 7. - P. 403-423.

52. Dong L. F., Smith C. J., Papaspyrou S., Stott A., Osborn A. M., Nedwell D. B. Changes in benthic denitrification, nitrate ammonification, and anammox process rates and nitrate and nitrite reductase gene abundances along an estuarine nutrient gradient (the Colne Estuary, United Kingdom) // Applied and Environmental Microbiology. - 2009. - V. 75. - № 10. - P. 3171-3179.

53. van Dongen U. G. J. M., Jetten M. S., van Loosdrecht M. C. M. The SHARON®-Anammox® process for treatment of ammonium rich wastewater // Water Science and Technology. - 2001. - V. 44. - № 1. - P. 153-160.

54. Dosta J., Fernández I., Vázquez-Padín J. R., Mosquera-Corral A., Campos J.

L., Mata-Álvarez J., Méndez R. Short- and long-term effects of temperature on the Anammox process // Journal of Hazardous Materials. - 2008. - V. 154. - №. 1-3. - P. 688693.

55. Dosta J., Vila J., Sancho I., Basset N., Grifoll M., Mata-Álvarez J. Two-step partial nitritation/Anammox process in granulation reactors: Start-up operation and microbial characterization // Journal of Environmental Management. - 2015. - V. 164. - P. 196-205.

56. Dowd S. E., Callaway T. R., Wolcott R. D., Sun Y., McKeehan T., Hagevoort R. G., Edrington T. S. Evaluation of the bacterial diversity in the feces of cattle using 16S rDNA bacterial tag-encoded FLX amplicon pyrosequencing (bTEFAP) // BMC microbiology. - 2008. - V. 8. - №1. - P. 1.

57. Du R., Peng Y., Cao S., Wu C., Weng D., Wang S., He J. Advanced nitrogen removal with simultaneous Anammox and denitrification in sequencing batch reactor // Bioresource Technology. - 2014. - V. 162. - P. 316-322.

58. Egli K., Fanger U., Alvarez P. J., Siegrist H., van der Meer J. R., Zehnder A. J. Enrichment and characterization of an anammox bacterium from a rotating biological contactor treating ammonium-rich leachate // Archives of Microbiology. - 2001. - V. 175. -№ 3. - P. 198-207.

59. Eikelboom D. H., Geurkink B. Filamentous micro-organisms observed in industrial activated sludge plants // Water Science and Technology. - 2002. - V. 46. - № 1-2. - P. 535-542.

60. Engström P., Dalsgaard T., Hulth S., Aller R. C. Anaerobic ammonium oxidation by nitrite (anammox): implications for N 2 production in coastal marine sediments // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2005. - V. 69. - № 8. - P. 2057-2065.

61. Fahrbach M., Kuever J., Meinke R., Kämpfer P., Hollender J. Denitratisoma oestradiolicum gen. nov., sp. nov., a 17ß-oestradiol-degrading, denitrifying betaproteobacterium// International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2006. - V. - 56. - №7. - P.1547-1552.

62. Fernández I., Vázquez-Padín J. R., Mosquera-Corral A., Campos J. L., Méndez R. Biofilm and granular systems to improve Anammox biomass retention // Biochemical Engineering Journal. - 2008. - V. 42. - № 3. - P. 308-313.

63. Fernández I., Dosta J., Fajardo C., Campos J. L., Mosquera-Corral A.,

Méndez R. Short-and long-term effects of ammonium and nitrite on the Anammox process // Journal of Environmental Management. - 2012. - V. 95. - P. S170-S174.

64. Fuchsman C. A., Staley J. T., Oakley B. B., Kirkpatrick J. B., Murray J. W. Free-living and aggregate-associated Planctomycetes in the Black Sea // FEMS Microbiology Ecology. - 2012a. - V. 80. - № 2. - P. 402-416.

65. Fuchsman C. A. , Murray J. W., Staley J. T. Stimulation of autotrophic denitrification by intrusions of the Bosporus Plume into the anoxic Black Sea // Frontiers in Microbiology. - 2012b. - V. 3. - P. 1-14.

66. Fux C., Boehler M., Huber P., Brunner I., Siegrist H. Biological treatment of ammonium-rich wastewater by partial nitritation and subsequent anaerobic ammonium oxidation (anammox) in a pilot plant // Journal of Biotechnology. - 2002. - V. 99. - № 3. - P. 295-306.

67. Fux C., Siegrist H. Nitrogen removal from sludge digester liquids by nitrification/denitrification or partial nitritation/anammox: environmental and economical considerations // Water Science and Technology. - 2004. - V. 50. - №10. - P. 19-26.

68. Ganigué R., Gabarró J., Sánchez-Melsió A., Ruscalleda M., López H., Vila X.,, Colprim J., Balaguer M. D. Long-term operation of a partial nitritation pilot plant treating leachate with extremely high ammonium concentration prior to an anammox process // Bioresource technology. - 2009. - V. 100. - № 23. - P. 5624-5632.

69. Gao D., Liu L., Liang H., Wu W. M. Aerobic granular sludge: characterization, mechanism of granulation and application to wastewater treatment // Critical reviews in biotechnology. - 2011. - V. 31. - № 2. - P. 137-152.

70. Gich F., Garcia-Gil J., Overmann J. Previously unknown and phylogenetically diverse members of the green nonsulfur bacteria are indigenous to freshwater lakes // Archives of microbiology. - 2001. - V. 177. - № 1. - P. 1-10.

71. Gieseke A., Arnz P., Amann R., Schramm A. Simultaneous P and N removal in a sequencing batch biofilm reactor: insights from reactor- and microscale investigations // Water Research. - 2002. - V. 36. - P. 501-509.

72. Gonzalez-Martinez A., Morillo J. A., Garcia-Ruiz M. J., Gonzalez-Lopez J., Osorio F., Martinez-Toledo M. V., van Loosdrecht M. C. M. Archaeal populations in full-scale autotrophic nitrogen removal bioreactors operated with different technologies: CANON, DEMON and partial nitritation/anammox // Chemical Engineering Journal. -

2015a. - V. 277. - P. 194-201.

73. Gonzalez-Martinez A., Rodriguez-Sanchez A., Muñoz-Palazon B., Garcia-Ruiz M. J., Osorio F., van Loosdrecht M. C. M., Gonzalez-Lopez J. Microbial community analysis of a full-scale DEMON bioreactor // Bioprocess and Biosystems Engineering. -2015b. - V. 38. - № 3. - P. 499-508.

74. Gonzalez-Martinez A., Osorio F., Rodriguez-Sanchez A., Martinez-Toledo M. V., Gonzalez-Lopez J., Lotti T., Loosdrecht M. C. M. Bacterial community structure of a lab-scale anammox membrane bioreactor // Biotechnology Progress. - 2015c. - V. 31. - № 1. - P. 186-193.

75. Van de Graaf A. A., de Bruijn P., Robertson L. A., Jetten M. S., Kuenen J. G. Autotrophic growth of anaerobic ammonium-oxidizing micro-organisms in a fluidized bed reactor // Microbiology. - 1996. - V. 142. - №8. - P. 2187-2196.

