Локальное разделение зарядов в мембране при адсорбции и ионном транспорте тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, доктор физико-математических наук Соколов, Валерий Сергеевич

• Соколов, Валерий Сергеевич
• доктор физико-математических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор физико-математических наук Соколов, Валерий Сергеевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Электростатика мембран

1.1.1. Структура липидов и липидные бислои

1.1.2. Электростатические граничные потенциалы

1.1.3. Распределение электрического поля в мембране

1.2. Методы измерения граничных потенциалов

1.2.1. Электрофоретическая подвижность и ¿¡-потенциал

1.2.2. Поверхностный потенциал монослоев

1.2.3. Зонды и проводимость БЛМ в присутствии ионофоров

1.2.4. Нестационарный мембранный потенциал на БЛМ

1.2.5. Методы компенсации внутримембранного поля

1.3. Пассивный ионный транспорт

1.3.1. Ионофоры и гидрофобные ионы

1.3.2. Антибиотики нигерициновой группы

1.3.3. Влияние электростатических потенциалов на ионный транспорт

1.4. Активный транспорт. Транспортные АТР-азы Р-типа

1.4.1. Модель транспорта. Цикл Альберса-Поста

1.4.2. Структура Ыа,К,АТР-азы и Са,АТР-азы

1.4.3. Исследование кинетики функционирования Ыа,К-АТР-азы

1.4.4. Изучение электрогенного транспорта, осуществляемого №,К,АТР-азой а) Общие принципы б) Экспериментальные исследования на клетках в) Экспериментальные исследования на модельных мембранах

1.4.5. Физическая модель электрогенного транспорта: итоги и проблемы

Глава 2. Методы исследования

2.1. Измерение потенциала

2.2. Измерение разности граничных потенциалов

2.3. Нестационарный транспорт - гидрофобные ионы

2.4. Нестационарный транспорт - Иа,К,АТР-аза

Глава 3. Электростатические потенциалы при связывании нейтральных и заряженных молекул на поверхности мембраны

3.1. Заряженные липиды и неорганические ионы

3.2. Амфифильные органические ионы

3.2.1. Теоретические модели адсорбции амфифильных и гидрофобных ионов

3.2.2. Распределение потенциала на границе мембраны

3.2.3. Электронейтральный транспорт амфифильных ионов через мембраны

3.3. Нейтральные молекулы и дипольные потенциалы

3.3.1. Связывание на БЛМ аналогов флоретина и стириловых красителей

3.3.2. Распределение потенциала и глубина адсорбции дипольных молекул

3.3.3. Влияние дипольного потенциала на электрическое поле в белках

3.4. Фото динамические реакции и транспорт синглетного кислорода через мембрану

3.4.1. Воздействие продуктов цикла зрительного родопсина

3.4.2. Действие на БЛМ фотосенсибилизаторов 117 а) Адсорбция фотосенсибилизаторов б) Моделирование фотодинамических реакций на поверхности БЛМ

Глава 4. Электростатические потенциалы и пассивный транспорт через мембрану

4.1. Пассивный обменный транспорт (нигерицин)

4.1.1. Аномальные мембранные потенциалы при электрогенном обменном транспорте

4.1.2. Механизм переноса заряда через мембрану

Глава 5. Нестационарный электрогенный транспорт ионов натрия, осуществляемый Na,KyATP-a30Ù

5.1. Электрические поля при адсорбции мембранных фрагментов на БЛМ

5.1.1. Теория

5.1.2. Экспериментальное исследование

5.2. Нестационарный транспорт ионов натрия Na,K,ATP-a3oM

5.2.1. Теоретическая модель

5.2.2.Экспериментальные измерения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Локальное разделение зарядов в мембране при адсорбции и ионном транспорте»

В настоящее время бурно развивается направление, которое называют молекулярной биологией клетки, важным разделом которого является биофизика мембран. Важность этого направления обусловлена тем, что мембранные структуры, широко представленные в клетке, выполняют множество функций: барьерную, информационную, обеспечивая генерацию и передачу нервного импульса, и энергетическую, осуществляя синтез АТР. Все эти функции реализуются в ходе пассивного и активного транспорта заряженных частиц через мембраны, за который ответственны белковые молекулярные машины. Плазматическая мембрана, благодаря барьерным свойствам и транспортным белкам -обеспечивает уникальный ионный состав клетки, отличающийся от состава внешней среды, что обеспечивает возможность поддержания жизни клетки в неравновесных условиях. Функционирование мембранных белков можно изучать с помощью различных (например, оптических) зондов. Однако такой подход не позволяет установить механизм функционирования мембранных молекулярных машин, таких как ионные каналы и насосы. Это позволяют сделать модели, максимально приближенные к биологическим мембранам. К таким моделям относятся бислойные липидные мембраны.

Мембранный транспорт включает в себя три основные стадии: диффузию в водном растворе, адсорбцию на границе раздела мембраны с водой и собственно перенос через мембрану. Предметом наших исследований является изучение всех перечисленных стадий, включая как адсорбцию различных молекул на поверхности мембраны, так и собственно транспорт через липидный бислой, как пассивный, реализуемый антибиотиком нигерицином, так и активный, реализуемый Ыа,К,АТР-азой. Скорость каждой из стадий определяется скачком электрического потенциала на соответствующем участке пути. Это потребовало разработки как новых экспериментальных методов измерения граничных и внутримембранных скачков потенциала, так и оригинальных подходов к изучению механизма ионного транспорта, в частности, регистрации токов смещения при функционировании Ыа,К,АТР-азы.

Актуальность

Актуальность данного исследования определяется тем, что ионный транспорт необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, и изучение функционирования молекулярных машин, осуществляющих этот транспорт, является одной из основных задач клеточной биологии. Исследование механизмов ионного транспорта невозможно без создания новых экспериментальных методов. Один из оригинальных методов, разработанных в настоящей работе, открыл новое направление, в котором с помощью регистрации электрических полей на границе мембраны с раствором исследуются процессы, происходящие на поверхности липидных мембран. Исследование этих процессов приобретает все большее значение в последнее время, поскольку позволяет понять детальные механизмы функционирования мембранных белков, важных в осуществлении жизнедеятельности клетки, изучить связывание на поверхности мембраны ионов и биологически активных соединений.

Научная новизна

Большинство результатов было получено с помощью разработанных нами оригинальных методов. В первую очередь к ним относится метод компенсации внутримембранного электрического поля, который позволяет измерять скачок электрического потенциала на границе мембраны и обладает рядом преимуществ по сравнению с методами, использовавшимися ранее. В результате исследований были открыты и изучены явления, которые ранее были недоступны для наблюдения: адсорбция заряженных и нейтральных молекул на поверхности БЛМ, распределение возникающего при этом скачка потенциала, электронейтральный транспорт органических ионов через мембрану, скачки потенциала, возникающие на границе мембраны при окислительных реакциях. Изучение влияния граничных потенциалов на индуцированную проводимость, позволил установить механизм электрогенного обменного транспорта, осуществляемого антибиотиками нигерициновой группы, что, в свою очередь, позволило объяснить необычные свойства трансмембранных потенциалов при градиентах участвующих в транспорте ионов. Новый метод - адмиттанса - предложен нами для исследования механизма переноса заряда в натриевом насосе, что позволило изучить те стадии переноса заряда при функционировании Ыа,К,АТР-азы, которые были недоступны для изучения с помощью традиционных электрофизиологических методов.

Практическая ценность

Практическая значимость работы состоит в том, что она позволила детально исследовать действие на мембраны биологически активных соединений. Особое значение имели исследования взаимодействия с липидной мембраной фотосенсибилизаторов, использующихся при лечении онкологических заболеваний. С помощью оригинальных методов изучены различные стадии действия фотосенсибилизаторов на мембрану: их связывание на поверхности, а также механизмы разрушения как самих мембран, так и встроенных в них молекул-мишеней активными формами кислорода, образующимися при освещении. Было также исследовано взаимодействие с мембраной продуктов цикла зрительного родопсина, накопление которых в клетках зрительного эпителия приводит к развитию возрастной дегенерации сетчатки глаза. Было показано, что, вопреки распространенной в литературе точке зрения, эти соединения не разрушают мембраны как детергенты. Они обладают свойствами слабых фотосенсибилизаторов, но основную роль в гибели эпителиальных клеток играют продукты их автоокисления под действием освещения. Эти исследования могут иметь существенное значение для разработки эффективных средств лечения данных заболеваний.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано около 80 статей в ведущих международных и отечественных журналах. Biophysical Journal,. Biochimica et Biophysica Acta, European Biophysical Journal, Journal of Photochemistry and Photobiology, J. Membrane Biol., Bioelectrochemistry, Доклады Академии Наук СССР, Биофизика, Биологические мембраны. Автор участвовал в публикации нескольких обзоров: в журнале Биологические мембраны (1999), а также в сборниках Planar Lipid Bilayers (BLMs) and their applications, editors H.T.Tien and A.Ottova-Leitmannova, Elsevier (2003); Ultrathin Electrochemical Chemo-and Biosensors: Technology and Performance, editor V.M.Mirsky, Springer-Verlag, Heidelberg (2004).

Апробация

Полученные нами результаты докладывались на авторитетных конференциях: съездах Американского биофизического общества, (1996, Baltimore, 2001, New Orlean, 2007, Baltimore), Европейского биофизического общества (2007, London, UK; 2009, Genue, Italy) Съездах биофизиков России (Москва, 1982; Москва, 1999; Воронеж, 2004), Международных конференциях по Ыа,К,АТР-азе (1993, Toodmos, Germany, 1997, Argentine; 2003, Elsenor, Denmark; 2008, Aarhus, Denmark), Международных Фрумкинских симпозиумах.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Соколов, Валерий Сергеевич

Выводы

1. Разработана методика исследования связывания с липидной мембраной молекул биологически активных соединений, обладающих заряженными группами или дипольным моментом. Она основана на оригинальном методе компенсации внутримембранного поля для измерения разности граничных потенциалов БЛМ по второй гармонике емкостного тока.

2. Сопоставление изменений компонентов граничного потенциала, измеренных методами КВП, проводимости и электрофоретической подвижности, при адсорбции этих соединений на границе мембраны с раствором позволило определить сравнительную глубину погружения их молекул в мембрану.

3. Показано, что погружение заряженной группы в мембрану органических ионов амфифильной структуры приводит к возникновению на границе мембраны скачка потенциала, не экранируемого электролитом.

4. Предложен способ изучения электронейтрального транспорта амфифильных ионов через мембрану, основанный на регистрации распределения заряженных форм этих ионов на границах мембраны. Показано, что это распределение регулируется разностью рН в растворах с двух сторон мембраны.

