Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, доктор биологических наук Лавряшина, Мария Борисовна

• Лавряшина, Мария Борисовна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Лавряшина, Мария Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ЭТНО ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КОРЕННОМ

НАСЕЛЕНИИ ЮЖНОЙ СИБИРИ.

1.1. Характеристика коренного населения Южной Сибири по данным антропологии, лингвистики и этнологии.

1.2. Этнодемографические процессы в популяциях коренного населения Южной Сибири в контексте социально-экономических и политических трансформаций первой половины XX - начала XXI вв.

ГЛАВА 2 ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ГЕНОФОНДА

КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ.

2.1. Выбор модельных объектов для исследования генофонда коренных народов Южной Сибири.

2.1.1. Характеристика населения Южной Сибири: национальный состав, численность и уровень урбанизации.

2.1.2. Динамика границ элементарных популяций и уровня метисации коренного населения Южной Сибири (1940-2009 гг.).

2.2. Обоснование принципов формирования выборок.

2.2.1. Межпопуляционная подразделенность южносибирских генофондов по данным о генетических и квазигенетических маркерах.

2.2.2. Анализ генетической эквидистантности южносибирских популяций разного иерархического ранга.

ГЛАВА 3 ГЕНЕТИЧЕСКОЕ СВОЕОБРАЗИЕ КОРЕННЫХ

НАРОДНОСТЕЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ И ИХ ПОЛОЖЕНИЕ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДОВ НАРОДОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

3.1. Популяционно-генетическая структура коренного населения Южной Сибири по данным аутосомных ДНК, классических генетических маркеров и гаплогрупп У хромосомы.

3.2. Взаимоотношение генофондов коренных народностей Южной Сибири и их положение в генетическом пространстве коренных народов Северной Азии.

ГЛАВА 4 ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ВЕДУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ В КОРЕННЫХ ЮЖНОСИБИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ (1940-2009 гг.).

4.1. Динамика генетико-демографических процессов в популяциях коренных народностей Южной Сибири

4.1.1. Половозрастная структура и параметры численности.

4.1.2. Исследование динамики репродуктивных параметров.

4.1.3. Динамика процессов межэтнического смешения.

4.2. Динамика популяционной структуры коренного южносибирского населения по данным фонда фамилий (19402009 гг.).

4.3. Оценка роли факторов микроэволюции в популяциях коренных народностей Южной Сибири.

ГЛАВА 5 ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КОРