Механизмы дезинтеграции овариального фолликула в оогенезе низших позвоночных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, кандидат биологических наук Трубникова, Оксана Борисовна

• Трубникова, Оксана Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Трубникова, Оксана Борисовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛАССИЧЕСКОГО МОРФО-ФУНКЩЮНАЛЬНОГО ПОДХОДА И СОВРЕМЕННЫХ

МОЛЕКУЛЯРНО-БИОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ООГЕНЕЗА

1.1. ОСНОВНЫЕ КАТЕГОРИИ И ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ОВАРИАЛЬНОГО ФОЛЛИКУЛА.

1.2. ГОРМОНАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОВАРИАЛЬНОГО ФОЛЛИКУЛА НА ЗАВЕРШАЮЩИХ СТАДИЯХ ООГЕНЕЗА.

1.2.1. Созревание и стероидогенез.

1.2.2. Овуляция и производные арахидоновой кислоты.

1.2.3. Участие донервных нейротрансмиттеров в функционировании фолликула.

1.3. КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОВАРИАЛЬНОГО ФОЛЛИКУЛА НА ЗАВЕРШАЮЩИХ СТАДИЯХ ООГЕНЕЗА.

1.3.1. Паракринные взаимодействия во внутренней части фолликула.

1.3.2. Структурное ремоделирование и разрыв фолликула при овуляции.

1.3.3. Контракция.

1.3.4. Участие поверхностного овариального эпителия.

1.3.5. Апоптоз в тканях яичника.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы дезинтеграции овариального фолликула в оогенезе низших позвоночных»

Актуальность проблемы. Взаимодействие соматической и герминативной составляющих овариального фолликула во время его роста и развития делает этот фолликул объектом высочайшего уровня сложности. Процессы, обеспечивающие функциональное и пространственное разобщение этих частей на завершающих этапах оогенеза являются ключевым моментом его развития, поскольку прекращение существования фолликула как единого целого не является следствием пассивной инертности, а сопровождается включением сложных регуляторных каскадов. Мы исследовали проявление позиционного принципа в функционировании клеточных элементов овариального фолликула на этих этапах с помощью комплексного подхода, включающего световую, трансмиссионную и сканирующую электронную микроскопию, метод ингибиторного анализа, методику анализа общей транскрипционной и трансляционной активности и авторадиографии.

Вопрос о реализации различных форм клеточной активности, приводящих к образованию и высвобождению зрелой, способной к оплодотворению и дальнейшему развитию яйцеклетки становится в настоящее время одной из наиболее актуальных проблем фолликулогенеза. Изучение этой проблемы включает три основных аспекта: (1) изучение разнообразия форм клеточной активности в этот период, (2) изучение характера их локализации внутри структуры фолликула и (3) изучение их скоординированности во времени. Однако решение проблемы требует, прежде всего, определения основных топологических особенностей пространственной структуры, внутри которой осуществляются эти формы клеточной активности (плоскость, трубка, сфера, тор и др.). С этой точки зрения овариальный фолликул представляет собой многослойный эластичный пузырек, а базовой характеристикой его пространственной организации можно считать сферичность, что, собственно, и отражено в названии (лат. /оШсиШ - мешочек). Необходимо отметить, что это свойство присуще не только овариальному фолликулу, но и многим другим целостным тканевым образованиям, поэтому проявление сферичности изучают в биологии давно. Сферичность связана с такими характеристиками как обособленность системы, наличие геометрического центра, использование минимальной ограничивающей поверхности и минимальных расстояний при передаче внутренних сигналов. Применение позиционного принципа, в описании процессов фолликулогенеза позволяет изучать все три указанных выше аспекта клеточной активности с учетом заданных этим свойством радиально-тангенциальных координат.

Регуляция процессов фолликулогенеза проходит в условиях функционирования репродуктивной системы в целом наряду с процессами гонадогенеза. и оогенеза. Яичник включает полный набор ооцитов,, находящихся в состоянии блока мейоза, а именно — на стадии профазы 1 деления мейоза, но на разных стадиях роста. Гонадотропины, действуя на ткани яичника, стимулируют в фолликулах старшей генерации каскад процессов, приводящих к снятию блока мейоза и созреванию ооцитов, т.е. реинициации в них дальнейших мейотических стадий вплоть до новой остановки на метафазе II. Ооциты приобретают способность к овуляции (экструзии в полость тела), подготовка и осуществление которой также представляет собой каскад процессов, приводящих к дезинтеграции фолликула у низших позвоночных и ремодуляции фолликула у млекопитающих (с учетом последующего формирования у них желтого тела).

Изучению механизмов, обеспечивающих функционирование овариального фолликула на завершающих стадиях оогенеза, когда под влиянием гормонального стимула ооцит возобновляет мейотические деления и, завершив этот этап развития, покидает яичник, посвящено множество работ последних десятилетий (см. обзоры Mehlmann, 2005; Hammes, 2004; Скоблина, 2009). Несмотря на то, что представления об этих механизмах обогатились обширной информацией о физиологических, молекулярных и генетических детерминантах фолликулогенеза, понимание механизмов клеточного поведения в овариальном фолликуле недостаточно для успешного контроля репродуктивной функции организма и моделирования поведения репродуктивной системы в различных условиях (Albertini et al., 2001).

Поэтому наряду с ее теоретическим значением актуальность обсуждаемой проблемы связана с двумя дополнительными обстоятельствами. Первым является интенсивное применение репродуктивных технологий в медицине и животноводстве, несмотря на недостаточное понимание механизмов функционирования сложной системы фолликула ("Assisted reproductive technology", 2002). Вторым можно считать развитие компьютерных технологий и математического моделирования, на фоне которых вновь становится актуальным подход, изучающий системность биологических объектов. Итогом этого явилось развитие в последние годы Биологии систем (Systems biology), направленной на выяснение наиболее общих принципов функционирования сложных целостных биологических объектов (Adami, 2002; Davidson et al., 2003)

В этом плане необходимо отметить большое значение работ, проведенных в Лаборатории экспериментальной эмбриологии им. Д.П.Филатова. В ней накоплен богатейший опыт изучения закономерностей оогенеза низших позвоночных, в том числе с помощью системы культивирования фолликулов in vitro. Основополагающие исследования лаборатории, связанные с именами Т.А. Детлаф, А.С. Гинзбург, О.И. Шмальгаузен и успешно развитые в работах С.Г. Васецкого, Б.Ф. Гончарова, М.Н. Скоблиной, Л.В. Рябовой и Л.А. Никитиной, позволили изучать вышеописанную проблему на моделях бесхвостых амфибий и на древней и уникальной группе - осетровых рыбах, близких к амфибиям по строению фолликула.

Объектами диссертационного исследования служили овариальные фолликулы севрюги Acipenser stellatus Pall., травяной лягушки Rana temporaria L. и шпорцевой лягушки Xenopus laevis L.

Предмет диссертационного исследования. Были исследованы ультраструктурные и биохимические изменения стенки овариальных фолликулов в условиях созревания и овуляции ооцитов in vivo и при культивировании in vitro под влиянием различных гормональных воздействий.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось формирование представления о системной организации фолликула как целостной структурно-функциональной единицы яичника (на основе исследования изменений стенки овариального фолликула на завершающих стадиях его существования в норме и при экспериментальных воздействиях).