76. Guo J., Peng Y., Fan L., Zhang L., Ni B. J., Kartal B., Feng X., Jetten M. S. M., Yuan Z. Metagenomic analysis of anammox communities in three different microbial aggregates // Environmental Microbiology. Special Issue on Ecophysiology of Anaerobes and their Habitats. - 2016. - V. 18. - P. 2979-2993.

77. Gustavsson D.J.I., Syd V.A. Biological sludge liquor treatment at municipal wastewater treatment plants - a review // Vatten. Journal of Water Management and Research published by the Swedish Association for Water. - V. 66. - P. 179-192.

78. Güven D., Dapena A., Kartal B., Schmid M.C., Maas V.B., van den PasSchonen K., Sozen K., Mendez R., Op den Camp H.J.M., Strous M., Schmidt I. Propionate oxidation by and methanol exhibition of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria // Applied and Environmental Microbiology. - 2005. - V. 71. - № 2. - P. 1066-1071.

79. Hall-Stoodley L., Costerton J.W., Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases // Nature Reiews Microbiology. - 2004. - V. 2. -P. 95-108.

80. He S., Zhang Y., Niu Q., Ma H., Li Y. Y. Operation stability and recovery performance in an Anammox EGSB reactor after pH shock // Ecological Engineering. -2016. - V. 90. - P. 50-56.

81. Hendrickx T. L., Wang Y., Kampman C., Zeeman G., Temmink H., Buisman C. J. Autotrophic nitrogen removal from low strength waste water at low temperature // Water Research. - 2012. - V. 46. - № 7. - P. 2187-2193.

82. Herbert R. B., Winbjork H., Hellman M., Hallin S. Nitrogen removal and spatial distribution of denitrifier and anammox communities in a bioreactor for mine drainage treatment // Water Research. - 2014. - V. 66. - P. 350-360.

83. Hirsch M. D., Long Z. T., Song B. Anammox bacterial diversity in various aquatic ecosystems based on the detection of hydrazine oxidase genes (hzoA/hzoB) // Microbial Ecology. - 2011. - V. 61. - № 2. - P. 264-276.

84. Hopmans E.C., Kienhuis M.V.M., Rattray J.E., Jaeschke A., Schouten S., Sinninghe Damste J.S. Improved analysis of ladderane lipids in biomass and sediments using high-performance liquid chromatography/atmospheric pressure chemical ionization tandem mass spectrometry // Rapid Comminications in Mass Spectrometry. - 2006. - V. 20. - № 14. - P. 2099-2103.

85. Hou L., Zheng Y., Liu M., Li X., Lin X., Yin G., Gao J., Deng F., Chen F., Jiang, X. Anaerobic ammonium oxidation and its contribution to nitrogen removal in China's coastal wetlands // Scientific Reports. - 2015. - V. 5. - P. 15621.

86. Hu B. L., Zheng P., Tang C. J., Chen J. W., van der Biezen E., Zhang L.,Ni B., Jetten M. S. M., Yu H. - Q.,Kartal B.. Identification and quantification of anammox bacteria in eight nitrogen removal reactors // Water Research. - 2010. - V. 44. - № 17. - P. 50145020.

87. Hu Z., Speth D.R., Francoij K.-J., Quan Z.-J, Jetten M. S. M. Metagenome analysis of a complex community reveals the metabolic blueprint of anammox bacterium "Candidatus Jettenia asiatica" // Frontiers in Microbiology. - 2012. - V. 3. - P.1-9.

88. Hu, B. L., Shen, L. D., Liu, S., Cai, C., Chen, T. T., Kartal, B., Harhangi H. R., Op den Camp H. J., Lou L., Xu X., Zheng P., Jetten M. S. M. Enrichment of an anammox bacterial community from a flooded paddy soil // Environmental Microbiology Reports. - 2013. - V. 5. - № 3. - P. 483-489.

89. Hu Y., He F., Ma L., Zhang Y., Wu Z. Microbial nitrogen removal pathways in integrated vertical-flow constructed wetland systems // Bioresource Technology. - 2016. -V. 207. - P. 339-345.

90. Huang X. L., Gao D. W., Tao Y., Wang X. L. C2/C3 fatty acid stress on anammox consortia dominated by Candidatus Jettenia asiatica // Chemical Engineering Journal. - 2014. - V. 253. - P. 402-407.

91. Huang X., Sun K., Wei Q., Urata K., Yamashita Y., Hong N., Hama T.,

Kawagoshi Y. One-stage partial nitritation and anammox in membrane bioreactor // Environmental Science and Pollution Research. - 2016. - V. 23. - № 11. - P. 11149-11162.

92. Hubaux N., Wells G., Morgenroth E. Impact of coexistence of flocs and biofilm on perfomance of combined nitratation-anammox granular sludge reaction // Water Research. - 2015. - V. 68. - P. 127-139.

93. van Hulle S.V. H., Vandeweyer H. J. P., Meesschaert B. D., Vanrolleghem P. A., Dejans P., Dumoulin A. Engineering aspects and practical application of autotrophic nitrogen removal from nitrogen rich streams // Chemical Engineering Journal. - 2010. - V. 162. - P. 1-20.

94. Hulth S., Aller R. C., Canfield D. E., Dalsgaard T., Engstrom P., Gilbert F., Sundback K., Thamdrup B. Nitrogen removal in marine environments: recent findings and future research challenges // Marine Chemistry. - 2005. - V. 94. - № 1. - P. 125-145.

95. Humbert S., Tarnawski S., Fromin N., Mallet M. P., Aragno M., Zopfi J. Molecular detection of anammox bacteria in terrestrial ecosystems: distribution and diversity // The ISME Journal. - 2010. - V. 4. - № 3. - P. 450-454.

96. Isaka K., Date Y., Sumino T., Yoshie S., Tsuneda S. Growth characteristic of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in an anaerobic biological filtrated reactor // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2006. - V. 70. - № 1. - P. 47-52.

97. Isanta E., Bezerra T., Fernandez I., Suarez-Ojeda M.E., Perez J., Carrera J. Microbial community shifts on an anammox reactor after a temperature shock using 454-pyrosequencing analysis // Bioresourse Technology. - 2015. - V. 181. - P. 207-213.

98. Ishii S., Ashida N., Otsuka S., Senoo K. Isolation of oligotrophic denitrifiers carrying previously uncharacterized functional gene sequences // Applied and Environmental Microbiology. - 2011. - V. 77. - №1. - P. 338-342.

99. Ishii S., Suzuki S., Norden-Krichmar T. M., Tenney A., Chain P. S. G., Scholz M. B., Nealson K. H., Bretschger O. A novel metatranscriptomic approach to identify gene expression dynamics during extracellular electron transfer // Nature Communications. -2013. - V. 4. - P. 1601.

100. Jaeschke A., Lewan M. D., Hopmans E. C., Schouten S., Damste J. S. S. Thermal stability of ladderane lipids as determined by hydrous pyrolysis // Organic Geochemistry. - 2008. - V. 39. - № 12. - P. 1735-1741.