5. Изучено взаимодействие продуктов цикла зрительного родопсина с БЛМ. Показано, что они не способны дестабилизировать мембрану в темноте подобно детергентам. При освещении они обладают свойствами фотосенсибилизаторов, хотя и более слабо выраженными по сравнению с фотосенсибилизаторами, применяемыми против опухолевых клеток. Поэтому наибольшую роль в гибели зрительных клеток могут играть продукты их самоокисления при освещении, которые оказываются гидрофильными и десорбируются с поверхности мембраны.

6. Обнаружено изменение граничного потенциала при фотосенсибилизированном окислении молекул на поверхности мембраны синглетным кислородом, образующимся при освещении адсорбированного на мембране фотосенсибилизатора. Синглетный кислород проникает через мембрану, вызывая окисление мишеней на обеих ее границах, и по сравнению скоростей окисления с двух сторон мембраны сделана оценка проницаемости мембраны для синглетного кислорода.

7. Показано, что обменный транспорт ионов калия и водорода, осуществляемый антибиотиками нигерициновой группы, является электрогенным из-за участия в нем положительно заряженных димеров. Этот транспорт приводит к появлению мембранных потенциалов с необычными свойствами: при градиенте рН знак потенциала противоположен знаку равновесного потенциала мембраны, селективной по протонам, а при градиенте концентрации ионов калия возникает потенциал, величина которого превышает равновесный потенциал мембраны, селективной по ионам калия.

8. Разработан оригинальный метод изучения электрогенного транспорта ионов в Ма,К,АТР-азе, основанный на измерении малых приращений адмиттанса (емкости и проводимости) мембраны, связанных с локальным перемещением заряда внутри мембраны. С помощью этого метода определены кинетические характеристики перемещения ионов натрия в цитоплазматическом и внеклеточном каналах доступа ионов Ыа,К,АТР-азы: относительные глубины каналов, константы связывания ионов натрия в активных центрах с двух сторон белка, константы скорости связывания ионов и конформационного перехода. Параметры транспорта в канале с внеклеточной стороны Ка,К,АТР-азы согласуются с литературными данными. Константы скоростей связывания и освобождения ионов натрия в цитоплазматическом канале доступа ионов определены впервые.

Список литературы диссертационного исследования доктор физико-математических наук Соколов, Валерий Сергеевич, 2012 год

1. Tocanne J.F., Teissie J. Ionization of phospholipids and phospholipid supported interfacial lateral diffusion of protons in membrane model systems // Biochim. Biophys. Acta 1990. -V. 1031. -P. 111-142.

2. McLaughlin S.G.A. Electrostatic potentials at membrane-solution interfaces // Current topic in membrane and transport 1977. - V.9.-P.71-144.

3. Cafiso D., McLaughlin A., McLaughlin S., Winiski A. Measuring electrostatic potentials adjacent to membranes // Meth. Enzymol. 1989. - V. 171. - P. 342-364.

4. Clarke R.J. The dipole potential of phospholipid membranes and methods for its detection // Adv. Colloid Interface Sci. 2001. - V. 89-90. - P. 263-281.

5. Cevc G. Membrane electrostatics // Biochim. Biophys. Acta 1990. - V. 1031. - P. 311382.

6. Ermakov Yu.A. and Sokolov V.S. Boundary potentials of bilayer lipid membranes: methods and interpretations. In Planar Lipid Bilayers (BLMs) and their applications. Tien, H. T. and Ottova-Leitmannova, A. // Elsevier, P. 109-141 (2003).

7. McLaughlin A., Grathwohl C., McLaughlin S.G.A. The adsorption of divalent cations to phosphatidylcholine bilayer membranes // Biochim. Biophys. Acta 1978. - V. 513. - P. 338-357.

8. Ohki S., Ohki C.B. Monolayers at the oil/water interface as a proper model for bilayer membranes // J. Theor. Biol. 1976. - V. 62. - P. 389-407.

9. Ohki S., Sauve R. Surface potential of phosphatidylserine monolayers. 1. Divalent ion binding effect. // Biochim. Biophys. Acta 1978. - V. 511. - P. 377-387.

10. Ohki S., Kurland R. Surface potential of phosphatidylserine monolayers. II. Divalent and monovalent ion binding. // Biochim. Biophys. Acta 1981. - V. 645. - P. 170-176.

11. Lauger P., Neumcke B. Theoretical analysis of ion conductance in lipid bilayer membranes // Membranes. 1973. - V. 2. - P. 1-59.

12. Маркин B.C. и Чизмаджев Ю.А. Индуцированный ионный транспорт. // Наука, Москва. 1974.

13. Lesslauer W., Richter J., Lauger P. Some electrical properties of bimolecular phosphatidyl inositol membranes // Nature (London) 1967. - V. 213. - P. 1224-1226.

14. McLaughlin S.G., Szabo G., Eisenman G., Ciani S.M. Surface charge and the conductance of phospholipid membranes // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1970. - V. 67. - P. 12681275.

15. Laprade R., Ciani S., Eisenman G., Szabo G. The kinetics of carrier-mediated ion permeation in lipid bilayers and its theoretical interpreatation // Membranes. 1975. - V. 3. -P. 127-214.

16. Haydon D.A., Hladky S.B. Ion transport across thin lipid membranes: a critical discussion of mechanisms in selected systems // Quart. Rev. Biophys. 1972. - V. 5. - P. 187-282.

17. Hladky S.B. Ion transport and displacement currents with membrane bound carriers: The theory for voltage - clamp currents, charge - pulse transients and admittance for symmetrical systems // J. Membrane Biol. - 1979. - V. 49. - P. 213-237.

18. Fahr A., Lauger P., Bamberg E. Photocurrent kinetics of purple membrane sheets bound to planar bilayer membranes // J. Membrane Biol. - 1981. - V. 60. - P. 51-62.

19. Andersen O.S., Finkelstein A., Katz I., Cass A. Effect of phloretin on the permeability of thin lipid membranes // J. Gen. Physiol. 1976. - V. 67. - P. 749-771.

20. Melnik E., Latorre R., Hall J.E., Tosteson D.C. Phloretin-induced changes in ion transport across lipid bilayer membranes // J. Gen. Physiol. 1977. - V. 69. - P. 243-257.

21. Черный А.В., Соколов B.C., Черный В.В. Распределение потенциала на границе мембрана/раствор при адсорбции тетракаина // Электрохимия 1993. - Т. 29. - С. 364368.

22. Malkov D. Y., Sokolov V.S. Fluorescent styryl dyes of the RH series affect a potential drop on the membrane/solution boundary // Biochim. Biophys. Acta 1996. - V. 1278. - P. 197204.

23. Соколов B.C., Черный В.В., Симонова M.В., Маркин B.C. Распределение потенциала на границе мембрана.раствор при адсорбции амфифильных ионов // Биол. мембраны- 1990. Т. 7. - С. 872-884.

24. Wang С.-С., Bruner L.J. Dielectric saturation of the aqueous boundary layers adjacent to charged bilayer membranes // J. Membrane Biol. 1978. - V. 38. - P. 311-331.

25. Benz R., Frohlich O., Lauger P. Influence of membrane structure on the kinetics of carrier-mediated ion transport through lipid bilayers // Biochim. Biophys. Acta 1977. - V. 464. -P. 465-481.

26. Cseh R., Benz R. The adsorption of phloretin to lipid monolayers and bilayers cannot be explained by langmuir adsorption isotherms alone // Biophys. J. 1998. - V. 74. - P. 13991408.

27. Szabo G. Dual mechanism for the action of cholesterol on membrane permeability // Nature 1974. - V. 252. - P. 47-49.

28. Симонова M.В., Черный В.В., Донат Е., Соколов B.C., Маркин B.C. Граничные потенциалы на бислойной мембране в присутствии ремантадина. Анализ трех методов измерения // Биол. мембраны 1986. - Т. 3. - С. 846-857.

29. Pickar A.D., Benz R. Transport of oppositely charged lipophylic probe ions in lipid bilayer membranes having various structures // J. Membrane Biol. 1978. - V. 44. - P. 353-376.

30. Hong F.T. Charge transfer across pigmented bilayer lipid membrane and its interfaces // Photochem. Photobiol. 1976. - V. 24. - P. 155-189.

31. Petrov A.G., Sokolov V.S. Curvature-electric effect in black lipid membranes. Dynamic characteristics // Eur. Biophys. J. 1986. - V. 13. - P. 139-155.

32. Petrov A.G. The Liotropic State of Matter. Molecular Physics and Living Matter Physics. // Oversease Publishers Association., Amsterdam. 1998.

33. MacDonald R.C., Bangham A.D. Comparison of double layer potentials in lipid monolayers and lipid bilayers membranes // J. Membrane Biol. 1972. - V. 7. - P. 29-53.

34. Muller R.U., Finkelstein A. Voltage-dependent conductance induced in thin lipid membranes by monazomycin. // J. Gen. Physiol. 1972. - V. 60. - P. 263-284.

35. Muller R.U., Finkelstein A. The effect of surface charge on the voltage-dependent conductions induced in thin lipid membranes by monazomycin // J. Gen. Physiol. 1972. -V. 60. - P. 285-306.

36. Apell H.J., Bamberg E., Lauger P. Effects of surface charge on the conductance of the gramicidin channel // Biochim. Biophys. Acta 1979. - V. 552. - P. 369-378.

37. Latorre R., Hall J.E. Dipole potential measurements in asymmetric membranes // Nature -1976. -V. 264.-P. 361-363.

38. Schoch P., Sargent D.F., Schwyzer R. Capacitance and conductance as tools for the measurement of asymmetric surface potentials and energy barriers of lipid bilayer membranes // J. Membrane Biol. 1979. - V. 46. - P. 71-89.

39. Чизмаджев Ю.А., Черномордик JI.B., Пастушенко В.Ф., Абидор И.Г. Электрический пробой бислойных липидных мембран. В книге Ионные каналы и их модели. Ред. Костюк П. Г. // ВИНИТИ, Москва. С. 161-266 (1982).

40. Babakov A.V., Ermishkin L.N., Liberman Е.А. Influence of electric field on the capacilty of phospholipid membranes. // Nature 1966. - V. 210. - P. 953-955.

41. Пасечник В.И., Гианик Т. Измерение частотной зависимости модуля упругости бислойных липидных мембран // Биофизика 1977. - Т. 22. - С. 548-549.

42. Берестовский Г.Н. Электрострикция плоских липидных мембран и модули упругости // Биофизика 1981. - Т. 26. - С. 474-480.

43. Wobshall D. Voltage dependence of bilayer membrane capacitance // J. Colloid Interface Sci. 1972.-V. 40.-P. 417-423.

44. Абидор И.Г., Глазунов И., Лейкин С.Л., Чизмаджев Ю.А. Экспериментальное и теоретическое изучение природы быстрого изменения емкости бислойных липидных мембран в электрическом поле // Биол. мембраны 1986. - Т. 3. - С. 627-637.

45. Schoch P., Sargent D.F. Surface potentials of asymmetric charged lipid bilayers // Experimentia 1976. - V. 32. - P. 81149. Alvarez O., Latorre R. Voltage-dependent capacitance in lipid bilayers made frommonolayers//Biophys. J. 1978. - V. 21. - P. 1-17.

