Электрогенный натриевый насос и его функциональное значение в нормальной жизнедеятельности нейрона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, доктор биологических наук Айрапетян, Синерик Нерсесович

• Айрапетян, Синерик Нерсесович
• доктор биологических наук
• 1982

Оглавление диссертации доктор биологических наук Айрапетян, Синерик Нерсесович

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА I. МЕМБРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

§ I. Пассивный мембранный транспорт

§ 2. Активный мембранный транспорт.II

§ 3. Энергетический источник активного транспорта ионов.

§ 4. Биохимия активного транспорта ионов.

ГЛАВА II. МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ ГЕНЕРАЦИИ БИОПОТЕНЦИАЛОВ

КЛЕТКИ.

§ I. Механизм генерации потенциала покоя (ПП)

§ 2. Механизм генерации потенциалов действия (ЦД).

ГЛАВА Ш. ЭЛЕКТРОГЕННЫЙ НАТРИЕВЫЙ НАСОС.

ГЛАВА 1У. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ЧАСТЬ 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

§ I. Подготовка препарата.

§ 2. Приготовление растворов.

§ 3. Фоторегистрация изменения объема нейрона.

§ 4. Определение внутриклеточного содержания ионов натрия и калия.

§ 5. Внутриклеточное отведение электрической активности гигантских нейронов и фиксация напряжения на мембране целостного и внутриклеточно-перфузированного нейрона.

§ 6. Определение скорости активного выхода ионов натрия из клетки с помощью изотопа.

§ 7. Измерение количества уабаиновых и медиатор-ных рецепторов на мембране с помощью меченых молекул соответствующих веществ

§ 8. Определение фосфолипидщого состава галглиозной массы улитки.

ЧАСТЬ 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ.

ГЛАВА I. ЗАВИСИМОСТЬ РАБОТЫ НАТРИЕВОГО НАСОСА ОТ ЭНЕР- ;

ГЕТИЧЕСКОГО БАРЬЕРА НА МЕМБРАНЕ ;.

§ I. Натриевый насос у целых нейронов.

§ 2. Натриевый насос в мембране диализированного нейрона.

ГЛАВА II. ЭЛЕКТРОГЕННЫЙ НАТРИЕВЫЙ НАСОС И ОБЪЕМ НЕЙРОНА

ГЛАВА Ш. ЗАВИСИМОСТЬ АКТИВНОГО НАТРИЕВОГО НАСОСА ОТ.

ОБЪЕМА КЛЕТКИ.

ГЛАВА 1У. ЭЛЕКТРОГЕННЫЙ НАТРИЕВЫЙ НАСОС И ПРОВОДИМОСТЬ

ПР0Т0ПЛАЗМАТИЧЕСК0Й МЕМБРАНЫ.

ГЛАВА У. ЭЛЕКТРОГЕННЫЙ НАТРИЕВЫЙ НАСОС И ПЕЙСМЕКЕРНАЯ

АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНА.

§4. Следовая гиперполяризация

§ -2. Межпачковая спонтанная. гиперполяризация. мембраны.

ГЛАВА Л. ЭЛЕКТРОГЕННЫЙ НАТРИЕВЫЙ НАСОС. И СИНАЕГЩЕСКАЯ

ПЕРЕДАЧА.

§ I. Механизм действия аденилатциклазы. на.мембран-. ный потенциал нейрона.

§ 2-, Действие ацетилхолина на работу электроген-. ного натриевого насоса.

§ 3. Зависимость ацетилхолин-чувствительности мембраны от активности электрогенного натриевого насоса.

§ 4, Механизм действия этаноламина С ЗА) на ацетилхолин-чувствительность мембраны.

§ 5. Характеристика холинрецепторов мембраны гигантского нейрона в условиях внутриклеточной перфузии

§ 6. Зависимость ГАЩ-чувствительности мембраны от активности натриевого насоса.

§ 7. Действие ГАМК на холинрецептишые свойства мембраны нейрона.

§ 8, Действие фосфолипаз на холинрецептивные свойства мембраны гигантского нейрона улитки.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электрогенный натриевый насос и его функциональное значение в нормальной жизнедеятельности нейрона»

Клеточные мембраны обладают поразительными свойствами избирательно пропускать вещества через свои диффузионные каналы и транспортировать эти вещества против электрохимических градиентов. Благодаря этим свойствам существует ионная асимметрия между внутренней и наружной средой клетки, которая и лежит в основе генерации биопотенциалов клетки.

Возбудимые мембраны, образующие поверхность нервных и мышечных клеток, способны быстро и обратимо менять свою проницаемость для неорганических ионов, а возникающие вследствие этого движения ионы являются причиной генерации электрических импульсов.

Согласно мембранной теории Ходжкина-Хаксли-Катца, связь между метаболизмом и биоэлектрической активностью клетки объясняется следующим образом: метаболизм клетки а) приводит к синтезу крупных органических анионов, неспособных диффундировать через мембрану и б) доставляет энергию для активного ионообменного механизма, выводящего из клетки ионы натрия и накапливающего ионы калия в соотношении 1:1, вследствие чего заряд на мембране не изменяется. Иными словами, эта теория биоэлектрические явления на мембране рассматривает как относительно независящие от метаболизма клетки, результатом которого является активный транспорт ионов через мембрану. Однако проведенные за последнее десятилетие исследования механизма работы На +К-АТФазной системы мембран, лежащий в основе функционирования катионного насоса показали, что последний работает в электрогенном режиме и может непосредственно участвовать в генерации потенциалов покоя (ПП) клетки.

Наличие насос-зависимого компонента ПП клетки выдвигает как одну из важнейших задач современной физиологии и биофизики клетки, более подробное раскрытие роли метаболизма в регуляции электрической активности клетки* Однако для понимания как механизма работы электрогенного натриевого насоса, так и его участия в регуляции спонтанной и синаптической активности клетки, необходимо решение двух кардинальных вопросов: а) зависимости натриевого насоса от существующих на мембране энергетических барьеров и б) сопряженности активного и пассивного транспорта веществ через мембрану.

Во всех исследованиях, которые до сих пор проводились в области изучения активных и пассивных свойств мембраны, изменения объема клетки в расчет не принимались, и его рассматривали как относительно постоянную вежчину. Однако, сама идея существования электрогенного натриевого насоса предполагает изменение объема клетки в процессе ее функционирования, которое должно соответствующим образом отражаться в изменениях активных и пассивных свойств мембраны.

Наличие существенного сходства между явлениями переноса веществ через мембрану в различных клеточных системах позволяет думать,что лежащие в их основе процессы характерны для различных типов клеток. Поэтому изучение более простых систем, легко доступных для тонких экспериментальных вмешательств, может дать нам сведения, применимые к более сложным системам, менее доступным для непосредственного изучения, К числу таких относительно простых систем относятся гигантские нейроны улитки, которые и служили объектами для настоящих исследований.

Задачей настоящей работы явилось изучение а) барьер-зависимости натриевого насоса, б) сопряженности активного и пассивного транспорта веществ через мембрану, роли натриевого насоса в регуляции, в) объема, г) электрочувствительных и д) хемочувствительных свойств мембраны.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА I. ММРАННЫЙ ТРАНСПОРТ

Любая живая клетка имеет поверхностную мембрану, через которую непрерывно транспортируются внутрь необходимые и выводятся наружу ненужные клетке вещества. В зависимости от природы силы, транспортирующей вещества через мембрану, различают два типа трансмембранного транспорта веществ: пассивный и активный. Пассивным называют транспорт веществ, при котором вещества двигаются из области высокой концентрации в область более низкой концентрации под действием тепловой энергии молекул данного вещества. Активный же трансмембранный транспорт - это тот транспорт веществ, при котором молекулы через мембрану перемещаются против диффузионных градиентов на мембране, Очевидно, что такой трансмембранный перенос веществ требует совершения работы и связан с химическими реакциями, которые обеспечивают систему подачей энергии. Источником такой энергии в клетке является метаболическая энергия, аккр/улированная в виде макро-эргических фосфатных соединений (в частности - АТФ).