101. Jahangir M. M. R., Richards K. G., Healy M. G., Gill L., Muller C., Johnston

P., Fenton O. Carbon and nitrogen dynamics and greenhouse gas emissions in constructed wetlands treating wastewater: a review // Hydrology and Earth System Science. - 2016. - V. 20,. - P. 109-123.

102. Janus H.M., van der Roest H.F. Don't reject the idea of treating reject water // Water Science and Technology. - 1997. - V. 35.- №10. - P. 27-34.

103. Jensen M. M., Lam P., Revsbech N. P., Nagel B., Gaye B., Jetten M. S. M., Kuypers M. M. Intensive nitrogen loss over the Omani Shelf due to anammox coupled with dissimilatory nitrite reduction to ammonium // ISME Journal. - 2011. - V. 5. - № 10. - P. 1660-1670.

104. Jetten M., Wagner M., Fuerst J., van Loosdrecht M., Kuenen, J.G., Strous M. Microbiology and application of the anaerobic ammonium oxidation (anammox) process // Current Opinion in Biotechnology. - 2001. - V. 12. - P. 283-288.

105. Jetten M.S.M., Schmid M., Schmidt I., Wubben M., Dongen U.V., et al. Improved nitrogen removal by application of new nitrogen-cycle bacteria // Reviews Environmental Science Biotechnology. - 2002. - V. 1. - P. 51-63.

106. Jetten M. S., Niftrik L. V., Strous M., Kartal B., Keltjens J. T., Op den Camp H. J. Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria // Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology // 2009. - V. 44. - № 2-3. - P. 65-84.

107. Kampschreur M. J., Kleerebezem R., de Vet W. W., van Loosdrecht M. C. Reduced iron induced nitric oxide and nitrous oxide emission // Water Research. - 2011. -V. 45.- №18. - P. 5945-5952.

108. Kartal B., van Niftrik L., Sliekers O., Schmid M. C., Schmidt I., van De Pas-Schoonen K., Cirpus I., van der Star W., van Loosdrecht M., Abma W., Kuenen, J. G., Mulder J. W., Jetten M. S. M., Op den Camp H., Strous M., van de Vossenberg J. Application, eco-physiology and biodiversity of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria // Reviews in Environmental Science and Bio/Technology . - 2004. - V. 3. - № 3. - P. 255-264.

109. Kartal B., Rattray J., van Niftrik L. A., van de Vossenberg J., Schmid M. C., Webb R. I.,Schouten S., Fuerst J. A., Sinninghe Damste J., Jetten M. S. M., Strous M. Candidatus "Anammoxoglobus propionicus" a new propionate oxidizing species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria //Systematic and Applied Microbiology. - 2007. -V. 30. - № 1. - P. 39-49.

110. Kartal B., Kuenen J. G., van Loosdrecht M. C. M. Sewage treatment with

anammox // Science. - 2010. - V. 328. - № 5979. - P. 702-703.

111. Kartal B., de Almeida N. M., Maalcke W. J., den Camp H. J. O., Jetten M. S., Keltjens J. T. How to make a living from anaerobic ammonium oxidation // FEMS Microbiology Reviews. - 2013. - V. 37. - № 3. - P. 428-461.

112. Kellenberg E., Ryther A., Sechard J. Electron microscope study of DNA containing plasms. II. Vegetative and mature phage DNA as compared with normal bacterial nucleoids in different physiological states // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1958. - V. 4. - №6. - P. 671-676.

113. van Kessel M. A., Speth D. R., Albertsen M., Nielsen P. H., den Camp H. J. O., Kartal B., Jetten M. S. M., Lücker S. (2015). Complete nitrification by a single microorganism // Nature. - 2015. - V. 528. - № 7583. - P. 555-559.

114. Kindaichi T., Ito T., Okabe S. Ecophysiological interaction between nitrifying bacteria and heterotrophic bacteria in autotrophic nitrifying biofilms as determined by microautoradiography-fluorescence in situ hybridization // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - V. 70. - № 3. - P.1641-1650.

115. Kindaichi T., Tsushima I., Ogasawara Y., Shimokawa M., Ozaki N., Satoh H., Okabe S. In situ activity and spatial organization of anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) bacteria in biofilms // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - V. 73. - № 15. - P. 4931-4939.

116. Kindaichi T., Yuri S., Ozaki N., Ohashi A. Ecophysiological role and function of uncultured Chloroflexi in an anammox reactor // Water Science and Technology. - 2012. - V. 6. - № 12. - P. 2556-2561.

117. Kirkpatrick J.B., Fuchsman C.A., Yakushev E., Staley J. T., Murray J. W. Concurrent activity of anammox and denitrifying bacteria in the Black Sea // Frontiers in Microbiology. - 2012. - V. 3. - P. 21-32.

118. Kragelund C., Caterina L., Borger A., Thelen K., Eikelboom D., Tandoi V., Kong Y.,van der Waarde J., Krooneman J., Rossetti S., Thomsen T. R., Nielsen P. H. Identity, abundance and ecophysiology of filamentous Chloroflexi species present in activated sludge treatment plants // FEMS Microbiology Ecology. - 2007. - V. 59. - № 3. -P. 671-682.

119. Kuenen J. G. Anammox bacteria: from discovery to application // Nature Reviews Microbiology. - 2008. - V. 6. - № 4. - P. 320-326.

120. Kuenen J. G., Kartal B., van Loosdrecht M. C. M. Application of anammox for N-removal can turn sewage treatment plant into biofuel factory // Biofuels. - 2011. - V. 2. - № 3. - P. 237-241.

121. Kumar M., Lin J. G. Co-existence of anammox and denitrification for simultaneous nitrogen and carbon removal—strategies and issues // Journal of Hazardous Materials. - 2010. - V. 178. - № 1. - 1-9.

122. Kuypers M. M., Sliekers A. O., Lavik G., Schmid M., J0rgensen B. B., Kuenen J. G., Sinninghe Damste J. S., Strous M., Jetten, M. S. Anaerobic ammonium oxidation by anammox bacteria in the Black Sea // Nature. - 2003. - V. 422. - № 6932. - P. 608-611.

123. Lackner S., Gilbert E.M., Vlaeminck S.E., Joss A., Horn H., van Loosdrecht M.C.M. Full-scale partial nitritation/anammox experiences-An application survey // Water Research. - 2014. - V. 55. - P. 292-303.

124. Lackner S., Thoma K., Gilbert E. M., Gander W., Schreff D., Horn H. Start-up of a full-scale deammonification SBR-treating effluent from digested sludge dewatering // Water Science and Technology. - 2015. - V. 71. - № 4. - P. 553-559.

125. Lan C. J., Kumar M., Wang C. C., Lin J. G. Development of simultaneous partial nitrification, anammox and denitrification (SNAD) process in a sequential batch reactor // Bioresource Technology. - 2011. - V. 102. - № 9. - P. 5514-5519.

126. Lane D. J. 1991. 16S/23S sequencing. In: Nucleic acid techniques in bacterial systematics . Chichester: John Wiley & Sons, Ltd. - 1991. - P. 115-175.