В работе были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать пространственную организацию стенки дифференцированного овариального фолликула на световом и ультраструктурном уровнях;

2. Описать морфофункциональные стадии дезинтеграции стенки фолликула под влиянием гормонов гипофиза in vivo и in vitro;

3. Провести ультраструктурный анализ влияния антагониста серотонина (инмекарба) на процессы, протекающие в стенке фолликула;

4. Провести сравнительный ультраструктурный анализ влияния цитостатиков (цитохалазина В и колхицина), а также ингибиторов синтеза белка (циклогексимида), стероидов (аминоглютетимида) и простагландинов (индометацина);

5. Охарактеризовать динамику синтезов РНК и белка в стенке фолликула под влиянием гормонов гипофиза, прогестерона и простагландина F2a;

6. Исследовать пространственное распределение синтезов РНК клетками стенки, индуцированных гормонами гипофиза, прогестероном и простаглан-динами F2a и Е2.

Научная новизна результатов диссертационного исследования. Впервые проведено комплексное исследование дезинтеграции стенки овариального фолликула севрюги на ультраструктурном уровне, вычленены морфофункциональные стадии этого процесса. Обоснован радиально-тангециальный принцип в тонком строении стенки и прослежено центробежное распространение процесса в соответствии с этим строением. В результате проведенного исследования впервые:

- В системной организации фолликула выделены два новых структурных элемента стенки: совокупность -отростков фолликулярных клеток как радиальный сократимый орган фолликула, выполняющий функцию внешней связи стенки фолликула с ооцитом, и капиллярное сплетение фолликула с функцией внешней связи с организмом.

- Выявлено сопряженное формирование капиллярного сплетения и вегетативного полюса ооцита на стадии большого роста.

- Вычленены морфофункциональные стадии процесса дезинтеграции: радиальная контракция фолликулярных клеток и их отростков, апоптоз фолликулярного эпителия (по морфологическим признакам), начало апоптоза внутренней теки в области стигмы (по морфологическим признакам), тангенциальная контракция наружной теки. Обосновано принципиальное значение ортогональной ориентации контракций, приводящих последовательно к расслоению и разрыву фолликула.

- На ультраструктурном уровне описано прогестероноподобное действие антагониста серотонина (инмекарба) на овариальный фолликул. Результат указывает на возможную донервную роль серотонина в процессе созревания ооцита, а также свидетельствует в пользу предложенной для млекопитающих модели подобия отростков фолликулярных клеток аксонам.

- Проведен сравнительный анализ влияния ингибиторов синтеза белка циклогексимида), прогестерона (аминоглютетимида), простагландинов индометацина), а также цитостатиков (цитохалазина В и колхицина) на изменения ультраструктуры фолликула в процессе его дезинтеграции. Выявлены «точки приложения» известного подавляющего действия цитохалазина В при овуляции: предотвращение радиальной контракции за' счет повреждения микрофиламентов в отростках фолликулярных клеток и тангенциальной контракции за счет нарушения целостности поверхностного гладкомышечного слоя. Для осетровых рыб подтверждено известное для млекопитающих влияние индометацина на перитонеальный эпителий.

- Обнаружена корреляция между интенсивностью синтеза РНК под действием гипофиза и простагландинов и степенью васкуляризации стенки.

Теоретическая и практическая значимость. Выявленные в работе структурные и функциональные характеристики фолликулов низших позвоночных и предложенная модель многослойной эластичной сферы с внутренней антисимметрией можно рассматривать как основу для последующего математического моделирования процессов фолликулогенеза. Полученные результаты представляют общебиологический интерес и могут быть использованы при чтении курса лекций по биологии развития.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции по биохимии мышц (Махачкала, 1987), совещании «Репродуктивная физиология рыб» (Минск, 1991) и Национальной конференции «Математическое моделирование в экологии» (Пущино, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ: 4 статьи в журналах из списка ВАК и тезисы четырех докладов.

1. Трубникова О.Б., Рябова JT.B. Предовуляторные изменения фолликула севрюги Acipenser stellatus Pall. // Онтогенез. 1989. Т.20. №5. С.532 -542.

2. Никитина JT.A., Трубникова О.Б., Бузников Г.А. Действие нейротрансмит-теров и их антагонистов на созревание ооцитов. Действие антагонистов серотонина на созревание in vitro ооцитов амфибий // Онтогенез. 1993. Т.24. № 24. С.29-38.

3. Buznikov G.A., Nikitina L.A., Galanov Y. U., Malchenko L.A., Trubnikova O.B. The control of oocyte maturation in the starfish and amphibians by serotonin and its antagonists // Int. J. Dev. Biol. 1993. V. 37. N 2. P. 362-363.

4. Трубникова О.Б. Влияние циклогексимида, аминоглютетимида, индомета-цина, цитохалазина В и колхицина на овуляцию и ультраструктуру стенки овариального фолликула севрюги Acipenser stellatus Pall. // Онтогенез. 2003. Т. 34. №2. С. 142-153.

5. Трубникова О.Б., Рябова JI.B. Функциональная роль контрактильной системы фолликула в течение овуляции Acipenser stellatus Pall. // Материалы Всесоюзн. конф. по биохимии мышц, Махачкала, 1987. С.68.

6. Трубникова О. Б. Ингибиторный анализ предовуляторных изменений ультра-структуры стенки фолликула севрюги Acipenser stellatus Pall.// Тез. докл. Всесоюзн. совещ. «Репродуктивная физиология рыб», Минск, 1991. С. 47.

7. Трубникова О.Б., Фелъгенгауэр П.Е. Влияние гормонов гипофиза, прогестерона и простагландина F2a на синтез РНК и белка в стенке фолликула севрюги Acipenser stellatus Pall, в предовуляторный период // Тез. докл. Всесоюзн. совещ. «Репродуктивная физиология рыб», Минск, 1991. С 48.

8. Трубникова О.Б, Трубников Б.А. Квази-паретовский закон и оогенез лягушки// Тез. докл. Национальной конф. с межд. участием "Математическое, моделирование в экологии", Пущино, 2009. С. 282-283.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 140 страницах, содержит 26 рисунков, 7 таблиц и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка литературы, включающего 210 цитируемых источников.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Трубникова, Оксана Борисовна

ВЫВОДЫ

На основании проведенного исследования можно нарисовать общую картину дезинтеграции овариального фолликула низших позвоночных. Ее можно охарактеризовать в разных аспектах, каждому из которых посвящен ниже приводимый развертутый тезис.

1. Структура. Установлено наличие внутренних антисимметрий в структурной организации гистологического комплекса, составляющего стенку фолликула: радиальной антисимметрии теки и гранулезы и тангенциальной антисимметрии в строении теки (за счет разделения кровеносной системы на артериальную и капиллярную части). Различие свойств артериол и капилляров (повышенная проницаемость и активный ангиогенез последних) определяет ортогональное сопряжение осей ооцита и фолликула.

2. Процесс. Морфологические проявления дезинтеграции фолликула возникают приблизительно в середине преовуляторного периода и распространяются изнутри наружу как (1) радиальная контракция гранулезы, (2) апоптоз гранулезы, (3) апоптоз внутренней теки на вершине фолликула, (4) тангенциальная контракция наружной теки. Нарушение целостности стенки происходит в результате последовательного расслоения и разрыва стенки фолликула.

3. Инициация процесса включает нарушение взаимодействия между соматической и герминативной составляющей фолликула (контактов отростков фолликулярных клеток с оолеммой). Установленное на ультраструктурном уровне прогестероноподобное действие инмекарба свидетельствует об ингибирующем влиянии серотонина и его участии в поддержании блока мейоза.

4. Устойчивость процесса. Сравнительный ингибиторный анализа показал, что ингибитор действует тем эффективнее, чем более ранний этап он нарушает и чем более глубокий слой затрагивает. Такая зависимость отражает центробежность процесса дезинтеграции и доминирующую роль ранних преобразований в наиболее глубоких слоях стенки фолликула.