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Айрапетян, Синерик Нерсесович

выводы

1. Уменьшение содержания ионов натрия на 50% (40 мМ) вызвало существенную активацию натриевого насоса, тоэда как в среде, содержащей всего 25% исходного натрия, активность выхода из клеток не претерпевала существенного изменения.

2. Насосный ток в мембране гигантского нейрона является потенциал-зависимым: при гиперполяризации мембраны он подавляется, а при деполяризации - усиливается.

3. Уабаин-вызванный ток зависит от уровня МП, предшествующего моменту действия уабаина: при низких значениях МП он увеличивается, а при гиперполяризации мембраны подавляется. Если к моменту действия уабаина МП находился на более отрицательном уровне, то в присутствии в среде уабаина скачкообразное уменьшение МП до уровня ПП вызывает дополнительное (необратимое) увеличение уабаин-вызванного тока.

4. Предполагается, что мевду активностью натриевого насоса, натриевым градиентом и МП имеется следующая связь где К является частотой столкновения ионов натрия со своим переносчиком.

5. В мембране диализированного нейрона при увеличении концентрации натрия и АТФ с внутренней стороны генерируется входящий потенциал-зависимый ток, который блокируется уабаином, холодом и бескалиевым раствором. Предполагается, что вышеуказанный входящий ток обусловлен работой электрогенного натриевого насоса и диализированный нейрон может быть использован как модель для исследования активного транспорта веществ через мем

- 301 брану нервной клетки в условиях, позволяющих контролировать состав внутриклеточной среды.

6. Злектрогенный натриевый насос является основным регулятором объема клетки. Последний увеличивается при инактивации и уменьшается при активации натриевого насоса.

7. Имеется обратная связь между активностью натриевого на-ооса и объемом клетки: гипотонический раствор активирует, а гипертонический раствор инактивирует выход Ка из клетки.

8. В мембране имеются "резервные" АТФазные молекулы, которые находятся в инактивном состоянии в условиях покоя клетки и активируются при набухании клетки в гипотоническом растворе и при действии бескалиевого раствора. Предполагается, что вышеуказанная обратная связь медцу активностью натриевого насоса и объемом клетки осуществляется уменьшением насосных единиц (функционально активных АТФазных молекул) в мембране в результате насос-вызванного уменьшения объема клетки.

9. При присутствии синаптических медиаторов АХ и ГАМК в наружном растворе увеличивают число насосных единиц в мембране. Предполагается, что клетка отвечает на повышение пассивной проницаемости мембраны увеличением числа функционально активных насосных единиц в мембране.

10. Увеличение объема клетки в гипотоническом растворе сопровождается увеличением проводимости и возбудимости мембраны нейрона, а уменьшение объема клетки приводит к обратному эффекту.

11. Электрогенный натриевый насос представляет собой источник постоянного тока с большим входным сопротивлением, включение которого в общую цепь не меняет ее проводимость.

12. Следовая гиперполяризация потенциала действия пейсмен керного нейрона ЕР1 обусловлена не пассивным входом ионов калия, а уабаин-независимым выходом ионов натрия из клетки.

13. Длительность и амплитуда межпачковой гиперполяризации пейсмекерного нейрона увеличивается при действии факторов активирующих ( К 0 } £ , [ Иа ] ^ 7 02, яблочная кислота) и уменьшается под действием факторов, инактивирующих натриевый насос (уабаин, холод, бескалиевый раствор, ).

14. Источник выходящего тока, который активируется при гиперполяризации мембраны и вызывает специфическое выпрямление вольт-амперных характеристик мембраны пейсмекерного нейрона подавляется при уменьшении и активируется при увеличении объема нейрона.

15. Активация натриевого насоса приводит к уменьшению частоты вспышек пейсмекерного нейрона не только путем гиперполяризации мембраны, но и через другой МП-независимый механизм. Предполагается, что последним может служить вариация числа насосных единиц, обусловленная насос-вызванным изменением объема клетки.

16. 10 мМ ЛаР имеет активационное действие на калий-выз-ванную гиперполяризацию мембраны пейсмекерного нейрона. Предполагается, что фтор-вызванная активация мембраны приводит к активации электрогенного натриевого насоса.

17. Ацетилхолин вызывает инактивация натриевого насоса, в результате чего подавляется посттетаническая гиперполяризация и дыхательная активность нейрона.

18. Активация натриевого насоса вызывает уменьшение, а его инактивация увеличение ацетилхолин-чувствительности мембраны нейрона.

19. Этаноламин путем инактивации натриевого насоса вызывает увеличение ацетилхолин-чувствителъности мембраны нейрона.

20. Инактивация натриевого насоса приводит к увеличению, а активация к уменьшению количества АХ и ГАМК рецепторов на мембране путем соответствующих изменений объема клетки.

21. На детализированных нейронах можно идентифицировать два типа АХ и ГАМК рецепторов по чувствительности уабаина: уабаин-чувствительные, активация которых приводит к увеличению хлорной и натриевой проводимости мембраны, и уабаин-нечувствительные функция которых реализуется через активацию С1 и К каналов в мембране.

22. Уабаин блокирует процесс связывания медиаторов со своими . мембранными рецепторами без существенного изменения электрогенных свойств мембраны.

23. По отношению к ГМК чувствительности осуществляют два типа уабаин-чувствительных холинрецепторов: у одних нейронов ГМЖ частично снимает АХ-эффект на мембрану, у других же ГМЖ на фоне действия АХ вызывает дополнительную активащию ионных каналов в мембране. ГМЖ частично подавляет процесс связывания меченного АХ с мембраной нейрона. 24. Под действием фосфолипазы подавляется холино-чувстви-тельность мембраны в результате подавления процесса связывания медиаторов со своими рецепторами.

25. В результате обработки фосфолипазой уабаин-чувстви-тельные холинорецепторы превращаются в уабаин-нечувствительные и наоборот.

26. Предполагается: что электрогенный натриевый насос, функциональной единицей которого служит молекула Ха, К - АТФ-азыявляется основным механизмом, через который осуществляется метаболическая регуляция объема, возбудимости, ритмической

- 304 и синаптической активности нейрона.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Айрапетян, Синерик Нерсесович, 1982 год

1. Айрапетян С.Н., Акопян С.А. Обратная отрицательная связь между величиной мембранного потенциала и интенсивность метаболизмагигантского нейрона улитки. Тез. секц. докл. 1У Междунар.биофиз. конгресса, М., 1972, т.З, с.304.

2. Айрапетян С.Н. Электрогенная М+ помпа у гиганских нейронов моллюсков. Тез. У научного совещания, посвященного памяти Л.А.Орбели, Ленинград, 1968, с.7.

3. Айрапетян С.Н. Влияние температуры среды на уровень мембранного потенциала гигантсих нейронов улитки.-Биофизика, 1969г.,Н4,с.663-668

4. Айрапетян С.Н. 0 механизме регуляции спонтанной активности гигантских нейронов улитки. Биофизика, 19696, № 14,с.768-771.

5. Айрапетян С.Н. Метаболически зависимая часть мембранного потенциала и электродные свойства мембраны гигантских нейронов моллюсков. Биофизика, 1969в, № 14, с.1027-1031

6. Айрапетян С.Н. 0 механизме генерации потенциалов действия ги -гантских нейронов улитки. Журн. эвол. биохимии и физиологии, 1971, J& I, с.1037-1042;

7. Айрапетян С.Н., Осипов Л.Ф., Сорокина 3.А.Роль ионов кальция в поддержании потенциалов покоя и ионных градиентов нейронов моллюсков. -Нейрофизиология, 1969, Jfc I, с.223-230.