127. Lee K. H., Wang Y. F., Zhang G. X., Gu. J. D. Distribution patterns of ammonia-oxidizing bacteria and anammox bacteria in the freshwater marsh of Honghe wetland in Northeast China // Ecotoxicology. - 2014. - V .23. - № 10. - P. 1930-1942.

128. Li H., Chen S., Mu B.-Z., Gu J.-D. Molecular Detection of Anaerobic Ammonium-Oxidizing (Anammox) Bacteria in High-Temperature Petroleum Reservoirs // Microbial Ecology. - 2010. - V. 60. - № 4. - P. 771-783.

129. Li, M., Ford T., Li X., Gu J. D. Cytochrome cd1-containing nitrite reductase encoding gene nirS as a new functional biomarker for detection of anaerobic ammonium oxidizing (Anammox) bacteria // Environmental Science & Technology. - 2011a. - V. 45. -№ 8. - P. 3547-3553.

130. Li M., Cao H., Hong Y. G., Gu J. D. Seasonal dynamics of anammox bacteria

in estuarial sediment of the Mai Po Nature Reserve revealed by analyzing the 16S rRNA and hydrazine oxidoreductase (hzo) genes // Microbes and Environments. - 2011b. - V. 26. -№ 1. - P. 15-22.

131. Li M., Cao H., Hong Y. G., Gu J. D. Using the variation of anammox bacteria community structures as a bio-indicator for anthropogenic/terrestrial nitrogen inputs in the Pearl River Delta (PRD) // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2013. - V. 97. - № 22. - P. 9875-9883.

132. Li H., Zhou S., Ma W., Huang P., Huang G., Qin Y., Xu B., Ouyang H. Long-term performance and microbial ecology of a two-stage PN-ANAMMOX process treating mature landfill leachate // Bioresource Technology. - 2014. - V. 159. - P. 404-411.

133. Li X., Sun S., Badgley B. D., He Z. Long-term performance and microbial community characterization of an osmotic anammox system for removing reverse-fluxed ammonium // Bioresource Technology. - 2016. - V. 211. - P. 628-635.

134. Ligi T., Truu M., Oopkaup K., Nolvak H., Mander U., Mitsch W.J., Truu J. The genetic potential of N2 emission via denitrification and ANAMMOX from the soils and sediments of a created riverine treatment wetland complex // Ecological Engineering. -2015. - V. 80. - P.181-190.

135. Lindsay, M. R., Webb R. I., Strous M., Jetten M. S., Butler M. K., Forde R. J., Fuerst J. A. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell // Archives of Microbiology. - 2001. - V. 175. - № 6. - P. 413-429.

136. Liu C., Yamamoto Y., Nishiyama T., Fujii T., Furukawa K. Effect of salt concentration in anammox treatment using non woven biomass carrier // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2009. - V. 107. - № 5. - P. 519-523.

137. Liu J., Zuo J. E., Yang Y., Zhu S., Kuang S., Wang, K. An autotrophic nitrogen removal process: Short-cut nitrification combined with ANAMMOX for treating diluted effluent from an UASB reactor fed by landfill leachate // Journal of Environmental Sciences. - 2010. - V. 22. - № 5. - P. 777-783.

138. Liu Z., Frigaard N. U., Vogl K., Iino T., Ohkuma M., Overmann J., Bryant D. A. Complete genome of Ignavibacterium album, a metabolically versatile, flagellated, facultative anaerobe from the phylum Chlorobi // Frontiers in Microbiology. - 2012. - V. 3. -P. 185.

139. Long A., Heitman J., Tobias C., Philips R., Song, B. Co-occurring anammox, denitrification, and codenitrification in agricultural soils // Applied and Environmental Microbiology. - 2013. - V. 79. - № 1. - P. 168-176.

140. Van Loosdrecht M. C. M., Salem S. Biological treatment of sludge digester liquids // Water Science and Technology. - 2006. - V. 53. - № 12. - P. 11-20.

141. Lotti T., van der Star W. R. L., Kleerebezem R., Lubello C., van Loosdrecht M. C. M. The effect of nitrite inhibition on the anammox process // Water Research. - 2012. - V. 46. - № 8. - P. 2559-2569.

142. Lotti T., Kleerebezem R., Lubello C., van Loosdrecht M. C. M. Physiological and kinetic characterization of a suspended cell anammox culture // Water Research. -2014a. - V. 60. - P. 1-14.

143. Lotti T., Kleerebezem R., Hu Z., Kartal B., Jetten M. S. M., van Loosdrecht M. C. M. Simultaneous partial nitritation and anammox at low temperature with granular sludge // Water Research. - 2014b. - V. 66. - P. 111-121.

144. Lu S., Ryu S. H., Chung B. S., Chung Y. R., Park W., Jeon C. O. Simplicispira limi sp. nov., isolated from activated sludge // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2007. -V. 57. - № 1. - P. 31-34.

145. Lu P., Zheng L. Q., Sun J. J., Liu H. M., Li S. P., Hong Q., Li W. J. Burkholderia zhejiangensis sp. nov., a methyl-parathion-degrading bacterium isolated from a wastewater-treatment system // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2012. - V. 62. - № 6. - P. 1337-1341

146. Luesken F. A., Sánchez J., Van Alen T. A., Sanabria J., den Camp H. J. O., Jetten M. S., Kartal B. Simultaneous nitrite-dependent anaerobic methane and ammonium oxidation processes // Applied and Environmental Microbiology - 2011. - V. 77. - №19. - P. 6802-6807.

147. Magrí A., Vanotti M. B., Szogi A. A. Anammox sludge immobilized in polyvinyl alcohol (PVA) cryogel carriers // Bioresource Technology. - 2012. - V. 114. - P. 231-240.

148. Mardanov A. V., Beletskii A. V., Kallistova A. , Kotlyarov R. Y., Nikolaev Y., A., Kevbrina M. V., Agarev A. M., Ravin N. V., Pimenov N. V. Dynamics of the composition of a microbial consortium during start-up of a single-stage constant flow laboratory nitritation/anammox setup // Microbiology. - 2016. - V. 85. - № 6. - P. 681-692.

149. Mattei M. R., Frunzo L., D'Acunto B., Esposito G., Pirozzi F. Modelling microbial population dynamics in multispecies biofilms including Anammox bacteria // Ecological Modelling. - 2015. - V. 304. - P. 44-58.

150. McIlroy S. J., Nielsen P. H. The Family Saprospiraceae In: The Prokaryotes. Heidelberg: Springer Berlin. - 2014. - P. 863-889.

151. Mobarry B. K., Wagner M., Urbain V., Rittmann B. E., Stahl D. A. Phylogenetic probes for analyzing abundance and spatial organization of nitrifying bacteria // Applied and Environmental Microbiology. -1996. - V. 62. - № 6. - P. 2156-2162.

152. Mulder A., van de Graaf A.A., Robertson L.A., Kuenen J.G. Anaerobic ammonium oxidation discovered in denitrifying fluidized bed reactor // FEMS Microbiology Ecology. - 1994. - V. 16. - № 3. - P. 177-184.