46. Абидор И.Г., Айтьян С.Х., Черный В.В., Черномордик Л.В., Чизмаджев Ю.А. Измерение внутримембранного скачка потенциала потенциодинамическим методом //ДАН СССР 1979. - Т. 245. - С. 977-981.

47. Соколов B.C., Кузьмин В.Г. Измерение разности поверхностных потенциалов бислойных мембран по второй гармонике емкостного тока // Биофизика 1980. - Т. 25.-С. 170-172.

48. Passechnik V.I., Hianik Т. Elastic properties of the bilayer membranes in the direction perpendicular to the membrane plane // Kolloidn. Zh. 1977. - V. 38. - P. 1180-1185.

49. Carius W. Voltage dependence of bilayer membrane capacitance. Harmonic responce to ac exitation with dc bias // J. Colloid Interface Sci. 1976. - V. 57. - P. 301-307.

50. Benz R., Janko K. Voltage induced capacitance relaxation of lipid bilayer membranes. Effects of membrane composition. // Biochim. Biophys. Acta - 1976. - V. 455. - P. 721738.

51. Carius W. Generation of 2-nd harmonic due to dielectric saturation at modified lipid bilayers. Dipycrylamine in lecithin membranes // BER. BUNSEN-GES. PHYS. CHEM. -1979. -V. 83. P. 905-911.

52. Флеров М.Н., Пасечник В.И., Гианик Т. Изучение вольт-амперных характеристик ионных каналов по гармоникам трансмембранного тока // Биофизика 1981. - Т. 26. -С. 277-283.

53. Mueller P., Rudin D.O., Tien H.T., Wescott W.C. Reconstitution of cell membrane structure in vitro and its transformation into an axitable system // Nature 1962. - V. 194. -P. 979-980.

54. Ciani, S. M., Eisenman, G., Laprade, P., and Szabo, G. Theoretical analysis of carrier-mediated electrical properties of bilayer membranes. Eisenman, G. // Marcel Deccer, New-York. P.61-177 (1973).

55. Овчинников Ю.А., Иванов В.Т., Шкроб A.M. Мембраноактивные комплексоны. // Наука, Москва. 1974.

56. Лебедев А.В., Богуславский Л.И. Эксперименальное исследование механизма проницаемости искусственных фосфолипидных мембран методом измерения импеданса // Биофизика 1973. - V. 16. - Р. 221-229.

57. Borisova M.P., Ermishkin L.N., Liberman Е.А., Silberstein A.Y., Trofimov E.M. Mechanism of conductivity of bimolecular lipid membranes in the presence of tetrachlorotrifluoromethylbenzimidazole // J. Membrane Biol. 1974. - V. 18. - P. 243-261.

58. McLaughlin S. The mechanism of action of DNP on phospholipid bilayer membranes // J. Membrane Biol. 1972. - V. 9. - P. 361-372.

59. Smejtek P., Hsu K., Perman W.H. Electrical conductivity in lipid bilayer membranes induced by pentachlorophenol // Biophys. J. 1976. - V. 16. - P. 319-336.

60. Stark G., Ketterer В., Benz R., Lauger P. The rate constants of valinomycin-mediated ion transport through thin lipid membranes // Biophys. J. 1971. - V. 11. - P. 981-994.

61. Andersen O.S., Fuchs M. Potential Energy Barriers to Ion Transport within Lipid Bilayers. Studies with Tetraphenylborate // Biophys. J. 1975. - V. 15. - P. 795-830.

62. Le Blank O.H. Tetraphenylborate conductance through lipid bilayer membrane // Biochim. Biophys. Acta 1969. - V. 193. - P. 350-360.

63. Григорьев П.А., Ермишкин Л.H., Маркин B.C. Прямое прохождение ионов через липидные мембраны. II. Экспериментальная часть // Биофизика 1972. - Т. 17. - С. 788-793.

64. Cohen F.S., Eisenberg M., McLaughlin S. The kinetic mechanism of action of an uncoupler of oxidative phosphorylation // J. Membrane Biol. 1977. - V. 37. - P. 361-396.

65. Neumke B. and Bamberg E. The action of uncouplers on lipid bilayer membranes. // Marcel Dekker, New-York and Basel. P.215-253 (1975).

66. Benz R., Stark G., Janko K., Lauger P. Valinomycin-mediated ion transport through neutral lipid membranes: influence of hydrocarbon chain length and temperature // J. Membrane Biol. 1973. - V. 14. - P. 339-364.

67. Wulf J., Benz R., Pohl W.G. Properties of bilayer membranes in the presence of dipicrylamine. A comparative study by optical absorption and electrical relaxation measurements // Biochim. Biophys. Acta 1977. - V. 465. - P. 429-442.

68. Pohl G.W., Knoll W., Gisin B.F., Stark G. Optical and electrical studies on dansyllysine-valinomycin in thin lipid membranes // Biophys. Struct. Mech. 1976. - V. 2. - P. 119-137.

69. Wang C.C., Bruner L.J. Lipid-dependent and phloretin-induced modifications of dipicrylamine adsorption by bilayer membranes // Nature 1978. - V. 272. - P. 268-270.

70. Pressman B.C. Ioonophores antibiotics as models for bioligical transport // Fed. Proc. -1968. -V. 27. P. 1283-1288.

71. Hinkle P., Mitchell P. Effect of membrane potential on equilibrium poise between cytochrome a and cytochrome c in rat liver mitochondria // J. Bioenerg. 1970. - V. 1. - P. 45-60.

72. Pressman B.C. Biological applications of ionophores // Annu. Rev. Biochem. 1976. - V. 45. - P. 501-530.

73. Graven S.N., Estrada O., Lardy H.A. Alkali metal cation release and respiratory inhibition induced by nigericin in rat liver mitochondria // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1966. - V. 56. - P. 654-658.

74. Henderson P.J. Ion transport by energy-conserving biological membranes // Annu. Rev. Microbiol. 1971. - V. 25. - P. 393-428.

75. Henderson P. J., McGivan J.D., Chappell J.B. The action of certain antibiotics on mitochondrial, erythrocyte and artificial phospholipid membranes. The role of induced proton permeability // Biochem. J 1969. - V. 111. - P. 521-535.

76. Pressman B.C., Harris E.J., Jagger W.S., Johnson J.H. Antibiotic-mediated transport of alkali ions across lipid barriers // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1967. - V. 58. - P. 19491956.

77. Harris E.J., Pressman B.C. Obligate cation exchanges in red cells // Nature 1967. - V. 216. - P. 918-920.

78. Shavit N., Thore A., Keister D.L., San Pietro A. Inhibition by nigericin of the light-induced pH change in Rhodospirillum rubrum chromatophores // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S.A- 1968.-V. 59.-P. 917-922.

79. Packer L. Effect of nigericin upon light-dependent monovalent cation transport in chloroplasts // Biochem. Biophys Res. Commun. 1967. - V. 28. - P. 1022-1027.

80. Ashton R., Steinrauf L.K. Thermodynamic consideration of the ion transporting antibiotics // J Mol. Biol. 1970. - V. 49. - P. 547-556.

81. Steinrauf L.K., Czerwinski E.W., Pinkerton M. Comparison of the monovalent cation complexes of monensin, nigericin, and dianemycin // Biochem. Biophys Res. Commun. -1971. -V. 45. P. 1279-1283.

82. Shiro M., Koyama H.J. Crystal structure of silver polyetherin A // Chem. Soc. , Ser. B -1970. P. 243-253.

83. Kubota T., Matsutani S., Shiro M. The structure of polyetherin A // The Chemical Society Chem. Commun, 1968. - P. 1541-1543.

84. Lutz W.K., Wipf H.-K., Simon W. Alkalitionen Spezifität und trager - eingeschaften der antibiotica nigericin und monensin // Helv. Chim Acta - 1970. - V. 53. - P. 1741-1746.

85. Lutz W.K., Früh P.U., Simon W. Microcalorimetric determination of dH, dG and dS for the interaction of the carrier antibiotics nigericin and monensin with sodium and potassium ions // Helv. Chim Acta 1971. - V. 54. - P. 2767-2770.

86. Alleaume M., Hickel D. The Crystal structure of grisorixin silver salt // J. Chem. Soc. Chem. Comm. 1970. - P. 1422-1423.

87. Gachon P., Chaput G., Jeminet G., Jillard J., Morel J.P. Grisorixin, an ionophorous antibiotics of nigericin group. Part IV. Complexation of monovalent cations // J. Chem. Soc. (Perkin II) 1975. - P. 907-911.

88. Estrada O., Graven S.N., Lardy H.A. Potassium Ion-dependent hydrolysis of adenosine triphosphate induced by nigericin in mitochondria // J Biol. Chem. 1967. - V. 242. - P. 2925-2932.

89. Shavit N., San Pietro A. K+ -dependent uncoupling of photophosphorylation by nigericin // Biochem. Biophys Res. Commun. 1967. - V. 28. - P. 277-283.

90. Fergusson S.H.F., Estrada-O.S., Lardy H.A. Potassium specific uncoupling by nigericin //J. Biol. Chem. - 1971. -V. 246. - P. 5645-5652.

91. Toro M., Gomez-Lojero C., Montai M., Estrada O. Charge transfer mediated by nigericin in black lipid membranes // J Bioenerg. 1976. - V. 8. - P. 19-26.

92. Pohl P., Antonenko Y.N., Yaguzhinsky L.S. Kinetic properties of cation/H(+)-exchange: calcimycin (A23187)-mediated Ca2+/2H(+)-exchange on the bilayer lipid membrane // Biochim. Biophys Acta 1990. - V. 1027. - P. 295-300.

93. Antonenko Y.N., Yaguzhinsky L.S. A new method of the measurement of the electrically neutral fluxes of cations through lipid hilayer membranes induced by Men+/nH+-exchangers // FEBS Lett. 1983. - T. 163. - C. 42-45.

94. Ивков В.Г. и Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного бислоя. // Наука, Москва. 1981.

95. Benz R., Frohlich О., Lauger P., Montai M. Electrical capacity of black lipid films and of lipid bilayers made from monolayers // Biochim. Biophys. Acta 1975. - V. 394. - P. 323334.

96. Benz R., Gisin B.F. Influence of membrane structure on ion transport through lipid bilayer membranes // J. Membrane Biol. 1978. - V. 40. - P. 293-314.

97. Hladky S.B. The effect of stirring on the flux of carriers into black lipid membranes // Biochim. Biophys. Acta 1973. - V. 307. - P. 261-269.

98. Krasne S., Eisenman G., Szabo G. Freezing and melting of lipid bilayers and the mode of action of nonactin, valinomycin, and gramicidin // Science 1971. - V. 174. - P. 412-415.

