Кросс-адаптация растений дыни (Melo Sativus Sager. ) к высокой температуре и ультрафиолетовому (Б) облучению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Бугадже Сануси Мохаммед

• Бугадже Сануси Мохаммед
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бугадже Сануси Мохаммед

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Чувствительность растений к неблагоприятному воздействию УФ-Б света и гипертермии.

1.1.1. Влияние УФ-Б на рост и развитие растений.

1.1.2. Влияние гипертермии на рост и развитие растений.

1.2. Этилен при УФ-Б облучении и гипертермии.

1.3. Кросс-адаптация.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Условия выращивания прОрюстков.

2.3. Облучение проростков УФчБ светом.

2.4. Воздействие на проростки высокой температуры.

2.5. Последовательное действие двух факторов.

2.6. Определение интенсивности выделения этилена и газообмена.

2.7. Морфометрический анализ.

2.8. Определение параметров водного обмена.

2.9. Определение рН тканевых экстрактов.

2.10. Определение стресс-устойчивости хлорофилл-содержащих тканей кислотным методом.

2.11. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.1. Рост проростков дыни в оптимальных условиях.

3.2. Чувствительность роста проростков дыни к действию 50 повышенной температуры.

3.3. Чувствительность роста проростков дыни к УФ-Б облучению.

3.4. Влияние на рост проростков дыни последовательного действия гипертермии и УФ-Б облучения.

3.5. Влияние УФгБ облучения и ТШ на рН тканевых гомогенатов.

3.6. Чувствительность хлорофилл-содержащих тканей семядолей к действию ТШ и УФ-Б облучения.

3.7. Влияние УФ-Б облучения на выделение этилена и С02 целыми проростками.

3.8 Влияние повышенной температуры на выделение этилена и СО2 целыми проростками.

3.9. Дыхательный коэффициент при стрессовых воздействиях.

ЗЛО. Изменение выделения этилена и ССЬ при последовательном действии ТШ и УФ-Б облучения.

3.11. Доказательства в пользу "стрессорной" природы этилена.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Кросс-адаптация растений дыни (Melo Sativus Sager. ) к высокой температуре и ультрафиолетовому (Б) облучению»

Согласно прогнозам, грядущие глобальные изменения климата, связанные с истощением озонового слоя, влекут за собой увеличение дозы попадающего на Землю УФ-Б света (280-320 нм) и повышение температуры на ее поверхности [Green, 1983]. В природных условиях в летнее время года уровень УФ-Б радиации в среднем соответствует 8.5 кДж/(м2 сут) [Murali, Teramura, 1986]. По расчетам Blumthaler и Ambach [1990] и Zerefos с соавт. [1997], естественный ежегодный прирост доли УФ-Б в солнечном спектре составляет около 1-3%. При определенных условиях ультрафиолет, достигающий поверхности Земли, может оказывать повреждающее воздействие на растения [Caldwell, 1979; Rozema et al., 1997; Caldwell et al., 1998]. Показано, что повышенный уровень УФ-Б способен изменять анатомию, физиологию и общий метаболизм многих диких и культурных видов растений [Tevini, Teramura, 1989; Ziska et al., 1992; Gonzalez et al. 1998; Nogues et al., 1998].

Немало исследований посвящено влиянию перегрева (теплового шока, ТШ) на жизнедеятельность и продуктивность растений [Альтергот, 1963; Levitt, 1972; Генкель, 1982]. Установлено, что и при перегреве, и при высоких дозах УФ-Б света синтез большинства обычных белков подавляется [Britt, 1995; Boston et al., 1996], тогда как синтез других белков ("стрессорных") индуцируется [Nedunchezhian et al., 1992; Boston et al., 1996]. Было показано, в частности [Dohler et al., 1994], что у чувствительных к ТШ и УФ-Б видов в ответ на оба эти стрессора появлялись, помимо специфических для каждого, идентичные по молекулярной массе белки (25 и 71 кД).

Выживание растений в неблагоприятных условиях непосредственно связано с их способностью к адаптации [Selye, 1956]. Известны случаи, когда растение, адаптируясь к одному фактору, приобретает устойчивость к фактору иной природы. Это явление было описано Генкелем [Генкель, 1982, с. 74] как "сопряженная устойчивость". При этом сопряженное свойство может оказаться достаточно отдаленным от первичной реакции приспособления. В качестве примера положительной корреляции можно привести сопряженное повышение устойчивости к обезвоживанию и перегреву [Levitt, 1972], перегреву и обезвоживанию [Генкель, 1982], перегреву и засолению [Ziska et al., 1992; Britt, 1995], перегреву и охлаждению [Boston et al., 1996], УФ-Б и засухе [Caldwell et al., 1998] при последовательном действии перечисленных пар факторов. Сведения о взаимном влиянии перегрева и УФ-Б облучения на растения противоречивы. Описаны случаи, когда после ТШ повышалась устойчивость к УФ-радиации [Альтергот, 1963] и, наоборот, УФ-Б облучение растений повышало их устойчивость к ТШ [Nedunchezhian et al., 1992]. Другие авторы приводят прямо противоположные данные: выращивание растений в условиях теплового стресса увеличивало их чувствительность к УФ [Dohler et al., 1994].

Для изучения отдаленных последствий воздействия стрессоров в основном используют взрослые растения, хотя в естественных условиях в не меньшей, а, возможно, и в значительно большей степени стрессоры губительны для растений на стадии проростков.

Одной из наиболее быстрых реакций растений на внешние воздействия является образование "стрессорного" этилена [Sembdner et al., 1980; Yang, Hoffman, 1984; Kuznetsov Vl.V. et al., 1993]. Было показано, что проявление эффектов этилена реализуется лишь при наличии кислорода [Burg, Burg, 1967] и сопряжено с усилением дыхательного газообмена [Palmer, 1984]. Предполагается, что быстрое выделение этилена и изменения скорости и интенсивности дыхания могут указывать на переход клеточного метаболизма в стрессорное состояние и на формирование стресс-защитных механизмов.

Выделение "стрессорного" этилена наблюдали у разных видов растений в условиях действия различных абиотических факторов, в том числе высокой температуры у хлопчатника [Kuznetsov VI.V. et al., 1993] и хрустальной травки [Дам Бать Зыонг, 1999], а также УФ-Б облучения у растений Arabidopsis thaliana [Жалилова и др., 1993]. Оба эти фактора привлекают особое внимание, поскольку глобальное потепление и повышение уровня УФ-Б радиации непосредственно связаны с прогнозируемым изменением климата на планете [Caldwell, 1994]. Большинство проведенных в настоящее время исследований посвящено анализу ответных реакций растений на воздействие лишь одного из этих факторов. В ряде работ [Kuznetsov VI.V. et al., 1993; Caldwell, 1994; Dohler et al., 1994] изучали их последовательное или совместное действие. Тем не менее, информация об участии этилена в формировании общих механизмов устойчивости растений к действию теплового шока (ТШ) и УФ-Б облучения в литературе отсутствует.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы заключалась в выяснении двух основных вопросов.

1. Существует ли кросс-адаптация при последовательном действии на растения гипертермии и УФ-Б радиации.

2. Вовлекается ли «стрессорный» этилен в формирование систем кросс-устойчивости, ответственных за выживание растений в условиях гипертермии и УФ-Б облучения.

В процессе выполнения работы решались следующие задачи.

1. Выявление ответной ростовой реакции проростков на кратковременное повышение температуры окружающей среды, облучение возрастающей дозой УФ-Б и установление их предельно допустимых величин.

2. Определение быстрых и отдаленных физиологических ответных реакций по состоянию водного баланса, уровню рН тканевых экстрактов и устойчивости хлорофилл-содержащих тканей.

3. Анализ выделения этилена и СО2 при действии стрессоров на интактные проростки.

4. Выяснение влияния предварительного воздействия ТШ на чувствительность проростков к УФ-Б облучению.

5. Оценка участия «стрессорного» этилена в формировании кросс-устойчивости.

Научная новизна. Впервые было показано, что интактные проростки способны к кросс-адаптации при последовательном действии гипертермии и УФ-Б облучения. Установлены стимулирующие рост и критические дозы стрессоров, вызывающие тормозящий и летальный эффекты. Обнаружено, что воздействие ТШ (45°С) перед ингибирующей дозой УФ-Б облучения (1 ч) положительно сказывалось на ростовых характеристиках и состоянии водного баланса проростков. Впервые показан характер изменения выделения этилена и С02-газообмена сразу после начала воздействия ТШ и УФ-Б радиации и в процессе их действия. Впервые отмечена связь между выделением «стрессорного» этилена и чувствительностью проростков к стрессорам.

Практическая значимость. Теоретические обобщения и совокупность экспериментальных данных настоящей работы могут быть использованы в курсах лекций для студентов биологических факультетов университетов и вузов страны. Полученные результаты могут служить основой для разработки системы диагностики и повышения стресс-устойчивости растений.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 4-м Съезде Общества физиологов растений России (Москва, 4-9 октября

1999 г.), Международной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 9-11 ноября 1999 г.), Научной конференции аграрного факультета РУДН «Достижения и перспективы в области тропического земледелия и животноводства» (Москва, 18-20 января

2000 г.), 3d Intern. Congress on Adventitious Root Formation (The Netherlands, Veldhoven, 27 июня-1 июля 2000 г.), Botanikertagung (Jena, 17-22 сентября 2000 г.), Научной конференции студентов и аспирантов РУДН (Москва, март 2001). Материалы докладывались на заседаниях кафедры ботаники и 9 физиологии растений РУДН и лабораторий физиологических и молекулярных механизмов адаптации и природных и синтетических регуляторов роста ИФР РАН,

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ и находятся в печати 2 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследований, изложения и обсуждения полученных результатов, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 111 страницах машинописного текста, включает 6 таблиц, 15 рисунков. Библиография содержит 267 названий, из них 193 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Бугадже Сануси Мохаммед

ВЫВОДЫ

1. Установлена специфика роста проростков дыни, облученных УФ-Б светом и подвергнутых действию высоких температур. Выявлены зависимости ростовой активности проростков от дозы и природы стрессора.

2. Показано, что действие ТШ приводило к неоднозначным последствиям: прогрев в течение 1 ч при 45°С усиливал рост проростка, при 48°С подавлял, при 55°С останавливал и приводил к гибели растений. В то же время прогрев при 45°С в течение 2 ч вызывал 50%-ное торможение роста, а в течение 3 ч - гибель проростков.

3. Облучение проростков УФ-Б светом

18.3 кДж/(м ч)) в течение 5 мин стимулировало рост гипокотиля и семядолей, в течение 1 ч тормозило рост, в течение 1.5 ч останавливало рост и растения погибали. Рост корней подавлялся независимо от дозы облучения.

4. Динамика выделения этилена и дыхательного газообмена при действии стрессоров имела вид одновершинной кривой. При УФ-Б облучении их максимумы совпадали (5 мин), при этом выделение этилена и дыхание усиливались примерно в 1.5 раза по сравнению с контролем. При ТШ (45°С) достижение максимума выделения этилена отмечено через 10 мин (усиление в 1.5 раза), максимума дыхания - через 45 мин (примерно в 3 раза выше, чем в контроле).

5. Предварительный ТШ (45°С, 1 ч) полностью снимал негативный эффект УФ-Б облучения на рост проростков. Это может указывать на существование общих механизмов устойчивости растений к ТШ и УФ-Б облучению.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты, полученные при изучении действия и последействия УФ-Б облучения и ТШ, а также последовательного действия ТШ и УФ-Б на проростки дыни (Meló sativus Sager.), позволили выявить зависимость между дозой стрессорного воздействия и ростовым эффектом. С другой стороны, было обнаружено существование кросс-адаптации при последовательном действии ТШ и УФ-Б облучения.

После кратковременного воздействия ТШ и УФ-Б на проростки их ростовая реакция была не всегда однозначна. Низкие дозы стрессорных факторов стимулировали рост, высокие подавляли его, что может быть интерпретировано как типичный дозовый ответ. Наименее чувствительными к внешним воздействиям, как и у других двудольных, оказались семядоли [Марковская, Трофимова, 1996; Лютова, Каменцева, 1996; Tekchandani, Guruprasad, 1998]. Высокая устойчивость семядолей к факторам среды, по всей вероятности, обусловлена их физиологическим предназначением, поскольку они являются незаменимым источником вещества и энергии для растущего проростка, пока он пребывает на стадии гетеротрофного питания [Хавкин, 1982].

Как показали наши исследования, корневая система была крайне чувствительна к действию УФ-Б и ТШ. Это не удивительно, поскольку условия эксперимента резко отличались от естественных условий, когда корни находятся в почве, где температурный и световой режим не такие, как в атмосфере. Однако и в условиях эксперимента мы выявили способность корневой системы к адаптации посредством морфологических преобразований. При отмирании кончика корня или его нижней, апикальной части наблюдали индукцию роста боковых и придаточных корней, причем не только в базальной части главного корня, но и в основании гипокотиля.

Важное значение при адаптации растений имеет их способность поддерживать водный баланс в пределах оптимальных значений. Как было показано ранее другими авторами [Генкель, 1982; Ziska et al., 1992], непосредственно коррелирующим с устойчивостью показателем является относительная тургесцентность, или RWC тканей. В наших опытах у адаптировавшихся к TLLI и УФ-Б проростков относительная тургесцентность не отличалась от уровня контрольных, не подвергнутых стрессорным воздействиям растений, тогда как у поврежденных снижалась вдвое.

Наиболее быстрой реакцией на воздействие стрессоров является выделение этилена [Sembdner et al., 1980; Yang, Hoffman, 1984], сопряженное с усилением дыхательного газообмена [Palmer, 1984]. Мы обнаружили очень быстрый 1.5-кратный выброс «стрессорного» этилена и при УФ-Б облучении (5 мин), и при действии ТШ (10 мин). Пик усиления дыхания также наступал довольно быстро: через 5 мин при УФ-Б облучении (в 1.5 раза) и через 45 мин при действии ТШ (в 3 раза). Следует отметить, что эти данные были получены при умеренном, не приводящем к летальному исходу стрессе. В случае же воздействия повреждающими дозами и выделение этилена, и дыхание проростков снижались до минимума.

Особого внимания заслуживают данные, свидетельствующие о существовании кросс-адаптации проростков дыни к действию ГШ и УФ-Б радиации. Ранее явление кросс-адаптации, известное также как «сопряженная устойчивость», наблюдали при последовательном действии других пар стрессоров [Кузнецов и др., 1991; Lafuente et al., 1991; Arora et al., 1998; Nogues et al., 1998]. Мы обнаружили, что после воздействия на проростки умеренной (стимулирующей рост) дозы ТШ они приобретали устойчивость к сильной (повреждающей) дозе УФ-Б. С одной стороны, предварительный прогрев проростков снимал негативный эффект УФ-Б на рост. С другой стороны, у предварительно прогретых проростков УФ-Б облучение не вызывало выброса «стрессорного» этилена и усиления дыхания. Эти данные можно, по-видимому, интерпретировать в соответствии с теорией кросс-адаптации, полагая, что в наших опытах в процессе адаптации к перегреву в проростках «сформировалась» устойчивость к высоким дозам УФ-Б радиации. Такая возможность вполне вероятна, так как показано, что при УФ-Б стрессе у чувствительных растительных организмов синтезируются белки с мол.м. 25 и 71 кД, относящиеся к группе белков ТШ [ОоЫег et а1., 1994]. Так как эти белки обнаруживаются уже в течение первого часа действия ТШ, авторы предположили, что именно с ними связана последующая адаптация к УФ-Б облучению.

Можно предположить, что ТШ индуцировал запуск защитных систем, обеспечивающих выживание растений в стрессорных условиях. Механизм подобного протекторного действия неизвестен. Тем не менее, можно ожидать, что в основе защитного эффекта ТШ лежит индукция синтеза белков ТШ и низкомолекулярных органических соединений, которые повышают толерантность растений к УФ-Б радиации.