153. Murray R.G.E., Schleifer K.H. Taxonomic Notes: A Proposal for Recording the Properties of Putative Taxa of Procaryotes // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1994. - V. 44. - № 1. - P. 174-176.

154. Murray R. G. E., Stackebrandt E. Taxonomic Note: Implementation of the Provisional Status Candidatus for Incompletely Described Procaryotes // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1995. - V. 45. - № 1. - P. 186-187.

155. Naeher S., Huguet A., Roose-Amsaleg C. L., Laverman A. M., Fosse C., Lehmann M. F., Derenne S., Zopfi J. Molecular and geochemical constraints on anaerobic ammonium oxidation (anammox) in a riparian zone of the Seine Estuary (France) // Biogeochemistry. - 2015. - V. 123. - № 1-2. - P. 237-250.

156. Neef A., Amann R., Schlesner H. Schleifer K. H. Monitoring a widespread bacterial group: in situ detection of planctomycetes with 16S rRNA-targeted probes // Microbiology. - 1998. - P. 144. - № 12. - P. 3257-3266.

157. Neumann S, Jetten M.S.M., van Niftrik L. The ultrastructure of the compartmentalized anaerobic ammonium-oxidizing bacteria is linked to their energy metabolism // Biochemical Society Transactions. - 2011. - V. 39. - № 6. - P. 1805-1810.

158. Neumann S., van Teeseling M. C., van Niftrik L. Cell biology of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria: unique prokaryotes with an energy-conserving intracellular compartment. In Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York : Humana Press. - 2013. - P. 89-123.

159. Ni S. Q., Gao B. Y., Wang C. C., Lin J. G., Sung S. Fast start-up, performance

and microbial community in a pilot-scale anammox reactor seeded with exotic mature granules // Bioresource Technology. - 2011. - V. 102. - № 3. - P. 2448-2454.

160. Ni S. Q., Ni J. Y., Hu D. L., Sung S. Effect of organic matter on the performance of granular anammox process // Bioresource Technology. - 2012. - V. 110. - P. 701-705.

161. Ni S. Q., Sun N., Yang H., Zhang J., Ngo H. H. Distribution of extracellular polymeric substances in anammox granules and their important roles during anammox granulation // Biochemical Engineering Journal. - 2015. - V.101. - P. 126-133.

162. Nicholls J. C., Trimmer M. Widespread occurrence of the anammox reaction in estuarine sediments // Aquatic Microbial Ecology. -2009. - V. 55. - № 2. - P. 105-113.

163. Nielsen P. H. , Roslev P., Dueholm T. E., Nielsen J. L. Microthix parvicella, a specialized lipid consumer in anaerobic-aerobic activated sludge plants // Water Science and Technology. -2002. - V. 46. - № 1-2. - P. 73-80.

164. van Niftrik L. A., Fuerst J. A., Damste J. S. S., Kuenen J. G., Jetten M. S., Strous M. The anammoxosome: an intracytoplasmic compartment in anammox bacteria // FEMS Microbiology Letters. - 2004. - V. 233. - № 1. - P. 7-13.

165. van Niftrik L., Geerts W.J.C., van Donselaar E.G., Humbel B.M., Webb R.I., Fuerst J.A., Verkleij A.J., Jetten M.S.M., Strous M. Linking ultrastructure and function in four genera of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria: cell plan, glycogen storage and localization of cytochrome c proteins // Journal of Bacteriology. - 2008a. - V. 190. - № 2. -P. 708-717.

166. van Niftrik L., Geerts W. J., van Donselaar E. G., Humbel B. M., Yakushevska A., Verkleij A. J., Verkleij A. J., Jetten M. S. M., Strous M. Combined structural and chemical analysis of the anammoxosome: a membrane-bounded intracytoplasmic compartment in anammox bacteria // Journal of Structural Biology. - 2008b. - V. 161. - № 3. - P. 401-410.

167. Nishimura F. , Hidaka T. , Nakagawa A. , Yorozu H., Tsuno H. Removal of high concentration ammonia from wastewater by a combination of partial nitrification and anammox treatment // Environmental Technology. - 2012. - V. 33. - №13. - P. 1485-148.

168. Ocansey F. N. New trends in treatment of reject water from dewatering of sludge // Master's Thesis University of Lund, Department of Water and Environmental Engineering. - 2005.

169. Okabe S., Oshiki M., Takahashi Y., Satoh H. N2O emission from a partial nitrification-anammox process and identification of a key biological process of N2O emission from anammox granules // Water Research. - 2011. - V. 45. - № 19. - P. 64616470.

170. Penton C. R., Devol A. H., Tiedje J. M. Molecular evidence for the broad distribution of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in freshwater and marine sediments // Applied and Environmental Microbiology. - 2006. - V. 72. - № 10. - P. 6829-6832.

171. Pereira A. D., Leal C. D., Dias M. F., Etchebehere C., Chernicharo C. A. L., de Araujo J. C. Effect of phenol on the nitrogen removal performance and microbial community structure and composition of an anammox reactor // Bioresource Technology. -2014. - V. 166. - P. 103-111.

172. Persson F., Sultana R., Suarez M., Hermansson M., Plaza E., Wilen B. M. Structure and composition of biofilm communities in a moving bed biofilm reactor for nitritation-anammox at low temperatures // Bioresource Technology. - 2014. - V. 154. - P. 267-273.

173. Poth M., Focht, D. D. 15N kinetic analysis of N2O production by Nitrosomonas europaea: an examination of nitrifier denitrification // Applied and Environmental Microbiology. - 1985. - V. 49. - №5. - P. 1134-1141.

174. Qiao S., Kawakubo, Y., Cheng, Y., Nishiyama, T., Fujii, T., & Furukawa, K. Identification of bacteria coexisting with anammox bacteria in an upflow column type reactor //Biodegradation. - 2009. - V. 20. - № 1. - 117-124.

175. Quan Z. X., Rhee S. K., Zuo J. E., Yang Y., Bae J. W., Park J. R., Lee S.-T., Park, Y. H. Diversity of ammonium-oxidizing bacteria in a granular sludge anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) reactor // Environmental Microbiology. - 2008. - V. 10. -№ 11. - P. 3130-3139.

176. Quan L.M., Khanh D.P., Hira D., Fujii T., Furukawa K. Reject water treatment by improvement of whole cell anammox entrapment using polyvinyl alcohol/alginate gel // Biodegradation. - 2011. - V. 22. - P. 1155-1167.

177. Ren Y., Li D., Li X., Yang L., Ding A., Zhang J. High-rate nitrogen removal and microbial community of an up-flow anammox reactor with ceramics as biomass carrier // Chemosphere. - 2014. - V. 113. - P. 125-131.

178. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain

in electron microscopy // Journal of Cell. Biology - 1963. - V. 17. - № 1. - P. 208-213.

179. Rich J. J., Dale O. R., Song B., Ward, B. B. Anaerobic ammonium oxidation (anammox) in Chesapeake Bay sediments // Microbial Ecology. - 2008. - V. 55. - № 2. - P. 311-320.