99. Stark G., Benz R., Pohl G.W., Janko K. Valinomycin as a probe for the study of structural changes of black lipid membranes // Biochim. Biophys. Acta 1972. - V. 266. - P. 603612.

100. Benz R., Cros D. Influence of sterols on ion transport through lipid bilayer membranes // Biochim. Biophys. Acta 1978. - V. 506. - P. 265-280.

101. Szabo G. Mechanisms by which small molecules alter ionic permeability through lipid bilayer membranes // Adv. Exp. Med. Biol. 1977. - V. 84. - P. 167-190.

102. Szabo G. The influence of dipole potentials on the magnitude and the kinetics of ion transport in lipid bilayer membranes. In: Extreme, environments. : mechanisms, of microbial, adaptation. Ed. by Heinrich M.R. // Academic. Press, New York. 1976.

103. Kuo K.H., Fukuto T.R., Miller T.A., Bruner L.J. Blocking of valinomycin-mediated bilayer membrane conductance by substituted benzimidazoles // Biophys. J. 1976. - V. 16. -P. 143-150.

104. Ketterer В., Neumke В., Lauger P. Transport mechanism of hydrophobic ions through lipid bilayer membranes // J. Membrane Biol. 1971. - V. 5. - P. 225-245.

105. Andersen O.S., Feldberg S., Nakadomari H., Levy S., McLaughlin S. Electrostatic interactions among hydrophobic ions in lipid bilayer membranes // Biophys. J. 1978. - V. 21. - P. 35-70.

106. Hladky S.B., Haydon D.A. Membrane conductance and surface potential // Biochim. Biophys. Acta 1973. - V. 318. - P. 464-468.

107. Alvarado F. Hypothesis for the interaction of phlorizin and phloretin with membrane carriers for sugars // Biochim. Biophys. Acta 1967. - V. 135. - P. 483-495.

108. Jennings M.L., Solomon A.K. Interaction between phloretin and the red blood cell membrane // J. Gen. Physiol 1976. - V. 67. - P. 381-397.

109. Toon M.R., Solomon A.K. Modulation of water and urea transport in human red cells: effects of pH and phloretin // J. Membr. Biol. 1987. - V. 99. - P. 157-164.

110. Strichartz G.R., Oxford G.S., Ramon F. Effects of the dipolar form of phloretin on potassium conductance in squid giant axons // Biophys. J. 1980. - V. 31. - P. 229-246.

111. Reyes J., Motais R., Latorre R. Phloretin and phloretin analogs: mode of action in planar lipid bilayers // J. Membrane Biol. 1983. - V. 72. - P. 93-103.

112. Franklin J.C., Cafiso D.S. Internal electrostatic potentials in bilayers: measuring and controlling dipole potentials in lipid vesicles // Biophys. J. 1993. - V. 65. - P. 289-299.

113. Verkman A.S., Solomon A.K. A stepwise mechanism for the permeation of phloretin through a lipid bilayer // J Gen. Physiol 1982. - V. 80. - P. 557-581.

114. Verkman A.S. The quenching of an intramembrane fluirescent probe. A method to study the binding and permeation of phloretin through bilayers // Biochim. Biophys. Acta 1980. - V. 599. - P. 370-379.

115. Соколов B.C., Черный B.B., Маркин B.C. Измерение скачков потенциала при адсорбции флоретина и флорицина на поверхности липидных мембран методом компенсации внутримембранного поля // Биофизика 1984. - Т. 29. - С. 424-429.

116. Cseh R., Benz R. Interaction of phloretin with lipid monolayers: relationship between structural changes and dipole potential change // Biophys. J. 1999. - V. 77. - P. 14771488.

117. Verkman A.S., Pandiscio A.A., Jennings M., Solomon A.K. An improved temperature-jump apparatus // Anal. Biochem. 1980. - V. 102. - P. 189-195.

118. Verkman A.S., Solomon A.K. Kinetics of phloretin binding to phosphatidylcholine vesicle membranes // J Gen. Physiol 1980. - V. 75. - P. 673-692.

119. Awiszus R., Stark G. A laser-T-jump study of the adsorption of dipolar molecules to planar lipid membranes. II. Phloretin and phloretin analogues // Eur. Biophys. J. 1988. -V. 15.-P. 321-328.

120. Awiszus R., Stark G. A laser-T-jump study of the adsorption of dipolar molecules to planar lipid membranes. I. 2,4-dichlorophenoxyacetic acid. // Eur. Biophys. J. 1988. - V. 15.-P. 299-310.

121. Franklin J.C., Cafiso D.S., Flewelling R.F., Hubbell W.L. Probes of membrane electrostatics: synthesis and voltage- dependent partitioning of negative hydrophobic ion spin labels in lipid vesicles // Biophys. J. 1993. - V. 64. - P. 642-653.

122. Осипов В.В., Ростовцева Т.К., Лев А.А. Вольтамперные характеристики одиночных грамицидиновь!х каналов при симметричных и асимметричных условиях сорбции на мембранах анионов 1-анилинонафталин-8-сульфоната// Биол. мембраны 1988. - Т. 5. - С. 162-172.

123. Ростовцева Т.К., Осипов В.В., Лев А.А. Зависимость проводимости одиночных грамицидиновых каналов от потенциала, задаваемого адсорбцией анионов 1 -анилинонафталин-8-сульфоната на липидных мембранах // Биол. мембраны 1988. -Т. 4.- С. 955-964.

124. Jordan P.C. Electrostatic modeling of ion pores. II. Effects attributable to the membrane dipole potential // Biophys. J. 1983. - V. 41. - P. 189-195.

125. Rokitskaya T.I., Antonenko Y.N., Kotova E.A. Effect of the dipole potential of a bilayer lipid membrane on gramicidin channel dissociation kinetics // Biophys. J. 1997. - V. 73. -P. 850-854.

126. Latorre R., Alvarez O. Voltage-Dependent Channels in Planar Lipid Bilayer Membranes // Physiological Reviews 1981. - V. 61. - P. 77-150.

127. Malev V.V., Schagina L.V., Gurnev P.A., Takemoto J.Y., Nestorovich E.M., Bezrukov S.M. Syringomycin E channel: a lipidic pore stabilized by lipopeptide? // Biophys. J. -2002. -V. 82. P. 1985-1994.

128. Schagina L.V., Gurnev P.A., Takemoto J.Y., Malev V.V. Effective gating charge of ion channels induced by toxin syringomycin E in lipid bilayers // Bioelectrochemistry. 2003. -V. 60.-P. 21-27.

129. Болдырев, А. А. Транспортные АТФазы. 1. Na,K-ATOa3a и ее биологическое значение.//Наука, Москва. 1985.

130. Лопина, О.Д. Na+,K+-ATP-a3a: структура, механизм и регуляция активности // Биол. мембраны,. 1999. - Т. 16. - С. 584-603.

131. Lauger, P. Electrogenic Ion Pumps. // Sinauer associates, Inc., Sunderland, Massachusets, USA. 1991.

132. Павлов К.В., Соколов B.C. Электрогенный транспорт ионов Na/K-АТРазой // Биол. мембраны 1999. - Т. 16. - С. 604-638.

133. Skou J.С. The influence of some cations on an adenosinetriphosphatase from peripheral nerves // Biochim. Biophys. Acta 1957. - V. 23. - P. 394-401.

134. Albers R.W. Biochemical aspects of active transport // Annu. Rev. Biochem. 1967. - V. 36. - P. 727-756.

135. Glynn, I. M. The Na+,K+-transporting adenosine triphosphatase. In The Enzymes of Biological Membranes. Ed. By Martonosi, A. N. // Plenum Press, New York. P.35-114 (1985).

136. Sachs J.R. Interaction of Magnesium with the Sodium-Pump of the Human Red- Cell // J. Physiol. -London 1988. - V. 400. - P. 575-591.

137. Richards D.E. Occlusion of Cobalt Ions Within the Phosphorylated Forms of the Na+- K+ Pump Isolated from Dog Kidney // J. Physiol. -London 1988. - V. 404. - P. 497-514.

138. Rice W.J., Young H.S., Martin D.W., Sachs J.R., Stokes D.L. Structure of Nal,Kl-ATPase at 11-Е Resolution: Comparison with Ca21-ATPase in El and E2 States // Biophys. J. 2001. - V. 80. - P. 2187-2197.

139. Glynn, I. M. The electrogenic sodium pump. Electrogenic transport. In Fundamental principles and physiological implications. Blaustein, M. P. and Lieberman, M. // Raven Press, New York. P.34-48 (1985).

140. Glynn I.M., Hara Y., Richards D.E., Steinberg M. Comparison of Rates of Cation Release and of Conformational Change in Dog Kidney Na,K-ATPase // J. Physiol. -London 1987. -V. 383.-P. 477-485.

141. Steinberg M., Karlish S.J. Studies on conformational changes in Na,K-ATPase labeled with 5- iodoacetamidofluorescein // J. Biol. Chem. 1989. - V. 264. - P. 2726-2734.

142. Forbush I.B. Rapid 86Rb release from an occluded state of the Na,K-pump reflects the rate of dephosphorylation or dearsenylation // J. Biol. Chem. 1988. - V. 263. - P. 7961-7969.

143. Heyse S., Wuddel I., Apell H.J., Sturmer W. Partial reactions of the Na,K-ATPase: determination of rate constants // J. Gen. Physiol. 1994. - V. 104. - P. 197-240.

144. Norby J.G. Na,K-ATPase Structure and Kinetics - Comparison with Other Ion- Transport Systems // Chemica Scripta - 1987. - V. 27B. - P. 119-129.

145. Shull G.E., Schwarz A., Lingrel J.B. Amino-acid sequence of the catalitic subunit of the Na,K pump deduced from complementary DNA // Nature 1985. - V. 316. - P. 691-695.

146. Ogawa H., Shinoda T., Cornelius F., Toyoshima C. Crystal structure of the sodium-potassium pump (Na+,K+-ATPase) with bound potassium and ouabain // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 2009. - V. 106. - P. 13742-13747.

147. Shinoda T., Ogawa H., Cornelius F., Toyoshima C. Crystal structure of the sodium-potassium pump at 2.4 A resolution // Nature 2009. - V. 459. - P. 446-450.

148. Berrebi-Bertran I., Robert P., Camelin J.C., Bril A., Souchet M. The g-subunit of (Na+,K+)-ATPase: a representative example of human single transmembrane protein with a key regulatory role // Cell. Mol. Biol. 2001. - V. 47. - P. 285-296.

149. Cornelius F., Mahmmoud Y.A., Christensen H.R. Modulation of Na,K-ATPase by associated small transmembrane regulatory proteins and by lipids // J. Bioenerg. Biomembr. 2001. - V. 33. - P. 415-423.

150. Therien A.G., Pu H.X., Karlish S.J., Blostein R. Molecular and functional studies of the gamma subunit of the sodium pump // J. Bioenerg. Biomembr. 2001. - V. 33. - P. 407414.

