Локальная и географическая изменчивость темпов роста, морфометрических признаков и репродуктивных характеристик в процессе постметаморфозного роста бурых лягушек: Rana temporaria L.,R. arvalis Nilss. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Кабардина, Юлия Александровна

• Кабардина, Юлия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кабардина, Юлия Александровна

Содержание.

Список таблиц.

Список рисунков.

Глава I. Географическое распространение и основные характеристики жизненного цикла травяной и остромордой лягушек 1.1. Ареалы и краткая характеристика годового цикла травяной и остромордой лягушек.

• 1.2. Изменчивость основных характеристик жизненного цикла и особенностей роста травяной и остромордой лягушек в пределах ареала каждого из видов 1.2.1. Изменчивость возрастной структуры, темпов роста и морфометрических характеристик травяной и остромордой лягушек в пределах ареала каждого из видов.

1.2.2. Влияние климатических условий на особенности формирования репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек в географически удаленных популяциях каждого из видов.

Глава II. Материал и методика.

Глава III. Особенности роста травяной и остромордой лягушек и возрастная структура размножающейся части популяции III. 1. Географическая изменчивость, различия между полами в возрастной структуре размножающейся части популяции и особенности роста травяной лягушки III. 1.1. Изменчивость возрастной структуры популяций травяной лягушки.

III. 1.2. Особенности роста травяной лягушки.

III. 1.3. Оценка влияния генерации, пола и географического положения популяции на рост травяной лягушки.

III.2. Географическая изменчивость, различия между полами в возрастной структуре размножающейся части популяции и особенности роста остромордой лягушки

III.2.1. Изменчивость возрастной структуры популяций остромордой лягушки.

Ч Ш.2.2. Особенности роста остромордой лягушки.

Ш.2.3. Оценка влияния генерации, пола и географического положения популяции на рост остромордой лягушки.

Ш.З. Различия возрастной структуры размножающейся части популяции и особенностей роста травяной и остромордой лягушек.

Глава IV. Изменчивость морфометрических признаков травяных и остромордых лягушек IV. 1. Возрастная и географическая изменчивость и различия между самцами и самками травяной лягушки по морфометрическим признакам IV. 1.1. Морфометрические признаки травяной лягушки: возрастная и географическая изменчивость.

IV. 1.2. Морфометрические признаки травяной лягушки: различия между полами и их адаптивное значение.

IV. 1.3. Формирование географической изменчивости и различий между полами по совокупности морфометрических признаков в онтогенезе травяной лягушки.

1У.2. Возрастная и географическая изменчивость и различия между самцами и самками остромордой лягушки по морфометрическим признакам 1У.2.1. Морфометрические признаки остромордой лягушки: возрастная и географическая изменчивость.

1У.2.2. Морфометрические признаки остромордой лягушки: различия между полами и их адаптивное значение.

1У.2.3. Формирование географической изменчивости и различий между полами по совокупности % морфометрических признаков в онтогенезе остромордой лягушки.

1У.З. Различия травяной и остромордой лягушек по морфометрическим признакам.

Глава V. Изменчивость репродуктивных характеристик травяных и остромордых лягушек V.l. Возрастная и географическая изменчивость репродуктивных характеристик травяной лягушки.

V.2. Возрастная и географическая изменчивость репродуктивных характеристик остромордой лягушки.

V.3. Межвидовые различия репродуктивных характеристик.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Кабардина, Юлия Александровна

Основные выводы, которые можно сделать из представленной работы, образуют две группы. В первую группу входят результаты исследования возрастной структуры, темпов роста, морфометрических и репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек.

1. Географическая изменчивость суммарной продолжительности периодов активности травяной и остромордой лягушек не велика. Впервые размножающиеся лягушки из популяций с различной продолжительностью теплого сезона имеют сходную суммарную продолжительность периодов активности.

2. Травяная лягушка более чувствительна к продолжительности теплого сезона, чем остромордая. Созревание травяной лягушки, в среднем, происходит позже, чем остромордой в той части ареала, где продолжительность теплого сезона меньше 5,5 месяцев. При продолжительности теплого сезона более 5,5 месяцев доля рано созревающих травяных лягушек больше, чем остромордых.

3. Темпы роста до первого размножения травяных и остромордых лягушек из северных популяций выше, чем лягушек из южных популяций. С уменьшением продолжительности теплого сезона увеличивается минимальная длина тела размножающихся лягушек.

4. Различия по морфометрическим признакам между полами у двух видов лягушек имеют сходный характер, несмотря на то, что самки травяной лягушки крупнее, чем самцы, а у остромордой лягушки - наоборот. Независимо от географического положения популяции, самцы созревают раньше самок и относительная длина передних и задних конечностей и толщина голени у них больше, чем у самок. У половозрелых животных различия между полами по этим признакам оказываются больше, чем различия между популяциями в пределах одного пола.

5. В масштабах всего ареала величина репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек не зависит от географического положения популяции. Только относительная масса кладки травяной лягушки увеличивается с увеличением продолжительности теплого сезона. Изменчивость репродуктивных характеристик очень велика, и межгодовая изменчивость может быть не менее существенной, чем межпопуляционная.