8. Айрапетян С.Н., Назаренко А.Р., Сорокина З.А. Зависимость активного транспорта ионов у нейронов улитки от ионного состава внеклеточной среды. Биофизика, 1971, №16, с.1007-1042.

9. Аревшатов Э.Л., Айрапетян С.Н., Геворгян Э.Г. 0 действии ионов лития на активные и пассивные свойства мембран гигантских нейронов улитки. Биол. журн. Армении, 1973, т.26, с.62-68

10. Ю.Болдырев A.A.,Петухов В.Б.,Ритов В.Б.,Спиркина Г.Д.Дкачук В.А. Роль ацетилхолина и имидаз ол-содержащих дипептидов в регуля- та ляции транспорта катионов через мышечные мембраны. Укр. био-хим. журн., 1971, т.43, с.125-134

11. Болдырев А.А. Роль липидов в функционировании №а,К-активиру-емой аденозинтрифосфатазы. Биол. науки, 1979, т.3,с.5-17.

12. Бунатян Г.Х. Современные представления об обмене ГАМК в мозговой ткани и о ее физиологическом и фармакологическом действии. -Журн. всесоюзного химического о-ва им. Менделеева, 1964, т.9, с.412-418.

13. Бунатян Г.Х. Новейшие достижения в области биохимии и биохимической фармакологии ГАМК. Журн. всесоюзного химического о-ва им.Менделеева, 1976, т.21, с.130-136.

14. Бурриель-Марти Ф., Рамирес-Муньос X. В кн.: Фотометрия пламени. Изд. ИЛ, М., 1962.

15. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия. Изд. Наука, М-Л, 1964, с.20

16. Герасимок В.Д. Действие изменения ионного состава среды на возбудимые свойства гигантских нейронов моллюсков. Физиол. журн. СССР, 1964, т.50, с.457-463.

17. Герасимов В.Д., Костюк П.Г., Майский В.А. Изменение электрических характеристик мембраны гигантского нейрона на увеличение наружной концентрации ионов калия.Биофизика,1965,т. 10,й.272-280

18. Гершенфельд Х.М. Фармакология синаптической передачи у моллюсков. В кн. ; Физиология и фармакология синаптической передачи. Изд. Наука, Л., 1973, с.146-176.

19. ГлебовР.Н., Дмитриева Л.М. Действие катехоламинов на АТФазную активность митохондрий сердца крыс. Биохимия, 1973, т.38, с.696-699.

20. Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н. Синаптические АТФазы и секреция медиаторов. Успехи физиол. наук, 1975, т.6, с.3-33.

21. Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н. Молекулярные механизмы секреции медиаторов. Вопросы биохимии мозга, Изд. АН Арм.ССР, 1976, т.П, с.171-1-97.

22. Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н. -Функцианальная биохимия синапсов. Изд. Медицина, М., 1978.

23. Демин H.H. Влияние ацетилхолина на сукцидегидрогеназную активность головного мозга и сердца.-Укр.биохим.журн.,1955,т,27с.460-467. .

24. Демин Ю.М. Влияние этаноламина на периодическую моторику желудка и сдвиги некоторых ингредиентов в крови при этом.-Авто-реф. канд. диссерт., Ереван, 1970.

25. Денисов В.М. Влияние норадреналина и адреналина на аденозин-трифосфатазу сердца. —В кн.: Физиология и биохимия биогенных аминов. М., Изд. Наука, 1969, с.167-170.

26. Джанполадян Е.Г. Действие этаноламина при некоторых, видах экспериментальной патологии сердца. Автореф. канд. диссерт., Ереван, 1973.

27. Джариашвили Т.Я. Влияние нейротрансмиттеров на №а, К- АТФазную систему. 1980. канд. дисс. Тбилиси . .

28. Иост X. Физиология клетки. М., Изд. Мир, 1975, с.184. .

29. Камалян Г.В. Коламин и его биологическое значение. Изд. Арм.ССР, Ереван, i960, с.230.

30. Камалян Г.В., Барсегян Г.В. Изменение функционального состояния гипоталамуса под влиянием этаноламина. Тр. Ер. зоовет. института, 1965, 27, с.22т26.

31. Камалян Р.Г., Ширинян Э.А., Камалян Г.В. Изменение обмена ка-техоламинов под действием этаноламина.Биод. журн. Армении 27, 1974, № 5, с.31-35.

32. Карагёзян К.Г. Методика количественного определения фосфалиш-дов цельной крови. 1969, лаб.дело № I, с.3-5.

33. Капланс С.Р., Микулески Д.С. Процессы переноса в мембранах.""

34. В кн.:Ионный обмен.- ред.Маринского Я. ,Изд.Мир.,1968,с.420-511

35. Катц Б. Нервы, мышца и синапсы. Изд. Мир., 1968.

36. Кометиани З.П. Ферментативный механизм транспорта. Укр. биохим. журн., 1971, т.1, с.53-59.

37. Кононенко Н.И. Особенности потенциал-зависимости тока натриевого насоса мембраны гигантских нейронов моллюсков. Нейрофизиология, 1975, т.7, с.428-433.

38. Костюк П.Г., Крышталь O.A., ПидопличкомВ.Н. Электрогенный натриевый насос и связанные с ним изменения проводимости поверхностной мембраны нейрона. -Биофизика, 1972,т.17, с.1048-1054.

39. Костюк П.Г., Крышталь O.A. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. Изд. Наука М. 1981.

40. Кузьмин О.Б., Смирнов М.А. Влияние катахоламинов на активность микросомальной ( №а,К )-активируемой АТФазы кроликов. -Фармакол. токсикол., 1975, т.38, с.320-323.

41. Куффлер С., Николе Дяс. От нейрона к мозгу. Изд.Мир., М.,1979.

42. Лабори Г. Метаболические и фармакологические основы нейрофизиологии. Изд. Медицина, М., 1974, с.67.

43. Лев.A.A. Ионная избирательность клеточных мембран. Изд.Наука, Л., 1975.

44. Лисовская Л.П. Аденозинтрифосфатаза клеточных мембран и перенос ионов.-В кн.:Успехи биологической химии.1967,т.8,с.93-116.

45. Лишко В.К. Натриевый насос биологических мембран.-Изд.Наукова думка, Киев , 1977. . .

46. Магазаник Л.Г. Функциональная организация холинрецептивных постсинаптических мембран. В кн.: Структура и функция биологических мембран. Изд. Наука, М., 1975, с.240-265.

47. Марахова И.И. О транспорте ионов лития через мембрану аксона краба. Тезисы секц. докл. 1У Междунар. биофизического конгресса, М., 1972, т.З, с.101-102.

48. Мовсесян С.Г. Действие гамма-аминомасляной кислоты на поглощение глюкозы различныш. тканями. Вопр. биохимии, Изд. АН Арм.ССР, 1961, т.2, с.87-107.

49. Мустафин A.M. Принцип динамической функциональности белков на примере системы Холинэстераза-Холинрецептор АТФаза.- В кн.: Успехи современной биологии 1976,т.82, с.276-282.

50. Нейфах С.А. Механизм интеграции клеточного обмена. Изд. Наука, Л., 1967, с.35.

51. Пригожин Ц., Дефей Р. Химическая термодинамика. Изд. Наука, Новосибирск, 1966, с.63.

52. Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. Изд. Мир, М., 1973, с.391.

53. Самвелян В.М., Сарьян O.K. Фармакологическая характеристика коламина (этаноламина). Тез.симпоз. "Биология этанола-мина и его применение в народном хозяйстве". "Ереван", 1974, C.II0-II2.

54. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. Изд. Наука, М., 1972.

55. Сахаров Д.А. Генеология нейронов. Изд.Наука, М., 1974.

56. Сорокина З.А. Состояние калия,натрия,воды в цитоплазме клеток. Изд. Наукова думка, Киев, 1978.

57. Тарве У.С., Фоминов В.М., Тахенельд Л.Я. Кооперативное взаимодействие Еа и К с ,£а + К-АТФазой мозга.- Биохимия, 1973, т.37, с.770-774.

58. Тасаки Н. Нервное возбуждение. Изд.Мир, М., 1971, с.68.

59. Турпаев Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холинрецептора. Изд. АН СССР, М., 1962, с. 135.- аш

60. Ходоров Б.Н. Физиология возбудимых мембран. Изд. Наука, М., 1975.

61. Ходжкин А. Нервный импульс. Изд. Мир., М., 1965, с.95.

62. Цакадзе Л.Г., Кометиани З.П. Некоторые свойства №а + К-АТФ-азы глиальных мембран. Биохимия, Х978,т.48, с.1190-1194.

63. Экклс Дк. Физиология синапсов. Изд. Мир, М., 1966.65.' Abercombie R.î1. ,De Weer P. Electric current generated by-squid giant axon sodium pump : external K and internal ADP effects.-An-. Y physiology 1970, v.235, p.C63-68

64. Abercombie R.F. Sjodin R.A. Sodium efflux in Myxicola giant axons.- J. gen.physiol. 1977, v.235, p. 765-778

65. Adrian R.H. The effect of internal and external potassium concentration on the membrane potential of frog muscles.-J. physiol. 1956, v.133, p.631-658

66. Adrian R.H. , Freygang W.H. The potassium and chloride conductance of frog muscle membrane.-J. physiol.1962,v.163, p. 61-103

67. Adrian R.H. The rubidium and potassium permeability of frog muscle membranes.-J. physiol. 1964, v. 175, p.134-159

68. Adrian R.H.rySlayman C.L. Membrane potential and conductance during transport of sodium, potassium, rubidium in frog muscle.-J. physiol. 1966, V.184, P- 970-1014

69. Adrian R.H.,Chandler W.K. Voltage clamp experiments in skeletal muscle fibres.-J. phrsiol. 1970a, v. 186, p.511-521

70. Adrian R.H.,Chandler W.K.,Hodgkin A.L. Slow changes in potassium permeability in skeletal muscle.-J. physiol. 1970b, v. 208, p. 645- 66873« Ascher P. Inhibitory and excitory effects of dopamine on Ap-lysia neurons J. physiol. 1972, v. 225, p. 173-209

71. Armstrong C.M.,Bezanilla P. Currents related to movement of the gating of the sodium channels.-Nature, 1979,V.242, p. 459-461

72. Armstrong C.M.,Bistock L. Anomalous restification in the squid giant axon injected v/ith tetraethylammonium chloride.-J.Gen. physiol.,1965,v.43,p.859-872

73. Armstrong C.M. Time course of TEA-induced animalius restification in squid giant axons.-J.Gen.physiol.,1966,v.50,p.491 -503

74. Ashford C.A.,Dixon K.C. The effect of potassium on the glucoli— sis of brain tissue with reference to the poste'ur effect.- Bi-vehenn. J.1935,v.29,p.157-168

75. Ayrapetian S.N. On the regulation of the mechanism of rhythmic activity of Helix neurones.-In:Neurobiology of inverterbrates. Mechanisms of rhythm regulation, ed.by Y.Salanki,Akademia Kiado, Budapest, 1973, p.81-92

76. Baker P.?. Transport and metabolism of calcium ions in nerve.-Progress in Biophysics and molecular Biology,1972,v.24,p.179-223

77. Baker P.P.,Blaustein M.P. Sodium-dependent uptoke of calcium by crab nerve.-Biochem. Biophys.Acta,1968,v.150,p.167-17083« Baker P.P.,Hodgkin A.L. ,Ridgvvay E.B. Depolarization and calcium entry in squid giant axons.-J.physiol.1971,v.218, p.709-755

78. Baker P.P.-Willis J.S. Binding of the cardiacglucoside ouabain to intact cells.-J-.physiol.1972,v.224,p.441-462

79. Baker P.P.,Hodgkin A.L.,Shaw T. The effect of changes in internal ionic concentration on the electronic properties of perfused giant axons.-J.physiol.1962 v.164,p.355-374- 313

80. Bernstein J. Electrobiologie.-Braunschweig, 1912, p.1-215

81. Berl S.,Pushkin S.,Nicklas W.J. Actomyosin-like protein in brain.-Science, 1979, V.170,p.441

82. Bezanilla P.,Armstrong C.M. Negative conductance caused by entry of sodium and calcium ions into the K-channels of squid axons.-J.Gen. physiol. 1972,v.80,p.588-608

83. Bezanilla I1. »Armstrong C.M. Kinetics properties and inactiva-tion of the gating currents of sodium channels in squid axons. Phil. Trans.R.Sos. 1975,V.270,p.449-458

84. Bloom P. E. The role of cyclic aucleotides in central synaptic function.-Rev.physiol.Biochem.Pharmacol.1975,v.74,p.2-103

85. Blaustein M.P. The interrelationship between sodium and calcium fluxes across cell membranes.-Rev.physiol.Biochem.exp. Pharmacol. 1974,v.70,p.33-82

86. Bourke R. S.,Kimeliberg H.K.,Nelson L.R. The effect of temperature and inhibitors on HCO^ stimulated swelling and ion uptoke of monkey cerebral cortex.- Brain Res. 1976,V.105,p.309.323

87. Bourke R.S.,Tower D.B.Fluid compartmentation and electrolytes of cat cerebral cortex vitro-1.Swelling and solute distribution in mature cerebral cortex.-J.Neurochem.1966,v.13,P•1017-1097

88. Boonyaviroy P.,Gutman J. ACH and AMP in adrenal medulla:indirect effect.-Naunyn-Schmiedeberg's Arch,Pharmacol 1977,v.297, p.241-247

89. Borlle A.B. Ca metabolism at the cellular level.-Fed. Proc. 1973, v.32,p.1944-1950

90. Boisso'iii M. ,Chalasonitis N. Stabilization of bursting neurons by exogeneous catecholamines during intracellular accumulation.1.:neurobiology of inverterbrates,ed.by Salanki,Tihani 1976,p.425.435

91. Bolton T.B. Electrophysiological exidence of an electrogenic sodium pump in the longituinal muscle of guinea -pig ileumand its involvement, in the response ti acetylcholine.-J.physiol. 1971,v.218T p. 58-59

92. Bonting S.V.,Caravegio L.LjlTa+K-ATP-ase and ionic transport.-Arch.Biochem.biophys. 1963,v.101,p.37-53$9. Bonting S .V., Caravegio L.L. Sodium,,-potassium activated adenosine triphosphatase in squid giant axon.-Nature 1962,v.194,p. 1180^1181

93. Borrle A.B. Ga metabolism at the cellular level. Fed. Proc. 1973, v.22,p.1944-1950

94. Bose D.,Junes R. Relaxation of cat spleen capsular smooth muscl by potassium pump.-Federation Proc. 1971,v.31,p.255-258

95. Brooker G. Oscilation of cyclic adenosine monophosphate concentration during the myocardial contraction cycle.-Science 1973 v.182.p.933-934

96. Burnstock G. The action of adrenaline on excitability and membrane potential in the taenia coli of the guinea-pig- 315 and the effect of DNP on this action and on the action of acetylcholine .-J.physiol.1958,v.143,P•183-194

97. Brown F.,Hoble S. Membrane currents underlying delaed rectification and pace-maker activity in frog atrial muscle.-J.physiol. 1969,v.204,p.717-737

98. Carpenter D.O. Effect of the curare on responses to different putative neurotarnsmitters in Aplysia neurones.-J.Neurobiology, 1977,v.8,p.119-132

