Липидный состав как показатель качества икры при искусственном воспроизводстве осетровых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Вассель, Сергей Сергеевич

• Вассель, Сергей Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Вассель, Сергей Сергеевич

ОСЕТРОВЫХ И КАЧЕСТВО ИХ ИКРЫ 8 ф 1.1. Состояние осетрового стада в важнейших бассейнах

России

1.2. Влияние факторов окружающей среды на состояние производителей и репродуктивную систему

1.3. Промышленное воспроизводство и оценка качества икры осетровых

1.4. Традиционные методы оценки производителей и икры, получаемой от них

1.5. Перспективные методы оценки рыбоводного качества икры.

1.6. Распределение липидов в организме рыб

1.6.1 Возрастные и сезонные изменения содержания липидов в организме рыб

1.6.2 Основные факторы, влияющие на состав липидов в организме производителей и в созревшей икре

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Исследование раннего онтогенеза севрюги и бестера

2.2. Аналитические методы исследований

2.3. Статистические методы оценки качества икры 57 ф

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИНКУБАЦИИ ИКРЫ СЕВРЮГИ И

БЕСТЕРА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Липидный состав как показатель качества икры при искусственном воспроизводстве осетровых»

Актуальность проблемы. Одним, из ценных объектов биологических ресурсов водоемов являются осетровые рыбы. Однако, современное состояние запасов в различных водоемах, в т. ч. Азовском море, характеризуется значительным сокращением численности популяций, особенно нерестовой части стада. В последние годы возникла проблема заготовки производителей осетровых рыб для искусственного воспроизводства. Следует отметить, что естественное размножение осетровых рыб в бассейне Азовского моря крайне ограничено из-за гидростроительства, которое привело практически к полной потере нерестилищ.

В связи с этим, главное значение в поддержании и увеличении численности популяций осетровых и сохранения их биологического разнообразия имеет искусственное воспроизводство. Немаловажное значение отводится товарному осетроводству, одной из задач которого является формирование генетических коллекций и ремонтно-маточных стад, разработка научно обоснованных и экономически рентабельных технологий по их содержанию, кормлению и т. д. с целью получения качественных половых продуктов.

В настоящее время, несмотря на улучшение токсикологической ситуации Азовского моря, икра осетровых рыб не всегда удовлетворяет рыбоводно-биологическим требованиям, что. приводит к повышенным отходам при инкубации и, соответственно, увеличению производственных затрат.

В последние десятилетия на осетровых заводах не только Азовского, но и Каспийского бассейна, как правило, при отсутствии явных отклонений от общего биохимического состава икры и соблюдении технологии инкубации отмечается значительное снижение выхода предличинок и личинок осетровых по сравнению с нормативами (Временные биотехнические нормативы, 1986).

При этом теряется ценный и дорогостоящий продукт, который при своевременном изъятии из технологического процесса может быть использован в пищу.

Таким образом, искусственное воспроизводство рыб, в том числе осетровых, требует особого внимания к качеству икры, определяющему эффективность биотехнологии воспроизводства, а так же эффективным критериям оценки физиологического состояния гонад. Так, предложенная ранее оценка икры по физиологическому состоянию производителей, в частности, гематологическим показателям, и уровню белка в икринке (Мильштейн, 1972; Ба-денко, 1979; Дорошева, 1983; Временные биотехнические нормативы, 1986), в настоящее время не в полной мере отражает ее рыбоводные качества, что, вероятно, вызвано усилением антропогенного влияния на экосистему водоемов в целом и на рыб, особенно бентосных, в частности.

В последнее десятилетие все большее внимание уделяется липидному составу икры, как наиболее лабильной системе, чутко реагирующей на сво-боднорадикальные процессы в организме (Абросимова и др., 1998; Абросимова, Хлебнова, 2002).

Показано, что результаты инкубации икры и качество молоди осетровых в значительной степени определяется количественным соотношением липидов. Однако, эти исследования фрагментарны и не отвечают целям и задачам оценки физиологического состояния икры осетровых рыб.