6. Главное различие между травяной и остромордой лягушками по • репродуктивным характеристикам проявляется в величине относительной массы кладки и свойствах этого признака. Относительная масса кладки остромордой лягушки больше, чем травяной, слабо зависит от длины тела самки и не зависит от условий теплого сезона, предшествующего размножению, возраста самки и географического положения популяции.

Ко второй группе относятся выводы методического характера.

7. При исследовании географической изменчивости длины тела, возраста и скорости роста травяной и остромордой лягушек, впадающих в зимнюю спячку, во время которой происходит задержка их роста, следует учитывать суммарную продолжительность периодов активности лягушек, то есть время, проведенное вне спячки, так как это может существенно изменить картину полученных различий.

8. При исследовании географической изменчивости аллометрического роста частей тела следует учитывать возраст лягушек и средний возраст особей в популяциях, так как изменение темпов роста происходит с возрастом, и полученные различия могут иметь не географическую, а возрастную природу.

9. При исследовании изменчивости репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек из-за сильного влияния длины тела, возраста и условий теплого сезона, предшествовавшего размножению, сравнения этих характеристик лягушек из разных популяций и даже из одной популяции, размножавшихся в разные годы, следует проводить только при устранении влияний перечисленных факторов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я считаю своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность моему научному руководителю и заведующему кафедрой биологической эволюции профессору Алексею Сергеевичу Северцову за предоставленную мне полную свободу творчества и ценные консультации при работе над рукописью диссертации.

Особенно теплые слова глубокой благодарности хочется высказать моему • "полевому" научному руководителю Сергею Марленовичу Ляпкову.

Осуществление всего задуманного стало возможным благодаря его чуткому руководству, практической помощи, постоянной и кропотливой работе со мной, начавшейся еще во времена выполнения мной курсовой работы. Без наших бесконечных дискуссий моя работа вряд ли могла появиться на свет.

Я также приношу благодарность Элле Моисеевне Смириной за неоднократные консультации по вопросам определения возраста и предоставленную уникальную литературу по исследованиям с помощью метода скелетохронологии.

Также выражаю свою признательность сотрудникам кафедры биологической эволюции Биологического факультета МГУ за их терпеливое и доброжелательное отношение к моей работе. Благодарю Г.С. Сурову и М.Б. Корнилову - за искренний интерес к моим исследованиям, ценные обсуждения и моральную поддержку в ходе работы, A.A. Сапожникова и В.Г. Гринькова -за консультации по статистической обработке материала и огромную моральную поддержку, значение которой трудно переоценить.

Особую благодарность я хочу выразить моему мужу Льву Шварцбергу за помощь в сборе полевого материала в суровых условиях Кировской области, терпение, проявленное в связи с моей постоянной занятостью в течение последнего времени, и всесторонние обсуждения вопросов, поднятых в диссертации. моим родителям - Наталье Николаевне и Александру Владиславовичу Кабардиным. Эта работа была выполнена только благодаря их безграничной вере в мои силы и безмерной моральной поддержке, которую я ощущала на протяжении всего периода работы над дисертацией. Эту работу я посвящаю моим родителям. Для них моя диссертация стала столь же важным этапом жизненного пути, что и для меня.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изменчивость темпов роста, возраста созревания, длины тела и репродуктивных характеристик травяной и остромордой лягушек, отмеченная нами в самом начале работы, определяется воздействием целого ряда факторов, влияющих как на формирование самих характеристик, так и на темпы роста организма в целом.

Изменчивость темпов роста обусловливается действием разных факторов.

В первую очередь, это возрастные изменения скорости роста. Рост тела в целом и частей тела наиболее интенсивный в первые 2 года жизни, после наступления половозрелости рост замедляется, причем для признаков головы замедление роста выражено сильнее. Во-вторых, различия между самцами и самками по темпам роста тела и признакам, имеющим адаптивную ценность при размножении, объясняются половой принадлежностью лягушек. Трубчатые кости самцов обоих видов в толщину растут быстрее, чем у самок, что является не описанной ранее чертой, характеризующей половой диморфизм: отношение диаметра внешней линии склеивания к длине тела особи на момент образования этой линии у самцов оказывается намного больше, чем у самок в обеих популяциях. Самки травяной лягушки растут быстрее самцов, достигая большей длины тела во взрослом состоянии; самцы остромордой лягушки становятся крупнее самок еще до полового созревания, сохраняя это преимущество вплоть до конца жизни. Независимо от различий по длине тела, рост передних и задних конечностей в длину у самцов идет быстрее, чем у самок: относительная длина конечностей самцов обоих видов больше, чем самок, причем у остромордой лягушки это выражено ярче. Следует отметить существование и других факторов, контролирующих длину конечностей. Общая длина и пропорции конечностей должны, в первую очередь, удовлетворять всем требованиям, связанным с выполнением главной функции конечностей - передвижением на суше и в воде. Увеличение длины конечностей у самцов приводит к улучшению локомоции. У самок отсутствие отбора в направлении увеличения длины конечностей, возможно, связано с существованием отбора на увеличение плодовитости, которая, как известно, зависит от длины тела. Меньшая длина конечностей самок, по сравнению с длиной конечностей самцов, может быть следствием увеличения длины тела и следствием существования регулятивного роста, приводящего к увеличению плодовитости за счет замедления роста конечностей.