Роль этилена как гормона стресса также может быть объяснена с позиций теории кросс-адаптации. То, что мы обнаружили его выброс при ТШ и отсутствие его выброса в ответ на последующее УФ-Б облучение, может свидетельствовать о том, что ранее повреждающая доза облучения после ТШ уже не воспринималась проростками как стрессор и по этой причине не инициировала формирование защитных систем. Тем более, что по росту и развитию эти проростки не отличались от контрольных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бугадже Сануси Мохаммед, 2001 год

1. Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А. (2000) Фотосинтетический метаболизм углерода в листьях гороха при освещенности и УФ-Б радиации высокогорья. Физиология растений. Т. 47, N 4. С. 585-590.

2. Акимова Т.В., Титов А.Ф., Топчиева Л.В. (1994) Сравнительное изучение реакции растений на действие высоких закаливающих и повреждающих температур. Физиология растений. Т. 4. N 3. С. 381-385.

3. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. (1998) Последействие локального прогрева побегов и корней на теплоустойчивость клеток листа и корня у проростков озимой пшеницы. Физиология растений. Т. 45. С. 698-702.

4. Александров В.Я. (1985) Реактивность клеток и белки. Л.: Наука. 318 с.

5. Александров В.Я., Денько Е.И., Ломагин А.Г. (1990) Изменения во времени теплоустойчивости фототаксиса хлоропластов и движения цитоплазмы в растительных клетках после теплового шока. Физиология растений. Т. 37. N 1. С. 133-141.

6. Александров В.Я., Кислюк И.М. (1994) Реакция клетки на тепловой шок: Физиологический аспект. Цитология. Т. 36. С.50-56.

7. Альтергот В.Ф. (1963) Действие высоких температур на растения. Изв. АН СССР. Сер. биол. N 1. С. 57-73.

8. Барабой В.А. (1976) Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев: Наук, думка. 260 с.

9. Барабой В.А. (1991) Механизмы стресса и перекисное окисление липидов. Успехи соврем, биологии. Т. 3. Вып. 6. С.923-931.

10. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотон В.Г., Кудямов Ю.Б. (1991) Перекисное окисление и стресс. Л.: Наука (Ленингр. отд.). 160 с.

11. П.Борисова Т.А., Махачкова И., Кефели В.И. (1993) Влияние света на ростовые и фитогормональные характеристики проростков генетически различающихся форм пшеницы. ДАН. Т. 332. С. 797-798.

12. Борисова Т.А., Бугадже С.М., Мешкова Н.В., Власов П.В. (2001а) Тепловой шок повышает устойчивость растений к УФ-Б облучению. 1. Рост, развитие и водообеспеченность тканей. Физиология растений. Т. 48. N 4. С. 589-595.

13. Борисова Т.А., Бугадже С.М., Ракитин В.Ю., Власов П.В., Кузнецов Вл.В. (20016) Тепловой шок повышает устойчивость растений к УФ-Б облучению. 2. Выделение этилена и СОг- Физиология растений. Т. 48. N 5. (в печати)

14. Брагина Т.В. (1996) Адаптивные реакции кукурузы при корневом и полном затоплении: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ИФР РАН. 17 с.

15. Веселое А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.Н. (1998) Изменение в содержании фитогормонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последействия. Физиология растений. Т. 45. N 5. С. 709-715.

16. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. (1993) Стресс растения. Биофизический подход. Физиология растений. Т. 40. N 4. С. 553-557.

17. Войников В.К. (1987) Температурный стресс и митохондрии растений. Новосибирск: Наука. 136 с.

18. Войников В.К., Рудиковский A.B., Поликарпочкина Р.Т. (1986) Белки теплового шока клеток суспензионной культуры кукурузы. Физиология растений. Т. 33. Вып. 2. С. 221-227.

19. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. (1991) Изменения в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирующих растений. Физиология растений. Т. 38. С. 538544.

20. Гамалей И.А., Клюбин И.В. (1996) Перекись водорода как сигнальная молекула. Цитология. Т. 38. N 12. С. 1233-1247.

21. Генкель П.А. (1982) Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука. 280 с.

22. Гумилевская H.A., Арабова Л.И., Чумикина J1.B., Шатилов В.Р. (1997) Действие повышенных температур на семена гороха в период прорастания Физиология растений. Т. 44. N 5. С. 690-698.

23. Дам Бать Зыонг (1999) Аккумуляция полиаминов и выделение этилена у растений Mesembryanthemum crystallinum L. при гипертермии и засолении: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ИФР РАН. 19 с.

24. Дре Ф. (1976) Экология. ML: Атомиздат. 168 с.

25. Жалилова Ф.Х. (1993) Влияние ультрафиолетовой-Б радиации на содержание фитогормонов и рост мутантных линий арабидопсиса: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ИФР РАН. 23 с.

26. Жалилова Ф.Х., Ракитина Т.Я., Власов П.В., Кефели В.И. (1993) Действие УФ-Б радиации (280-320 нм) на рост и выделение этилена у трех генетических линий Arabidopsis thaliana. Физиология растений. Т. 40. С. 764-769.

27. Канаш Е.В., Савин В.Н., Осипов Ю.А. (1988) Изменение продуктивности растений ячменя при облучении ультрафиолетовой радиацией в различные периоды онтогенеза. Физиология растений. Т. 35. Вып. 4. С. 726-732.

28. Карнаухова Т.В. (1982) Проблема клеточной проницаемости. Лекция. М.: Изд-во МСХА. 36 с.

29. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. (1998) Гормональныый статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава. Физиология растений. Т. 45. N 6. С. 925-934.

30. Кефели В.И. (1991) Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пугцино: ОНТИ ПНЦ АН СССР. 133 с.

31. Кефели В.И. (1997) Природные регуляторы роста. Физиология растений. Т. 44. С. 409-417.

32. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. (1989) Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука. 184 с.

33. Колесниченко A.B., Побежимова Т.П., Войников В.К. (2000) Характеристика белков низкотемпературного стресса растений. Физиология растений. Т. 47. N 4. С. 624-630.

34. Комаренко Н.И., Пропенко Л.Ф., Окапенко A.A. (1979) Действие повышенных температур на липидный комплекс озимой пшеницы. Физиология и биохимия культ, растений. Т. 2. N 1. С. 29-34.

35. Крепе Е.М. (1981) Липиды клеточных мембран. Л.: Наука. 388 с.

36. Кузнецов Вл.В. (1992) Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Дис.докт. биол. наук в форме научного доклада. Кишинев. 74 с.

37. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Т., Шевякова Н.И., Ракитин В.Ю. (1991) Индукция тепловым шоком солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина. Физиология растений. Т. 38. Вып. 6. С. 1203-1210.

38. Кузнецов Вл.В., Рощупкин Б.В. (1994) Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. 2. Синтез белков теплового шока и фосфорилирование пептидов. Физиология растений. Т. 41. N 4. С. 566-572.

39. Кузнецов Вл.В., Старостенко Н.В. (1994) Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии. Физиология растений. Т. 41. N 3. С. 374-380.

40. Кузнецов Вл.В., Шевякова Н.И. (1999) Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиология растений. Т. 46. N 2. С. 305-320.

41. Кулаева О.Н. (1997) Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу. Соросовский образов, журн. N 2. С. 5-13.

42. Либберт Э. (1976) Физиология растений. М.: Мир. 580 с.

43. Ломагин А.Г. (1985) Тепловая закалка и репарация теплового повреждения у растений на клеточном уровне: Автореф. дис.докт. биол. наук. М. 38 с.

44. Любимов В.Ю. (1999) Влияние кратковременного УФ-Б облучения листьев кукурузы на активность ФЕП-карбоксилазы. Тез. 4-го Съезда ОФР (4-9 октября 1999 г.). М.: ИФР РАН. С. 411.

45. Лютова М.И., Каменцева И.Е. (1996) Структурная и функциональная термостабильность ферредоксин-НАДФ-редуктазы из листьев огурца и дыни. Физиология растений. Т. 43. С. 462-466.

46. Максимов H.A. (1958) Краткий курс физиологии. М.: Сельхозгиз. 559 с.

47. Марковская Е.Ф., Трофимова С.А. (1996) Онтогенетические изменения термоустойчивости семядольных листьев огурца. Физиология растений. Т. 43. С. 473-477.

48. Пахомова В.М., Чернов И.А. (1996) Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений. Изв. РАН. Сер. биол. N6. С. 705-715.