180. Rinke C., Schwientek P., Sczyrba A., Ivanova N.N., Anderson I. J., Cheng J. -F. , Darling A., Malfatti S., Swan B. K., Gies E. A. , Dodsworth J. A. , Hedlund B. P., Tsiamis G., Sievert S. M., Liu W. -T., Eisen J. A., Hallam S. J, Kyrpide N. C, Stepanauskas R., Rubin E. M., Hugenholtz P., Woyke T. Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter // Nature. - 2013. - V. 499. - № 7459. - P. 431-437.

181. Roeselers G., van Loosdrecht M.C.M., Muyze G. Phototrophic biofilms and their potential applications // Journal of Applied Phycology. - 2008. - V. 20. - № 3. - P. 227-235.

182. Rothrock M. J., Vanotti M. B., Szögi A. A., Gonzalez M. C. G., Fujii T. Long-term preservation of anammox bacteria // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2011. - V. 92. - № 1. - P. 147-157.

183. Rush D., Jaeshce A., Hopmans E.C., Geenevasen J.A.J., Schouten S., Sinninghe Damste J.S. Short chain ladderanes: Oxic biodegradation products of anammox lipids // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2011. - V.75, № 6. - P. 1662-1671.

184. Russ L., Kartal B. , op den Camp H. J. M., Sollai M. , Le Bruchec J. , Caprais J. - C. , Godfroy A. , Sinninghe Damste J. S., Jetten M. S. M. Presence and diversity of anammox bacteria in cold hydrocarbon-rich seeps and hydrothermal vent sediments of the Guaymas Basin // Frontiers ion Microbiology. - 2013. - V. 4. - P. 1-10.

185. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA Sequencing with Chain-Terminating Inhibitors // Proceedings of National Academy of Sciences of USA. - 1977. -V. 74. - P. 5463-5467.

186. Sawayama S., Hanada S., Kamagata Y. Isolation and characterization of phototrophic bacteria growing in lighted upflow anaerobic sludge blanket reactor // Journal of Bioscience and Bioengineering . - 2000. - V. 89. - № 4. - P. 396-399.

187. Schleper C., Nicol G.W. Ammonia-oxidising archaea // Advances in Microbial Physiology. - 2010. - V. 57. - P. 1-41.

188. Shao S., Luan X., Dang H., Zhou H., Zhao Y., Liu H., Zhang Y., Dai L., Ye Y., Klotz M. G. Deep-sea methane seep sediments in the Okhotsk Sea sustain diverse and

abundant anammox bacteria // FEMS Microbiology Ecology. - 2014. - V. 87. - № 2. - P. 503-516.

189. Schmid M., Twachtmann U., Klein M., Strous M., Juretschko S., Jetten M., Metzger J. W., Schleifer K. -H., Wagner, M. Molecular evidence for genus level diversity of bacteria capable of catalyzing anaerobic ammonium oxidation // Systematic and Applied Microbiology. -2000. - V. 23. - № 1. - P. 93-106.

190. Schmid M., Schmitz-Esser S., Jetten M., Wagner M. 16S-23S rDNA intergenic spacer and 23S rDNA of anaerobic ammonium-oxidizing bacteria: implications for phylogeny and in situ detection // Environmental Microbiology. - 2001. - V. 3. - № 7. -P. 450-459.

191. Schmid M., Walsh K., Webb R.I., Rijpstra W.I.C., van de Pas-Schoonen K.T., Verbruggen M.J., Hill T., Moffert B., Fuerst J.A., Schouten S., Sinninghe Damste J.S., Harris J., Shaw P., Jetten M.S.M., Strous M. Candidatus "Scalindua brodae", sp. nov., Candidatus "Scalindua wagneri", sp. nov., two new species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria // Systematic and Applied Microbiology. - 2003. - V. 26. - № 4. - P. 529—534.

192. Schmidt I., van Spanning R. J., Jetten M. S. Denitrification and ammonia oxidation by Nitrosomonas europaea wild-type, and NirK-and NorB-deficient mutants // Microbiology. - 2004. - V. 150. - №12. - P. 4107-4114.

193. Schubert C. J., Durisch-Kaiser E., Wehrli B., Thamdrup B., Lam P., Kuypers M. M. Anaerobic ammonium oxidation in a tropical freshwater system (Lake Tanganyika) // Environmental Microbiology. - 2006. - V. 8. - № 10. - P. 1857-1863.

194. Shen L. D., Liu S., He Z. F., Lian X., Huang Q., He Y. - F., Lou L. - P., Xu X. - Y., Zheng P., Hu B. L. Depth-specific distribution and importance of nitrite-dependent anaerobic ammonium and methane-oxidising bacteria in an urban wetland // Soil Biology and Biochemistry. - 2015. - V. 83. - P. 43-51.

195. Shen L. D., Wu H. - S., Gao Z. -Q., Cheng H. - X., Li J., Liu X., Ren Q. - Q. Distribution and activity of anaerobic ammonium-oxidising bacteria in natural freshwater wetland soils // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2016. - V. 100. - № 7. - P. 3291-3300.

196. Sinninghe Damste' J.S., RijpstraW.I.C.,Geenevasen J.A.J., Strous M., Jetten M.S.M. Structural identification of ladderane and other membrane lipids of

planctomycetes capable of anaerobic ammonium oxidation (anammox) // FEBS Journal. -2005. - V. 272. - № 16. - P. 4270-4283.

197. Sneath P. H. A. A short history of the Bacteriological Code // International Committee on Systematics of Prokaryotes online. - 2003. - http:/www. the-icsp. org/CodeFhistory. Html.

198. Sollai M., Hopmans E. C., Schouten S., Keil R. G., Sinninghe Damste J. S. Intact polar lipids of Thaumarchaeota and anammox bacteria as indicators of N cycling in the eastern tropical North Pacific oxygen-deficient zone // Biogeosciences. - 2015. - V. 12. -№ 15. - P. 4725-4737.

199. Song G. D., Liu S. M., Marchant H., Kuypers M. M. M., Lavik G. Anammox, denitrification and dissimilatory nitrate reduction to ammonium in the East China Sea sediment // Biogeosciences. - 2013. - V. 10. - № 11. - P. 6851-6864.

200. Sonthiphand P., Hall M. W., Neufeld J. D. Biogeography of anaerobic ammonia-oxidizing (anammox) bacteria // Frontiers in Microbiology. - 2014. - V. 5. - P. 399.

201. Speth D. R., Zandt M. H., Guerrero-Cruz S., Dutilh B. E., Jetten M. S. M. Genome-based microbial ecology of anammox granules in a full-scale wastewater treatment system // Nature Communications. - 2016. - V. 7. - P. 1-10.

202. van der Star W. R., Abma W. R., Blommers D., Mulder J. W., Tokutomi T., Strous M., Picioreanu C., van Loosdrecht M. C. Startup of reactors for anoxic ammonium oxidation: experiences from the first full-scale anammox reactor in Rotterdam // Water Research. - 2007. - V. 41. - № 18. - P. 4149-4163.