99. Carey M.J.,Conway E.J.,Kernan R.P. Secretion of sodium ions by the frogs sartorius.-J.physiol. 1959,v.148,p.51-82

100. Carpenter D.O. Ionic mechanisms and models of endogeneous discharge of Aplysia neurones.-In:Neurobiology of inverterbrates, ed.by Salanki,Akademia Iiiado,Budapest 1973,p.59-80

101. Carpenter D.O. Membrane potential produced directly by the Na pump in Aplysia neurones.-Comp.Biochem.physiol. 1970,v.30,p. 371-385

102. Casteels R.,Droogmans G.,Hendrickx H. Effects of sodium substitutes on the membrane potential of smooth muscle cells.-J.physiol. 1973y v.228,p.733-738

103. Casteels R. Calculation of the membrane muscle cells of the guinea-pig taenia coli by the goldman equation.-J.physiol. 1969,v.205,p.193-208

104. Casteels R.,Droogmans G,,Hendrickx H. Membrane potential of smooth muscle cells in K-free solution.-J.physiol.1971b,v.217p.281-295- 316

105. Casteels R.,Droogmans G.,Hendrickx H. Electrogenic sodium pump in smooth muscle cells of the guinea -pig's Taenia coli -J.physiol. 1971, v. 217, p. 297- 313

106. Chad J. E.,Kerkut G.A. Ramped voltage clamp study of the action of acetylchpline on three types of neurones in the snail brain .-Cornp.Biochem.physiol. 1979,v.63C,p.269-278

107. Chance B. The energy -linked reaction of calcium with mitrocho-ndria.-J.Biochem.v.240,p.2729-2748

108. Chandler V/.K.,Meves H. Voltage clamp experiments of internally perfused giant axons.-J.physiol.1965,v.180,p.788-820

109. Chamberlain S.G.,Kerkut G.A. Voltage clamp analysis of the sodium and potassium inward currents in snail neurones.-Comp. Biochem.physiol. 1969,v.28,p.787-801

110. Cheng L.C.,Rogus E.M.,Zieler K. Cotechpl, a structural requi-ment for IiayK -ATP-ase stimulator in rat skeletol muscle.membrane .-Biochem.Biophys.Acta, 1977,v.464,p.338-346

111. Cherandini D,J., Stephani E. Two different ionic mechanisms generating the spike "positive" after poential in molluscan neurones.-J.Gen. physiol. 1967,v.50,p.1183-1201

112. Christoffersen G.R.J. Steady state contribution of the Na,K-pump to the membrane potential in identified neurones of a Terrestrial snail , Helix pomatia. Acta physiol. scadd 1972,v.86, p.498-514

113. Christoffersen G.R.J. Steady state contribution in identified neurones of terrestrial snail Helix pomatia .-Acta physiol. Scand. 1972,v.86, p.498-514

114. Cloret B.,Cloretil M.,Mazet J. Ionic transport and membrane potential of rat liver cells in normal and low solutions.-J.physiol. 1973, v.230,p. 87-101

115. Clynn J. M. Activation of adonosine triphosphotase activity in a cell membrane by external potassium and internal sodium -J.physiol. 1962,v.160,p,18-43

116. Coldwell P.O. Factors govering movement and distribution of inorganic ions in nerve and muscle.-Physiol.Rev. 1968, v.48, p.2-54

117. Coldwell P.C. The phosphorus metabolism of squid giant axons and its relationship to the active transport of sodium.-J. physiol.1960,v .152, p.545^560

118. Coldwell P.C.,Hodgkin A.1.,Keynes R.D.,Shaw T.J. The effect of injecting "energy rich" phosphote compounds on the active transport of ions in the giant axons of lodigo.-J.physiol 1960,v. 152, p.561-590

119. Conway E.J.,Kernan R.P.,iadunaisky J.A. The sodium pump in ske-letol muscle in relation to energy barriers.-J.physiol. 1961, v.155,p.263-275

120. Coombs J.S.,Eecles J.C.,Fatt p. The electrical properties of the motoneurone membrane.-J.physiol.1955, v.130,p.291-325

121. Cross S.B.,Keynes R.D.The coupling of sodium efflux in frog muscle.-J.physiol. 1965 v.181,p.865-880

122. Cooke J.M., Leblanc G.,2auc L. Sodium extrusion from a single neuron.- Abstracts of 4 Inter. Biophysi. Congress,1972,v. 3,p.301-302

123. Curtis II.J.,Cole K.S. Membrane resting and action potentials from the squid axon.-J.Cell comp.physiol.1940,v.15,P•147-153

124. Curtis D.R., Philis J.W.,Watkins J.C. The depression of spinal neurones by GABA ABD B-alanine.-J.physiol.1959,p.185-203

125. Dean R.B. Theories of electrolyte equilibrium in muscle.-Biol. Simp. 1941, v.3,p.341-348

126. Deleze J. Possible reasons for drop of resting potential of mamalian heat preparations during hypertermia.-Culculation Res. 1960, v.8,p.553-557

127. Desmedt J.E. Electrical Activity and intracellular sodium concentration in frog muscle.-J.physiol.1953,v.121,p.191-205

128. De V/eer P. Aspect of the recovery processes in nerve.-In:MTP International Reviev/ of Science Physiology Series Neurobiology, ed.by Hunt C.C.,Baltimore University Park Press 1975,v.3, p.231-278

129. De Weer P., Greduleding D. Electrogenic sodium pump in squid giant axon.- Science 1973,v.179,p.1326-13281 49

130. De V/eer P.,Greduleding D. Contribution of sodium pump to resting potential of squid axon.-An.J.physiol.1978,v.235,p.C55v C62.

131. Dick D.A. Osmotic properties of living cells.-Int. REV. Cytol 1959, V.8,p.387-448151. fîipolo R. Sodium-dependent calcium influx in dialysed barnacle muscle fibres .-Biochem.biophjs.Acta 1973,v.298,p.279-283

132. Dockry M.,Kernan R.P.,Tangny A. Active transport of sodium and potassium in mamalian skeletal muscle and its modification by nerve and by cholienergic and adrenargic agents.-J.physiol. 1966 v. 186 p.187-200

133. DudelJ.,Traustwein W. Der mechanismus der automatischen rhyt-mischen impulsbildung Hersmuskelfaser.-Pflugers Arch. ges. physiol.1968,V.267,pà553-570

134. Ecles J.C. The physiology of nerve cells.- Johus Hopkins Press. Baltimore 1957155* Edmonds C.J.,Mariott J. Electrical potential and short circut current of an in vitro preperation of rat colon mucouse.-J. physiol.1968,v.194,p.479-494

135. EStt P.,Katz B. An analysis of the endplote potential recorded with an intracellular electrod.-J.physiol.1951,v.115,p. 320-370

136. Faber D.,Greenbrg A. Effects of cyclic nucleotides on the excitability of Aplysia neurones.-1975, Abstracts of third Intern.Sympos. on invertebrate neurobiology, Tihawy,Hungary

137. Fohlneister J.F.,Poppele R.E.,Purple R.L.Repetative firing: A quantitative study of feedback in model encoders.-Gen. J. physiol. 1977, v.69,p.815-848

138. Frank G.,Cornette M.,Schffniels E. The catonic composition of incubated cerebral cortex slices.-J.ITeurochem.1968,v. 1 5,p. 843-857-160. Frumento A.S. Sodium pump:its electrical effects in skeletal muscles.-Science 1965,v.147, p. 1442-1443

139. Gacobini E. Metabolism and function stûdied in single neurones. Ann. 1st.Super. Sanita 1965,v.1,p.500-520

140. Gedulding D. A. An ouabain-sensitive membrane conductance.-J. physiol. 1968, v.194, p.521-533

141. Gedulding D.A.,Livengood D.R. Interdependency of active and passive ion transport in frog muscle membrane.-Abstract of1V Intern. Biophys. Congress, Moscow 1972,v.3,p.93-94