5. Пространственно-временная регуляция процесса. Зависимость между временным увеличением интенсивности транскрипции в период созревания и последующим снижением интенсивности трансляции при подготовке к овуляции подтверждает гипотезу о происходящем нарушении протеолитического гомеостаза, вероятно, за счет затухания синтеза коллагена при апоптозе фибробластов. Пространственное распределение синтезов РНК определяется различной реакцией клеточных компартментов стенки фолликула на гормональные воздействия. Корреляции интенсивности синтезов РНК со степенью васкуляризации стенки при действии гормонов гипофиза и простагландинов свидетельствует о существенном значении ангиогенеза в функционировании фолликула.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Механизмы дезинтеграции фолликула

Овариальный фолликул низших позвоночных как структурно-функциональная единица (Хрущов, Бродский, 1961) яичника представляет собой содержащий ооцит 4-слойный эластичный эллипсоид с внутренней радиальной и тангенциальной зеркальной антисимметричностью за счет бинарной оппозиционности некоторых характеристик этих слоев. На завершающих стадиях оогенеза он прекращает свое существование как целое за счет последовательного разобщения сначала герминативной (ооцит) и соматической (стенка) частей, затем гранулезы и теки, и, наконец, между артериальной и капиллярной частей теки - в области стигмы (рис. ЗКЛ-1 и рабл. ЗКЛ -1). В результате ооцит оказывается в состоянии свободно покинуть яичник и получить возможность дальнейшего развития. Таким образом, можно утверждать, что в основе изменений, происходящих при дезинтеграции фолликула, лежит единый механизм — распад структур, соединяющих антисимметричные части фолликула.

ФОЛЛИКУЛ

ООЦИТ (оолемма-ТЗО) СТЕНКА

ГРАНУЛЕЗА (ФК-БМ) ТЕКА

КАПИЛЛЯРЫ (стигма) АРТЕРИОЛЫ

Рис. ЗКЛ-1. Антисимметричные элементы структуры фолликула и границы их последовательного разобщения при дезинтеграции

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Трубникова, Оксана Борисовна, 2011 год

1. Бузников Г.А. Низкомолекулярные регуляторы зародышевого развития.1. М.: Наука, 1967. 266 с.

2. Бузников Г.А., Загоревский В.А., Ракич JL, Рогач JL, Шаркова JI.M.

3. Рецепция и внерецепторное связывание цитостатических антагонистов серотонина ранними зародышами морского ежа Arbacia lixulall Ж. эвол. биохим. физиол. 1988. Т. 24. № 5. С. 611-619.

4. Бузников Г.А., Мальченко Л.Ф., Никитина Л.А., Галанов А.Ю., Еманов

5. B.C. Действие нейротрансмиттеров и их антагонистов на созревание ооцитов. I. Влияние серотонина его антагонистов на чувствительность ооцитов морских звезд к I-метиладенину// Онтогенез. 1990а. Т. 21. № 5. С. 531-536.

6. Бузников Г.А., Мальченко Л.А., Никитина Л.А., Галанов А.Ю., Погосян

7. C.А., Папаян Г.Л. Действие нейротрансмиттеров и их антагонистов на созревание ооцитов. 2. Влияние антагонистов серотонина на чувствительность ооцитов морской звезды к форсколину и иономицину//Онтогенез. 19906. Т. 21. № 5. С. 612-619.

8. Волкова О.В., Алкарадская И.М., Миловидова Н.С. Морфологическиеизменения в яичнике при овуляции (обзор)// Арх. анатом., гистол. и эмбриол. 1980. Т. 79. Вып. 8. С. 5-18.

9. Габаева Н.С. К сравнительной гистологии фолликулярного эпителия в рядупозвоночных// Арх. анатом., гистол. эмбриол. 1970. Т. 79. Вып. 4. С. 20-39.

10. Габаева Н.С. Развитие фолликула и формирование яйцевой оболочки входе оогенеза осетра// Биол. Науки. 1974. № 12. С. 15-21.

11. Гончаров Б.Ф. Влияние состава среды культивирования на созреваниеооцитов осетровых рыб, индуцируемое гонадотропными гормонами и прогестероном// Онтогенез. 1997. Т. 28. № 1. С. 55-64.

12. Гончаров Б.Ф. Влияние состава среды культивирования на способностьфолликулов осетровых рыб реагировать созреванием на действие гонадотропных гормонов// Вопросы раннего онтогенеза рыб. Киев: Наук. Думка. 1978. С. 77-78.

13. Детлаф Т.А. Становление организации зрелого яйца у амфибий и рыб назаключительных стадиях оогенеза и в период созревания. III. 2.4. Овуляция (обзор)// Современные проблемы оогенеза. М.: Наука, 1987. С. 112-113.

14. Детлаф Т.А., Гинзбург A.C., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб.1. М.: Наука, 1981. С.22.

15. Детлаф Т.А., Детлаф A.A. О безразмерных характеристикахпродолжительности развития в эмбриологии // Докл. АН СССР. 1960. Т. 134. С. 199-202.

16. Епифанова О.И., Терских В.В., Захаров А.Ф. Радиоавтография. М.: Высшаяшкола., 1977, 265 с.

17. Казанский Б.И. Влияние гипофиза на ядерные процессы в овоцитах у рыб //

18. Докл. АН СССР. 1950. Т. 75. № 2. С. 311-314.

19. Казанский Б.Н. Завершение овуляции вне организма у осетровых // Докл.

20. АН СССР. 1952. Т. 83. № 6 С. 965-968.

21. Никитина JI.A., Мальченко JI.A., Теплиц H.A., Бузников Г.А. Действиесеротонина и его аналогов на созревание in vitro ооцитов амфибий// Онтогенез. 1988. Т. 19. № 5. С. 499-507.

22. Никитина Л.А., Трубникова О.Б., Бузников Г.А. Действие нейротрансмиттеров и их антагонистов на созревание ооцитов. Действие антагонистов серотонина на созревание in vitro ооцитов амфибий// Онтогенез. 1993. Т.24. № 24. С. 29-38.

23. Скоблина М.Н. Стимуляция in vitro овуляции ооцитов костистых рыбгонадотропными и стероидными гормонами// Онтогенез. 2009. Т. 40. № 4. С. 245-253.

24. Скоблина М.Н. Участие щелевых контактов в стимуляции созреванияооцитов травяной лягушки in vitro низкими концентрациями прогестерона // Онтогенез. 2004. Т. 35. № 5. С. 350-355.

25. Трубникова О.Б. Влияние циклогексимида, аминоглютетимида,индометацина, цитохалазина В и колхицина на овуляцию и ультраструктуру стенки овариального фолликула севрюги Acipenser stellatus Pall.// Онтогенез. 2003. Т. 34. № 2. С. 142-153.

26. Трубникова О.Б. Ингибиторный анализ предовуляторных измененийультраструктуры стенки фолликула севрюги// В сб. « Репродуктивная физиология рыб», Минск, 1991. С. 47.

27. Трубникова О.Б., Рябова JI.B. Преовуляторные изменения фолликуласеврюги Acipenser stellatus Pall.// Онтогенез. 1989. Т.20. №5. С. 532542.

28. Трубникова О.Б., Рябова JI.B. Функциональная роль контрактильнойсистемы фолликула в течение овуляции Ascipenser stellatus Pall II Тез. докл. Всесоюзн. конф. по биохимии мышц. Махачкала, Дагестан 1987.С. 68.

29. Трубникова О.Б, Трубников Б.А. Квази-паретовский закон и оогенезлягушки// Тез. докл. Национальной конф. с межд. участием "Математическое, моделирование в экологии", Пущино, 2009. С. 282283.

30. Трубникова О.Б., Фельгенгауэр П.Е. Влияние гормонов гипофиза,прогестерона и простагландина F2a на синтез РНК и белка в стенке фолликула севрюги в предовуляторный период // В сб. «Репродуктивная физиология рыб», Минск. 1991. С. 48.