Биотические и абиотические условия среды также определяют изменчивость темпов роста лягушек. Известно, что на приспособленность земноводных, в первую очередь, влияют абиотические условия среды, такие как температура и влажность (Банников, Денисова, 1956). Ограничения по биотическим факторам среды также отрицательно сказываются на скорости роста животных. В лабораторных исследованиях было подтверждено существование зависимости скорости роста лягушек и величины плодовитости от уровня питания, но также установлено, что в природе доступные пищевые ресурсы лягушками недоиспользуются. В свою очередь, усвоение съеденной пищи у пойкилотермных животных напрямую зависит от уровня обмена веществ, связанного с температурным режимом окружающей среды, то есть от абиотических факторов. Не может вызывать сомнений и отрицательное влияние паразитарных и других заболеваний на скорость роста лягушек, но в литературе отмечается, что "больные лягушки встречаются в природе довольно редко" (Кузьмин, 1999)1. Влияние хищников, питающихся лягушками, в первую очередь, формирует особенности поведения животных. Наиболее важны поведенческие реакции во время нереста, происходящего по "взрывному типу",

1 При вскрытии травяных и остромордых лягушек, проводившемся в ходе данной работы, нами были отмечены случаи наличия круглых червей в легких животных. Пораженные паразитами лягушки имели длину тела и другие характеристики, соответствующие их возрасту и полу. когда лягушки образуют большие скопления. В этот период лягушки наиболее уязвимы для хищников. Выедание хищниками во время нереста половозрелых животных может вести к ускорению темпов созревания животных и уменьшению возраста наступления половозрелости. Как было показано выше, эти признаки онтогенеза, в свою очередь, сильно скоррелированы с абиотическими условиями среды.

Абиотические условия среды различаются по длительности воздействия на животное. Кратковременным можно считать влияние условий среды (в первую очередь температурного режима) в течение одного сезона роста (теплого ♦ времени года). Степень этого воздействия на животное зависит от его возраста.

Такое воздействие может обусловливать межгодовую и межгенерационную изменчивость роста. Межгодовая изменчивость выражается в том, что в течение благоприятного сезона лягушки обоих видов растут интенсивнее независимо от пола, но это влияние заметнее на молодых животных. У животных моложе трех лет ускорение роста в благоприятные годы заметнее, чем у старых. Здесь проявляется уже межгенерационная изменчивость: если период наиболее интенсивного роста лягушек (до первой зимовки или между первой и второй зимовками) пришелся на благоприятный с точки зрения абиотических условий год, то стартовые условия оказываются лучше у всей генерации. Межгодовая и межгенерационная изменчивость являются определяющими для репродуктивных характеристик самок травяной и остромордой лягушек. У травяной лягушки плодовитость и относительная масса кладки наиболее чутко реагируют на изменение условий теплого сезона, предшествующего размножению. У остромордой лягушки влияние условий теплого сезона, в первую очередь, отражается на величине диаметра яйца. Межгенерационная изменчивость проявляется в неодинаковой реакции (изменении величины репродуктивных характеристик) самок разных лет рождения на различия условий теплого сезона.

ЙЯ

Долговременное вл географической изменчив^ числе и темпов роста ж: приводить к ускорению постметаморфозного рос продолжительностью тепл популяциях с небольшой достигают размеров тела, продолжительностью т продолжительностью периб, градиента среды - это дост половозрелости травяных сравнению с лягушками с активности из южных поп) отбора может служить бо. северных и горных популяд: меньше, а суммарная п Географическая изменчиво« выявлена ранее (Топоркова, аллометрии роста производ при оценке географической выводам. Лягушки из разны различном возрасте, а поск< возрастом, то различия возрастную природу.

К сожалению, геогр лягушек исследована в в» географической изменчиво) используются различия ние условии среды находит отражение в сти различных характеристик онтогенеза, в том ивотных. Отбор против градиента среды может эмбрионального и личиночного развития и та лягушек из популяций с небольшой ого сезона. В результате ускоренного развития в продолжительностью теплого сезона лягушки сходных с лягушками из популяций с большей бплого сезона и большей суммарной дов активности. Другое проявление отбора против ижение большей длины тела к моменту наступления лягушек из северных и горных популяций по той же суммарной продолжительностью периодов ляций) Также примером результата действия такого лыпая средняя длина тела травяных лягушек из ,ий по сравнению с южными, у которых длина тела родолжительность периодов активности больше, сть аллометрии роста отдельных частей тела была , 1965) и подтверждена нами. Как правило, оценка ится на группе животных различных возрастов, но изменчивости это может привести к ошибочным ,1Х популяций могут иметь сходную длину тела при ольку замедление роста частей тела увеличивается с емпов роста могут иметь не географическую, а афическая изменчивость темпов роста и развития ^сьма ограниченном числе работ. Для объяснения сти основных характеристик онтогенеза чаще всего отических условий обитания популяции. Наиболее подходящей характеристикой является продолжительность теплого сезона в месте обитания популяции. Географическая изменчивость длины тела и возраста травяной лягушки, действительно, объясняется различиями по продолжительности теплого сезона в различных частях ареала. Для остромордой лягушки такую зависимость удалось выявить только для возраста полового созревания. Суммарная продолжительность периодов активности сходна у впервые размножающихся травяных и остромордых лягушек из популяций из различных частей ареала, то есть не зависит от продолжительности теплого сезона. Наибольшая суммарная продолжительность периодов активности выявляется у лягушек из южных популяций.

Географическая изменчивость репродуктивных характеристик имеет четко выраженную направленность, а значит, может объясняться различиями продолжительности теплого сезона, только в одном случае: относительная масса кладки травяной лягушки увеличивается с увеличением продолжительности теплого сезона. Данные по географической изменчивости относительной массы кладки остромордой лягушки крайне ограниченны и не позволяют подтвердить или опровергнуть существование влияния продолжительности теплого сезона на этот признак. Принимая во внимание наименьшую из всех репродуктивных характеристик зависимость относительной массы кладки остромордой лягушки от условий теплого сезона, предшествующего размножению, можно предположить, что ее зависимость от продолжительности теплого сезона также будет слабой.

Известно (и нами это было подтверждено), что величина плодовитости зависит, в первую очередь, от длины тела и, в меньшей степени, от возраста лягушек. Также на нее влияют и погодные условия сезона, предшествовавшего размножению. В северных и горных популяциях длина тела и возраст размножающихся лягушек в среднем больше, чем в южных, что должно приводить к увеличению плодовитости. С другой стороны, меньшая продолжительность теплого сезона и меньшая сумма температур в течение сезона должны вести к уменьшению плодовитости. Перечисленные факторы влияют на формирование величины плодовитости одновременно и противоположным образом. В южных популяциях лягушки созревают при меньшей длине тела, но условия теплого сезона в этой части ареала благоприятнее, что также стимулирует увеличение плодовитости. Таким образом, в силу комплексности факторов среды, влияющих на плодовитость, она оказывается сходной в разных частях ареала и не имеет достоверной зависимости от продолжительности теплого сезона.

• У величины плодовитости в пределах ареала наблюдается очень большая изменчивость, и вероятность того, что в результате сравнения выбранных случайным образом популяций будет обнаружена некая закономерность, довольно велика. Примером тому може| служить данная работа. Плодовитость травяной и остромордой лягушек оказалась больше в популяциях с большей продолжительностью теплого сезона. Корректное сравнение величины плодовитости, то есть сравнение, проведенное с устранением влияния длины тела и возраста, доказывает отсутствие зависимости плодовитости от продолжительности теплого сезона.

Географическая изменчивость диаметра яйца травяной лягушки также довольно высока. Этот признак нелинейно изменяется при смене условий среды обитания различных популяций, уменьшаясь в популяциях со средней продолжительностью теплого сезона по сравнению с более северными и с более южными популяциями. У нас и в литературе имеются данные о среднем диаметре яйца остромордой лягушки всего для трех популяций, различающихся по продолжительности теплого сезона не более, чем на 2 месяца. По таким данным выявить закономерность географической изменчивости этого признака остромордой лягушки невозможно.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кабардина, Юлия Александровна, 2004 год

1. Ананьева Н.В., Воркин Л.Я., ДаревскийКС., Орлов KJ7., 1998. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF. 576 с.

2. АнуфриевВ.М., Вобрецов А. В., 1996. Амфибии и рептилии. (Фауна европейского Северо-Востока России. Т. IV). Спб.: Наука. 130 с.

3. Ванников А.Г., Денисова МП., 1956. Очерки по биологии земноводных. М.: Учпедгиз. 168 с.

4. Ванников А.Г., Даревский КС., Ищенко В.Г., Рустамов А. К, Щербак N.N., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение. 415 с.

5. Вобылев Ю.Л., 1980. Репродуктивные особенности фоновых видов бесхвостых амфибий биогеоценозов степной зоны юго-востока УССР. Дис. . канд. биол. наук. Днепропертровск, ДГУ, 27 с.

6. Ивантер Э.В., 1980. К изучению северных популяций травяной лягушки // Матер. 3 Всесоюз. Совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Паланга. Вильнюс, 1980. С. 67-68.

7. Ищенко В.Г., 1978. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука. 148 с.

8. Ищенко В.Г., 1999. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий. Дис. . докт. биол. наук. СПб: Зоол. ин-т РАН. 66 с.

9. Клеиненберг С.К, Смирина Э.М., 1969. К методике определения возраста амфибий // Зоол. журн. Т. 48, N 7, с. 1090-1094.

10. Кузьмин C.J7., 1999. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК. 298 с.

11. Кузьмин С.Л., Сурова Г. С.у 1994. Обеспеченность травяной лягушки (Rana temporaria) пищей в разных географических популяциях // Экология. N 4, с. 59-66.

12. Кутенков А./7., 1984. Размножение и некоторые черты экологии остромордой лягушки в средней Карелии // Матер. 4 Всесоюз. Совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Свердловск, ч. 5, с. 25.

13. Кутенков A.U., 1998. О роли погодного фактора в динамике популяции травяной лягушки {Rana temporaria) на севере // Экология. N 1, с. 49-54.

14. Лада ГА., 1989. О размножении и развитии серой жабы и остромордой лягушки под Тамбовом // Вопросы герпетологии. 7 Всес. герпетол. конф. Киев 26-29 сент. 1989. Автореф. Докл. С. 136-137.

15. Леденцов A.B., 1990. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки {Rana arva/isNilss.). Дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 23 с.

16. Ляпков С.М, 1995. Внутрипопуляционная изменчивость размеров выходящих сеголеток и времени развития до окончания метаморфоза у травяной {Rana temporaria) и остромордой {Rana arva/is) лягушек // Зоол. журн. Т. 74, N 2, с. 66-79.

17. Ляпков С.М, 1997. Изменчивость темпов роста травяной {R temporaria) и остромордой {R. arva/is) лягушек в первые годы наземной жизни // Зоол. журн. Т. 76, N2, с. 199-205.

18. Ляп ко в С.М., Черданцев В.Г., Черданцева КМ., 2001. Структура взаимодействия компонент приспособленности в жизненном цикле остромордой лягушки (Rana arvalis). 1. Динамика репродуктивного усилия и его компонент // Зоол. журн. Т. ВО, N 4, с. 438-446.

19. Ляпков С.М., Корнилова М.В., Северцов А. С., 2002. Структура изменчивости репродуктивных характеристик травяной лягушки (Rana temporaria) и их взаимосвязь с размерами и возрастом II Зоол. журн. Т. 81, N 6, с. 719-733.

20. Ляпков С.М., Корнилова М.В., Северцов A.C., 2002а. Демографические характеристики и динамика численности популяции травяной лягушки {Rana temporaria L.) II Зоол. журн. Т. 81, N 10, с. 1251-1259.

21. Ляпков СМ, Корнилова М.В., Северцов А. С., 2004. Факторы, влияющие на репродуктивный успех самцов травяной лягушки {Rana temporaria). 1. Демографические и морфометрические характеристики // Зоол. журн., в печати.

22. Мина MB., Клевезалъ Г.А., 1976. Рост животных. М.: Наука. 292 с.

23. ЛикуликММ, 1985. Земноводные Белоруссии. Минск: Наука и техника. 192с.

24. Северцов А. С., 1993. О применимости маршрутных учетов для оценки численности травяных лягушек, Rana temporaria. II Зоол. журн. Т. 72, N 3, с. 138-143.

25. Северцов A.C., Ляпков С.М., Сурова Г. С., 1998. Соотношение экологических ниш травяной {Rana temporaria L.) и остромордой {Rana arva/is Nilss.) лягушек (Anura, Amphibia) // Журн. Общ. Биол. Т. 59, N 3, с. 279-301.

26. Смирина Э.М., 1972. Годовые слои в костях травяной лягушки // Зоол. журн. Т. 51, N10, с. 1529-1534.

27. Смирина Э.М., 1983. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы {Bufo bufó) II Зоол. журн. Т. 62, N 3, с. 437-444.

28. Смирина Э.М., Клевезаль Г.А., Бергер Л., 1986. Экспериментальное исследование формирования годового слоя в костях амфибий // Зоол. журн. Т. 65, N 10, с. 1526-1534.

29. Смирина Э.М., Макаров А.Л., 1987. Об установлении соответствия числа слоев в трубчатых костях у амфибий возрасту особей // Зоол. журн. Т. 66, N 4, с. 599-603.

30. Сурова Г.С., ЧерданцевБ.Л, 1987. Эмбриональные морфы в популяциях бурых лягушек // Зоол. журн. Т. 66, N 12, с. 1864-1872.

31. Таращук С.Б., 1984. Об изменчивости остромордой лягушки (Jïana arva/is) на территории Украины // Вестн. зоол. N 5, с. 80-82.

32. ТерентьевЛ.В., 1943. Корреляции индексов озерной лягушки Я. ridibunda Pall // Зоол. журн. Т. 22, N 5, с. 267-273.

33. Терентьев Л.В., 1945. Метод индексов и относительный рост R. temporaria L // Зоол. журн. Т. 24, N 3, с. 175-181.

34. ТерентьевЛ.В., 1950. Лягушка. М.: Советская наука. 346 с.

35. Терентьев Л.В., Чернов С. А1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М.: Советская наука. 340 с.

36. Топоркова Л. Я., 1965. Географическая изменчивость аллометрического роста у двух видов Rana Ч Сб. научн. трудов. Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. С. 361366.

37. Топоркова Л.Я., 1966. О соотносительном росте амфибий в природных популяциях // Сб. научн. трудов. Уч. записки Уральского ун-тета, "Фауна Урала и пути ее реконструкции". N 43, вып. 3, с. 103-106.