142. Ginsborg B.L. Ion movements in junctional transmission.-Pharm. Rev. 1968,v.19,p.289-316

143. Glynn J.M. The action of cardiac glicosides on sodium and potassium movements in red cell.-J.physiol. 1975, v.136,p.148-173

144. Gola M. Electrical properties of bursting pace-maker neurones.1.:iJeurobiology of invertebrates ed. by Salanki,Akademia Kiado Budapest,1976, p.381-423

145. Grundfest H.,Kao C.J.,Altamirano M. Bioelectric effects of ion injected into the giant axon of loligo .-J.Gen. physiol.1954, v.38,p.245-282

146. Grundfest H. The nature of the electrochemical potentials of bioelectric tissues.-In:Electrochemistry in Biology and Medicine , ed. by T.Sheldovsky, New York,Wiley 1955

147. Grundfest H. Ionic mechanism in electrogenesis.-Ann.J.N.Sci. 1961,v.94,p.405-462

148. Grungard P.,Straub R.W. Effect of frequency of electrical stimulation on the concentration of interdediary metabolism in mamalian non-myclinated fibres .-J.physiol. 1959, v. 148.p.353-361

149. Gulrajani R.M.,Roberge P.A. The modelling of a burst-generator neurones with a field effect transistor analog.-Biol.cybernetics 1977, v.25, p. 227-240

150. Happel L.A. Diffusion of radioactive sodium into the muscle ofpotassium deprived rats.- Am.J.physiol, 1940,v.128, p.449-454

151. Heyer C.B.,Lux H.D. Properties of fascilitating calcium current in pace-maker neurones of the snail Helix pomatia.-J. physiol.1976. v.262,p.319-348

152. I-Iille B. Pharmachological modification of the sodium channelsof frog nerve .-J.Gen. physiol. 1966,v.51,p.199-219

153. Hiraoka A. L .,Hecht H.H.Recovery from the prolonged cooling of cardiac Purkinje fibres.-Federation Proc. 1971,v.30,p.667

154. Hodgkin A.L.,Keynes R,D. Experiments on the injection of substances into squid giant axons by means of mycrosyringe.-J. physiol. 1956, v. 131,p.592-616

155. Hodgkin A.L.,Keynes R.D. Active transport of cations in giantaxons from Sepia and loligo.-J.physiol. 1955,v.128,p. 28-60

156. Hodgkin A.L.,Keynes R.D. Movements of cations during recovery in nerve.Active transport and secretion.-Symp.Soc.Exp. Biol. 1956,v.8,p.423-433

157. Hodgkin A.L. In:The conduction of the nervous impulse.-Liverpool, University Press 1964

158. Hodgkin A.L.,Huxley A.P.,Kate B. Measurement of current-voltage relations in the membrane of the giant axon of loligo.-J.physiol.1952,v.116,p.424-448

159. Hodgkin A.L.,Huxley A.P. The dual effect of membrane potential sodium conductance in the giant axon of loligo.-J.physiol. 1952b,v.116. p.497-506

160. Iiokin M.R.,Hokin L.Ii. Enzyme secretion and the incorporation32of P-' into phospholipides of pancreas slices.-J.Biol.Chem. 1953,v.203,p.967-977

161. Hokin M.R. Studies on the enzymatic mechanism of the sodium pump.-In:Membrane transport and metabolism.ed.by Kleinzeller and Kotyla.Prague 1961,p.204-218

162. Hokin M.R. Biological transport.-Ann.Rev. Biochem.1963,p.553-578

163. Hokin M.R. Phosphotidic acid and active transport of sodium Fed.Proc. 1963b,v.20,p.8-18

164. Hokin.L.E.,Hokin M.R.Phophatidic acid metabolism and active transport of sodium.Feder. Proc.1963,v.22,p.8-12

165. Horowitz J.M.,Horovitz B.A.,Smith R.E. Effect in vito of norepinephrine on the membrane resistance of brown fat cell.-Ex-perientia 1971,v.27,p.1419-1425

166. Huxley A.F. Direct determinationof membrane resting potential and potential in single myelinated nerve fibres.-J.physiol. 1951.v.112,p.476-495

167. Ito M.,0shrima T. The electrogenic action of cations on cat spinal motoneurones.-Proc.Roy.Soc. Biol.1964a,v.161,p.92-108

168. Huxley A.F. ,Starnfli R. Direct determination ofmembrane resting potential and action potential in single myelinated nerve fibres.-J.physiol.1951,v.112,p.496-508

169. Ito M.,0shrima T. Farther study on the active transport of Na across the motoneuronal membrane.-Proc.Roy.Soc.Biol.1964b,v.161 p.132-141

170. Joshimura K. Activation of Na-K activated ATP-ase in rat "brain by catechilajnines.-J.Biochem 1 973,v.74,p.389-391

171. Kaibara K.,Koketsu K.,Alcasu T.,Miyagawa M. A kinetic analysis of the facilitary action of adrenaline.-Pflugers Arch. 1982, v.392,p.364-306

172. Kandel E.R., Pinsker H. Synaptic activation of an electroge -nic sodium pump.-Science 1969,v.163,p.931-935

173. Kao C.J. ,ilishiama A.Ion concentrations and membrane potentials of myometrium during recovery from cold.-Am.J.physiol,1969,v.217,p.525-531

174. Katz B. In:Nerve, Muscle and Synapse.-Ed.by Mc Graw-Hill,New York 1966

175. Kazanchenko V.N.,Musienko V.S.,Gakhova E.N.,Veprintsev B.N. Catecholamine activation of electrogenous Na-K pump in identified neurones of lymnea stagnalis.-Comp.Biochem. physiol.1979,v.63,p.147-162

176. Kebabian J.,Calne D. Multieple receptors for dopamine.-Nature 1979,v.277,p.93-96

177. Kebabian J.,Greegard P. Dopamine-sensitive adenylate cycase: possible role in synaptic transmission.-Science 1971,v.174, p.1346-1349

178. Kedem, Katchalslcy A.Permeability of composite membrane.-Trans Faraday Soc.1963,v.59,p.1918

179. Kehoc J. Acetylcholine receptors in Aplysia neurones.-In:Drug receptors,ed. by Rang H.P.,MacMillan Press Ltd.,Lind and Basingstoke 1973, p.63-85

180. Kerkut G.A.,Brown L.C.,Walker R.J. Cholinergic stimulation of the electrogenic sodium pump.-Nature 1969b,v.223,p.864~865

181. Kerkujr G.A.,Meech R.W. The internal chloride concentration of H and D cells in the snail brain.- Comp. Biochem.physiol.1966,v.19,P-819-832

182. Kerkut G.A.,Lambert D.C.,Walkner R.J. The action of acetylcholine and dopamine on a specified snail neurones.-In:Drug receptors, ed. by Rang H.P.,MacMallan 1973,p.37-44

183. Kerkut G.A.,Ralph K.,Woodruff G.,Woods R.,Walkner R.J. Excitation in the molluscan central nervous system.-In:Excitatorysynaptic mechanisms,University of Osls Press,1972,p.105

184. Kerkut G.A.,Thomas R.C. Anelectrogenic sodium pump in snail nerve cells.-Comp.Biochem.physiol.,1965,v.14,p»167-183

185. Kerkut G.A.,Meech R.W. The effect of ions on the membrane potential of snail neurones.-Comp.Biochem.physiol, 1967,v.20, p.411-429

186. Kerkut G.A.,York B. The electrogenic sodium pump.-Scientecni-ca, Bristol,1971

187. Kernan R.P. Membrane potential change during sodium transport in frog sartorius muscle.-Nature,1962,v.103,p.986-987

188. Keynes R.D. The ionic movements during nervous activity.-J. physiol. 1951,v.114,p.119-150

189. Keynes R.D. Energy transformation in the generation of bioelec-tricity.-In; control of energy metabolism,New YorkfLondon,1965, p«375-381

190. Keynes R.D., Bezanilla F.,Rojas E,,Taylor R.E. The rate of action of terodoxin on sodium conductance in sqùid qiant axon. -Phil.Trans. R.Soc.Lond.B.1975,v.270,p.365-375

191. Kostyuk P.G. Mechanisms of electric excitability in the soma of mollusc neurones.In:Neurobiology of invertebrates,ed.by Salanki,Academia Kiado,Budapest and Plenum Press,New York1976,p.307-327

192. Kostyuk P.G. Ionic background of activity in giant neuronesof molluscs.-In:Neurobiology of invertebrates,ed.by Salanki,

193. Akademia Kiado,Budapest and Plenum Press New York 1968,p.145-167

194. Kostyuk P.G.,Krishtal O.A.,Pidoplicko V.J. Intracellular dialysis of nerve cells effect of intracellular fluoride and phosphat on the inward current.-Nature 1975,v.257,p*691-693

195. Krnjevic K.,Lisiewicz A.Injectio of calcium ions into spinal

196. Kuno M,J.T.Miyahara and J.Iï.Weakly.Post-tetanic hyperpolari-zation produced by an electrogenic pump in dorsal spinocerebellar tract neurones of the cat. J.physiol.1970,210,839-855

197. Lambert J.D.C.,Kerkut G.A.,Walker R.J. The electrogenic sodium pump and membrane potential of identified neurones in Helix aspersia.-Сотр.Biochem.physiol.1974,v.47a,p.897-916

198. Lee T.P.,Kuo J.F.,Greengard P. Role of muscarinic cholinergic receptors in regulation of guanosine 3,5-cyclic monophosphate in mamalian brain,heart muscle and intestinal smoothmuscle.-Proc.Hat.Acad.Sci.(Wash.),1972,v.69,p.3287-3289

199. Liberman Б .M., Thomas M. The influence of chloride on the oua-bain-sensitive membrane potential and conductance of crayfishgiant axons.-Pflugers Arch.1976,v.366,p.195-202

200. Libet B. Generation of slow Inhibitory excitatory postsynaptic pot entials.-Fed,Proceed.1970,v.29,p.1945-1956

201. Lorente De No R. A study of nerve physiology.-Studies Rock-feller Inst.Med.Res.1947»p.131

202. Lundberg A.,0scarsson 0.Anoxic depolarization of mammalian nerve fibres.-Acta physiol.Scand.1952,v.30,Suppl.v.111, p. 99-100

203. Macknight A.D.,Leaf A. Regulation of cellular volume.-Phy-siol.Rev.1977,V.57,p.510-573

204. Marmont C. Studies of the axon membrane.-Comp.physiol.1949, v.34,p.351-382279»Marshall K.C.,Engberg J. Reversal potential for noradrenaline induced hyperpolarization of spinal motoneurones.-Science1979,v.205,p.422-424

205. Meech R.V. and Standen N.B. Potassium activation in Helixaspersia neurones under voltage clamp: a component mediated by calcium influx.J.physiol.1975,249,p.211-239

206. Meech R.V.,Standen N.B. Calcium-meditated potassium activation in Helix neurones.-J.physiol.1974,v.237,p.43-44

207. Mullins C.J.,Noda K. The influence of sodium -free solutions on the membrane potential of frog muscle fibres.-J.Gen. physiol. 1963, v.47,p.117-132

208. Murad P.»Manganiello V.,Vaughan M. A simple sensitive protein binding assay for guanosine 3-5 monophosphat.Proc.nat. Acad.Sci.( Wash.) 1971,v.68,p.736-739

209. Neihof R.,Sollner K. The thermodinamics of ionic transport through the membrane .-J.physiol.Colloid.Chem.1950,v.54, p.157-163

210. Nicholls J.G.,Bayloz D.A. Along -lasting hyperpolarization after activity of neurones in leech central nervous system. -Science 1968,v.162,p.279-281

211. Nishi S.,Koketsu K. Analysis of slow inhibitory postsynaptic potential of bullfrog sympathetic ganglion.-J.Heurophysiol. 1968,v.31,p.717-728

212. Noble D. Amodification of Hodgkin-Huxley equation applicable to Purkinje fibres and pace-maker potentials.-J.physiol. 1962,v.160,p.317-352

213. Okada J. Solute transport Process in intestinal Epithelial cells. Membrane Biochem. 1979,v.2,p.339-365

214. Okamoto H. Electrogenic ion pump in plants.-Plant and Cell physiol. 1975, v.15,p.13-24

215. Okamato K.,Quaetel J. H. Water uptake and energy metabolism in brain slices from the rat.~Biochem.J.1970,v.120, p. 25-36

216. Page E.,Storm S. R. Cat heart muscle in vitro. VI11• Active transport of sodium in papillary muscles.-J.Gen.physiol.1965 v.48,p.957-972

217. Pappins H.M.,Elliot K.A.C. Water distribution in incubated slices of brain and other tissues.-J.Can.Biochem.1956a,v. 34,p.1007-1022

218. Paton W.D.M.,Vizi E.S.,Zar M.A. The mechanism of acetylcholine release from parasympathetic nerves.-J,physiol.1971, v.215,p«819-848

219. Paton W.D.M.,Vizi E.S. The inhibitory action of noradrenaline and adrenaline on acetylcholine output by guinea-pig longitudinal muscle strip.-Br.J.Pharmac. chemother. 1969,v. 35,p.106 28

220. Post R. L.,Albright C.D.,Dayani K. Resolution of pump and leak components of sodium and potassium ion transport in human erythrocytes.-J.Gen.physiol.1967,v.50,p.1201-1220

221. Rang H.P. Acetylcholine receptors.-Quart.Rev.Biophys. 1974, v.7,p.283-399

222. Rang H.P.»Ritchie J.M. On the electrogenic sodium pump in mamalian non-myclinated nerve fibres and its activation by various external cations.-J.physiol.1968,v. 196,p.183-221

223. Renter H.,Seitz N. The dependence of calcium effelux from cardiac muscle on temperature and external ion composition. -J.physiol. 1968, v. 195,p•451-470315» Rheuben M.B. The resting potential of moth muscle fibres.-J. physiol. 1972,v.225,p.529-554

224. Sakharov D.A.,Salanki J. Physiological and pharmacological identification of the neurones in the central nervous system of Helix pomatia.-Acta physiol. Acad.Sci.Hungar 1969»v. 35,p.19-30

225. Schaefer A.,Uniy G.,Pfeifer A.K. The effect of a soluble factor and cateholamine on the activity of ATP-ase subcellular fractions of rat brain.-Biochem.pharmac.1972,v.21, p.2289-2294

226. Sandow A.,Mandel H. Effect of potassium and rubidium on the resting potential of muscle.-J.Celland Comp.physiol. 1951, v.38,p.271-291

227. Schults S. G.,Curran P.P. Coupled transport of sodium and organic solutes.-physiol.Rev.1970, v. 5 » P •637-718

228. Schwartz A.,Lindanmayer G.E.,Allen J.C. The Ka+K-ATP-ase: pharmachological, physiological and Biochemical aspects.-Phannachological Reviews 1975,v.27,p.4-85

229. Shan J.P.Braganca B.M. Acetylcholine receptors and in-activation of synaptosomal ( Na+K )-ATP-ase by cobra neurotoxin.-Biochemical Medicine 1978,v.20,p.87-97

230. Shanes A.,Freygang W.qj Grundfest H. Amatniek E. Anesthetic and calcium action in the voltage clamped squid axon. -J.Gen.physiol. 1959,v.42,p.793-803

231. Shaw T.J. Sodium and potassium movements in red cells.-Ph. D. Thesis,University of Cambridge,England 1954, Quoted by J. M. Glym in red.