В то же время знание взаимосвязи физиолого-биохимического статуса икры с рыбоводным качеством позволит определить стратегию и тактику осетрового хозяйства, разработать ресурсосберегающие технологии, успешно пополнять полноценной молодью естественные водоемы.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы — разработать адекватные в современных условиях критерии оценки рыбоводного качества икры для оперативного прогнозирования и повышения эффективности воспроизводства осетровых рыб.

Для выполнения поставленной цели необходимо было решить ряд задач: определить индивидуально от каждой самки процент оплодотворения и выход предличинок севрюги и бестера; изучить биохимический состав икры (влага, белок, жир, сумма минеральных веществ) и оценить зависимость оплодотворяемости икры и выхода предличинок от данных показателей; исследовать фракционный состав общих липидов и фосфолипидов и изучить зависимость рыбоводных качеств икры от ее липидного состава; выявить наиболее значимые показатели биохимического состава икры, определяющие ее рыбоводные качества; разработать методы прогнозирования рыбоводного качества икры бестера и севрюги по ее липидному составу; провести сравнительный анализ эффективности прогноза между разработанным и существующим методом по уровню белка в икринке.

Научная новизна. Впервые выявлена зависимость между процентом оплодотворения и выхода предличинок севрюги и бестера и липидным составом неоплодотворенной икры.

Впервые показано, что отношение фосфолипидов к общим липидам в неоплодотворенной икре является наиболее информативным показателем при оценке процента оплодотворения икры и выхода предличинок севрюги и бестера.

Кроме того, установлено, что оплодотворяемость икры севрюги и бестера сильно взаимосвязана с уровнем фосфолипидов, фосфатидилхолинов, моноацилглицеринов и диацилглицеринов, а выход предличинок определяется уровнем фосфолипидов, фосфатидилхолина, эфиров холестерина и ли-зофосфатидилхолинов. Специфичной для выхода предличинок бестера является зависимость этого показателя от уровня холестерина в неоплодотворенной икре, а севрюги — от уровня моноацилглицеринов, диацилглицеринов и фосфатидилэтаноламинов.

Показано, что оценка рыбоводного качества икры у осетровых по составу общих липидов и фосфолипидов в современных условиях более адекватна по сравнению с подобной оценкой по количеству белка в икринке, которая использовалась до настоящего времени.

Практическое значение. Результаты диссертационной работы позволяют дифференцировать икру по рыбоводному качеству.

Инкубация икры хорошего качества позволит интенсифицировать процесс искусственного разведения осетровых за счет увеличения выхода пред-личинок и получение более жизнеспособной молоди.

Икра, изъятая из технологического процесса, но удовлетворяющая ГОСТам для рыбных продуктов, может быть использована в пищевых целях.

Своевременное изъятие рыбоводно-неполноценной икры даст возможность снизить непроизводительные расходы на инкубацию икры.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертационной работы представлены в докладах и публикациях: 3-й Международной научно-практической конференции «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 2004), 10-й Всероссийской научной конференции студентов-физиков и молодых ученых (Екатеринбург, 2004), 5-й Международной конференции молодых ученых, и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (Самара, 2004), межвузовской конференции «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания» (Ростов-на-Дону, 2004), 7-й Международной научно-практической конференции «Экономика, экология и общество России в 21-м столетии» (Санкт-Петербург, 2005), межвузовской конференции «Наука, техника и образование: проблемы изучения» (Ростов-на-Дону, 2006). Кроме того, материалы диссертации докладывались на заседании кафедры «Водные ресурсы и аквакультура» и на ученых советах филиала ГОУВПО Московского государственного университета технологии и управления в г. Ростове-на-Дону.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, и списка литературы. Работа изложена на 129 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 30 рисунков. Список литературы включает 174 наименования, из них 34 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Вассель, Сергей Сергеевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Доказано, что липидный состав неоплодотворенной икры севрюги и бестера определяет ее рыбоводные качества.

2. Выявлена видовая особенность зависимости качества икры у севрюги и бестера от содержания липидных фракций. Рыбоводные качества икры севрюги изменяются постепенно по мере увеличения или уменьшения липидных фракций в неоплодотворенной икре. У бестера качество икры меняется скачком, при достижении пороговой концентрации отдельных липидных фракций.

3. Процент оплодотворяемости икры севрюги прямо пропорционален соотношению фосфолипиды/общие липиды, а процент выхода предличинок прямо пропорционален уровню фосфатидилхолинов и обратно пропорционален уровню диацилглицеринов.

4. Соотношение фосфолипиды/общие липиды определяет оплодотворяемость икры и выход предличинок бестера.

5. Выявленные закономерности могут быть использованы для прогноза результатов инкубации при искусственном воспроизводстве.

6. Предложенный метод оценки рыбоводно-биологических качеств икры у рассматриваемых видов осетровых по липидным фракциям во всех вариантах опыта показал положительные результаты, в то время как сравнительная оценка рыбоводного качества неоплодотворенной икры осетровых по количеству белка (традиционный метод) не дала адекватных и статистически достоверных результатов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При подготовке производителей севрюги и бестера к нересту до гипофизарной инъекции следует катетером отобрать икру в количестве 1 грамм (около 100 штук икринок).

2. Экстрагировать липиды по Фолчу с последующим разделением липидов на классы методом тонкослойной хроматографии для количественного определения диацилглицеринов и фосфолипидов. При этом рассчитывается соотношение фосфолипиды/общие липиды. Эти показатели наиболее информативны для оценки выхода предличинок.

3. Если величина соотношения фосфолипиды/общие липиды в икре бестера меньше 0,39 а в икре севрюги уровень диацилглицеринов больше 0,52% сырой ткани, икру целесообразнее реализовать как пищевой продукт.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Вассель, Сергей Сергеевич, 2006 год

1. Абросимов С.С. Рост и развитие молоди русского осетра в связи с обеспеченностью стартового корма каротиноидами. — Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. — М.: ВНИИПРХ, 1992. — 24 с.

2. Абросимов С.С., Вассель С.С. К методике оценки рыбоводного качества икры осетровых на примере бестера // Межвузовский сборник научных статей «Наука, политика и образование: проблемы изучения». — Издательство РГУ, 2006. — С. 29—33.

3. Акимова Н.В., Руман Г.И. Анализ состояния воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра acipenser baeri // Вопросы ихтиологии. — 1992. Т. 32. Вып 6. — С. 92—109.

4. Акимова Н.В., Руман Г.И. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых при антропогенном воздействии // Тезисы докладов Первого конгресса ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 138—139.

5. Амирханов Г.А. Изменение аминокислотного состава половых продуктов осетра acipenser gueldenstaedti brandt в морской период жизни // Вопросы ихтиологии. — 1986. Т. 26. Вып. 2. — С. 343—346.

6. Баденко JI. В. Основные результаты физиологических исследований в связи с усовершенствованием биотехники воспроизводства осетровых рыб Азовского моря // Сборник научных трудов АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1972. — С. 100—101.

7. Баденко JI.B. Некоторые основы белкового обмена икры и личинок азовского осетра, полученных от резервированных производителей // Экологическая физиология и биохимия рыб. Т. 2. — Астрахань, 1979. — С. 52—54.

8. Бердичевский JI.C. Биологические обоснования регулирования северо-каспийского рыболовстваю. — М.: Наука, 1958. — С. 3—67.

9. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестн. РАН, 1994. Т. 4. №. 1.С. 80—95.

10. Бурцев И.А., Гершанович А.Д., Николаев А.И. Методические указания по формированию и эксплуатации маточных стад осетра. — М.: ВНИРО, 1984. — 22 с.

11. Вассель С.С. Ультраструктурный анализ изменений в изолированном механорецепторном нейроне при фотодинамическом воздействии // Материалы школы-семинара нейроинформатика: современный подход. — Ростов-на-Дону, 2001. — С. 39—41.

12. Вассель С.С. Изучение зависимости оплодотворяемости икры русского осетра от ее химического состава // Сборник тезисов десятой всероссийской научной конференции студентов-физиков и молодых ученых. — Екатеринбург, 2004. — С. 800—802.

13. Вассель С.С. К оценке оплодотворяемости икры бестера и севрюги по ее липидному составу // Международная научно-практическая конференция МГУ ТУ. — Москва, 2004. С. 101—103.

14. Вассель С.С. Оценка рыбоводного качества икры бестера // Межвузовский сборник научных трудов «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания». — Ростов-на-Дону, 2004. — С.118—121.

15. Вассель С.С. Новый подход к определению рыбоводного качества икры осетровых // Труды 5-й Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки». Ч. 13. — Самара, 2004. — С.44—47.

16. Вассель С.С. Проблемы современного осетроводства и возможные пути их решения // 7-я Международная научно-практическая конференция «Экономика, экология и общество России в 21-м столетии». — Санкт-Петербург, 2005. — 4.2. С. 92—94.

17. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. — М.: Наука, 1972. — 252 с.

18. Вернидуб М.Ф. Объективный метод определения рыбоводного качества икры осетровых // Рыбное хозяйство. — № 8, 1951. — С. 47—49.

19. Временные биотехнические нормативы по выращиванию молоди осетровых на Донских осетровых заводах (Утверждено 4.03.1986). — 2 с.

20. Гершанович А.Д., Пегасов В.А., Шатуновский М.И. Экология и физиология молоди осетровых. — М.: Агрпромиздат, 1987. — 214 с.

21. Грибанов Г.А. Структура и биологическое значение фосфолипидов // Успехи современной биологии. — 1975. — Т. 80, № 3. — С. 382—398.

22. Головин А.Н. и др. Физико-биохимитческий статус вол го-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). — Рыбинск: Институт биол. внутр. вод АН СССР, 1990. — С. 52—54.

23. Дацко В.Г. Органическое вещество в водах южных морей СССР. — М.: Изд. АН СССР, 1959. — 271 с.

24. Детлаф Т.А., Гинзбург А.С., Шмальгаузен О.И. Развитие осетровых рыб. — М.: Наука, 1981. — 224 с.

25. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. — М.: Финансы и статистика, 1987. — Кн. 2. :— 351 с.

26. Жилюкине В.Р. ДДТ и его метаболиты в органах и тканях рыб залива Курше-Марес // Тр. 3-й гидробиолог, конф. Литовск. гидробиол. о-ва. — Вильнюс, 1982. — С. 231—238.

27. Жукинский В.Н., Гош Р.И. Жизнеспособность эмбрионов в зависимости от интенсивности энергетического обмена. Киев: Наукова думка, 1977. — 327 с.

28. Жукинский В.Н., Гош Р.И., Вовк П.С. и др. Способ оценки качества овулировавшей икры рыб. — Авторское свидетельство на изобретение № 1128880 от 15 августа 1984 г.

29. Зайдинер Ю.И., Попова Л.В. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азовского бассейна и прилежащих участков моря (1960—1990)/Стат. сборник. — СПб, 1993. — С. 4—171.

30. Зайдинер Ю.И., Попова Л.В. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азово-Черноморского бассейна (1990—1995)/Стат. сборник. — Ростов-на-Дону, 1997. — С. 3—98.

31. Захаров А.А. Липиды тканей при экспериментальной гипер-холестеримии. Ярославль, 1967. — С. 103—104.

32. Зенкевич Г.А., Лаце З.М., Сланке В.П. Влияние ДДТ на физиологическую активность гипофизарного гонадотропина осетра // Экспериментальная водная токсикология. АН латвийской ССР, Институт биологии, 1981. — Вып. 7. — С. 92—100.