31. Хрущов Г.К., Бродский В.Я. Орган и клетка (некоторые проблемыцитологии и гистологии)// Усп. совр. биол. 1961. Т. 52. Вып. 2. С. 181— 207.

32. Чинарева И.Д., Кричинская Е.Б. Электронно-микроскопические исследования формирования яйцевых оболочек ооцитов последнего года раз-вития пеледи // Арх. анатом., гистол. и эмбриол. 1975. Т. 65. № 5. С. 965-968.

33. Шубников А.В. Симметрия и антисимметрия конечных фигур. М.: Изд-во1. АН СССР, 1951, 172 с.

34. Шубников А.В., Копцик В.А. Симметрия в науке и искусстве. Москва

35. Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004, 650 с.

36. Acosta T.J. Studies of follicular vascularity associated with follicle selection andovulation in cattle// J. Reprod. Dev. 2007. V. 53. N 1. P. 39-44.

37. Acosta T.J., Hayashi K.G., Ohtani M., Miyamoto A . Local changes in bloodflow within the preovulatory follicle wall and early corpus luteum in cows.// Reprod. 2003. V. 125. N 5. P. 759-767.

38. Adami C. What is complexity? // BioEssays. 2002. V. 24. P.1085-1094.

39. Albertini D.F., Combelles C.M., Benecchi E., Carabatsos M.J. Cellular basis forparacrine regulation of ovarian follicle development// Reprod. 2001. V. 121. P 647-653.

40. Alexander C.M., Selvarajan S., Mudgett J., Werb Z. Stromelysin-1 regulatesadipogenesis during mammary gland involution// J. Cell Biol. 2001. V. 152. N4. P. 693-703.

41. Allworth A.E., Albertini D.E. Meiotic maturation in cultured bovine oocytes isaccompanied by remodeling of the cumulus cell cytoskeleton// Develop. Biol. 1993, V. 158. P. 101-112.

42. Anderson J.M., Yatwin M.B. Metabolic and ultrastructural changes in the frogovarian follicle in response to pituitary stimulation // Cell Biol. 1970. V. 46. N4. P. 491-504.

43. Assisted Reproduction Technology (ed. by De Jonge C.J., Barratt C.L.R.)

44. Cambridge University Press, 2002. 431 p.

45. Auersperg N., Wong A.S.T., Choi K.-C., Kang S.K., Leung P.C.K. Ovariansurface epithelium: biology, endocrinology, and pathology // Endocr. Reviews. 2001. V. 22. N. 2. P. 255-288.

46. Bagowski C.P., Myers J.W., Ferrell Jr J.E. The classical progesterone receptorassociates with p42 MAPK is involved in phosphatidylinositol 3-kinase signaling in Xenopus oocytes// J Biol. Chem. 2001. V. 276. P.37708-37714.

47. Bayaa M., Booth R.A., Sheng Y., Liu X.J. The classical progesterone receptormediates Xenopus oocyte maturation through a nongenomic mechanism// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 12607-12612.

48. Bobe J., Montfort J., Nguyen T., Fostier A. Identification of new participants inthe rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) oocyte maturation and ovulation pro-cesses using cDNA microarrays// Reprod. Biol. Endocrinol. 2006, V. 4, P. 39-55.

49. Bonello N., Jasper M.J., Norman R.J. Periovulatory expression of intercellularadhesion molecule-1 in the rat ovary// Biol. Reprod. 2004. V. 71. P. 13841390.

50. Bonello N., McKie K., Jasper M., Andrew L., Ross N., Braybon E., Brannstrom

51. M., Norman R.J. Inhibition of nitric oxide: effects on interleukin-1 beta-enhanced ovulation rate, steroid hormones, and ovarian leukocytedistribution at ovulation in the rat// Biol. Reprod.1996. V. 54. N 2. P. 436445.

52. Bortolussi M., Zanchetta R., Doliana R., Castellani I., Bressan G.M., Lauria A.

53. Changes in the organization of the extracellular matrix in ovarian follicles during the preovulatory phase and atresia. An immunofluorescence study// Basic Appl. Histochem. 1989. V. 33. N 1. P. 31-38.

54. Bradley J.A., Goetz F.W. The inhibitory effects of indomethacin, nordihydroguaiaretic acid, and pyrrolidinedithiocarbamate on ovulation and prostaglandin synthesis in yellow perch (Perca flavescens) follicle incubates// Prostagl. 1994. V. 48. P. 11-20.

55. Brannstrom M., Enskog A. Leukocyte networks and ovulation// J. Reprod.1.munol. 2002. V. 57. P. 47-60.

56. Brannstrom M., Zackrisson U., Hagstrum H.G., Josefsson B., Hellberg P.,

57. Granberg S., Collins W.P., Bourne T. Preovulatory changes of blood flow in different regions of the human follicle// Fertil. Steril. 1998. V. 69. N 3. P. 435-442.

58. Browne C.L., Dumont J.N. Hormonal regulation of intercellular communica-tionbetween the oocyte and follicle cells of Xenopus laevis /! J. Cell Biol. 1978. V. 79. N2. P. 176.

59. Buccione R., Schroeder A.C., Eppig J.J. Interactions between somatic cells andgerm cells throughout mammalian oogenesis// Biology of Reproduction. 1990. V. 43. P. 543-47.

60. Buznikov G.A. Neurotransmitters in embryogenesis. Chur: Harwood Academic1. Publishers, 1990, 526 p.

61. Buznikov G.A., Nikitina L.A., Galanov Y.U., Malchenko L.A., Trubnikova O.B.

62. The control of oocyte maturation in the starfish and amphibians by serotonin and its antagonists // Int. J. Dev. Biol. 1993. V. 37. N 2. P. 362363.

63. Cajander S., Bjersing L. Further stadies of the surface epitelium coveringpreovulatory rabbit follicles with special reference to lysosomal alterations// Cell Tissue Res. 1976. V. 169. N 2. P. 129-141.

64. Carson R., Trounson A., Mitchel M. Regulation of prostaglandine biosynthesisby human ovarian follicular fluid a mechanism for ovulation?// Prostagl. 1986. V. 32. N l.P. 49-56.

65. Christopher B. Immunolocalization of transforming growth factor-beta 1 duringfollicular development and atresia in the mouse ovary// Endoc. J. 2000. V. 47. N 4. P. 475-480.

66. Chun S.Y., Eisenhauer K.M., Kubo M., Hsueh A.J.W. Interleukin-1 betasuppresses apoptosis in rat ovarian follicles by increasing nitric oxide production//Endocrinology. 1995. V. 136. N 7. P. 3120-3127.

67. Chun S.Y., Hsueh A.J.W. Paracrine mechanisms of ovarian follicle apoptosisreview)// J. Reprod. Immunol. 1998. V. 39. N 1-2. P. 63-75.

68. Conti M., Andersen C.B., Richard F., Mehats C., Chun S.Y., Homer K., Jin C.,

69. Tsafriri A. Role of cyclic nucleotide signaling in oocyte maturation// Mol Cell Endocrinol. 2002. V. 187. P. 153-159.

70. Curry T.E.Jr., Song L., Wheeler S.E. Cellular localization of gelatinases andtissue inhibitors of metalloproteinases during follicular growth, ovulation, and early luteal formation in the rat// Biol. Reprod. 2001. V. 65. P. 855865.

71. Dascal N., Yekuel R., Oron Y. Cholinergik modulation of progesterone indu-cedmaturation ofXenopus oocytes in vitro// Gamete Res. 1985. V. 12. P. 171182.