38. Топоркова Л.Я., 1970. О географической изменчивости некоторых признаков амфибий, связанных с полом // Сб. научн. трудов. Уч. зап. Уральск, гос. ун-тета (им. А.М.Горького), сер. биол. "Фауна Урала и пути ее реконструкции". N 108, вып. 7, с. 67-70.

39. Топоркова Л.Я., Зубарева Э.Л., 1965. Материалы по экологии травяной лягушки на Полярном Урале // Сб. научн. трудов. Труды Ин-та биологии. УФ АН СССР. N 38, с. 189-194.

40. Черданцев В.Г., Ляпков С.М., Черданцева В.М., 1997. Механизмы формирования плодовитости у остромордой лягушки, Лапа arva/is II Зоол. журн. Т. 76, N2, с. 187-198.

41. Яковлев В. А., 1979. О размножении и развитии остромордой лягушки, Лапа arva/is ъ Алтайском заповеднике // Сб. научн. трудов. Экология и систематика амфибий и рептилий. Ленинград, с. 109-117.

42. Яковлев В. А., 1986. К морфологии остромордой лягушки у верхней и нижней границ вертикального распространения в Алтайском заповеднике // Сб. научн. трудов. Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. М., с. 81-87.

43. Яковлев В. А., 1989. Материалы по размножению остромордой лягушки в Прителецком районе Алтайского заповедника // Сб. научн. трудов. Экол. исслед. в заповед. Юж. Сибири. М., с. 107-116.

44. AugertD., Jo/yP., 1993. Plasticity of age at maturity between two neighbouring populations of the common frog {Лапа temporaria L.) // Can. J. Zool. V. 71, N. 1, pp. 26-33.

45. Bastien H., Leciair R.Jr., 1992. Aging wood frogs {Лапа sy/vatica) by skeletochronology I I J. Негр. V. 26, N. 2, pp. 222-225.

46. ВеаШеЛ. С., 1987. The reproductive biology of common frog {Лапа temporaria) populations from different altitudes in northern England // J. Zool., Lond. (A) V. 211, pp. 387-398.

47. BergerL., ЛуЬас/а M., 1993. Growth and maturity of brown frogs, Лапа arva/is and Лапа temporaria, in central Poland // Alytes. V. 11, N. 1, pp. 17-24.

48. BervenK.J., 1982. The genetic basis of altitudinal variation in the wood frog Rana sylvatica. I. An experimental analysis of life history traits // Evolution. V. 36, N. 5, pp. 962-983.

49. Berven K.A., GUI D.E., Smith-Gill S.J., 1979. Countergradient selection in the green frog, RanaclamitansII Evolution. V. 33, N. 2, pp. 609-623.

50. Bosch J., MarquezR, 1996. Discriminant functions for sex identification in two midwife toads {Alytes obstetricans and A. cisternasii) // Herp. J. V. 6, N. 4, pp. 105-109.

51. Cummins C.P., 1986. Temporal and spatial variation in egg size and fecundity in Rana temporariaU J. Anim. Ecol. V. 55, pp. 303-316.

52. DobrowolskaK, 1973. Body part proportions in relation to mode of locomotion in anurans // Zoologica Poloninae. V. 23, N. 1-2, pp. 59-108.

53. ElmbergJ.r, 1986. Apparent lack of territoriality during the breeding season in a boreal population of common frogs Rana temporaria L. // Herp. J.V. 1, pp. 81-85.

54. ElmbergJ., 1987. Random mating in a boreal population of European common frogs Rana temporaria II Hoi. Ecol. V. 10, pp. 193-195.

55. ElmbergJ, 1991. Factors affecting male yearly mating success in the common frog, Rana temporaria I I Behav. Ecol. Sociobiol. V. 28, pp. 125-131.

56. Elmberg J., 1991a. Ovarian cyclicity and fecundity in boreal common frogs Rana temporaria^,. along a climatic gradient // Funct. Ecol. V. 5, pp. 340-350.

57. Gibbons MM., McCarthy T.K, 1983. Age determination of frogs and toads {Amphibia, Anurd) from North-western Europe // Zool. Scripta. V. 12, N. 2, pp. 145-151.

58. GibbonsM.M., McCarthy T.K., 1984. Growth, maturation and survival of frogs Rana tempporariaL // Hoi. Ecol. V. 7, N. 4, pp. 419-427.

59. GibbonsM.M., McCarthy r.K, 1986. The reproductive output of frogs Rana temporaria (^L^) with particular reference to body size and age // J. Zool., Lond. (A) V. A209, N. 4, pp. 579-593.

60. Grossenbacher K, 1980. Beitrag zur Populationsdynamik des Grasfrosches Rana temporaria, nebst Bemerkungen zur Erdkroete Bufo bu/o (Amphibia, Anura) // Jahrb. nat. hist. Mus. Bern. Bd. 7, S. 177-193.