49. Петинов Н.С., Размаев И.И. (1962) Последействие высоких температур на фосфорный обмен в растениях. Изв. АН СССР. Сер. Биология. Т. 1. С. 106-111.

50. Побежимова Т.П. (1988) Последействие температуры на энергетическую активность митохондрий злаков: Автореф. дис.канд. биол. наук. Иркутск. 23 с.

51. Полевой В.В. (1989) Физиология растений. М.: Высш. шк. 464 с.

52. Практикум по физиологии растений. (1990) Под ред. Третьякова H.H. М.: ВО Агропромиздат. 271 с.

53. Пустовойтова Т.Н., Баврина Т.И., Жданова Н.Е. (2000) Особенности засухоустойчивости трансгенных растений табака с генами iaaM и iaaH биосинтеза ауксина. Физиология растений. Т. 47. N 3. С. 431-436.

54. Ракитин В.Ю., Ракитин Л.Ю. (1986) Определение газообмена и содержания этилена, двуокиси углерода и кислорода в тканях растений. Физиология растений. Т. 33. С. 403-413.

55. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Жалилова Ф.Х., Кефели В.И. (1994) Абсцизовая кислота и этилен в мутантах Arabidopsis thaliana, различающихся по устойчивости к ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации. Физиология растений. Т. 41. N 5. С. 682-686.

56. Сагатов З.С. (1981) Влияние высоких температур на энергетику дыхания растений: Автореф. дис.канд. биол. наук. М.: ИФР АН СССР. 21 с.

57. Сагатов З.С., Юдина О.С., Жолкевич В.Н. (1980) Влияние высоких температур на дыхательный газообмен и сопряженность окисления с фосфорилированием у Pisum sativum. Физиология растений. Т. 27. Вып. 2. С. 241-250.

58. Сатарова H.A. (1971) Некоторые регуляторные механизмы адаптации растений к засухе и высоким температурам. В сб. «Физиология засухоустойчивости растений». М.: Наука. С. 20-59.

59. Семихатова O.A. (1995) Дыхание поддержания и адаптация растений. Физиология растений. Т. 42. С. 312-319.

60. Соболев A.M., Жданова Л.П. (1982) Отложение веществ в запас. В кн: «Физиология семян». Под ред. Прокофьева A.A. М.: Наука. С. 48-101.

61. Танкелюн О.В., Полевой В.В. (1996) Индуцируемое ауксином повышение протеинкиназной активности микросомальной фракции клеток колеоптилей кукурузы. Физиология растений. Т. 43. Вып. 2. С. 201-207.

62. Тарчевский И.А. (1977) Основы фотосинтеза. М.: Высш. шк. 253 с.

63. Тарчевский И.А. (1992) Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов. Физиология растений. Т. 39. N 6. С. 1215-1223.

64. Тихомирова Е.В. (1979) Влияние повышенной температуры на глутамин-синтетазную активность, содержание белка, аммиачного азота у овса. Физиология растений. Т. 26. Вып. 1. С. 174-176.

65. Трофимова М.С., Андреев И.М., Кузнецов Вл.В. (1997) Кальций как внутриклеточный регулятор синтеза БТШ96 и термотолерантности клеток растений при гипертермии. Физиология растений. Т. 44. N 4. С. 511 -516.

66. Туровецкий В.Б., Андреев А.И., Рубин А.Б. (1998) Влияние средневолновой ультрафиолетовой радиации на клетки. Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. Т. 4. С. 41-44.

67. Хавкин Э.Е. (1982) Обмен веществ прорастающих семян. В кн.: «Физиология семян». Под ред. Прокофьева A.A. М.: Наука. С. 275-310.

68. Холланд М.Г., Берри A.B., Кован С.Л., Харфам Н.В.Дж., Хемсли Р.Дж., Мошков И.Е., Новикова Г.В., Смит А.Р., Холл М.А. (1996) Восприятие этилена и передача гормонального сигнала в высших растениях. Физиология растений. Т. 43. N 1. С. 22-30.

69. Чумикина Jl.В., Арабова Л.И., Зимин М.В., Гумилевская Н.А. (1993) Действие повышенных температур на прорастание зародышей гороха. Физиология растений. Т. 40. N 1. С. 106-109.г

70. Шевякова Н.И. (1981) Метаболизм и физиологическая роль ди- и полиаминов в растениях. Физиология растений. Т. 28. Вып. 4. С. 10521061.

71. Abeles F.B., Morgan P.W., Saltveit М.Е. (1992) Ethylene in plant biology. Ed. 2. San-Diego: Acad. Press. P. 264-296.

72. Altman A. (1986) Polyamines and plant hormones. In: "The Physiology of Polyamines" V. 2 (Bachrach U., Heimer Y.M., eds.). Boca Raton Inc.: CRC Press. P. 121-145.

73. Altman A., Kaur-Sawhnay R., Galston A.W. (1977) Stabilization of oat leaf protoplast through polyamine-mediated inhibition of senescence. Plant Physiol. V. 60. P. 570-574.

74. Ambasht N.K., Agraval M. (1997) Influence of supplemental UV-B radiation on photosynthetic characteristics of rice plants. Photosynthetica. V. 34. Iss. 3. P. 401-408.

75. Ambasht N.K., Agraval M. (1998) Physiological and biochemical responses of Sorgiim vulgare plants to supplemental ultraviolet-B radiation. Can. J. Bot. V. 76. N 7. P. 1290-1294.

76. Anderson J.G., Toohey D.W., Brune W.H. (1991) Free radicals within the Antarctic vortex: The role of CFCs in Antarctic ozone loss. Science. V. 251. P. 39-46.

77. Arora R., Pitchay V.Yu., Bearce B.C. (1998) Water-stress-induced heat tolerance in geranium leaf tissues: A possible linkage through stress proteins? Physiol. Plant. V. 103. P. 24-34.

78. Averyanov A.A., Lapikova V.P., Djavakhia V.G. (1993) Active oxygen mediates heat-induced resistance of rice plant to blast disease. Plant Sei. V. 92. P. 27-35.

79. Barabas K.N., Szgletes Z., Pestenacz A., Fulop K., Erdei L. (1998) Effects of excess UV-B irradiation on the antioxidant defense mechanisms in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. J. Plant Physiol. V. 153. P. 146-153.

80. Barnes P.W., Ballare C.L., Caldwell M.M. (1996) Photomorphogenic effects of UV-B radiation on plants. Consequences for light competition. J. Plant Physiol. V. 148. Iss. 1-2. P. 15-20.

81. Basra A.S., Dhillon R., Malik C.P. (1989) Influence of seed pretreatment with plant growth regulators on metabolic alterations of germinating maize embryos under stressing temperature regimes. Ann. Bot. V. 64. N 1. P. 76-79.

82. Baztan J. (1983) Influencia de la irradiación UV-B sobre la actinidad IAA-oxidasa en plantas de Ononis spinosa L. : Relación con los contenidos endogenos de determinados flavonoides. An edafol. y agrobiol. V. 42. N 9. P. 1655-1661.

83. Biddington N.L., Robinson H.T. (1993) High temperature enhances ethylene promotion of anther filament growth in Brussels sprouts (Brassica oleraceae var. Gemmifera). Plant Growth Regul. V. 12. Iss. 1-2. P. 29-35.

84. Biggs R.H., Kossuth S.V. (1978) Impact of solar UV-B radiation on crop productivity. In: "Final Report of UV-B Biological and Climatic Effects Research. Terrestrial FY 77." Gainesville: Univ. of Florida.

85. Bjorn O.I., Murphy T.M. (1985) Computer calculation of solar ultraviolet radiation at ground level. Physiol. Veget. V. 23. P. 555-561.

86. Blumthaler M., Ambach W. (1990) Indication of increasing solar ultraviolet-B radiation flux in Alpine regions. Science. V. 248. P. 206-208.

87. Bolwell G.P., Butt V.S., Davies D.R., Zimmerlin A. (1995) The origin of the oxidative burst in plants. Free Radic. Res. V. 23. P. 517-532.

88. Bolwell G.P., Davies D.R., Gerrish C., Auh C.K., Murphy T.M. (1998) Comparative biochemistry of the oxidative burst produced by rose and french bean cells reveals two distinct mechanisms. Plant Physiol. V. 116. P. 13791385.