232. Schwartz A.,Vogel 1. i^t. no X0E0p0By, 1975

233. Skipski V.P.,Peterson R.P.,Barclay M. Quantitative analysis of phospholipids by thin layer chromatography.-Biochem. J. 1964,v.90,p.374-378

234. Skou J.C. The influence of some cations on the adenosine tripphosphase from peripheral nerves.- Biochem.,Biophys. Acta 1957,v.23,p.394-401

235. Smyth H. Energy barriers to Ha pump from Na rich kidney cortex slices.-J.physiol.1966,v.187,p.361-366

236. Sorokina L.A. Kinetic characteristics of activités of ions in neurones of snail.-Piroc.Intern. Union physiol.sci.v.XI 26 Intern. Congress,New Delhi 1974,N462,p.154

237. Sokolova G.P.,Cooke J.M. Inhibition of impulse. Activity in a sensory neurone by an electrogenic pump.-J.Gen. physiol. 1971, v.57,p.125-163

238. Somlyo A.V.,Haeusler G.,Somlyo A.P. Cyclic adenosine monophosphat :potassium-dependent action on vascular smooth muscle membrane potential.-Science 1970,v.169,p.490-491

239. Straub R.W. On the mechanism of posttetanic hyperpolariza-tion in myelinated nerve fibres from the frog.-J.hphysiol.1961, v. 159,p.19-32

240. Strumwasser P. Membrane and intracellular mechanism govering endogenous activity in neurones.-In physiol.and Biochem. aspects of nervous intergration,ed P.D. Carlson,Prenter Hall 1968,p. 329-341

241. Strumwasser P.,Kim M. Experimental studies of a neuron with an endogenous oscillator and quantitative model of its mechanism.physiologist, 1969,v. 12,p.367-376

242. Steveninch R.P. The lag phase in solf uptake of storage tissue-Nature 1961,v.190,p.1072-1074

243. Steibach H.B. Electrolyte balance of animal cells.-Cold spring Horbor Symp.Quont.Biol. 1940,v.8,p.242-254

244. Surawicz B.,Gettes L.S. Two mechanisms of cardiac arrest produced by potassium.Circulation Res. 1963,v.12,p.415-421341 . Swan J. W.,Carpenter D.0. The organization of receptors for neurotransmitters on Aplysia neurones.-Nature 1975,v.258, p. 751-754

245. Tahara T.,Kimizuka K.,Koketsu K. An analysis of the membrane hyperpolarization during action of the sodium pump in frog's skeletal muscle.-Jap.J.physiol.1973,v.23,p.165-181

246. Takenchi N. Some properties of conductance changes at the endplote membrane during action of acetylcholine,-J.physiol. 1963,v.167,p.118-140

247. Takenchi A.,Takenchi N. On the permeability of endplote membrane during the action of transmitter.-J.phys.1960,v.154, p.52-67

248. Tanc L. Identification of active areas inthe giant neurone of Aplysia.-J.Gen.physiol.1962,v.45,P.1099-1115

249. Tauc L.,Gerschenfeld H.M. Acholinergic mechanism of inhibitory synaptic transmission in a molluscan nervous system.} J.Neurophysiol. 1962,v.25,p.236-262

250. Taylor G.S.,Paton D.M.,Daniel E.E. Characteristics of electrogenic sodium pumping in rat myometrium.-J.Gen.physiol.1970,v.56,p.360-375

251. Thomas R.C. Electrogenic sodium pump in nerve and muscle cells.-Physiol.Rev.1972,v.52,p.563-594

252. Tomita T.,Yamamoto T. Effects of removing the externalpotassium on the smooth muscle of guinea-pig taenia coli. -J.physiol.1971,v.212,p.851-868

253. Trautwein W.,Kassebaum D.g.On the spontaneous impulse generation in the pace-maker of the heart.-J.Gen.physiol. 1961,v.45,p.317-330

254. Tsien R.W.,Giles W.,Greengard P. Cyclic AMP mediates the effect of adrenaline on cardiac purkinje fibres.^-Nature 1972,v.2407p.181-183

255. Tsien R.W. Adrenaline-like effects in intracellular iono-phoresis of cyclic AMP in cardiac Purkinje fibres.-Nature New Biology 1973,v.245,p. 120-122

256. Ussing H.H. Transport of ions across cellular membranes.-Physiol.Rev.1949,v.29,p.127-155

257. Ussing H.Hi Interpretation of the exchange of radiosodium in isolated muscle.-Nature 1947,v.160,p.262-263

258. Vadasz I.,Salanki J. Mechanism of spike and bui?st generation in the biomodal pace-maker RPa1 neurone of Helix poma-tia.-In:Neurobiology of invertebrates.ed.by Salanki,Academia

259. Kiado Budapest 1973,p.371-380

260. Venoza R.A. Stimulation of Na-pump by hypotonic solutions in skeletal muscle.-Biochem.Biophys.Acta 1978,v.510,p.378-383

261. Vizi E.S. Stimulation by inhibition of ( Na-K-Mg)-activated ATP-ase of acetylcholine release in cortical slices from rat brain.-J.physiol.1978,v.226,p.95-117

262. Vizi E.S. Release mechanisms of acetylcholine and the role of Na-K -activated ATP-ase.-In:Cholinergic Mechanism Ed.by Waser P.G.Raven Press,Hew York,1975,p.199-211

263. Vizi E.S. Does stimulation of Na-K-Mg-activated ATP-ase inhibit acetylcholine release from nerve terminals?-Br.J. pharmac.chemother 1973,v.48,p.346-347

264. Vizi E.S. Termination of transmitter release by stimulation Na-K-activated ATP-ase:role of the sodium pump in triggering action.-J.physiol.1977,v.226,p.95-117

265. Vizi E.S. Na-K-activated ATP-ase as a trigger in transmitter release.-Neuroscience 1979,v.3,p.367-384

266. Wachtel H.,Willson W.A. Voltage clamp analysis of rhythmic slow wave generation in bursting neurones.-InNeurobiology of invertebrates.Ed.by Salanki,Akademia Kiado,Budapest 1973, p.59-80

267. Waziri R.,Frazier W.,Kandel E.R. Analysis of pace-maker activity in identiable burst generating neurones in Aplysia. Physiologist 1965,v.8p.300

268. Weight P.P.,Petzold G.,Greengard P. Guanosine 3,5-monophos-phate in sympathetic ganglia increase assosiated with synaptic transmission.Science 1974,v.186,p.942-944

269. Wheal H.V.,Horn N.M.,Austin G.M. The effect of sodium pump inhibitors on Aplasia neuronal cell volume.-Comp.Biochem. physiol. 1977,v.57C,p.139-141

270. Whittam R. Control of membrane permeability to potassium in red blood cells.-Nature 1968,v.219,p.610-611

271. Whittam R.,Chipperfield A.R. Ouabain binding to the Na-pump in plasma membrane isolated from ox brain.-Biochem.Biophys. Acta 1973,v.307,p.563-577

272. Whittam R.,Chipperfield A.R. The reaction mechanism of the sodium pump.- Biochem.Biophys.Acta 1975,v.415,p.149-171

273. Wilson W. A.,Wachtel H. Negative resistance characteristic essential for the maitenance of slow oscillation in bursting neurones.-Science 1974, v.186,p.932-934

274. Yarowsky P.J.»Carpenter D.O. GABA mediated excitatory responses on Aplysia neurones.Life Sciences 1977,b v.20,p.1441-1448

275. Yarowsky P.J.»Carpenter D.O. Receptors for GABfi on Aplysia neurones.-Brain Research 1978,v.144,p.75-94