203. van der Star W.R.L., Miclea A.I., van Dongen U., Muyzer G., Picioreanu C., van Loosdrecht M.C.M. The membrane bioreactor: a novel tool to grow anammox bacteria as free cells // Biotechnology and Bioengineering. - 2008. - V. 101. - № 2. - P. 286-294.

204. Strous M., van Gerven E., Zheng P., Kuenen J.G., Jetten M.S.M. Ammonium removal from concentrated waste streams with the anaerobic ammonium oxidation (ANAMMOX) process in different reactor configurations // Water Research. - 1997. - V. 31. №. 8. - P. 1955-1962.

205. Strous M., Heijnen J. J., Kuenen J. G., Jetten M. S. M. The sequencing batch reactor as a powerful tool for the study of slowly growing anaerobic ammonium-oxidizing microorganisms // Applied Microbiology and Biotechnology. - 1998. - V. 50. - № 5. - P.

589-596.

206. Strous M., Fuerst J.A., Kramer E.H., Logemann S., Muyzer G., van de Pas-Schoonen K.T., Webb R., Kuenen J.R., Jetten M.S. Missing lithotroph identified as new planctomycete // Nature. - 1999a. - V.400. - № 6743. - P. 446-449.

207. Strous M., Kuenen J. G., Jetten M. S. Key physiology of anaerobic ammonium oxidation // Applied and Environmental Microbiology. - 1999b. - V. 65. - № 7. -P. 3248-3250.

208. Strous M., Pelletier E., Mangenot S., Rattei T., Lehner A., Taylor M.W., Horn M., Daims H., Bartol-Mavel D., Wincker P., Barbe V., Fonknechten N., Vallenet D., Segurens B., Schenowitz-Truong C., Medigue C., Collingro A., Snel B., Dutilh B.E., Op den Camp H.J.M., van der Drift C., Cirpus I., van de Pas-Schoonen K.T., Harhangi H.R., van Niftrik L., Schmid M., Keltjens J., van de Vossenberg J., Kartal B., Meier H., Frishman D., Huynen M.A., Mewes H.-W., Weissenbach J., Jetten M.S.M., Wagner M., Le Paslier D. Deciphering the evolution and metabolism of an anammox bacterium from a community genome // Nature. - 2006. - V. 440. - № 7085. - P. 790-794.

209. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar, S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using maximum likelihood,evolutionary distance, and maximum parsimony methods // Molecular Biology and Evolution. - 2011. -V. 28. - № 10. - P. 2731-2739.

210. Tang C. J., Zheng P., Mahmood Q., Chen J. W. Start-up and inhibition analysis of the Anammox process seeded with anaerobic granular sludge // Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. - 2009. - V.36. - № 8. - P.1093-1100.

211. Tang C. J., Zheng P., Wang C. H., Mahmood Q., Zhang J. Q., Chen X. G., Zhang L., Chen J. W. Performance of high-loaded ANAMMOX UASB reactors containing granular sludge // Water Research. - 2011. - V. 45. - № 1. -P. 135-144.

212. van Teeseling M.C.F., de Almeida N. M., Kling A., Speth D. R., Op den Camp H. J. M., Rachel R., Jetten M. S. M, van Niftrik L. A New Addition to the Cell Plan of Anammox Bacteria: "Candidatus Kuenenia stuttgartiensis" Has a Protein Surface Layer as the Outermost Layer of the Cell // Journal of Bacteriology. - 2014. - V. 196. - № 1. - P. 80 -89.

213. Thamdrup B., Dalsgaard T. Production of N2 through anaerobic ammonium oxidation coupled to nitrate reduction in marine sediments // Applied and Environmental

Microbiology. - 2002. - V. 68. - № 3. - P. 1312-1318.

214. Thomsen T. R., Kjellerup B. V., Nielsen J. L., Hugenholtz P., Nielsen P. H. In situ studies of the phylogeny and physiology of filamentous bacteria with attached growth // Environmental Microbiology. - 2002. - V. 4. - № 7. - P. 383-391.

215. Thorndahl U. Nitrogen removal from returned liquors // J.IWEM. - 1993. - V. 7. - P. 492-496.

216. Toyoda, S., Mutobe, H., Yamagishi, H., Yoshida, N., & Tanji, Y. Fractionation of N 2 O isotopomers during production by denitrifier // Soil Biology and Biochemistry. -2005. -V. 37. - № 8. - P. 1535-1545.

217. Trigo C., Campos J. L., Garrido J. M., Mendez R. Start-up of the Anammox process in a membrane bioreactor // Journal of Biotechnology. - 2006. - V. 126. - № 4. - P. 475-487.

218. Trimmer M., Nicholls J. C., Deflandre B. Anaerobic ammonium oxidation measured in sediments along the Thames estuary, United Kingdom // Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - V. 69. - № 11. - P. 6447-6454.

219. Trimmer M., Nicholls J. C., Morley N., Davies C. A., Aldridge J. Biphasic behavior of anammox regulated by nitrite and nitrate in an estuarine sediment // Applied and Environmental Microbiology. - 2005. - V. 71. - № 4. - P. 1923-1930.

220. Trimmer M., Engstrom P. Distribution, Activity, and Ecology of Anammox Bacteria in Aquatic Environments. In: Nitrification. Washington DC: ASM Press. - 2011. -P. 201-235.

221. Tsushima I., Ogasawara Y., Kindaichi T., Satoh H., Okabe S. Development of high-rate anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) biofilm reactors // Water Research. -2007. - V. 41. - № 8. - P. 1623-1634.

222. Vázquez-Padín J., Mosquera-Corral A., Campos J., Méndez R., Revsbech N. Microbial community distribution and activity dynamics of granular biomass in a canon reactor // Water Research. - 2010. - V. 44. - № 15. - P. 4359-4370.

223. Vázquez-Padín J. R., Morales N., Gutiérrez R., Fernández R., Rogalla F., Barrio J. P., Campos J. L., Mosquera-Corral A., Méndez R. Implications of full-scale implementation of an anammox-based process as post-treatment of a municipal anaerobic sludge digester operated with co-digestion // Water Science and Technology. - 2014. - V. 69. - № 6. - P. 1151-1158.

224. Vlaemick S., Terada A., Smets B., Clippeleir H.D., Schaubroeck T., Bolca S., Demeestere L., Mast J., Boon N., Carballa M. Aggregate size and architecture determine microbial activity balance for one-stage partial nitritation and anammox // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. - V. 76. - № 3. - P. 900-909.

225. van de Vossenberg J., Rattray J. E., Geerts W., Kartal B., van Niftrik L. A., van Donselaar E. G.,Sinninghe Damste J. S., Strous M., Jetten M. S. M. Enrichment and characterization of marine anammox bacteria associated with global nitrogen gas production // Environmental Microbiology. - 2008. - V. 10. - № 11. - P. 3120-3129.

226. van de Vossenberg J., Woebken D., Maalcke W. J., Wessels H. J., Dutilh B. E., Kartal B., Janssen- Megens E., Roeseles G., Yan J., Speth D., Gloerich J., Geerts W., van der Biezen E., Pluk W., Francois K. - J., Russ L., Lam P., Malfatti S. A., Tringe S. G., Haaijer S. C. M., Op Den Camp H. J. M., Stunnenberg H. G., Amann R., Kuypers M. M. M., Jetten M. S. M. The metagenome of the marine anammox bacterium 'Candidatus Scalindua profunda' illustrates the versatility of this globally important nitrogen cycle bacterium // Environmental Microbiology. - 2013. - V. 15. - № 5. - P. 1275-1289.