72. Davidson E.H., McClay D.R., Hood L. Regulatory gene networks and theproperties of the developmental process// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. N. 4. P. 1475-1480.

73. Davis B.J., Lennard D.E., Lee C.A., Tiano H.F., Morham S.G., Wetsel W.C.,1.ngenbach R. Anovulation in cyclooxygenase-2-deficient mice is restored by pros-taglandin E2 and interleukin-1 beta// Endocrinology. 1999. V. 140.1. N6. P. 2685-2695.

74. Dennefors B., Tuigum J., Norstrom A. Collagen synthesis inhibition by prostaglandin E2 within the human follicular wall one possible mechanism underying ovulation// Prostagl. 1982. V. 24. N 3. P. 295-302.

75. Detlaff T.A., Dettlaff A.A. On relative dimension-less characteristics of thedevelopment duration in embryology // Arch. Biol. (Liege). 1961. V. 72. N l.P. 1-16.

76. Downs S.M., Longo F.J. Prostaglandins and preovulatory follicular maturationin mice// J. Exp. Zool. 1983. V. 228. P. 99-108.

77. Dumont J.N., Brummet A.R. Oogenesis in Xenopus laevis (Daudin). V.

78. Relation-ships between developing oocytes and their investing follicular tissues I I J.Morph. 1978. V. 155. N 1. P. 73-98.

79. Elvin J.A., Clark A.T., Wang P., Wolfman N.M., Matzuk M.M. Paracrineactions of growth differentiation factor-9 in the mammalian ovary// Mol. Endocrinol. 1999. V. 13. N 6. P. 1035-1048.

80. Elvin J.A., Yan C., Matzuk M.M. Growth differentiation factor-9 stimulatesprogesterone synthesis in granulosa cells via a prostaglandin E2/EP2 receptor pathway// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 1028810293.

81. Elvin J.A., Yan C., Wang P., Nishimori K., Matzuk M.M. Molecular characterization of the follicle defects in the growth differentiation factor 9-deficient ovary// Mol. Endocrin. 1999. V. 13. P. 1018-10134.

82. Epler P., Bieniarz K. In vitro ovulation of european eel {Angulla angulla)oocytes following in vivo stimulation of sexual maturation// Ann. Biol. Animal. Bioch. Biophys. 1978. V. 18. P. 991-995.

83. Eppig J.J. Prostaglandin E2 stimulates cumulus expansion and hyaluronic acidsynthesis by cumuli oophori isolated from mice// Biol. Reprod. 1981. V. 25. P. 191-195.

84. Eppig J.J., Wigglesworth K., Pendola F.L. The mammalian oocyte orchestratesthe rate of ovarian follicular development// Proc Natl Acad Sei USA. 2002. V. 99. P. 2890-1894.

85. Espey L.L. A review of factors that could influence membrane potentials ofovarian follicular cells during mammalian ovulation // Acta Endocrinol. 1992. V. 126. Suppl. 2. P. 1-30.

86. Espey L.L. An overview of 37 years of research on ovulation. In: Adashi, EYeds). Ovulation: evolving scientific and clinical concepts: In Proceedings in the Serono symposium USA series. N.Y.: Springer-Verlag, 2000. P. 1-6.

87. Espey L.L. Current status of the hypothesis that mammalian ovulation iscomparable to an inflammatory reaction// Biol. Reprod. 1994. V. 50. P. 233-238.

88. Espey L.L. Cycloheximide inhibition of ovulation, prostaglandin biosynthesisand steroidogenesis in rabbit ovarian follicles // J.Reprod.Fert. 1986. V.78. P.679-683.

89. Espey L.L. Effect of various substances on tensile strength of sow ovarianfollicles//Am. J. Physiol. 1970. V. 219. P. 230-233.

90. Espey L.L. Evaluation of proteolitic activity in mammalian ovulation. In: Proteases and biological control. N.Y.: Cold Spring Harbor LAB., 1976. P. 295302.

91. Espey L.L. Optimum time for administration of indomethacin to inhibitovulation in the rabbit// Prostagl. 1982. V.23. P.329-335.

92. Espey L.L. Ovarian contractility and its relation to ovulation// Biol.Reprod.1978. V. 19. N4. P. 540-551.

93. Espey L.L. Ovarian proteolytic enzymes and ovulation // Biol. Reprod. 1974. V.10. P. 216-235.

94. Espey L.L., Coons P.J., Marsh J.H., LeMaire E. Effect of indomethacin onpreovulatory changes in the ultrastructure of rabbit graafian follicles // Endocrinol. 1981. V. 108. N. 3. P. 1040-1048.

95. Espey L.L., Rondell P. Collagenolytic activity in the rabbit and sow Graafianfollicle during ovulation//Am. J. Physiol. 1968. V. 214. P. 326-329.

96. Espey L.L., Yoshioka S, Russell D.L., Robker R.L., Fujii S., Richards J.S.

97. Ovarian expression of a disintegrin and metal loproteinase with thrombospondin motifs during ovulation in the gonadotropin-primed immature rat// Biol. Reprod. 2000. V. 62. N 4. P. 1090-1095.

98. Ferrara N., Chen H., Davis-Smyth T., Gerber H.P., Nguyen T.N., Peers D.,

99. Chisholm V., Hillan K.J., Schwall R.H. Vascular endothelial growth factor is essential for corpus luteum angiogenesis// Nat. Med. 1998. V. 4. N 3. P. 336-340.

100. Fraser H.M. Regulation of the ovarian follicular vasculature// Reprod. Biol.

101. Endocrinol. 2006. V.12. N 4. P. 18.

102. Fraser H.M., Wulff C. Angiogenesis in the primate ovary// Reprod. Fertil. Dev.2001. V. 13. N7. P. 557-566.

103. Frisch S.M., Ruoslahti E. Integrins and anoikis // Curr. Opin. Cell Biol. 1997. V.9. P. 793-799.

104. Gallo C.J., Hand A.R., Jones T.L., Jaffe L.A. Stimulation of Xenopus oocytematuration by inhibition of the G-protein a S subunit, a component of the plasma membrane and yolk platelet membranes// J. Cell Biol. 1995. V. 130. P. 275-284.

105. Gaytan F., Bellido C., Gaytan M., Morales C., Sanchez-Criado J.E. Differentialeffects of RU486 and indomethacin on follicle rupture during the ovulatory process in the rat// Biol. Reprod. 2003. V. 69. N 1. P. 99-105.

106. Gittens J.E.L., Barr K.J., Vanderhyden B.C., Kidder G.M. Interplay betweenparacrine signaling and gap junctional communication in ovarian follicles// J. Cell Sci.2005. V. 118. P. 113-122.

107. Goetz F.M. Follicle and extrafollicular tissue interaction in 17alpha,20betadihydroxy-4-pregnen-3-one-stimulated ovulation and prostaglandin synthesis in the yellow perch (Perca flavescens) ovary // Gen.Comp. Endocrinol. 1997. V. 105. N. 1. P.121-126.

108. Goetz F.W., Garczynski M. The ovarian regulation of ovulation in Teleost Fish//

109. Fish Physiol. Biochem. 1997. V. 17. P. 33-38.

110. Grosse J., Bulling A., Brucker C., Berg U., Amsterdam A., Mayerhofer A.,

111. Gratzl M. Synaptosome-associated protein of 25 kilodaltons in oocytes and steroid-producing cells of rat and human ovary: molecular analysis and regulation by gonadotropins// Biol. Reprod. 2000. V. 63. P. 643-650

112. Gyraya S.S. Recent advances in the morphology, histochemistry, andbiochemist-ry of ateroid-synthesizing cellular sites in the nonmammalian vertebrate ovary// Int. Rev. Cytol. N.J: Acad. Press, 1976. V. 47. P. 99-136.

113. Hagglund A.C., Ny A., Leonardsson G., Brannstrom M. Regulation andlocaliza-tion of matrix metalloproteinases and tissue inhibitors of metalloproteinases in the mouse ovary during gonadotropin-induced ovulation//Endocrinol. 1999. V. 140. P.4351^1358.

114. Hammes S.R. Steroids and oocyte maturation a new look at an old story //

115. Mol. Endocrin. 2003. V. 18. N 4. P. 769-775.

116. Hazzard T.M., Stouffer R.L. Angiogenesis in ovarian follicular and luteal development// Baillieres Best Pract. Res. Clin. Obstet. Gynaecol. 2000. V. 14. P. 883-900.

117. Heilbrunn L.Y., Daugherty K., Wilbur K.M. Initiation of maturation in the frogegg//Physiol. Zool. 1939. V. 12. P. 97-100.

118. Hellberg P., Thomsen P., Janson P., Brannstrum M. Leukocyte supplementationincreases the luteinizing hormone-induced ovulation rate in the in vitro-perfused rat ovary// Biol. Reprod. 1991. V. 44. N 5. P. 791-797.

119. Holland A., Findlay J., Clements J. Kallikrein gene expression in thegonadotrophin-stimulated rat ovary// J. Endocrinol. 2001. V. 170. P. 243250.

120. Holmbeck K., Bianco P., Caterina J., Yamada S., Kromer M., Kuznetsov S.A.,

121. Mankani M., Robey P.G., Poole A.R., Pidoux I., Ward J.M., BirkedalHansen H. MTl-MMP-deficient mice develop dwarfism, osteopenia, arthritis, and connective tissue disease due to inadequate collagen turnover// Cell. 1999. V. 99. N 1. P. 81-92.

122. Horner K., Livera G., Hinckley M., Trinh K., Storm D., Conti M. Rodentoocytes express an active adenylyl cyclase required for meiotic arrest// Dev. Biol. 2003. V. 258. P. 385-396.

123. Jalabert B. In vitro oocyte saturation and ovulation in rainbow trout (Salmogairdneri), northern pike (Ecox lucius), and goldfish (Carassius auratus) II Fish Res. Board Can. 1976. V.33. N 4. Pt 2. P. 974-988.

124. Jalabert B., Szollosi D. In vitro ovulation of trout oocytes: effect ofprostaglandin on smooth muscle-like cells of the theca// Prostagl., 1975,V. 9, P. 765-778.

125. Jo M., Curry T.E. Regulation of matrix metalloproteinase-19 messenger RNAexpression in the rat ovary// Biol. Reprod. 2004. V. 71. P. 1796-1806.

126. Jones R.E., Austin H.B., Summers C.H. Spontaneous, rhythmic contractions ofthe ovarian follicular wall of a lizard (Anolis carolinensis) \\ Gen. Comp. Endocrinol. 1984. V. 56. N 2. P. 252-257.

127. Kagawa H., Nagahama Y. In Vitro effects of prostaglandins on ovulation inooldfish, Carassius auratiisll Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1981. V. 47. P. 1119-1121.

128. Kagawa H., Tanaka H.I., Unuma T. Role of prostaglandin in the control ofovulation in the japanese eel Anguilla japónica!7 Fish. Sci. 2003. V. 69. P.234-241.

129. Kam P.C.A., Fereh N.I. Apoptosis: mechanisms and clinical implications //

130. Anaesthes. 2000. V. 55. N. 11. P. 1081-1084.

131. Kerr J.F. A personal account of events leading to the definition of the apoptosisconcept//Results Probl.Cell Differ. 1999. V. 23. P. 1-10.

132. Kugu K., Ratts V.S., Piquette G.N., Tilly K.I., Tao X.J., Martimbeau S.,

133. Aberdeen G.W., Krajewski S., Reed J.C., Pepe G.J., Albrecht E.D., Tilly J.L. Analysis of apoptosis and expression of bcl-2 gene family members in the human and baboon ovary// Cell Death. Differ. 1998. V. 56. N 1. P. 6776.

134. Larsen J.Y., Schroeder P.C, Waldo F.E. Structure and function of the amphibianfollicular epithelium during ovulation // Cell Tissue Res. 1977. V. 181. N 4. P. 505-518.

135. Lee Y.S., Nakajima H., Chang Y.C. Park K.I., Mitsui Y., Magae J., Saida K.

136. Alleviation of apoptosis by serum in Chinese hamster ovary cells ectopically expressing human Fas antigen// Mol. Cells. 1998. V. 8. N 3. P. 272-279.

137. Leo C., Vitt U., Hsueh A. The ovarian kaleidoscope database: an online resource for the ovarian research community// Endocrinol. 2002. V. 141. P. 3052-3054.

138. Li C., Yang C.W., Ahn H.J. Kim W.Y., Park C.W., Park J.H., Lee M.J., Yang

139. J.H., Kim Y.S., Bang B.K. Colchicine decreases apoptotic cell death in chronic cyclosporine nephrotoxicity// J. Lab. Clin. Med. 2002. V. 139. N. 6. P.3 64-371.

140. Lim H., Paria B.C., Das S.K., Dinchuk J.E., Langenbach R., Trzaskos J.M., Dey

141. S.K. Multiple female reproductive failures in cyclooxygenase 2-deficient mice// Cell. 1997. V. 91. N 2. P. 197-208.

142. Liu L., Dai Y., Moor R.M. Role of secreted proteins and gonadotrophins inpromoting full maturation of porcine oocytes in vitro// Mol. Repr. . Develop. 1997. V. 47. P. 191-199.

143. Liu Z., Patino R. High-affinity binding of progesterone to the plasma membraneof Xenopus oocytes: characteristics of binding and hormonal and developmental control// Biol. Reprod. 1993. V. 49. P. 980-988.

144. Lutz L.B., Jamnongjit M., Yang W.H., Jahani D., Gill A., Hammes S.R.

145. Selective modulation of genomic and nongenomic androgen responses by androgen receptor ligands// Mol. Endocrinol. 2003. V. 17. P. 1106-1116.

146. Ma Z., Liu Z., Myers D.P., Terada L.S. Mechanotransduction and anoikis: deathand the homeless cell// Cell Cycle. 2008. V. 7. N 16. P. 2462-2465.

147. Mailer J.L., Krebs E.G. Regulation of oocyte maturation// Curr. Top Cell. Regul.1980. V. 16. P. 271-311.

148. Masui Y., Clarke H.J. Oocyte maturation// Int. Rev. Cytol. 1979. V.57. P. 185282.

149. Matousek M., Carati C., Gannon B., Mitsube K., Bronnstrum M. Changes inintrafollicular pressure in the rat ovary by nitric oxide and by alteration ofsystemic blood pressure// Eur. J. Obstet. Gynecol. Reprod. Biol. 2001. V. 98. N l.P. 46-52.

150. Matzuk M.M., Burns K.H., Viveiros M.M., Eppig J.J. 2002 Intercellularcommunication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation// Science. 2002. V. 296. P. 2178-2180.

151. McGee E., Spears N., Minami S., Hsu S.Y., Chun S.Y., Billig H., Hsueh A.J.

152. Mehlmann L.M. Stops and starts in mammalian oocytes: recent advances inunderstanding the regulation of meiotic arrest and oocyte maturation// Reprod. 2005. V. 130. N 6. P. 791-799.

153. Mehlmann L.M., Jones T.L., Jaffe L.A. Meiotic arrest in the mouse folliclemaintained by a Gs protein in the oocyte// Science. 2002. V. 297. P. 13431345.

154. Mermillod P., Oussaid B., Cognie Y. Aspects of follicular and oocyte maturationthat affect the developmental potential of embryos// J. Reprod. Fert. Suppl. 1999. V. 54. P. 449-460.