89. Bornman J.F. (1991) UV radiation as an environmental stress in plants. J. Photochem. Photobiol. B: Biol. V. 8, N 3. P. 337-342.

90. Bornman I.F., Bjorn L.O., Akerlund H.F. (1984) Action spectrum for inhibition by ultraviolet radiation of photosystem II activity in spinach thylacoids. Photobiochem. Photobiophys. N 5-6. P. 205-213.

91. Boston R.S., Viitanen P.V., Vierling E. (1996) Molecular chaperones and protein folding in plants. Plant Mol. Biol. V. 32. P. 191-222.

92. Brauner L. (1953) Untersuchungen uber die photolyse des heteroauxin. I.Z.Bot. Bd. 41. S. 291-341.

93. Britt A.B. (1995) Repair of DNA damage induced by ultraviolet radiation. Plant Physiol. V. 108. P. 891-896.

94. Bueb J.L., De Silva A., Mousli M., Landry Y. (1992) Natural polyamines stimulate g-proteins. Biohem. J. V. 282. P. 545-550.

95. Burg S.R., Burg E.A. (1967) Molecular requirements for the biological activity of ethylene. Plant Physiol. V. 42. P. 144-152.

96. Caldwell M.M. (1971) Solar UV irradiation and the growth and development of higher plants. In: "Photophysiology". Ed. Giese A.C. V. 6. N.Y.: Acad. Press. P. 131-171.

97. Caldwell M.M. (1979) Plant life and ultraviolet radiation: Some perspectives in the history of the earth's UV climate. Bioscience. V. 29. P.520-525.

98. Caldwell M.M. (1994) Modification of the cellular heat sensitivity of cucumber by growth under supplemental ultraviolet-B radiation. Plant Physiol. V. 104. P. 395-399.

99. Caldwell M.M., Bjorn L.O., Bornman J.F., Flint S.D., Kulandaivelu G., Teramura A.H., Tevini M. (1998) Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems. J. Photochem. Photobiol. V. 46. N 1-3. P. 40-52.

100. Caldwell M.M., Flint S.D. (1994) Stratospheric ozone reduction, solar UV-B radiation, and terrestrial ecosystems. Clim. Change. V. 28. P. 375-394.

101. Caldwell M.M., Robberecht R., Billings W.D. (1980) A steep latitudinal gradient of solar ultraviolet-B radiation in the arctic alpine life zone. Ecology. V. 61. P. 600-611.

102. Caudra P., Harborne J.B., Waterman P.G. (1997) Increase in surface flavonols and photosynthetic pigments in Gnaphalium luteo album in response to UV-B radiation. Photochemistry. V. 45. Iss. 7. P. 1377-1383.

103. Chang C. (1996) The ethylene signal transduction pathway in Arabidopsis: an emerging paradigm. Trends Biochem. Sci. V. 21. P. 129-133.

104. Chang C., Stewart R.C. (1998) The two-component system. Regulation of diverse signaling pathways in prokaryotes and eukaryotes. Plant Physiol. V. 117. P. 723-731.

105. Chkanikov D.I., Mikitjuk O.D. (1992) A possible inducer of "stress" ACC-synthase. Abstr. Int. Conf. on Ethylene: Physiology, Biochemistry and Practical Applications. Moscow-Pushchino-St.Petersburg (July 16-21). P. 11.

106. Cho S.C. (1984) Growth-enhancing effect of putrescine on the elongation of plant cell. Abstr. Int. Conf. on Polyamines. Hungary. P. 35.

107. Clapham D.E. (1995) Calcium signaling. Cell. V. 80. P. 259-268.

108. Correia C.M., Torrespereira M.S., Torrespereira J.M.G. (1999) Growth, photosynthesis and UV-B absorbing compounds of portuguese-barbela wheat exposed to ultraviolet-B radiation. Environ. Pollution. V. 104. N 3. P.'383-388.

109. Davis R.H., Ristow J.L. (1990) Mutation of Neurospora affects control of polyamine uptake by calcium. Abstr. Int. Symp. on Polyamines in Molecular and Medical Biology. P. 224.

110. Dohler G., Hoffman M., Stappel U. (1994) Pattern of proteins after heat shock and UV-B radiation of some temperate marine diatoms and the antarctic Odontella weissflogii. Bot. Acta. V. 108. P. 93-98.

111. Edreva A., Yordanov I., Kardjieva R., Gesheva E. (1998) Heat shock responses of bean plants: involvement of free radicals, antioxidants and free radical/active oxygen scavenging systems. Biol. Plant. V. 41, N 2. P. 185-191.

112. Erdei L., Szegletes Z., Barabas K., Pestenacz A. (1996) Responses in polyamine titer under osmotic and salt stress in sorghum and maize seedlings. J. Plant Physiol. V. 147. Iss. 5. P. 599-603.

113. Ernst W.H.O., Vandestaaij J.W.M., Nelison H.J.M. (1997) Reaction of savanna plants from Botswana on UV-B radiation. Plant Ecology. V. 128. Iss. 1-2. P. 162-170.

114. Flint S.D., Jordan P.W., Caldwell M.M. (1985) Plant protective response to enhanced UV-B radiation under field conditions: leaf optical properties and photosynthesis. Photochem. Photobiol. V. 41. P. 95-99.

115. Flores H.E. (1990) Polyamines and heat stress. In: "Stress responses in plants. Adaptation and acclimation mechanisms". V. 12 Eds. Allscher R.G., Cumming J.R. N.Y.: Wiley Liss Inc. P. 217-239.

116. Fridovich I. (1986) Superoxyde dismutases. Adv. Enzymol. V. 58. P. 62-97.

117. Gaff D.F, Loveys R.B. (1984) Abscisic acid content and effects during dehydration of detached leaves of desiccation tolerant plants. J. Exp. Bot. V. 35. N158. P. 1350.

118. Galston A.W., Kaur-Sawhney R., Atabella T., Tiburcio A.F. (1997) Plant polyamines in reproductive activity and response to abiotic stress. Bot. Acta. V. 110. P. 197-207.

119. Gepstein S., Thimann K.V. (1980) The effect of light on the production of ethylene from 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid in leaves. Planta. V. 149. P. 196-199.

120. Gething M.J., Sambrook J. (1992) Protein folding in the cell. Nature. V.355. N 6361. P. 33-45.

121. Giese A.C. (1950) Action of UV radiation on protoplasm. Physiol. Rev. V. 30. P. 431.

122. Gilbert M., Weingart I., Wilhelm C. (2000) Effects of UV-B, ozone and herbicide stress on barley (Hordeum vulgare) and tomato (Licopersiconesculentum): A thermoluminescence study. Abstr. Botanikertagung, Jena. P. 318.

123. Gonzalez R., Wellburn A.R., Paul N.D. (1998) Dose responses of 2 pea lines to ultraviolet-B radiation (280-315 nm). Physiol. Plant. V. 104, N 3. P. 373-378.

124. Gonzalez-Meier M.A., Ribas-Cario M., Giles L., Siedow J.N. (1999) The effect of growth and measurement temperature on the alternative respiratory pathway. Plant Physiol. V. 120. N 3. P. 765-772.

125. Green A.E.S. (1983) The penetration of ultraviolet radiation to the ground. Physiol. Plant. V. 58. P. 351-359.

126. Green A.E.S., Cross K.R., Smith L.A. (1980) Improved analytical characterization of ultraviolet skylight. Photochem. Photobiol. V. 31. P. 59-65.

127. Grime J.P. (1979) Plant strategies and vegetation processes. Chichester et ah: J.Willey and Sons. 222 pp.

128. Hale H.B. (1969) Cross adaptation. Environ. Res. V. 2. N 2. P. 324.

129. Hall M.A., Smith A.R., Novikova G.V., Moshkov I.E. (1999) Ethylene signal transduction in relation to hormone sensitivity. Plant Biol. N. 1. P. 46-56.

130. Hartl F.-U. (1996) Molecular chaperones in cellular protein folding. Nature. V. 381. P. 571-580.

131. Hartung W., Wilkinson S., Davies W.J. (1998) Factors that regulate abscisic acid concentrations at the primary site of action at the guard cell. J. Exp. Bot. V. 49. P. 361-367.