61. Haapanen A., 1982. Breeding of the common frog {Rana temporaria h.) II Ann. Zool. Fennici. V. 19, N. 2, pp. 75-79.

62. Heme/aarA1986. Demographic study on Bu/o bufo L., (Anura; Amphibia) from different climates, by means of skeletochronology. Ph.D. thesis, Univ. of Nijmegen, the Netherlands.

63. HemeiaarA., 1988. Age, growth and other population characteristics of Bu/o bufo from different latitudes and altitudes // J. Herp. V. 22, pp. 369-388.

64. Hintermann U., 1984. Populationsdinamische Untersuchungen am Grassfrosch Rana temporaria Linnaeus, 1758 // Salamandra. V. 20, N. 2-3, pp. 143-166.

65. HogiundJ., Saterberg£., 1989. Sexual selection in common toads: correlates with age and body size // J. Evol. Biol. V. 2, pp. 367-372.

66. HowardR.D., 1980. Mating behaviour and mating success in woodfrogs, Rana syivaticall Anim. Behav. V. 28, pp. 705-716.

67. HowardR.D., 1981. Sexual dimorphism in bullfrogs // Ecology. V. 62, pp. 303310.

68. HowardR.D., Kluge A. G., 1985. Proximate mechanisms of sexual selection in wood frogs // Evolution. V. 39, pp. 260-277.

69. Ishchenko V.G., 1996. Problems of demography and declining populations of some Euroasiatic brown frogs 11 Rus. J. Herp. V. 3, N. 2, pp. 143-151.

70. Joergensen C.B., 1981. Ovarian cycle in a temperate zone frog, Rana temporaria, with special reference to factors determining number and size of eggs // J. Zool., Lond. (A) V. 195, N. 4, pp. 449-458.

71. Joergensen C.B., LarsenL. O., LoftsB., 1979. Annual cycles of fat bodies and gonads in the toad Bufo bufo bufo (L.), compared with cycles in other temperature zone anurans // Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. V. 22, N. 5, pp. 1-37.

72. Jo/yP., 1991. Variation in size and fecundity between neighbouring populations in the common frog, Rana temporaria I I Alytes. V. 9, N. 3, pp. 79-88.

73. Juszczyk JV., KrawczykS., Zakrzewsh' M., Zamackowski fF., ZyskA., 1984. Morphometric structure of population of Rana temporaria (L.), hibernating together with other amphibians in aquatic environment // Acta Biol. Cracov., Ser.Zool. V. 26, pp. 39-50.

74. KminiakM., 1975. Zur frage der Eierproduction bei der art Rana temporaria L., 1758 // Biologia (CSSR). V. 30, N. 5, pp. 375-382.

75. KminiakM, 1987. Spring activity of the species Rana temporaria!,. 1758 // Acta fac. rerum natur. univ. comen, zool. 1987(1988) V. 32, pp. 17-29.

76. Koske/a P., Pasanen S., 1974. The wintering of the common frog, Rana temporariaL., in northern Finland // Aquilo, Ser.Zool. V. 15, pp. 1-17.

77. KoskelaP, Pasanen S., 1975. The reproductive biology of the female common frog, Rana temporaria!,. in northern Finland // Aquilo, Ser.Zool. V. 16, pp. 1-12.

78. Koziowska M., 1971. Differences in the reproductive biology of mountain and lowland common frogs, Rana temporaria!, II Acta Biol. Cracov., Ser.Zool. V. 14, N. l,pp. 17-32.

79. Kutenkov A.P, Mosiyash S.S., 2000. On the dinamics of population of common frog {Rana temporaria) in the north-west of Russia // Rus. J. Herp. V. 7, N. 2, pp. 123-134.

80. LardnerB., LomanJ.r, 2003. Growth or reproduction? Resource allocation by female frogs Rana temporariaII Oecologia (Berlin). N. 442, pp. 541-546.

81. Lec/air R. Jr., Laurin G., 1996. Growth and body size in populations of mink frogs Ranaseptentrionaiis from two latitudes // Ecography. V. 19, pp. 296-304.

82. Leciair R. Jr., Lec/air M.H., Dubois J., Daoust J.-L., 2000. Age and size of Wood Frogs, Rana sy/vatica, from Kuujjuarapik, northern Quebec // Canadian Field-Naturalist V. 114, N. 3, pp. 381-387.

83. Lee JC., 2001. Evolution of a secondary sexual dimorphism in the toad, Bufo marinus 11 Copeia. V. 4, pp 928-935.

84. Lee J. C., Crump M.L., 1981. Morphological correlates of male mating success in Triprionpetasatus and ffy/a marmorata (Anura. By/idae) II Oecologia (Berlin). V. 50, N. 2, pp. 153-157.

85. LichtL.R, 1975. Comparative life history features of the western spotted frog, Ranapretiosa, from low- and high-elevation populations // Can. J. Zool. V. 53, pp. 1254-1257.

86. LomanJ, 1978. Growth of brown frogs Rana arva/is Nilsson and R temporaria L. in South Sweden // Ekologia Polska V. 26, N 2, pp. 287-296.

87. Loman J, 2001. Local variation in Rana temporaria egg and clutch size: adaptations to pond drying? 11 Alytes. V. 19, N. 1, pp. 45-52.