151. Morth J.P., Pedersen B.P., Toustrup-Jensen M.S., Sorensen T.L., Petersen J., Andersen

152. J.P., Vilsen B., Nissen P. Crystal structure of the sodium-potassium pump // Nature 2007. -V. 450.-P. 1043-1049.

153. Toyoshima C., Nakasako M., Nomura H., Ogawa H. Crystal structure of the calcium pump of sarcoplasmic reticulum at 2.6 A resolution // Nature 2000. - V. 405. - P. 647-655.

154. Toyoshima C. Structural aspects of ion pumping by Ca -ATPase of sarcoplasmic reticulum // Arch. Biochem. Biophys 2008. - V. 476. - P. 3-11.

155. Toyoshima C. How Ca -ATPase pumps ions across the sarcoplasmic reticulum membrane // Biochim. Biophys. Acta 2009. - V. 1793. - P. 941-946.

156. Schack V.R., Morth J.P., Toustrup-Jensen M.S., Anthonisen A.N., Nissen P., Andersen

157. J.P., Vilsen B. Identification and function of a cytoplasmic K+ site of the Na+, K+ -ATPase // J. Biol. Chem. 2008. - V. 283. - P. 27982-27990.

158. Nielsen J.M., Pedersen P.A., Karlish S.J., Jorgensen P.L. Importance of intramembrane carboxylic acids for occlusion of K+ ions at equilibrium in renal Na,K-ATPase // Biochemistry 1998. - V. 37. - P. 1961-1968.

159. Ogawa H., Toyoshima C. Homology modeling of the cation binding sites of Na+K+-ATPase // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 2002. - V. 99. - P. 15977-15982.

160. Li C., Capendeguy O., Geering K., Horisberger J.D. A third Na+-binding site in the sodium pump // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 2005. - V. 102. - P. 12706-12711.

161. Li C., Geering K., Horisberger J.D. The third sodium binding site of Na,K-ATPase is functionally linked to acidic pH-activated inward current // J. Membrane Biol. 2006. - V. 213. - P. 1-9.

162. Deguchi N., Jorgensen P.L., Maunsbach A.B. Ultrastructure of the sodium pump. Comparison of thin sectioning, negative staining and freeze-fracture of purified membrane-bound (Na+,K+)-ATPase // J. Cell Biol. 1977. - V. 75. - P. 619-634.

163. Jorgensen P.L. Isolation of the Na,K-ATPase // Meth. Enzymol. 1974. - V. 32. - P. 277290.

164. Hobbs A.S., Albers R.W., Froehlich J.P. Complex time dependence of phosphoenzyme formation and decomposition in electroplax Na,K ATPase // 1988. P. 307-314.

165. Rephaeli A., Richards D.E., Karlish S.J.D. Conformational transitions in fluorescent-labeled Na,K ATPase reconstituted into phospholipid vesicles // J. Biol. Chem. 1986. - V. 261. - P. 6248-6254.

166. Lupfert C., Grell E., Pintschovius V., Apell H.J., Cornelius F., Clarke R.J. Rate limitation of the Na+,K+-ATPase pump cycle // Biophys. J. 2001. - V. 81. - P. 2069-2081.

167. Humphrey P. A., Lupfert C., Apell H.J., Cornelius F., Clarke R.J. Mechanism of the rate-determining step of the Na+,K+-ATPase pump cycle // Biochemistry 2002. - V. 41. - P. 9496-9507.

168. Clarke R.J., Humphrey P.A., Lupfert C., Apell H.J., Cornelius F. Kinetic investigations of the mechanism of the rate-determining step of the Na+,K+-ATPase pump cycle // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2003. - V. 986. - P. 159-162.

169. Khalid M., Fouassier G., Apell H.J., Cornelius F., Clarke R.J. Interaction of ATP with the phosphoenzyme of the Na(+),K(+)-ATPase // Biochemistry 2010. - V. 49. - P. 1248-1258.

170. Clarke R.J., Kane D.J., Apell H.-J., Roudna M., Bamberg E. Kinetics of Na(+)-dependent conformational changes of rabbit kidney Na+,K+-ATPase // Biophys. J. 1998. - V. 75. - P. 1340-1353.

171. McCray J.A., Herbette L., Kihara T., Trentham D.R. A new approach to time-resolved studies of ATP-requiring biological systems: Laserflash photolisys of caged ATP // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1980. - V. 77. - P. 7237-7241.

172. Klodos I., Forbush I.B. Rapid conformational changes of the Na/K pump revealed by a fluorecsent dye, RH-160 // J. Gen. Physiol. 1988. - V. 92. - P. 46a-46a.

173. Gadsby D.C. Influence of the sodium pump current on electrical activity of cardiac cells // Soc. Gen. Physiol Ser. 1984. - V. 38. - P. 215-238.

174. Forbush I.B., Klodos I. Rate-Limiting Steps in Na+ Translocation by the Na/K-Pump // 1991. P. 211-225.

175. Buhler R., Sturmer W., Apell H.-J., Lauger P. Charge translocation by the Na,K-pump: I. Kinetics of local field changes studied by time-resolved fluorescence measurements // J. Membrane Biol. 1991. - V. 121. - P. 141-161.

176. Sturmer W., Buhler R., Apell H.J., Lauger P. Charge translocation by the Na,K-pump: II. Ion binding and release at the extracellular face // J. Membrane Biol. 1991. - V. 121. - P. 163-176.

177. Kaplan J.H. Ion movement through sodium pump // Ann. Rev. Physiol. 1985. - V. 47. -P. 535-544.

178. Apell H.J., Roudna M., Corrie J.E., Trentham D.R. Kinetics of the phosphorylation of Na,K-ATPase by inorganic phosphate detected by a fluorescence method // Biochemistry -1996. -V. 35. P. 10922-10930.

179. Forbush I.B. An apparatus for rapid kinetic analysis of isotopic efflux from membrane vesicles and of ligand dissociation from membrane proteins // Anal. Biochem. 1984. - V. 140. - P. 495-505.

180. Forbush I.B. Na+, K+, and Rb+ Movements in a Single Turnover of the Na/K Pump // Curr. Top. Membr. Transp. 1987. - V. 28. - P. 19-39.

181. Lauger P., Apell H.-J. A microscopic model for the current voltage behaviour of the Na/K-pump // Eur. Biophys. J. - 1986. - V. 13. - P. 309-321.

182. De Weer P., Gadsby D.C., Rakowski R.F. Voltage Dependence of the Na-K Pump // Ann. Rev. Physiol. 1988. - V. 50. - P. 225-241.

183. Маркин B.C., Соколов B.C. Мембранный потенциал при сопряженном электрогенном транспорте. Термодинамическое рассмотрение // Биол. мембраны -1986.-Т. 3,-С. 638-649.

184. Markin V.S., Sokolov V.S. A new concept of electrochemical membrane equilibrium. Coupled transport and membrane potential // Bioelectrochem. Bioenerg. 1990. - V. 23. -P. 1-16.

185. De Weer P., Gadsby D.C., Rakowski R.F. Stoishiometry and voltage dependence of the Na,K pump. In: The Na,K pump, part A: molecular aspects. Ed. By Skou C.; Norby J.G.; Mannsbach A.B.; Esmann M. // A.R. Liss, New York 1988. P. 307-314.

186. Rakowski R.F., Gadsby D.C., De Weer P. Stoichiometry and Voltage Dependence of the Sodium-Pump in Voltage- Clamped, Internally Dialyzed SQUID Giant-Axon // J. Gen. Physiol. 1989. - V. 93. - P. 903-941.

187. Markin V.S., Sokolov V.S., Boguslavsky L.I., Jaguzhinsky L.S. Nigericin-induced charge transport across membranes // J. Membrane Biol. 1975. - V. 25. - P. 23-45.

188. Соколов B.C., Маркин B.C. Электрогенный транспорт ионов калия и водорода через мембрану, осуществляемый артибиотиками нигерициноми и гризориксином // Биол. мембраны 1984. - Т. 1. - С. 1071-1086.

189. Reinhardt R., Lindemann В., Anner В.M. Leakage channel conductance of single (Na-K)-ATPase molecules incorporated into planar bilayer by fusion of liposomes // Biochim. Biophys. Acta - 1984. - V. 774. - P. 147-150.

190. Adrian R.H., Slayman C.L. Membrane potential and conductance during transport of sodium, potassium and rubidium in frog muscle // J. Physiol. 1966. - V. 184. - P. 9701017.

191. Carrasquer G., Rehm W.S., Schwartz M. Biochim. Biophys. Acta 1986. - V. 862. - P. 178-178.

192. Lauger P., Jauch P. Microscopic description of voltage effects on ion-driven cotransport systems//J. Membrane Biol. 1986. -V. 91. - P. 275-284.

193. Schwarz W., Gu Q.B. Characteristics of the Na+/K+-ATPase from Torpedo- Californica Expressed in Xenopus Oocytes a Combination of Tracer Flux Measurements with Electrophysiological Measurements // Biochim. Biophys. Acta - 1988. - V. 945. - P. 167174.

194. Rakowski R.F. Simultaneous Measurement of Changes in Current and Tracer Flux in Voltage-Clamped SQUID Giant-Axon // Biophys. J. 1989. - V. 55. - P. 663-671.

195. Lauger P. Thermodynamic and Kinetic properties of electrogenic ion pump // Biochim. Biophys. Acta 1984. - V. 779. - P. 307-341.

196. Apell H.-J., Borlinghaus R., Lauger P. Electrogenic Properties of the Na/K Pump -Voltage Dependence and Kinetics of Charge Translocation // Curr. Top. Membr. Transp. -1989. -V. 34. P. 229-252.

197. Hansen U.-P., Gradmann D., Sanders D., Slayman C.L. Interpretation of current-voltage relationships for "active" ion transport systems. I. Steady-state reaction kinetic analysis of Class-1 mechanisms//J. Membrane Biol. 1981. - V. 63. - P. 165-190.

198. Gadsby D.C., Nakao M. Steady-State Current-Voltage Relationship of the Na/K Pump in Guinea- Pig Ventricular Myocytes // J. Gen. Physiol. 1989. - V. 94. - P. 511-537.

199. Nakao M., Gadsby D.C. Na. and [K] Dependence of the Na/K Pump Current-Voltage Relationship in Guinea-Pig Ventricular Myocytes // J. Gen. Physiol. 1989. - V. 94. - P. 539-565.

200. Lafaire A.F., Schwarz W. Voltage dependence of the rheogenic Na/K ATPase in the membrane of oocytes of Xenopus Laevis II J. Membrane Biol. 1986. - V. 91. - P. 43-51.

201. Schweigert B., Schwarz W., Lafaire A.V. Voltage Dependence of the Na-K ATPase -Measurements of Ouabain- Dependent Membrane Current and Ouabain Binding in Oocytes of Xenopus- Laevis // Pflugers Arch. -Eur. J. Physiol. 1988. - V. 412. - P. 579-588.