132. Haenfratz-Sauder M.-P., Jolivet Y., Gerard J., Gerant D., Dizengremel P. (2000) Alternative oxidase in poplar tree: Identification and response to ozone. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 125.f

133. Heikkila J.J., Papp J.I.T., Schuldz G.A., Bewley J.D. (1984) Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mezocotyls by water stress, abscisic acid, and wounding. Plant Physiol. V. 76. P. 270-274.

134. Hendrick J.P., Hartl F.-U. (1993) Molecular chaperon functions of heat-shock proteins. Annu. Rev. Biochem. V. 62. P. 349-384.

135. Hong S.H., Jon J.H., Kwak J.M., Hong G.H. (1997) Identification of receptor-like protein kinase rapidly induced by abscisic acid, dehydration, high temperature, salt, and cold treatments in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. V. 113. P. 1203-1212.

136. Ibdah M., Seidlitz D., Vogt T. (2000) (UV-)light stress leads to differential expression of transcripts in leaf tips of Mesembryantheum crystallinum. Abstr. Botanikertagung, Jena. P. 314.

137. Imbrie C.W., Murphy T.M. (1984) Photoinactivation of detergent solubilized plasma membrane ATPasa from Rosa damascena. Plant Physiol. V. 74. N 3. P. 617-620.

138. Jansen M.A.K., Vandennoort R.E., Boeke S.J., Huggers S.A.M., Dehaan J.H. (1999) Differences in UV-B tolerance among Spirodela punctata ecotypes. J. Photochem. Photobiol. V. 48. N 2-3. P. 194-199.

139. Jenkins M.E., Suzuki T.C., Mount D.W. (1997) Evidence that heat and ultraviolet radiation activate a common stress-response program in plants that is altered in the uvh6 mutant of Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. V. 115. P. 1351-1358.

140. Jiang C.Z., Yee J., Mithell D.C., Britt A.B. (1997) Photorepair mutants of Arabidopsis. Proceed. Natl. Acad. Sci. USA. V. 94. Iss. 14. P. 7442-7445.

141. Kalbin G., Ohisson A.B., Berglund T., Rydstrom J., Strid A. (1997) Ultraviolet-B radiation-induced changes in nicotinamide and glutathione metabolism and gene expression in plants. Europ. J. Biochem. V. 249. N 2. P. 465-472.

142. Kaur-Sawhney R., Shih L., Cegielska T., Galston A.W. (1982) Inhibition of protease activity by polyamines, relevance for control of leaf senescence. FEBS Lett. V. 145. P. 345-349.

143. Kepczynski J., Kepczynska E. (1997) Ethylene in seed dormancy and germination. Physiol. Plant. V. 101. P. 720-726.

144. Knox J.P., Dodge A.D. (1985) Singlet oxygen and plants. Phytochemistry. V. 24. P. 889-896.

145. Koenig H., Goldstone A., Lu C.Y. (1983) Polyamines regulate calcium fluxes in a rapid membrane response. Nature. V. 305. P. 530-534.

146. Kramer G.F., Norman H.A., Krizek D.T., Mirecki R.M. (1991) Influence of UV-B radiation on polyamines, lipid peroxidation and membrane lipids in cucumber. Phytochem. V. 30, N 7. P. 2101-2108.

147. Kramer P. (1983) Water relations in plants. N.Y., L.: Acad. Press. V. XI. 489 pp.

148. Krizek D.T., Kramer G.F., Upadhyaya A., Mirecki R.M. (1993) UV-B response of cucumber seedlings under metal halide and high pressure sodium/deluxe lamps. Physiol. Plant. V. 88, N 2. P. 350-358.

149. Krizek D.T., Kramer G.F., Mirecki R.M. (1997) Influence of UV-B radiation and putrescine on shoot and root growth of cucumber seedlings grown in nutrient solution. J. Plant Nutrition. V. 20. N 6. P. 613-623.

150. Kuhn D.N., Chappel J., Boudet A., Hahlbrock K. (1984) Induction of phenylalanine ammonia-lyase and 4-coumarate-CoA ligase mRNA in cultured plant cells by UV-light or fungal elicitor. Proc Natl. Acad. Ssci. USA. V. 81. P. 1102-1106.

151. Kuznetsov Vl.V., Rakitin V.Yu., Borisova N.N., Rotchupkin B.V. (1993) Why does heat shock increase salt resistance in cotton plants? Plant Physiol. Biochem. V. 31. P. 181-188.

152. Kuznetsov VI., Shevyakova N.I. (1997) Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides. Physiol. Plant. V. 100. P. 320-326.

153. Kuznetsov Vl.V., Andreev I.M., Trofimova M.S. (1998) The synthesis of HSPs in sugar beet suspension culture cells under hyperthermia exhibits differential sensitivity to calcium. Biochem. Mol. Biol. Int. V. 45. N 2. P. 269278.

154. Kuznetsov VI., Rakitin V.Yu., Zholkevich V.N. (1999) Effects of preliminary heat-shock treatment on accumulation of osmolytes and drought resistance in cotton plants during water deficiency, Physiol. Plant. V. 107. P. 399-406.

155. Laasko K., Sullivan H., Kinnunen H., Huttunen S. (2000) Effects of UV-B radiation on needle anatomy of Scots pines. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 180.

156. Lafuente M.T., Belver A., Guye M.G., Salveit M. (1991) Effect of temperature conditioning on chilling injury of cucumber cotyledons. Plant Physiol. V. 95. P. 443-449.

157. Landry L.G., Saphelon A.E., Lim J., Hoffman P., Hays J.B., Walbot V., Last R.L. (1997) An Arabidopsis mutant is hypersensitive to ultraviolet-B radiation. Procced. Natl. Acad. Sci. USA. V. 94. Iss. 1. P. 328-332.

158. Langer B., Wellman E. (1990) Phytochrome induction of photoreactivating enzyme in Phaseolus vulgaris L. seedlings. Photochem. Photobiol. V. 52. P. 861-863.

159. Larson R.A. (1988) The antioxidants of higher plants. Phytochemistry. V. 27. P. 969-978.

160. Lau O.L., John W.W., Yang S.F. (1977) Effect of different cytokinins on ethylene production by mungbean hypocotyls in the presence of IAA or calcium ion. Physiol. Plant. V. 39. N 1. P. 1-3.

161. Leckie C.P., McAinsh M.R., Montgomery L., Priestley A.J., Staxen I., Webb A.A.R., Hetherington L.M. (1998) Second messengers in guard cells. J. Exp. Bot. V. 49. P. 339-349.

162. Leopold A.C., Musgrave M.E. (1980) Respiratory pathways in aged soyabeans seeds. Physiol. Plant. V. 49. P. 49-54.

163. Levitt J. (1972) Responses of plants to environmental stresses. N.Y., L.: Acad. Press. 697 pp.

164. Lieberman M. (1979) Biosynthesis and action of ethylene. Annu. Rev. Plant Physiol. V. 30. P. 533-591.

165. Lindoo S.J., Seeley S.D., Caldwell M.M. (1979) Effects of UV-B radiation stress on the abscisic acid status of Rumex patientia leaves. Physiol. Plant. V. 45. P. 67-72.

166. Lindquist S.L., Craig E. (1988) The heat shock proteins. Annu. Rev. Genet. V. 22. P. 631-677.

167. Lund A.A., Stall R.E., Klee H.J. (1998) Ethylene regulates the susceptible response to pathogen infection in tomato. Plant Cell. V. 10. P. 371-382.

168. Mark U., Tevini M. (1996) Combination effects of UV-B radiation and temperature on sunflower and maize seedlings. Plant Physiol. V. 148. P. 49-56.

169. Matsui K., Hiijiya K., Tabuchi Yu., Kajiwara T. (1999) Cucumber cotyledon lipoxygenase during postgerminative growth. Its expression and action on lipid bodies. Plant Physiol. V. 119. P. 1279-1287.

170. Merlot S., Girandat J. (1997) Genetic analysis of abscisic acid signal transduction. Plant Physiol. V. 114. P. 751-757.

171. Middleton E.M., Teramura AH. (1993) The role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-B damage. Plant Physiol. V. 103. P. 741-752.