155. Minge C.E., Ryan N.K., Van Der Hoek K.H., Robker R.L., Norman R.J.

156. Troglitazone regulates peroxisome proliferator-activated receptors and inducible nitric oxide synthase in murine ovarian macrophages// Biol. Reprod. 2006. V. 74. N 1. P. 153-160.

157. Morrill G.A., Schatz F., ICostellow A.B., Poupko J.M. 1977 Changes in cyclic

158. AMP levels in the amphibian ovarian follicle following progesterone induction of meiotic maturation. Effect of phosphodiesterase inhibitors and exogenous calcium on germinal vesicle breakdown// Different. 1977. V. 8. P. 97-104.

159. Motta P.M., Makabe S., Naguro T., Correr S. Oocyte follicle cells associationduring development of human ovarian follicle. A study by high resolution scanning and transmission electron microscopy// Arch. Histol. Cytol. 1994. V. 57. P. 369-394.

160. Motta P.M., Nottola S.A., Pereda J., Croxatto H.B., Familiari G. UltrastYructureof human cumulus oophorus: a transmission electron microscopic study on oviductal oocytes and fertilized eggs// Hum.' Reprod. 1995. V. 10.N 9. P. 2361-2367.

161. Murdoch M.J., Lund S.A. Prostaglandin-independent anovulatory mechanism ofindomethacin action: inhibition of tumor necrosis factor alpha induced sheep ovarian cell apoptosis // Biol Reprod. 1999. V.61. N. 6. P. 16551659.

162. Murdoch M.J., Peterson T.A., Van Kirk E.A., Vincent D.L., Inskeep E.K.1.teractive roles of progesterone, prostaglandins, and collagenase in the ovulatory mechanism of the ewe // Biol.Reprod. 1986. V.35 N. 5. P. 1187— 1194.

163. Murdoch W.J. Proteolytic and cellular death mechanisms in ovulatory ovarianrupture // Biol Signals Recept. 2000. V. 9. N 2. P. 102-114.

164. Murdoch W.J. Perturbation of sheep ovarian surface epithelial cells byovulation: evidence for roles of • progesterone and poly(ADP-ribose) polymerase in the restoration of DNA// J. Endocrinol. 1998. V. 156. N 3. P. 503-508.

165. Murdoch W.J., Van Kirk E.A. Steroid hormonal regulation of proliferative, p53tumor suppressor, and apoptotic responses of sheep ovarian surface epithelial cells//Mol. Cell Endocrinol. 2002. V. 186. N 1. P. 61-67.

166. Murdoch W.J., Wilken C., Young D.A. Sequence of apoptosis and inflammatorynecrosis within the formative ovulatory site of sheep follicles// J. Reprod. Fertil. 1999. V. 117. P. 325-329.

167. Nagahama Y., Adachi S. Identification of maturation-inducing steroid in ateleost, the amago salmon (Oncorhynchus rhodurus)!/ Dev. Biol. 1985. V.109. P. 428^435.

168. Neulen J., Yan Z., Raczek S., Weindel K., Keck C., Weich H.A., Marmu D.,

169. Ny A., Leonardsson G., Hagglund A.C., Huggluf P., Ploplis V.A., Carmeliet P.,

170. Ny T. Ovulation in plasminogen-deficient mice// Endocrin. 1999. V. 140. N 11. P. 5030-5035.

171. Ochsner S.A., Russell D.L., Day A.J., Breyer R.M., Richards J.S. Decreasedexpression of tumor necrosis factor-a-stimulated gene 6 in cumulus cells of the cyclooxygenase-2 and EP2 null mice// Endocrinol. 2003. V. 144. N 3. P. 1008-1019.

172. Ogiwara K., Takano N., Shinohara M., Murakami M., Takahashi T. Gelatinase

173. A and membrane-type matrix metalloproteinases 1 and 2 are responsible for follicle rupture during ovulation in the medaka// Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2005. V. 102. N 24. P. 8442-8447.

174. Osman P., Dullaart J. Intraovarian release of eggs in the rat after indomethacintreatment at proestrus// J. Reprod. Fértil. 1976. V. 47. P. 101-103.

175. Palotie A., Peltonen L., Foidart J.M., Rajaniemi H. Immunohistochemicallocalization of basement membrane components and interstitial collagen types in preovulatory rat ovarian follicles// Coll. Relat. Res. 1984. V. 4. N 4. P. 279-287.

176. Pankhurs N.W. Final maturation and ovulation of oocytes of the goldeye,

177. Hiodon alosoides (Rafinesqae) in vitro// Can. J. Zool. 1985. V. 63. P. 1003-1009.

178. Patiño R., Thomas P., Yoshizaki G. Ovarian follicle maturation and ovulation:an integrated perspective//U.S. Fish Physiol, and Bioch. 2003. V. 28. P. 1-4.

179. Peluso J J. Progesterone as a regulator of granulosa cell viability (review)// J.

180. Steroid Biochem. 2003. V. 85. N 2-5. P. 167-173.

181. Pendergrass P., Schroeder P.C. The ultrastructure of the thecal cell of the teleost,

182. Oryzias latipes, during ovulation in vitro// J. Reprod. Fert. 1976. V. 47. N 2. P. 229-233.

183. Pinter J., Thomas P. Characterization of a progestogen receptor in the ovary ofthe ovarian follicle by hormones//Biol. Reprod. 1972. V. 6. N 1. P. 67-77.

184. Pinter J., Thomas P. Induction of ovulation of mature oocytes by the maturationinducing steroid 17,20(3,2 l-trihydroxy-4-pregnen-3-one in the spotted seatrout// Gen. Comp. Endocrinol. 1999. V. 115. P. 200-209.

185. Razandi M., Oh P., Pedram A., Schnitzer J., Levin E.R. ERs associate with andregulate the production of caveolin: implications for signaling and cellular actions// Mol. Endocrinol. 2002. V. 16. P. 100-115.

186. Renaud F., Parisi E., Capasso A., de Prisco E.P. On the role of serotonin and 5methoxytryptamine in the regulation of cell division in sea urchin eggs//

187. Dev. Biol. 1983. V. 98. P. 37^17.

188. Robker R.L., Russell D.L., Espey L.L., Lydon J.P., O'Malley B.W., Richards

189. J.S. Progesterone-regulated genes in the ovulation process: ADAMTS-1 and cathepsin L proteases// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. N 9. P. 4689-4694.

190. Rodgers R.J., Irving-Rodgers H.F., Russell D.L. Extracellular matrix of thedeveloping ovarian follicle//Reprod. 2003. V. 126. P. 415^124.

191. Rugh R. Ovulation in the frog. I. Pituitary relations in induced ovulation// J.

192. Exp. Zool. 1935. Y. 71. P. 149-162.

193. Rugh R. Experimental embriology. Minneapolis,Burgess Publ. Co, 1962, 500p.

194. Ryan F.J., Grant R. The stimulus for maturation and for ovulation of the frog'segg//Physiol. Zool. 1940. V. 13. P. 383-390.

195. Saat T.V. Oocyte maturation and ovulation in carp in different in vitro media//

196. Uchen. Zap. Tart. Gos. Univ. 1988. N 805. P. 5-34.

197. Sadler S.E., Mailer J.L. Progesterone inhibits adenylate cyclase in Xenopusoocytes. Action on the guanine nucleotide regulatory protein// J. Biol. Chem. 1981. V. 256. P. 6368-6373.

198. Sadler S.E., Mailer J.L., Cooper D.M. Progesterone inhibition of Xenopusoocyte adenylate cyclase is not mediated via the Bordetella pertussis toxin substrate// Mol. Pharmacol. 1984. V. 26. P. 526-531.