227. Wagner M., Rath G., Amann R., Koops H-P., Schleifer K.-H. In situ identification of ammonia-oxidizing bacteria // Systatic and Applied Microbiology. - 1995. -V. 18. - P. 251-264.

228. Wagner M., Rath G., Koops H.P., Flood J., Amann R. In situ analysis of nitrifying bacteria in sewage treatment plants // Water Science and Technology. - 1996. - V. 34. - №1-2. - P. 237-244.

229. Wagner M., Loy A., Nogueira R., Purkhold U., Lee N., Daims H. Microbial community composition and function in wastewater treatment plants // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2002. - V. 81. - № 1-4. - P. 665-680.

230. Waki M., Yasuda T., Suzuki K., Komada M., Abe K. Distribution of anammox bacteria in a free-water-surface constructed wetland with wild rice (Zizania latifolia) // Ecological Engineering. - 2015. - V. 81. - P. 165-172.

231. Wang E. T., Van Berkum P., Sui X. H., Beyene D., Chen, W. X., Martínez-Romero E. Diversity of rhizobia associated with Amorpha fruticosa isolated from Chinese soils and description of Mesorhizobium amorphae sp. nov // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 1999. - V. 49. - № 1. - 51-65.

232. Wang T., Zhang H., Yang F., Liu S., Fu Z., Chen H. Start-up of the Anammox

process from the conventional activated sludge in a membrane bioreactor // Bioresource Technology. - 2009. - V. 100. - № 9. - P. 2501-2506.

233. Wang J., Gu J. D. Dominance of Candidatus Scalindua species in anammox community revealed in soils with different duration of rice paddy cultivation in Northeast China // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2013. - V. 97. - № 4. - P. 1785-1798.

234. Wang L., Li T. Effects of seasonal temperature variation on nitrification, anammox process, and bacteria involved in a pilot-scale constructed wetland // Environmental Science and Pollution Research. - 2015. - V. 22. - № 5. - P. 3774-3783.

235. Wang Y., Hu X., Jiang B., Song Z., Ma Y. Symbiotic relationship analysis of predominant bacteria in a lab-scale anammox UASB bioreactor // Environmental Science and Pollution Research. - 2016. - V. 23.- № 8. - P. 7615-7626.

236. Ward B. B., Jensen M. M. The microbial nitrogen cycle // Frontiers in microbiology. - 2014. - V. 5. - P. 553.

237. Weon H. Y., Anandham R., Tamura T., Hamada M., Kim S. J., Kim Y. S., Suzuki K. - I. Kwon S. W. Leucobacter denitrificans sp. nov., isolated from cow dung //The Journal of Microbiology. - 2012. - V. 50. - № 1. - P. 161-165.

238. Wett B., Rostek R., Rauch W., Ingerle K. pH-controlled reject-water-treatment // Water Science and Technology. - 1998. - V. 37. - № 12. - P. 165-172.

239. Woebken D., Fuchs B. M., Kuypers M. M., Amann R. Potential interactions of particle-associated anammox bacteria with bacterial and archaeal partners in the Namibian upwelling system // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - V. 73. -№ 14. - P. 4648-4657.

240. Woebken D., Lam P., Kuypers M. M., Naqvi S., Kartal B., Strous M., Jetten M. S. M., Fuchs B., Amann, R. A microdiversity study of anammox bacteria reveals a novel Candidatus Scalindua phylotype in marine oxygen minimum zones // Environmental Microbiology. - 2008. - V. 10. - № 11. - P. 3106-3119.

241. Wu D., Wang T., Huang X., Dolfing J., Xie B. Perspective of harnessing energy from landfill leachate via microbial fuel cells: novel biofuels and electrogenic physiologies // Applied and Environmental Microbiology. - 2015. - V. 99. - № 19. - P. 78277836.

242. Xi D., Bai R., Zhang L., Fang Y. Contribution of anammox to nitrogen removal in two temperate forest soils // Applied and Environmental Microbiology. - 2016. -

V. 82. - № 15. - P. 4602-4612.

243. Xiao Y., Zheng Y., Wu S., Yang Z. H., Zhao F. Bacterial community structure of autotrophic denitrification biocathode by 454 pyrosequencing of the 16S rRNA gene // Microbial Ecology. - 2015. - V. 69. - № 3. - 492-499.

244. Yamada T., Sekiguchi Y. Cultivation of uncultured chloroflexi subphyla: significance and ecophysiology of formerly uncultured chloroflexi'subphylum i'with natural and biotechnological relevance // Microbes and Environments. - 2009. - V. 24. - № 3. - P. 205-216.

245. Yu L., Peng D., Pan R. Shifts in nitrification kinetics and microbial community during bioaugmentation of activated sludge with nitrifiers enriched on sludge reject water //BioMed Research International . - 2012. -P. 2-8.

246. Zekker I., Rikmann E., Mandel A., Raudkivi M., Kroon K., Loorits L., Mihkelson J., Seiman A., Daija L., Tenno T., Tenno T. Smooth temperature decreasing for nitrogen removal in cold (9-15° C) anammox biofilm reactor tests // European Scientific Journal August. - 2015. - № 8. - P. 508-525.

247. Zhang Y., Ruan X. H., Op den Camp H. J., Smits T. J., Jetten M. S., Schmid M. C. Diversity and abundance of aerobic and anaerobic ammonium-oxidizing bacteria in freshwater sediments of the Xinyi River (China) // Environmental Microbiology. - 2007. -V. 9. - № 9. - P. 2375-2382.

248. Zhang L., Zheng P., Tang C., Jin R. Anaerobic ammonium oxidation for treatment of ammonium-rich wastewaters // Journal of Zhejiang University SCIENCE B. -2008. - V. 9. - № 5. - P. 416-426.

249. Zhang L., Yang J., Ma Y., Li Z., Fujii T., Zhang W. Treatment capability of an up-flow anammox column reactor using polyethylene sponge strips as biomass carrier // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2010. - V. 110. - № .1. - P. 72-78.

250. Zhurina M.V., Kostrikina N.A., Parshina E.Yu., Strelkova E.A., Yusipovich A.I., Maksimov G.V., Plakunov V. K. Visualization of the extracellular polymeric matrix of Chromobacterium violaceum biofilms by microscopic methods // Microbiology. - 2013. -V. 82. - № 4. - P. 517-524.

251. Zhou N., Zhao S., Shen S. Nitrogen cycle in the hyporheic zone of natural wetlands // Chinese Science Bulletin. - 2014. - V. 59. - № 24. - P. 2945-2956.

252. Zhou S., Borjigin S., Riya S., Terada A., Hosomi M. The relationship between anammox and denitrification in the sediment of an inland river // Science of the Total Environment. - 2014. - V. 490. - P. 1029-1036.