33. Исуев А.Р., Рибибов М.М., Гусейнова С.А. Состояние пере-кисного окисления липидов и антиокислительной активности сеголеток русского осетра как показатель загрязнения нефтью окружающей водной среды // Вопросы ихтиологии. — М., 2000, Т. 40. — С. 551—559.

34. Кесельман M.JI. Диагностические критерии пестицидной интоксикации ихтиофауны // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сборник научных трудов АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 536—546.

35. Короткова Л.И., Коропенко Е.О., Зубцова И.А. и др. Хлорорга-нические пестициды в рыбе реки Дон // Материалы докладов Международной научно-практической конференции «Стратегия развития аква-культуры в условиях 21 века». — Минск, 2004. — С. 313—316.

36. Корпакова Г.И. Реакция гидробионтов на действие пестицидов различных классов // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна: Сборник научных трудов АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1998. — С. 431—432.

37. Коршунов Программированная смерть клеток (апоптоз). // Неврологический журнал. № 1, 1998. — С. 108—109.

38. Красиков Е.В. Состояние запасов каспийских осетровых (по материалам траловых съемок 1991—1994 гг.) Тезисы докладов Первого конгресса ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 257—258.

39. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.

40. Лапин В. И;, Шатуновский М.И. 1981. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб // Успехи соврем, биол. Т. 92. Вып. 3(6). С. 380—394.

41. Лапина Н.Н. 1978. Сезонные изменения биохимического состава органов и тканей плотвы Rutilus rutilus (L.) Можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 6. С. 1099—1109.

42. Лизенко Е.И., Богрова О.М. Влияние повышенных концентраций нитрита натрия на липидный состав некоторых органов карпа // Биохимия молоди рыб в зимовальный период. — Петрозаводск, 1987. — С. 84—89.

43. Лизенко Е.И., Ванятинский В.Ф., Сидоров С.В. Клепкина М.Н. Изменение содержания лизолецитина при различных заболеваниях карпа // Биохимия молоди пресноводных рыб. — Петрозаводск, 1985. — С. 33—39.

44. Лизенко Е.И., Загорских О.М., Соловьев Л.Г. Сравнительная характеристика липидного состава органов енисейских и каспийских осетров // Биохимические особенности болезней рыб. — Петрозаводск, 1991. — С. 36—41.

45. Литвиненко А.И., Крохолевский В.Р., Семенченко С.М. и др. Ученые Сибири ищут новых подходов к разведению осетровых // Рыбоводство и рыболовство. — 2001. — № 1. — С. 37—40.

46. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. — М.: Агропромиздат, 1997. — 239 с.

47. Макаров Э.В., Грибанова С.Э. Осетроводство как важнейшее стратегическое направление на Азове // Рыбоводство и рыболовство. — 2001. — № 1. — С. 28—34.

48. Макаров Э.В., Житенева Л.Д., Абросимова Н.А. Живые ископаемые близки к вымиранию. — Ростов-на-Дону, 2000. — 140 с.

49. Макаров Э.В., Семенов А.Д. Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово

50. Черноморского бассейна: Сборник научных трудов АзНИИРХ. — Ростов-на-Дону, 1996. — С. 6—20.

51. Мамонтов Ю.П., Гепецкий Н.Е. Основы ведения рационального осетроводства в России // Рыбоводство и рыболовство. — 2001. — № 1. — С.14—17.

52. Метелев В.В. Водная токсикология. — М.: Колос, 1971. — 246 с.

53. Мильштейн В.В. Осетроводство. — М.: Наука, 1972. — 148 с.

54. Михайлова М.В. Искусственное воспроизводство в Волго-Каспийском регионе: вчера, сегодня, завтра // Рыбоводство и рыболовство. — 2001. — № 1. — С. 45—47.