199. Scliroeder P.C., Talbot P. Intrafollicular pressure decreases in hamsterpreovulatory follicles during smooth muscle cell contraction in vitroll J. Exp. Zool. 1982. V. 224. N 3. P.417-426.

200. Schroeder P.C., Talbot P. Ovulation in the animal kindom a review with aemphasis on the role of contractile processes// Gamete Res. 1985. V. 11. N2. P. 191-221.

201. Schuetz A.W. Induction of structural alterations in the preovulatory amphibianovarian follicle by hormones// Biol Reprod. 1972. V. 6. N 1. P. 67—77.

202. Schuetz A.W. Hormonal dissociation of ovulation and maturation of oocytes:

203. Ovulation of immature amphibian oocytes by prostaglandin // Gamete Res. 1986. V. 15. N2. P. 99-113.

204. Shaul P.W. Regulation of endothelial nitric oxide synthase: location, location,location// Annu. Rev. Physiol. 2002. V. 64. P. 749-774.

205. Sheng Y., Tiberi M., Booth R.A., Ma C., Liu X.J. Regulation oiXenopus oocytemeiosis arrest by G protein 13 gamma subunits// Curr. Biol. 2001. N 11. P. 405-416.

206. Shukovski L., Tsafriri A. The involvement of nitric oxide in the ovulatoryprocess in the rat// Endocrinol. 1994. V. 135. P. 2287-2290.

207. Simoncini T., Fornari L., Mannella P., Varone G., Caruso A., Liao J.K.,

208. Genazzani A.R. Novel non-transcriptional mechanisms for estrogen receptor signaling in the cardiovascular system. Interaction of estrogen receptor alpha with phosphatidylinositol 3-OH kinase// Steroids. 2002. V. 67. P.935-939.

209. Smith D.M., Tenney D.Y. Effects of steroids on mouse oocyte maturation invitro!/ J. Reprod. Fertil. 1980. V. 60. P. 331-338.

210. Smith L.D., Ecker R.E. The interaction of steroids with Rana pipiens oocytes inthe induction of maturation// Dev. Biol. 1971. V. 25. P. 232-247.

211. Smith L.D., Ecker R.E., Subtelny S. In vitro induction of physiologicalmaturation in Rana pipiens oocytes removed from their ovarian follicles// Dev. Biol. 1968. V. 17. P. 627-643.

212. Smith M.F., Gutierrez C.G., Ricke W.A., Armstrong D.G., Webb R. Productionof matrix metalloproteinases by cultured bovine theca and granulosa cells// Reprod. 2005. V. 129. N 1. P. 75-87.

213. Solovyeva E.V., Hayashi M., Margi K., Barkats C., Klein C., Amsterdam A.,

214. Hsueh A .J., Tsafriri A. Growth differentiation factor-9 stimulates rat theca-interstitial cell androgen biosynthesis// Biol. Reprod. 2000. V. 63. P. 1214— 1218.

215. Stacey N.E., Pandy S. Effects of indomethacin and prostaglandins on ovulationof goldfish//Prostagland. 1975. V. 9. P. 597-607.

216. Stickens D., Behonick D.J., Ortega N., Heyer B., Hartenstein B., Yu Y., Fosang

217. A.J., Schorpp-Kistner M., Angel P., Werb Z. Altered endochondral bone development in matrix metalloproteinase 13-deficient mice// Development. 2004. V. 131. N23. P. 5883-5895.

218. Stouffer R.L.,Duffy D.L. Luteinizing hormone acts directly at granulosa cells tostimulate periovulatory processes: modulation of luteinizing hormone effects by prostaglandins// Endocrin. 2003. V. 22. P. 249-256.

219. Suzuki H., Jeong B.S., Yang X. Dynamic changes of cumulus-oocyte cellcommunication during in vitro maturation of porcine oocytes// Biol. Reprod. 2000. V. 63. P. 723-729.

220. Tadakuma H., Okamura H., Kitaoka M., Iyama K., Usuku G. Association ofimmunolocalization of matrix metalloproteinase 1 with ovulation in hCG-treated rabbit ovary// J. Reprod. Fertil. 1993. V. 98. N 2. P. 503-508.

221. Tilly J.L., Kolesnick R.N. Sphingolipids, apoptosis, cancer treatments and theovary: investigating a crime against female fertility// Biochim. Biophys. Acta. 2004. V. 1585. N 2-3. P. 135-138.

222. Tsafriri A. Ovulation as a tissue remodelling process. Proteolysis and cumulusexpansion// Adv. Exp. Med. Biol. 1995. V. 377. P. 121-140.

223. Tsafriri A., Bicsak T.A., Cajander S.B., Ny T., Hsueh A.J. Suppression ofovulation rate by antibodies to tissue-type plasminogen activator and a 2-antiplasmin// Endocrinol. 1989. V. 124. N 1. P. 415-421.

224. Van Nassauw L., Sys S.U., Harrisson F., Callebaut M. In vitro study of thecontractility of the wall of the preovulatory follicle in the Japanese quail II Biol. Reprod. 1993. V. 49. N 2. P. 359-364.

225. Wang J., Liu X.J. A G protein-coupled receptor kinase induces Xenopus oocytematuration//J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 15809-15814.

226. Wilson C.L., Heppner K.J., Labosky P.A., Hogan B.L., Matrisian L.M. Intestinaltumorigenesis is suppressed in mice lacking the metalloproteinase matrilysin// Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. V. 94. N 4. P. 1402-1407.

227. Wright P.A. Factors affecting in vitro ovulation in the frogII J. Exp. Zool. 1945.1. V. 100. P. 570-575.

228. Wright P.A. The influence of colchicine on ovulation in vitro in the frog, Ranapipiens II Gen. Comp. Endocrinol. 1962. V.8. N.2. P.389-394.

229. Wu J., Zhang L., Li T. The effect of sex steroids on human ovarian granulosacell apoptosis// Zhonghua Fu Chan Ke Za Zhi. 1998. V. 33. N 3. P. 157159.

230. Wu R., Van der Hoek K.H., Ryan N.K., Norman R.J., Robker R.L. Macro-phagecontributions to ovarian function// Hum. Reprod. Update. 2004. V. 10. N 2. P.119-133.

231. Yang W.H., Lutz L.B., Hammes S.R. Xenopus laevis ovarian CYP17 is a highlypotent enzyme expressed exclusively in oocytes. Evidence that oocytes play a critical role in Xenopus ovarian androgen production// J. Biol. Chem. 2003. V. 278. P. 9552-9559.

232. Yaron Z. Observations on the granulosa cells of Acanthobrama terracsanctaeand Tilapia nilotica (Teleostei)// Gen. Comp. Endoer. 1971. V. 17. N 2. P. 247-252.

233. York W.S., Patino R., Thomas P. Ultrastractural changes in follicle cell-oocyteassociations during development and maturation of the follicle in Atlanticcroaker//Gen. Comp. Endocrinol. 1993. V. 92. P. 402-418.

234. Yoshida H., Takakura N., Kataoka H., Kunisada T., Okamura H., Nishikawa S.I.

235. Stepwise requirement of c-kit tyrosine kinase in mouse ovarian follicle development// Devel. Biol. 1997. V. 184. P. 122-137.

236. Yu Y.S., Sui H.S., Han Z.B., Li W., Luo M.J., Tan J.H. Apoptosis in granulosacells during follicular atresia: relationship with steroids and insulin-like growth factors// Cell Res. 2004. V. 14. N 4. P. 341-346.

237. Zhu Y., Bond J., Thomas P. Identification, classification, and partial characterization of genes in humans and other vertebrates homologous to a fish membrane progestin receptor// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003a. V. 100. P. 2237-2242.