202. Glitsch H.G., Krahn T., Pusch H. The Dependence of Sodium-Pump Current on Internal Na Concentration and Membrane-Potential in Cardioballs from Sheep Purkinje-Fibers // Pflugers Arch. -Eur. J. Physiol. 1989. - V. 414. - P. 52-58.

203. Bielen F.V., Glitsch H.G., Verdonck F. Dependence of the Na pump current on external monovalent cations and membrane potential in rabbit cardiac Purkinje cells // J. Physiol. -1991. -V. 442. P. 169-180.

204. Rakowski R.F., Vasilets L.A., LaTona J., Schwarz W. A Negative Slope in the Current-Voltage Relationship of the Na+/K+ Pump in Xenopus Oocytes Produced by Reduction of External (K+) // J. Membrane Biol. 1991. - V. 121. - P. 177-187.

205. Sagar A., Rakowski R.F. Access Channel Model for the Voltage Dependence of the Forward- running Na+/K+ Pump // J. Gen. Physiol. 1994. - V. 103. - P. 869-894.

206. Gadsby D.C., Nakao M., Bahinski A., Nagel G., Suenson M. Charge movements via the cardiac Na,K-ATPase // Acta Physiol. Scand. 1994. - V. 607. - P. 111-123.

207. Tverdislov V.A., Iakovenko L.V., Rezaeva M.N. Mechanism of coupling of ion transport and ATP hydrolysis in the Na-pump. // Mol. Biol. (Mosk) 1979. - V. 13. - P. 377-382.

208. Vasilets L.A., Omay H.S., Ohta T., Noguchi S., Kawamura M., Schwarz W. Stimulation of the Na+/K+ Pump by External (K+) is Regulated by Voltage-Dependent Gating // J. Biol. Chem. 1991. - V. 266. - P. 6285-6288.

209. Omay H.S., Schwarz W. Voltage-Dependent Stimulation of Na+/K+-Pump Current by External Cations Selectivity of Different K+ Congeners // Biochim. Biophys. Acta - 1992. -V. 1104. - P. 167-173.

210. Gadsby D.C., Rakowski R.F., De Weer P. Extracellular Access to the Na,K-Pump: Pathway Similar to ion Channel // Science 1993. - V. 260. - P. 100-103.

211. Nakao M., Gadsby D.C. Voltage Dependence of Na Translocation by the Na/K Pump // Nature 1986. - V. 323. - P. 628-630.

212. Bahinski A., Gadsby D.C., Nakao M. Potassium translocation by the Na+/K+ pump is voltage insensitive // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1988. - V. 85. - P. 3412-3416.

213. Rakowski R.F. Charge Movement by the Na/K Pump in Xenopus Oocytes // J. Gen. Physiol. 1993. -V. 101. - P. 117-144.

214. Rettinger J., Vasilets L.A., Schwarz W. Analysis the Na+/K+-pump in Outside-out Giant Membrane Patches of Xenopus Oocytes // 1994. P. 553-556.

215. Holmgren M., Rakowski R.F. Pre-Steady-State Transient Currents Mediated by the Na/K Pump in Internaly Perfused Xenopus Oocytes // Biophys. J. 1994. - V. 66. - P. 912-922.

216. Dempski R.E., Hartung K., Friedrich T., Bamberg E. Fluorometric measurements of intermolecular distances between the alpha- and beta-subunits of the Na+/K+-ATPase // J. Biol. Chem. 2006. - V. 281. - P. 36338-36346.

217. Dempski R.E., Friedrich T., Bamberg E. The beta subunit of the Na+/K+-ATPase follows the conformational state of the holoenzyme // J. Gen. Physiol. 2005. - V. 125. - P. 505520.

218. Geibel S., Kaplan J.H., Bamberg E., Friedrich T. Conformational dynamics of the Na+/K+-ATPase probed by voltage clamp fluorometry // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 2003. - V. 100.-P. 964-969.

219. Hilgemann D.W. Channel-Like Function of the Na,K Pump Probed at Microsecond Resolution in Giant Membrane Patches // Science 1994. - V. 263. - P. 1429-1432.

220. Wagg J., Holmgren M., Gadsby D.C., Bezanilla F., Rakowski R.F., De Weer P. Na/K-pump-mediated charge movements as an assay of Na+ translocation and occlusion/deocclusion rates // Biophys. J. 1996. - V. 70. - P. A19-A19.

221. Rakowski R.F., Bezanilla F., De Weer P., Gadsby D.C., Holmgren M., Wagg J. Charge translocation by the Na/K pump // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1997. V. 834. - P. 231-241.

222. Holmgren M., Wagg J., Bezanilla F., Rakowski R.F., De Weer P., Gadsby D.C. Three distinct and sequential steps in the release of sodium ions by the Na+/K+-ATPase // Nature -2000. -V. 403. P. 898-901.

223. Gadsby D., Bezanilla F., Rakowski R.F., De Weer P., Holmgren M. The dynamic relationships between the three events that release individual Na+ ions from the Na+/K+ -ATPase // Nature Communications 2012. - V. 1673. - P. 1-6.

224. Khater K.A., Rakowski R.F. Effect of pH on charge movement by the Na/K pump in Xenopus oocytes // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1997. - V. 834. - P. 350-353.

225. Hilgemann D.W. Recent electric snapshots of the cardiac Na,K pump // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1997.-V. 834.-P. 260-269.

226. Gadsby D.C., Nakao M., Bahinski A. Voltage Dependence of Na/K Pump Current // Curr. Top. Membr. Transp. 1989. - V. 34. - P. 269-288.

227. Gadsby D.C., Nakao M., Bahinski A. Voltage Dependence of Transient and Steady-State Na/K Pump Currents in Myocytes // Mol. Cell. Biochem. 1989. - V. 89. - P. 141-146.

228. Peluffo R.D., Berlin J.R. Electrogenic K+ transport by the Na+,K+ pump in rat cardiac ventricular myocytes // Journal of Physiology London 1997. - V. 501. - P. 33-40.

229. Berlin J.R., Peluffo R.D. Mechanism of electrogenic reaction steps during K+ transport by the Na,K-ATPase // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1997. - V. 834. - P. 251-259.

230. Kimelberg H.K. Alterations in phospholipid-dependent (Na+-K+)-ATPase activity due to lipid fluidity. Effects of cholesterol and Mg2+ // Biochim. Biophys Acta 1975. - V. 413. -P. 143-156.

231. Anner B.M., Moosmayer M. Preparation of Na,K-ATPase containing liposomes with predictable transport properties by a procedure relating the Na,K-transport capacity to the ATPase activity // J. Biochem. Biophys. Methods 1982. - V. 5. - P. 200-306.

232. Cornelius F. Incorporation of CnEg-solubilized Na+,K+-ATPase into liposomes -determination of sidedness and orientation // Meth. Enzymol. 1988. - V. 156. - P. 156167.

233. Hokin L.E., Dixon J.F. Reconstitution of the Na,K-pump by freeze thaw sonication -estimation of coupling ratio and electrogenicity // Meth. Enzymol. 1988. - V. 156. - P. 141-155.

234. Marcus M.M., Apell H.J., Roudna M., Schwendener R.A., Weder H.G., Lauger P. (Na+-K+)-ATPase in artificial lipid vesicles: influence of lipid structure on pumping rate // Biochim. Biophys. Acta 1986. - V. 854. - P. 270-278.

235. Cornelius F., Skou J.C. Reconstitution of (Na+-K+)-ATPase into phospholipid vesicles with full recovery of its specific activity // Biochim. Biophys. Acta 1984. - V. 772. - P. 357-373.

236. Jogansson A., Smith G.A., Metcalfe J.C. The effect of bilayer thickness on activity of (Na-K)-ATPase // Biochim. Biophys. Acta 1981. - V. 641. - P. 416-421.

237. Mueller P., Rudin D.O., Tien H.T., Wescott W.C. Methods for the formation of single bimolecular lipid membranes in aqueous solution // J. Phys. Chem. 1963. - V. 67. - P. 534-535.

238. Jain M.K., White F.P., Strickholm A., Williams E., Cordes E.H. Studies concerning the possible reconstitution of an active cation pump across an artificial membrane // J. Membrane Biol. 1972. - V. 8. - P. 363-380.

239. Hayman E.S. Electrogenesis from an ATPase-ATP-sodium pseudo pump // J. Membrane Biol. 1977. - V. 37. - P. 263-263.

240. Сорокина 3. А. Ионофорные свойства пептидных фрагментов церебральной Na,K-АТФазы // Укр. Биохим. Ж. СССР 1984. - Т. 56. - С. 413-417.

241. Mironova G.D., Bocharnikova N.I., Mirsalikhova N.M., Mironov G.P. Ion transporting properties and ATPase activity of (Na+-K+)- ATPase large subunit incorporated into bilayer lipid membranes // Biochim. Biophys. Acta - 1986. - V. 861. - P. 224-236.

242. Gadsby D.C. Ion channels versus ion pumps: the principal difference, in principle // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2009. - V. 10. - P. 344-352.

243. Gadsby D.C., Takeuchi A., Artigas P., Reyes N. Review. Peering into an ATPase ion pump with single-channel recordings // Philos. Trans. R. Soc. Lond В Biol. Sei. 2009. -V. 364. - P. 229-238.

244. Takeuchi A., Reyes N., Artigas P., Gadsby D.C. The ion pathway through the opened Na(+),K(+)-ATPase pump //Nature 2008. - V. 456. - P. 413-416.

245. Rakowski R.F., Artigas P., Palma F., Holmgren M., De Weer P., Gadsby D.C. Sodium flux ratio in Na/K pump-channels opened by palytoxin // J. Gen. Physiol. 2007. - V. 130. -P. 41-54.

246. Artigas P., Gadsby D.C. Ion occlusion/deocclusion partial reactions in individual palytoxin-modified Na/K pumps // Ann. N. Y. Acad. Sei. 2003. - V. 986. - P. 116-126.

247. Artigas P., Gadsby D.C. Na+/K+-pump ligands modulate gating of palytoxin-induced ion channels // Proc. Natl. Acad. Sei. U. S. A 2003. - V. 100. - P. 501-505.

248. Montal M., Mueller P. Formation of bimolecular membranes from lipid monolayers and a study of their electrical properties // Proc. Natl. Acad. Sei. U. S. A 1972. - V. 69. - P. 3561-3566.

249. Stengelin M., Eisenrauch A., Fendler K., Nagel G., van der Hijden H.T., de Pont J.J., Grell E., Bamberg E. Charge translocation of H,K-ATPase and Na,K-ATPase // Ann. N. Y. Acad. Sei. 1992. - V. 671. - P. 170-188.

250. Eisenrauch A., Grell E., Bamberg E. Voltage Dependence of the Na,K-ATPase incorporated into Planar Lipid Membranes //1991. P. 317-326.