55. Мизенко Е.И. Влияние температурного режима на липидный состав сеголетков семги / / Э кологическая физиология и биохимия рыб. Т. 2. — Астрахань, 1979. — С. 127—129.

56. Новожилова А.П., Плужников Н.Н., Новиков B.C. и др. Программированная клеточная гибель. — СПб: Наука 1996. — 276 с.

57. Омаров A.M., Ржавская Ф.М. Состав тканевых липидов каспийского осетра // Труды ВНИРО. — 1977, Т. 123. — С. 48—54.

58. Острякова Е.Б., Черногорцев А.П. Исследование жирно-кислотного состава икры осетровых рыб // Рефераты докладов и сообщений на 19 научной конференции. — Астрахань, 1968. — С. 110—112.

59. Романов А.А., Аксенов В.П., Шевелева Н.Н. и др. Современное физиологическое состояние каспийских осетровых // Рыбоводство и рыболовство. — 2001. — № 1. — С. 48—53.

60. Рубин А.Б. Биофизика. —- М.: Высшая школа, 1987. — Т. 2. — С. 42—49.

61. Саенко И.И. Воспроизводительная система волжского осетра озимой группа в начале анадромной миграции // Тезисы докладов Первого конгресса ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 257— 258.

62. Сборник инструкций и нормативно-методических указаний по промышленному разведению осетровых рыб в каспийском и азовском бассейнах. — М.: ВНИРО, 1986. — 272 с.

63. Семенкова Т.Б. Оценка физиологического состояния сибирского осетра acipenser baeri stenorhynchus a.nikolsky при выращивании на рыбоводных заводах // Сборник научных трудов ГосНИОХР. — Л., 1980, вып 154. — С. 29—41.

64. Сергеева Н.Т. Биохимия витаминов и минеральных элементов: Учебное пособие. — Калининград: КГТУ, 1989. — С. 122—123.

65. Сидоров B.C., Лизенко Е.И., Рипатти П.О., Болгарова О.М. Липиды рыб (литературный обзор) // Сравнительная биохимия рыб и их гельминтов. — Петрозаводск, 1977. — С. 5—56.

66. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1975. — С. 68—73.

67. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло. // Соросовский образовательный журнал.1996. № 3. — С. 4—10.

68. Скулачев В.П. Феноптоз: запрограммированная смерть организма. // Биохимия.—1999, №6—С. 37—44.

69. Суслова И.В., Коротаева А.А., Проказова Н.В. (1995) Докл. РАН, 342. — С. 273—276.

70. Федорова JI.C. Физиолого-биохимическая характеристика половых продуктов и личинок осетровых рыб при искусственном их разведении // Вопросы ихтиологии. — 1976, Т. 16, вып. 3. — С. 475—484.

71. Харенко Е.Н., Сытова М.В. Особенности фракционного и жирнокислотного состава липидов амурских осетровых рыб // Прикладная биохимия и технология гидробионтов. Т. 143. — М.: ВНИРО, 2004. — С. 103—109.

72. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Муравлева O.J1. и др. Формирование запасов осетровых Волго-Каспийского бассейна в современных условиях // Тезисы докладов. Первого конгресса ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 463—464.

73. Шабалина А.А. Сравнительный анализ результатов определения липидов у рыб методом Сокслета и Фолча // Вопросы ихтиологии. — 1971. Т. 11. Вып. 1(66). — С. 109—112.

74. Шерман ИМ., Шевченко Ю.В., Корниенко В.А. и др. Культивирование осетрообразных на юге Украины // Материалы докладов Международной научно-практической конференции «Стратегия развития аквакультуры в условиях 21 века». — Минск, 2004. — С. 143—146.

75. Шишкина Л.Н., Смотряева М.А. Связь повреждения мембраны и ДНК с процессом перекисного окисления липидов при слабых воздействиях // Биофизика, 2000. Т. 45. Вып. 5. С. 844—852.

76. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. — М.: Мир, 1965. — 633 с.