88. LovickJK, Gibbons J W., 1992. A review of techniques for quantifying sexual size dimorphism // Growth Dev. Aging. V. 56, N. 4, pp. 269-281.

89. LyapkovS.M., 1999. Geographical and local variation of age structure and reproductive characteristics in Rana arva/is II Current studies in Herpetology. IX Ordinary General Meeting of SEH. Pp. 295-304.

90. Lyap/cov S. M, 2004. Geographical and local variation of reproductive and demographic characteristics in brown frogs // Proc. of XII Ordinary General Meeting of SEH. In press.

91. MiaudC., Guyetant R., 1998. Plasticité et selection sur les traits de vie d'un organisme a cycle vital complexe, la grenouille rousse Rana temporaria {Amphibien. Anoure) // Bull. Soc. zool. Fr. V. 123, N.4, pp. 325-344.

92. Miaud C., GuyetantR, F/mbergJ., 1999. Variations in life-history traits in the common frog Rana temporaria {Amphibia. Anura)\ a literature review and new data from the French Alps // J. Zool., Lond. (A) V. 249, pp. 61-73.

93. Miaud C., Meri/a «/, 2001. Local adaptation or environmental induction? Causes of population differentiation in alpine amphibians // Biota. V. 2, N. 1, pp. 31-50.

94. Mon tori A., Pascua/X., 1987. Contribución al estudio de Rana temporaria^. {Amphibia, Ranidaê) en Santa Fe Del Monsteny (Barcelona). II. Ciclo biologico // Misc. zool. V. 11, pp. 299-307.

95. Obradovic S., JanevB., 1997. Morphometric study of two brown frog populations {Rana arvalis and Rana temporaria) from Central Croatia // III World Congress of Herpetology. Prague, Czech Republic, 2 Aug. 10 Aug. 1997. P. 152.

96. O/sonD.N., 1994. The arms race of anuran sexual selection // II World Congress of Herpetology. Abstracts, South Australia, Adelaide, p. 184-185.

97. O/son D.N., B/austein A.R., O'Iíara R.K, 1986. Mating pattern variability among western toad {Bufo bóreas) populations // Oecologia (Berlin). V. 70, pp. 351-356.

98. Pasanen S., Koske/aP., 1974. Seasonal and age variation in the metabolism of the common frog, Rana temporaria^., in northern Finland 11 Comp. Biochem. Physiol. V. 47A, pp. 635-654.

99. ReistJ.D., 1985. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data // Can. J. Zool. V.63, pp. 1429-1439.

100. RyserJ., 1986. Altersstruktur, Geschlechterverhaltnis und Dynamik einer Grasfrosch-Population {Rana temporaria!,.) aus der Schweiz Zoologischer Anzeiger // Zool. Anz. 217, 3/4, S. 234-251.

101. RyserJ, 1988. Clutch parameters in a swiss population of Rana temporariaII Herp. J. V. 1, pp. 310-311.

102. RyserJ., 1988a. Determination of growth and maturation in the common frog, Rana temporaria, by skeletochronology // J. Zool., Lond. (A) V. 216, pp. 673685.

103. RyserJ., 1989. The breeding migration and mating system of a swiss population of the common frog Rana temporaria II Amphibia-Reptilia. V. 10, pp. 13-21.

104. RyserJ., 1989a. Weight loss, reproductive output, and the cost of reproduction in the common frog, Rana temporaria II Oecologia (Berlin). V. 78, N. 2, pp. 264268.

105. RyserJ, 1996. Comparative life histories of a low- and high-elevation population of the common frog Rana temporaria II Amphibia-Reptilia. V. 17, pp. 183-195.

106. ShineR, 1979. Sexual selection and sexual dimorphism in the AmphibiaII Copeia. V. 1979, N. 2, pp. 297-306.

107. ThibertP., 1989. Le dimorphisme sexuel des muscles squelettiques de 1 avant-bras de Rana temporaria {Anura, Ranidae) II Bull. Soc. Herpetol. Fr. N. 52, pp. 19-33.

108. TomasevicN., Mancic S., PemacD., LJubisaviJevic K, Cmobrnja-Isai/ovic J, 2003. Fecundity in Rana temporaria and R. da/matina from Central Balkans // XII Ordinary General Meeting of SEH. P. 160.

109. TomasikL., 1971. A comparative study on the morphological characters of adult specimens of the grass frog Rana temporaria temporaria Linnaeus, 1758 and moor frog Rana arva/is arvaiis Nilsson, 1842 // Acta Zool.Cracov. V. 16, N. 3, pp. 217-280.

110. Fan Ge/derJ.J, Oomen //.C.J, 1970. Ecological observations on Amphibia in the Netherlands. I. Rana arvaiis Nilsson: reproduction, growth, migration and population fluctuations // Neth. J. Zool. V. 20, N. 2, pp. 238-252.

111. YektaN., BlackburnD. G., 1992. Sexual dimorphism in mass and protein content of the forelimb muscles of the northern leopard frog, Ranapipiens 11 Can. J. Zool. V. 70, N. 4, pp. 670-674.