172. Molina M.J., Rowland F.S. (1974) Stratospheric sink for chlorofluoromethanes: chlorine atom-catalysed destruction of ozone. Nature. V. 249. P. 810-812.

173. Murali N.S., Teramura H. (1986) Effectiveness of UV-B radiation on the growth and physiology of field-grown soybean modified by water stress. Photochem. Photobiol. V. 44. P. 215-219.

174. Murata N., Los D.A. (1997) Membrane fluidity and temperature perception. Plant Physiol. V. 115. P. 875-879.

175. Murphy T.M. (1975) Effects of UV-radiation on nucleic acids. In: "Impacts of Climatic Change on the Biosphere". Eds. Caldwell M.M., Biggs R.H. Springfield: US Dept. Transportation. Part 2. P. 3-21.

176. Murphy T.M. (1983) Membranes as targets of ultraviolet radiation. Physiol. Plant. V. 58. P. 381-388.

177. Murphy T.M. (1990) Effect of broad-band ultraviolet radiation on hydrogen peroxide formation by cultured rose cells. Physiol. Plant. V. 80. N 1. P. 63-68.

178. Murphy T.M., Hurell H.C., Sassaki T.L. (1985) Wavelenght dependence of ultraviolet radiation-induced mortality and K+ efflux in cultured çells of Rosa damascena. Photochem. Photobiol. V. 42. N 3. P. 281-286.

179. Nedunchezhian N., Annamalainathan K., Kulandaivelu G. (1992) Induction of heat shock-like proteins in Vigna sinensis seedlings growing under ultraviolet-B (280-320 nm) enchanced radiation. Physiol. Plant. V. 85. P. 503506.

180. Negash L. (1987) Wavelenght-dependence of stomatal closure by ultraviolet radiation in attached leaves of Eragrostis tef. action spectra under backgrounds of red and blue lights. Plant Physiol. Biochem. V. 25. P. 753-760.

181. Nogues S., Allen D.J., Morison J.I.L., Baker N.R. (1998) Ultraviolet-B radiation effects on water relations, leaf development, and photosynthesis in draughted pea plants. Plant Physiol. V. 117, N 1. P. 173-181.

182. Nogues S., Allen D.J., Morison J.I.L., Baker N.R. (1999) Characterization of stomatal closure caused by ultraviolet-B radiation. Plant Physiol. V. 121. N 2. P. 489-496.

183. Nooden L.D., Guiamet J.J., John J. (1997) Senescence mechanisms. Physiol. Plant. V. 101. P. 746-753.

184. Nover L., Scharf K.D., Neumann D. (1989) Cytoplasmic heat shock granules are formed from precursor particules and associated with a specific site of mRNAs. Mol. Cell Biol. V. 9, N 3. P. 1298-1306.

185. Owen J.H. (1988) Role of abscisic acid in a Ca2+ second messenger system. Physiol. Plant. V. 72, N 3. P. 637-641.

186. Palmer J.M. (1984) The operation and control of the respiratory chain. In: "The Physiology and Biochemistry of Plant Respiration" Ed. Palmer J.M. Cambridge: Cambridge Univ. Press. P. 123-140.

187. Pang Q., Hays J.B. (1991) UV-B-inducible and temperature sensitive photoreactivation of cyclobutane pyrimidine dimers in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. V. 95. P. 536-543.

188. Paolacci A.R., Badiani M., Dannibale A., Fusari A., Matteucci G. (1997) Antioxidants and photosynthesis in leaves of Triticum durum seedlings during acclimation to non-stressing high temperature // J. Plant Physiol. V. 150. Iss. 4. P. 381-387.

189. Pareek A., Singla S.L., Grower A. (1997) Short-term salinity and high temperature stress associated ultrastructural alterations in young leaf cells of Oryza sativa L. // Annu. Bot. V. 80. Iss. 5. P. 629-639.

190. Parsell D.A. Lindquist S. (1993) The function of heat-shock proteins in stress tolerance: degradation and reactivation of damaged proteins. Annu. Rev. Genet. V. 27. P. 437-446.

191. Perez F.J., Cristobal M.J., Hierro M.P., Pedraza F., Alkhatib K., Paulsen G.M. (1999) High-temperature effects on photosynthetic processes in temperate and tropical cereals. Crop Sci. V. 39. N 1. P. 119-125.

192. Pesci H. (1987) ABA-induced proline accumulation in barley leaf segments: dependence on protein synthesis. Physiol. Plant. V. 71. P. 287-291.

193. Petropoulou V., Kyparisis A., Nikolopoulos D., Manetas Y. (1995) Enhanced UV-B radiation alleviates the adverse effects of summer drought in two Mediterranean pines under field conditions. Physiol. Plant. V. 94. P. 37-44.

194. Pilet P.E. (1951) Reparation et variations des auxines dans les racines de Lens culiharis. Medicus Experientia Z. P. 262-265.

195. Plieth C. (2000) Aspects of calcium-mediated signal transduction in plants. Abstr. Botanikertagung, Jena. P. 118.

196. Popp H.W., Mcllvaine H.R.C. (1935) Growth substances in relation to the mechanism of the action of radiation on plants. J. Agr. Res. V. 55. N 31. P. 931 -936.

197. Poulin R., Ackermann B., Bey P., Pegg A.E. (1992) Mechanism of the irreversible inactivation of mouse ornithine decarboxylase by a-difluoromethylornithine. J. Biol. Chem. V. 267. P. 150-158.

198. Prasad T.K., Hosokawa Z., Cline M.G. (1989) Shoot inversion-induced ethylene production: A general Phenomenon? J. Plant Growth Regul. V. 8. P. 71-77.

199. Pukacki P.M., Kaminska E. (2000) Physiological response to UV-B radiation in Picea abies seedlings. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 190.

200. Queitsch Ch., Hong S.-W., Vierling E., Lindquist S. (2000) Heat shock protein 101 plays a crucial role in thermotolerance in Arabidopsis. Plant Cell. V. 12. P. 479-492.

201. Ramagopal S. (1987) Differential mRNA transcription during salinity stress in barley. Proc. Nat. Acad. Sci. V. 84, N 1. P. 94-99.

202. Ristic Z., Cass D.D. (1991) Leaf anatomy of Zea mays L. in response to water storage and high temperature A comparison of drought-resistant and drought-sensitive lines. Bot. Gaz. Bd. 152. N 2. S. 173-185.

203. Roberts D.R., Dumbroff E.B., Thompson J.E. (1986) Exogenous polyamines alter membrane fluidity in bean leaves a basis for potential misinterpretation of their true physiological role. Planta. V. 167. P. 395-401.

204. Romera F.L., Alcantara E. (1994) Iron-deficiency stress responses in cucumber (Cucumis sativus L.) roots. A possible role for ethylene? Plant Physiol. V. 105, N4. P. 1133-1138.

205. Rozema J., van de Staij J.W., Bjorn L.O., Caldwell M.M. (1997) UV-B as an environmental factor in plant life: stress and regulation. Trends Ecol. Evol. V. 12. N l.P. 22-28.

206. Sabehat A., Weiss D., Lurie S. (1998) Heat shock proteins and cross-tolerance in plants. Physiol. Plant. V. 103. P. 437-441.

207. Saito N., Werbin H. (1969) Radiation spectrum for a DNA-photoreactivating enzyme isolated from higher plants. Radiat. Bot. V. 9. P. 421-424.

208. Salim M., Sahena R.C. (1991) Temperature stress and variable resistance in rice. Crop Sci. V. 31. N6. P. 1620-1625.

209. Sampson B.J., Cane J.H. (1999) Impact of enhanced ultraviolet-B radiation on flower, pollen, and nectar production. Amer. J. Bot. V. 86. N 1. P. 108-114.

210. Santos I., Almeida J., Salema R. (1999) The influence of UV-B radiation on the superoxide dismutase of maize, potato, sorghum, and wheat leaves. Can. J. Bot. V. 77. N 1. P. 70-76.

211. Schneider S.H. (1989) The greenhouse effect: science and policy. Science. V. 243. P. 771-781.

212. Schlesinger M.J. (1990) Heat shock proteins. J. Biol. Chem. V. 265, N 21. P. 12111-12114.

213. Selye J. (1956) The stress of life. New York: McGraw Hill.

214. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki R. (2000) Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways. Current Opinion Plant Biol. V. 3. P. 217-223.