77. Щербина М.А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб. — М.:ВАСХНИИЛ, 1983. — 83 с.

78. Эйдус Л.Х. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность. М.: Атомиздат, 1977. — С.132—134.

79. Bidlack W.R., Tappel А.Т. Fluorescent product of phospholipids during lipid peroxidation // Lipids. — 1973. — V.8., № 4. — P. 203— 209.

80. Chen M., Hashizurne H., Xiao C.Y., Нага A., Abiko Y. Suppression of HMGB1 release by stearoyl lysophosphatidylcholine:an additional mechanism for its therapeutic effects in experimental sepsis // LifeSci. — 1997, №60 — P. 57—60.

81. Colles S.M., Chisolm G.M. Lysophosphatidylcholine-induced cellular injury in cultured fibroblasts involves oxidative events // J. Lipid Res. — 2000, №41 — P. 1188—1198.

82. Folch J., Less M., Sloane K., Stanley Z.A. Simple method for the isolation and pyrification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. — 1957. — Vol.226, №1. — P. 497—510.

83. Ferber E., Munder P.G., Kohlschutter A., Fischer H. Lysolecithin metabolism in erythrocyte membranes. Lysolecithin acylation and lysophospholipase in aging erythrocytes // Eur. J. Biochem. — 1968, №5 — P. 395 — 401.

84. Desaulniers N., Moerland T. S., Sidell B. D. High lipid content enhances the rate of oxygen diffusion through fish skeletal muscle // Am J Physiol Regulatory Integrative Comp Physiol. — 1996 № 271 — P. 42—47.

85. Han L.H., Cao C., Kim Z., Cho K.W., Kim S.H. Decreases in ANP Secretion by Lysophosphatidylcholine Through Protein Kinase C. // Hypertension. — 2003, №41 — P. 1380—1385.

86. Hays L.M., Feeney R.E., Tablin. F., Oliver A.E., Walker N.J., Crowe L.M., Crowe J.H. Fish Antifreeze Glycoproteins Protect Cellular

87. Membranes During Lipid-Phase Transitions // News Physiol Sci. — 1997 № 12 — P. 189—194.

88. Huang F., Subbaiah P.V., Holian O., Zhang J., Johnson A., Gertzberg N., Lum N. Lysophosphatidylcholine increases endothelial permeability: role of PKC and RhoA cross talk // Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol. — 2005, №289 — P.176—185.

89. Kang, J.X., and Leaf, A. Evidence that free polyunsaturated fatty acids modify Na+ channels by directly binding to the channel proteins // PNAS. — 1996, №93. — P. 3542—3546.

90. Lum H., Qiao J., Walter R.J, Huang F., Subbaiah P.V., Kim K.S., Holian O. Inflammatory stress increases receptor for lysophosphatidylcholine in human microvascular endothelial cells .// Am J Physiol Heart Circ Physiol. — 2003, №285 — P. 1786—1789.

91. Mehta D.Lysophosphatidylcholine: an enigmatic lysolipid // Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol. — 2005 № 289 — P. 174—175.

92. Murakami N., Yokomizo Т., Okuno Т., Shimizu T. G2A Is a Proton-sensing G-protein-coupled Receptor Antagonized by Lysophosphatidylcholine // J. Biol. Chem. — 2004, № 279 — P. 42484— 42491.

93. Henderson R.J., Almatar S. M. 1989. Seasonal changes in the lipid composition of herring (Clupea narengus) in relation to gonad maturation // Mar. Biol. Assoc. U. K. Vol. 69. № 3. P. 33—334.

94. Patton S., Thomas A. Composition of lipid foams from swim bladders of two deep ocean fish species // J. Lipid Res. — 1971 № 12 — P. 331—335.

95. Pogowizd, S.M., Onufer, J.R., Kramer, J.B., Sobel, B.E., and Corr, P.B. (1986) Circul. Res., 59, P. 416—426.

96. Rousow Z. Some considerations concerning sturgeon spawning periodicity // Jornal of fisheries research Board of Canada. — 1957. — Vol. 14. — №4. — Ottawa. — P. 3—10.