251. Fendler K., Grell E., Haubs M., Bamberg E. Pump Currents Generated by the Na+,K+-ATPase from kidney on Black Lipid Membranes // EMBO J. 1985. - V. 4. - P. 30793085.

252. Borlinghaus R., Apell H.J., Lauger P. Fast charge translocations associated with partial reactions of the Na,K-pump: I. Current and voltage transients after photochemical release of ATP // J. Membrane Biol. 1987. - V. 97. - P. 161-178.

253. Drachev L.A., Jasaitis A.A., Mikelsaar H., Nemecek I.B., Semenov A.Y., Semenova E.G., Severina 1.1., Skulachev V.P. Reconstitution of biological molecular generators of electric current // J. Biol. Chem. 1976. - V. 251. - P. 7077-7082.

254. Apell H.J., Borlinghaus R., Lauger P. Fast charge translocations associated with partial reactions of the Na,K-pump: II. Microscopic analysis of transient currents // J. Membrane Biol. 1987. -V. 97. - P. 179-191.

255. Wuddel I., Apell H.J. Electrogenicity of the sodium transport pathway in the Na,K-ATPase probed by charge-pulse experiments // Biophys. J. 1995. - V. 69. - P. 909-921.

256. Nagel G., Bamberg E., Fendler K., Grell E. Na+ Currents Generated by the Purified (Na+ -K+)-ATPase on Planar Lipid-Membranes // Biochim. Biophys. Acta 1987. - V. 901. - P. 239-249.

257. Fendler K., Jaruschewski S., Hobbs A., Albers W., Froehlich J.P. Pre-steady-state charge translocation in NaK-ATPase from eel electric organ // J. Gen. Physiol. 1993. - V. 102. -P. 631-666.

258. Borlinghaus R., Apell H.J. Current transients generated by the Na+/K+-ATPase after an ATP concentration jump: dependence on sodium and ATP concentration // Biochim. Biophys. Acta 1988. - V. 939. - P. 197-206.

259. Friedrich Т., Bamberg E., Nagel G. Na+/K+-ATPase Pump Currents in Giant Excised Patches Activated by an ATP Concentration Jump // Biophys. J. 1996. - V. 71. - P. 24862500.

260. Wuddel I. Untersuchung kinetischer und dielectrischer eigenschaften der Na,K-ATPase: hemmstoff und ladungspuls-experimente // 1994. P. 1-126.

261. Sturmer W., Apell H.J., Wuddel I., Lauger P. Conformational transitions and change translocation by the Na,K pump: comparison of optical and electrical transients elicited by ATP-concentration jumps // J. Membrane Biol. 1989. - V. 110. - P. 67-86.

262. Friedrich Т., Nagel G. Comparison of Na+/K+-ATPase Pump Currents Activated by ATP Concentration or Voltage Jumps // Biophys. J. 1997. - V. 73. - P. 186-194.

263. Walker J.W., Reid G.P., McCray J.A., Trentham D.R. Photolabile l-(2-nitrophenyl)ethyl phosphate esters of adenine nucleotide analogues // J. Am. Chem. Soc. 1988. - V. 110. -P. 7170-7177.

264. McCray J.A., Trentham D.R. Properties and uses of photoreactive caged compaunds // Annu. Rev. Biophys. Biophys. Chem. 1989. - V. 18. - P. 239-270.

265. Fendler K., Bamberg E., Grell E. Kinetics of Pump Currents Generated by the Na+,K+-ATPase // FEBS Lett. 1987. - V. 224. - P. 83-88.

266. Sokolov V.S., Apell H.J., Corrie J.E., Trentham D.R. Fast transient currents in Na,K-ATPase induced by ATP concentration jumps from the P3-l-(3',5'-dimethoxyphenyl)-2-phenyl-2-oxo.ethyl ester of ATP // Biophys. J. 1998. - V. 74. - P. 2285-2298.

267. Соколов B.C., Стуколов C.M., Дармостук A.C., Апель Х.-Ю. Изучение нестационарного электрогенного транспорта ионов натрия Na,K,ATP-a3oii методом измерения емкости // Биол. мембраны 1997. - Т. 14. - С. 529-548.

268. Lu С.-С., Kabakov А., Markin V.S., Mager S., Frazier S., Frazier G.A., Hilgemann D.W. Membrane Transport Mechanisms Probed by Capacitance Measurements with Megahertz Voltage Clamp // Proc. Natl. Acad. Sei. U. S. A 1995. - V. 1995. - P. 11220-11224.

269. Соколов B.C., Павлов K.B., Джанджугазян K.H., Бамберг E. Изменение емкости и проводимости модельной мембраны при функционировании Na,K-ATOa3bi // Биол. мембраны 1992. - Т. 9. - С. 961-969.

270. Sokolov V.S., Pavlov K.V., Dzhandzhugazyan K.N. Change of Membrane Capacitance Coupled with Electrogenic Transport by Na,K-ATPase // 1994. P. 529-533.

271. Pintschovius J., Fendler K., Bamberg E. Charge translocation by the Na+/K+-ATPase investigated on solid supported membranes: Cytoplasmic cation binding and release // Biophys. J. 1999. - V. 76. - P. 827-836.

272. Pintschovius J., Fendler K. Charge translocation by the Na+/K+-ATPase investigated on solid supported membranes: Rapid solution exchange with a new technique // Biophys. J. -1999. -V. 76. P. 814-826.

273. Burzik C., Kaim G., Dimroth P., Bamberg E., Fendler K. Charge displacements during ATP-hydrolysis and synthesis of the Na+-transporting FoFl-ATPase of Ilyobacter tartaricus // Biophys. J. 2003. - V. 85. - P. 2044-2054.

274. Tadini-Buoninsegni F., Bartolommei G., Moncelli M.R., Fendler K. Charge transfer in P-type ATPases investigated on planar membranes // Arch. Biochem. Biophys 2008. - V. 476. - P. 75-86.

275. Ganea C., Fendler K. Bacterial transporters: charge translocation and mechanism // Biochim. Biophys Acta 2009. - V. 1787. - P. 706-713.

276. Rakowski R.F., Gadsby D.C., De Weer P. Voltage dependence of the Na/K pump // J. Membrane Biol. 1997. -V. 155. - P. 105-112.

277. Apell H.J., Diller A. Do H+ ions obscure electrogenic Na+ and K+ binding in the El state of the Na,K-ATPase? // FEBS Lett. 2002. - V. 532. - P. 198-202.

278. Apell H.-J., Benz G., Sauerbrunn D. Proton Diet for the Sodium Pump // Biochemistry -2011.-V. 50.-P. 409-418.

279. Sokolov V.S., Stukolov S.M., Darmostuk A.S., Apell H.J. Influence of sodium concentration on changes of membrane capacitance associated with the electrogenic ion transport by the Na,K-ATPase // Eur. Biophys. J. 1998. - V. 27. - P. 605-617.

280. Or E., Goldshleger R., Karlish S.J.D. An Effect of Voltage on Binding of Na+ at the Cytoplasmic Surface of the Na+ K+ Pump // J. Biol. Chem. 1996. - V. 271. - P. 24702477.

281. Schneeberger A., Apell H.J. Ion selectivity of the cytoplasmic binding sites of the Na,K-ATPase: I. Sodium binding is associated with a conformational rearrangement // J. Membrane Biol. 1999. - V. 168. - P. 221-228.

282. Sokolov V.S., Ayuyan A.G., Apell H.J. Assignment of charge movements to electrogenic reaction steps of Na,K-ATPase by analysis of salt effects on the kinetics of charge movements // Eur. Biophys. J. 2001. - V. 30. - P. 515-527.

283. Cevc, G. and Marsh, D. Phospholipid Bilayers. Physical Principles and Models. // Willey-Interscience Publication,New York. 1987.

284. Eisenberg M., Gresalfi T., Riccio T., McLaughlin S. Adsorption of Monovalent Cations to Bilayer Membranes Containing Negative Phospholipids // Biochemistry 1979. - V. 18. -P. 5213-5223.

285. McLaughlin S., Mulrine N., Gresalfi T., Vaio G., McLaughlin A. Adsorption of divalent cations to bilayer membranes containing phosphatidylserine // J. Gen. Physiol. 1981. - V. 77.- P. 445-473.

286. McLaughlin, S. Experimental Test of the Assumptions Inherent in the Gouy-Chapman-Stern Theory of the Aqueous Diffuse Double Layer. In Physical Chemistry of Transmembrane Ion Motions. Spach, G. // Elsevier, Amsterdam. P.69-76 (1983).

287. Ermakov Yu.A., Averbakh A.Z., Yusipovich A.I., Sukharev S.I. Dipole Potentials Indicate Restructuring of the Membrane Interface Induced by Gadolinium and Beryllium Ions // Biophys. J. 2001. - V. 80. - P. 1851-1862.

288. Haynes D.A. ANS: a fluorescent indicator of ion binding and electrostatic potential on the membrane surface. // J. Membrane Biol. 1974. - V. 81. - P. 1755-1761.

289. Черный В.В., Козлов M.M., Соколов B.C., Ермаков Ю.А., Маркин B.C. Адсорбция 1-анилино-8-нафтален сульфоната на бислойных лииидных мембранах // Биофизика -1982.-Т. 27.-С. 812-817.

290. Krasne S. Interactions of voltage-sensing dyes with membranes. III. Electrical properties induced by merocyanine 540 // Biophys. J. 1983. - V. 44. - P. 305-314.

291. Ермаков Ю.А., Черный В.В., Соколов B.C., Татулян С.А. Граничные потенциалы на липидных мембранах в присутствии ионов 1-анилино-8-нафтален сульфоната // Биофизика 1983. - Т. 28. - С. 1010-1013.

292. Стожкова И.Н., Черный В.В., Соколов B.C., Ермаков Ю.А. Адсорбция гематопорфиринов на плоской бислойной мембране // Биол. мембраны 1997. - Т. 14. -С. 310-323.

293. Козлов М.М., Черный В.В., Соколов B.C., Ермаков Ю.А., Маркин B.C. Теория адсорбции гидрофобных ионов в БЛМ с учетом их латерального взаимодействия и дискретности зарядов // Биофизика 1983. - Т. 28. - С. 61-66.

294. Antonenko Y.N., Yaguzhinsky L.S. The role of pH gradient in the unstirred layers in the transport of weak acids and bases through bilayer lipid membranes. // Bioelectrochem. Bioenerg. 1984. - V. 13. - P. 85-92.

295. Antonenko Y.N., Yaguzhinsky L.S. Generation of potential in bilayer lipid membranes as a result of proton-transfer reactions in the unstirred layers // J. Bioenergetics and Biomembranes 1982. - V. 14. - P. 457-465.

296. Симонова М.В., Черный В.В., Соколов B.C., Маркин B.C. Транспорт нейтральной формы ремантадина через плоскую бислойную липидную мембрану // Биол. мембраны 1986. - Т. 3. - С. 397-403.