215. Shiozaki N., Tezuka T. (1997) Solar UV-radiation on the earth surface is an essential factor for plant growth. Plant Physiol. (Abstr. Meeting) V. 114. N 3. P. 406.

216. Shomansurov S., Rakamova G., Aknazarov O.A., Kof E.M., Vlasov P.V. (2000) The effect of natural UV radiation on the growth and phenolic compounds of normal leaved and mutant forms of Pisum sativum L. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 210.

217. Sisson W.B., Caldwell M.M. (1976) Photosynthesis, dark respiration, and growth of Rumex patientia L. exposed to ultraviolet irradiance (280-315 nanometers) simulating a reduced atmospheric ozone column. Plant Physiol. V. 58. P. 563-568.

218. Stapleton A.E. (1992) Ultraviolet radiation and plants: Burning questions. Plant Cell. V. 4, N 1. P. 1353-1358.

219. Tassoni A., Antognoni F., Bagni N. (1996) Polyamine binding to plasma membrane vesicles isolated from Zucchini hypocotyls. Plant Physiol. V. 110. P. 817-824.

220. Tassoni A., Antognoni F., Battistini M.L., Sanvido O., Bagni N. (1998) Characterization of spermidine binding to solubilized plasma membrane proteins from Zucchini hypocotyls. Plant Physiol. V. 117. P. 971-977.

221. Tegelberg R., Julkunen-Tiitto R., Aphal P.J. (2000) Three-year outdoor UV-B experiment: Flavonoids in birch leaves. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 184.

222. Tekchandani S., Guruprasad K.N. (1998) Modulation of a guaiacol peroxidase inhibitor by UV-B in cucumber cotyledons. Plant Sci. V. 136. N 2. P. 131-137.

223. Teramura A.H. (1983) Effects of ultraviolet-B on the growth and yield of crop plants. Physiol. Plant. V. 58. P. 415-427.

224. Teramura A.H., Murali N.SS. (1986) Intraspecific differences in growth and yield of soybean exposed to ultraviolet-B radiation under greenhouse and field conditions. Environ. Exp. Bot. V. 26. P. 89-95.

225. Teramura A.H., Sullivan J.H., Ziska L.S. (1990) Interaction of elevated ultraviolet-B radiation and C02 on the productivity and photosynthetic characteristics in wheat, rice, and soybean. Plant Physiol. V. 94. P. 470-475.

226. Teramura A.H., Tevini M., Iwanzik W. (1983) Effects of UV-B radiation on plants during mild water stress. I. Effects of diurnal stomatal resistance. Physiol. Plant. V. 57. P. 175-180.

227. Teramura A.H., Ziska L.H., Sztein A.E. (1991) Changes in growth and photosynthesis capacity of rice with increased UV-B radiation. Physiol. Plant. V. 83. P. 373-380.

228. Tevini M., Iwanzik W., Teramura A.H (1983) Effects of UV-B radiation on plants during mild water stress. II. Effects on growth, protein and flavonoid content. Z. Pflanzenphysiol. V. 110. P. 459-467.

229. Tevini M., Iwanzik W. (1986) Effect of UV-B radiation on growth and development of cucumber seedlings. In: "Stratospheric ozone reduction,ultraviolet radiation and plant life". V. G8. Eds Worrest R.C. et al. Berlin: Springer. P. 271-285.

230. Tevini M., Teramura A.H. (1989). UV-B effects on terrestrial plants. Photochem. Photobiol. V. 50. P. 479-487.

231. Tevini M., Braun J., Fieser G. (1991) The protective function of the epidermal layer of rye seedlings against ultraviolet radiation. Photochem Photobiol. V. 53. P. 329-333.

232. Thomas P.G., Quinn P.J., Williams W.P. (1986) The origin of photosystem I-mediated electron transport stimulation in heat stressed chloroplasts // Planta. V. 167. N 1. P. 133-139.

233. Todo T., Kim S.T., Hitomi K., Otoshi E., Inui t., Morioka H., Kobayashi H., Ohtsuka E., Toh H., Ikegnaga M. (1997). Flavin adenine dinucleotide as a chromophore of the Xenopus (6-4) photolyase. Source Nucleic Acids Res.V. 25. N4. P. 764-768.

234. Todorova D., Alexieva V., Karanov E., Smith A., Hall M. (2000a) Effect of the temperature stress on free and bound polyamine content in Arabidopsis thaliana L. Heynh plants. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 213.

235. Todorova D., Genkov T., Alexieva V., Karanov E., Smith A., Hall M. (2000b) Effect of the temperature stress on the endogenous cytokinin contents in Arabidopsis thaliana L. Heynh plants. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 213.

236. Torabinejad J., Caldwell M.M., Flint S.D., Duaham S. (1998) Susceptibility of pollen to UV-B radiation. An assay of 34 taxa. Amer. J. Bot. V. 85. Iss. 3. P. 360-369.

237. Tosserams M., Magendans E., Rozema, J. (1997) Different effects of elevated ultraviolet-B radiation on plant species of a dune grassland ecosystem. Plant Ecology. V. 128. N 1-2. P. 266-281.

238. Vierling E. (1991) The role of heat shock proteins in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. V. 42. P. 579-620.

239. Walden R., Cordeiro A., Tiburcio A.F. (1997) Polyamines: small molecules triggering pathways in plant growth and development. Plant Physiol. V. 113. P. 1009-1013.

240. Williamson J.D., Scandalios J.G. (1992) Differential response of maize catalases and superoxide dismutases to the photoreactivated fungal toxin cercosporin. Plant J. V. 2. P. 351-358.

241. Wright L.A., Murphy T.M. (1982) Short-wave ultraviolet light closes leaf stomaTa. Amer. J. Bot. V. 69. N 7. P. 1196-1199.

242. Wulff A.M., Kostina E. (2000) Elevated UV radiation in the field induces protective mechanisms in birch seedlings. Plant Physiol. Biochem. V. 38. Suppl. P. 201.

243. Yoshii H., Imaseki H. (1982) Regulation of auxin-induced ethylene biosynthesis. Repression of inductive formation of 1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase by ethylene. Plant Cell Physiol. V. 23. N 4. P. 639-649.

244. Young S.F., Hoffman M.E. (1984) Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants. Annu. Rev. Plant Physiol. V. 35. P. 155-189.1.l

245. Yu S.G., Bjorn L.O. (1999) Ultraviolet-B stimulates grana formation in chloroplasts in the african desert plant Dimorphotheca phmialis. J. Photochem. Photobiol. V. 49. N 1. P. 65-70.

246. Zeevart J.A.D., Creelman R.A. (1988) Metabolism and physiology of abscisic acid. Annu. Rev. Plant Mol. Biol. V. 39. P. 439-443.

247. Zerefos C.S., Bais A.F., Gillotay D., Simon P.C., Mayer B., Seckmeyer G. (1997) Variability of UV-B at four stations in Europe. Geophys. Res. Lett. V. 24. P. 1363-1366.

248. Ziska L.H., Teramura A.H., Sullivan, T.H. (1992) Physiological sensitivity of plants along an elevational gradient to UV-B radiation. Amer. J. Bot. V. 79. P. 863-871.

249. Ziska L.H. (1996) The potential sensitivity of tropical plants to increased ultraviolet-B radiation. J. Plant Physiol. V. 148. P. 35-41.

250. Zhou Z., Brown N., Crist B. (1995) Stress-induced ethylene biosynthesis in pine needles a search for the putative 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid independent pathway. J. Plant Physiol. V. 145. P. 1047-1051.1121. Благодарности

251. Благодарю оппонентов и специалистов ведущей организации, взявших на себя труд изучить и оценить мою диссертационную работу.

252. Благодарю преподавателей и сотрудников кафедры ботаники и физиологии растений РУДН за внимание, доброжелательные советы и помощь в работе.

253. Благодарю моих руководителей проф., д.б.н Вл.В. Кузнецова и к.б.н. Т.А. Борисову за постоянное внимание к моей работе, помощь при формировании идеи, постановке и проведении экспериментов, написании и оформлении диссертации.