97. Sire M., button С., Vernier J.M. New views on intestinal absorption of lipids in teleostean fishes: an ultrastructural and biochemical study in the rainbow trout // J. Lipid Res. — 1981 № 22. — P. 81—94.

98. Shaikh N.A., Downar E. Time course of changes in porcine myocardial phospholipid levels during ischemia. A reassessment of the lysolipid hypothesis // Circ. Res. — 1981, №49 — P. 316—325.

99. Tappel A.L. Lipid peroxidation damage to cell components // Fed. Proc. — 1973. — V. 32, № 8. — P. 1870—1874.

100. Tsanko S., Hille G., Hille J. Hydrogen peroxide as a signal controlling plant programmed cell death // J. Cell Biol. — 2005, № 168. — P. 17—20.

101. Tan S., Sagara Y., Yuanbin L., Maher P., Schubert D.The Regulation of Reactive Oxygen Species Production during Programmed Cell Death // J. Cell Biol. — 1998. №141. — P. 1423—1432.

102. Takahashi S., Kato Y., Adachi M., Agata N., Tanaka H., Shigenobu K. Effects of cyclopiazonic acid on rat myocardium: inhibition of calcium uptake into sarcoplasmic reticulum // J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1995, №272 — P. 1095—1100.

103. Tanaka H., Matsui S., Kawanishi Т., Shigenobu K. Use of chloride blockers: a novel approach for cardioprotection against ische-miareperfusion damage // J. Pharmacol. Exp. Ther. — 1996, №278. — P. 854—861.

104. Undrovinas AI., Fleidervish I.A., Makielski J.C. Inward sodium current at resting potentials in single cardiac myocytes induced bythe ischemic metabolite lysophosphatidylcholine // Circ. Res. — 1992, №71. — P. 1231—1241.

105. Wang J., Wang H., Han H., Zhang Y., Yang В., Nattel S., Wang Z. The Phospholipids Metabolite l-Palmitoyl-lysophosphatidylcholine Enances Herg K+ Channel Function // Biophys. J. (Annual Meeting Abstracts). — 2002, № 82. — P. 583—584.

106. Wang L., Radu C.G., Yang L.V., Bentolila L.A., Riedinger N., Owen N. Witte Lysophosphatidylcholine-induced Surface Redistribution Regulates Signaling of the Murine G Protein-coupled Receptor G2A // Mol. Biol. Cell. — 2005, №16. — P. 2234—2247.

107. Weil M., Jacobson M.D., Coles H.S., Davies T.J., Gardner R.L., Raff K.D., Raff M.C. Constitutive expression of the machinery for programmed cell death // J. Cell Biol. — 1996, № 133. — P. 1053— 1059.

108. Yasuhira K. Generation of superoxide radical during antiocsidation of hydroxylamine and assay for SOD // Biochemistry and biophysics, 1982. — V. 186, №6. — P. 119—125.

109. Zheng L.M., Zychlinsky A., Liu C.C., Ojcius D.M., Young J.D. Extracellular ATP as a trigger for apoptosis or programmed cell death // J. Cell Biol. — 1991, №112. — P. 279—288.

110. Zhu K., Baudnuin L.M., Hong G., Williams F.S., Kabarowski J., Witte O., Xu Y . Sphingosylphosphorylcholine and Lysophosphatidylcholine Are Ligands for the G Protein-coupled Receptor GPR4 // J. Biol. Chem. — 2001, №276. — P. 41325—41335.

111. Zhu M., Park S., So I., Suh S., Kim K. The Mechanism of Intracellblar Ca Increase Indused by Lysophosphatidilcholine in Mouse Endothelial Cells // Biophys. J. (Annual Meeting Abstracts). — 2002, № 82. — P. 646—647.