297. Маркин B.C., Портнов В.И., Симонова М.В., Соколов B.C., Черный В.В. Теория переноса ремантадина и его аналогов через мембраны внутриклеточный сдвин рН неперемешиваемые слои и мембранные потенциалы // Биол. мембраны 1987. - Т. 4. -С. 502-523.

298. Стожкова И.Н., Черный В.В., Соколов B.C. Транспорт диметилового эфира гематопорфирина через бислойную липидную мембрану // Биол. мембраны 1995. -Т. 12. - С. 200-207.

299. Antonenko Y.N., Yaguzhinskii L.S. Model of non-electrogenic transport of cations through bilayer lipid membranes. // Biofizika 1984. - V. 29. - P. 232-236.

300. Waggoner A.S. Dye indicators of membrane potential // Annu. Rev. Biophys. Bioeng. -1979.-V. 8.-P. 47-68.

301. Loew L.M., Simpson L.L. Charge-shift probes of membrane potential: a probable electrochromic mechanism for p-aminostyrylpyridinium probes on a hemispherical lipid bilayer // Biophys. J. 1981. - V. 34. - P. 353-365.

302. Grinvald A., Hildesheim R., Farber I.C., Anglister L. Improved fluorescent probes for the measurement of rapid changes in membrane potential // Biophys. J. 1982. - V. 39. - P. 301-308.

303. Fluhler E., Burnham V.G., Loew L.M. Spectra, membrane binding, and potentiometric responses of new charge shift probes // Biochemistry 1985. - V. 24. - P. 5749-5755.

304. Loew L.M. Design and characterization of electrochromic membrane probes // J. Biochem. Biophys. Methods 1982. - V. 6. - P. 243-260.

305. Loew L.M., Scully S., Simpson L., Waggoner A.S. Evidence for a charge-shift electrochromic mechanism in a probe of membrane potential // Nature 1979. - V. 281. - P. 497-499.

306. Muller W., Windisch H., Tritthart H.A. Fluorescent styryl dyes applied as fast optical probes of cardiac action potential // Eur. Biophys. J. 1986. - V. 14. - P. 103-111.

307. Малков Д.Ю., Соколов B.C. Дипольный скачок потенциала на границе мембрана.раствор при адсорбции стириловых красителей RH-421, RH-237 и RH-160 // Биол. мембраны 1995. - Т. 12. - С. 658-669.

308. Hianik, Т. and Passechnik, V. I. Bilayer Lipid Membranes: Structure and Mechanical Properties. // Ister Science, Bratislava. 1995.

309. Пасечник В.И., Соколов B.C. Использование метода компенсации внутримембранного поля для оценки глубины погружения в мембрану электрохромных стириловых красителей // Биол. мембраны 2003. - Т. 20. - С. 433442.

310. Klusemann J., Meves Н. The effect of phloretin on single potassium channels in myelinated nerve // Eur. Biophys J 1992. - V. 21. - P. 93-97.

311. O'Connor A.E., Gallagher W.M., Byrne A.T. Porphyrin and nonporphyrin photosensitizers in oncology: preclinical and clinical advances in photodynamic therapy // Photochem. Photobiol. 2009. - V. 85. - P. 1053-1074.

312. Островский M.A. Молекулярные механизмы повреждающего действия света на структуры глаза и системы защиты от такого повреждения // Успехи биологической химии 2005. - Т. 45. - С. 173-204.

313. Красновский, А. А. мл. Синглетный молекулярный кислород и первичные механизмы фотодинамического действия оптического излучения. In Современные проблемы лазерной физики. Ахманов, С. A. and Черняева, Е. Б. // ВИНИТИ, Москва. Т.64-128 (1990).

314. Sparrow J.R., Fishkin N., Zhou J., Cai В., Jang Y.P., Krane S., Itagaki Y., Nakanishi K. A2E, a byproduct of the visual cycle // Vision Res. 2003. - V. 43. - P. 2983-2990.

315. Sparrow J.R., Parish C.A., Hashimoto M., Nakanishi К. A2E, a lipofuscin fluorophore, in human retinal pigmented epithelial cells in culture // Invest Urol. 1999. - V. 40. - P. 29882995.

316. Черный В.В., Мирский В.М., Соколов B.C., Маркин B.C. Электростатический метод определения активности фосфолипазы А // Биохимия 1990. - Т. 55. - С. 445-450.

317. Черный В.В., Сихарулидзе М.Г., Мирский В.М., Соколов B.C. Распределение потенциалов на бислойной липидной мембране при функционировании фосфолипазы Аг // Биол. мембраны 1992. - Т. 9. - С. 733-740.

318. Mirsky V.M., Cherny V.V., Sokolov V.S., Markin V.S. Electrostatic assay of phospholipase A activity: an application of the second harmonic method of monitoring membrane boundary potentials // J. Biochem. Biophys. Methods 1990. - V. 21. - P. 277284.

319. Стожкова И.Н., Мирский B.M., Соколов B.C. Стехиометрия фотохимической реакции, индуцирующей повреждение липидного бислоя в присутствии фотосенсибилизатора// Биол. мембраны 1993. - Т. 10. - С. 44-49.

320. Sokolov V.S., Sokolenko Е.А., Sokolov A.V., Dontsov A.E., Chizmadzhev Y.A., Ostrovsky M.A. Interaction of pyridinium bis-retinoid (A2E) with bilayer lipid membranes // J. Photochem. Photobiol. 2007. - V. 86. - P. 177-185.

321. Sokolov V.S., Block M., Stozhkova I.N., Pohl P. Membrane photopotential generation by interfacial differences in the turnover of a photodynamic reaction // Biophys. J. 2000. - V. 79. -P. 2121-2131.

322. Sokolov V.S., Pohl P. Membrane transport of singlet oxygen monitored by dipole potential measurements // Biophys. J. 2009. - V. 96. - P. 77-85.

323. Ivanov 1.1., Fedorov G.E., Gus'kova R.A., Ivanov K.I., Rubin A.B. Permeability of lipid membranes to dioxygen // Biochem Biophys Res Commun. 2004. - V. 322. - P. 746-750.

324. Bamberg E., Butt H.J., Eisenrauch A., Fendler K. Charge transport of ion pumps on lipid bilayer membranes // Quart. Rev. Biophys. 1993. - V. 26. - P. 1-25.

325. Айтьян C.X., Белая M.JI., Чизмаджев Ю.А. Взаимодействие заряженных бислойных липидных мембран // ДАН СССР 1981. - V. 256. - Р. 990-994.

326. Айтьян С.Х., Белая М.Л., Чизмаджев Ю.А. Взаимодействие мембран, несущих постоянный поверхностный заряд // Биофизика 1981. - Т. 26. - С. 467-473.

327. Егорова Е.М., Черномордик Л.В., Абидор И.Г., Чизмаджев Ю.А. Исследование взаимодействия липосом с БЛМ потенциодинамическим методом // Биофизика -1981.-Т. 26.-С. 363-365.

328. Егорова Е.М., Черномордик Л.В., Абидор И.Г., Чизмаджев Ю.А. Слияние липосом с плоской липидной мембраной // Биофизика 1981. - Т. 26. - С. 145-147.

329. Черный В.В., Пауличке М., Симонова М.В., Ермаков Ю.А., Хессель Е., Соколов B.C., Лерхе Д., Маркин B.C. Изменение структуры биологических и модельных мембран при действии ремантадина// Биол. мембраны 1988. - Т. 5. - С. 648-657.

330. Ермаков Ю.А., Юсипович А.И. Граничный потенциал и натяжение плоских БЛМ в присутствии гадолиния. Регистрация в условиях непрерывной перфузии ячейки. // Биол. мембраны 2002. - Т. 19. - С. 541-548.

331. Skriver E., Maunsbach А.В., Anner B.M., Jorgensen P.L. Electron microscopy of phospholipid vesicles reconstituted with purified renal Na,K-ATPase // Cell Biol. Int. Rep. 1980. -V. 4. - P. 585-591.

332. Аюян А.Г., Соколов B.C., Апель Х.-Ю. Влияние солей холина на скорость лимитирующей стадии активного транспорта ионов натрия Ыа+,К+,АТР-азой // Биол. мембраны 2004. - Т. 21. - С. 406-414.

333. Holmgren М., Rakowski R.F. Charge translocation by the Na+/K+ pump under Na+/Na+ exchange conditions: intracellular Na+ dependence // Biophys. J. 2006. - V. 90. - P. 16071616.

334. Lauger P. A channel mechanism for electrogenic ion pumps // Biochim. Biophys. Acta -1979. -V. 552. P. 143-161.

335. Соколов B.C., Соколенко E.A., Филинский Д.В., Ермаков Ю.А., Лопина О.Д., Апель Х.-Ю. Электрические потенциалы, возникающие при адсорбции фрагментов мембран с Ыа,К,АТР-азой на липидных бислоях // Биол. мембраны 2007. - Т. 24. - С. 333-347.

336. Apell H.-J. Structure-function relationship in P-type ATPases—a biophysical approach // Rev. Physiol Biochem. Pharmacol. 2003. - V. 150. - P. 1-35.

337. Гришанин К.О., Ташкин В.Ю., Ленц А.А., Апель Х.-Ю., Соколов B.C. О возможном участии протонов в функционировании Na+,K+,ATP-a3bi // Биол. мембраны 2010. -Т. 27. - С. 512-518.

338. Schneeberger A., Apell H.J. Ion selectivity of the cytoplasmic binding sites of the Na,K-ATPase: II. Competition of various cations // J. Membrane Biol. 2001. - V. 179. - P. 263273.

339. Apell H.J., Karlish S.J. Functional properties of Na,K-ATPase, and their structural implications, as detected with biophysical techniques // J. Membrane Biol. 2001. - V. 180. -P. 1-9.

340. Apell H.J. Toward an understanding of ion transport through the Na,K-ATPase // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2003. - V. 986. - P. 133-140.

341. Krasnovsky A.A., Jr. Singlet molecular oxygen in photobiochemical systems: IR phosphorescence studies // Membr. Cell Biol. 1998. - V. 12. - P. 665-690.

342. Rodgers M.A., Snowden P.T. Lifetime of singlet oxygen in liquid water as determined by time resolved infrared luminescence measurements. // J. Am. Chem. Soc. 1982. - V. 104. -P. 5541-5543.

343. Fischkoff S., Vanderkooi J.M. Oxygen Diffusion in Biological and Artificial Membranes Determined by Fluorochrome Pyrene // J. Gen. Physiol. 1975. - V. 65. - P. 663-676.

344. Dzikovski B.G., Livshits V.A., Marsh D. Oxygen permeation profile in lipid membranes: comparison with transmembrane polarity profile // Biophys. J. 2003. - V. 85. - P. 10051012

345. Subczynski W.K., Hyde J.S., Kusumi A. Oxygen permeability of phosphatidylcholine— cholesterol membranes // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A 1989. - V. 86. - P. 4474-4478.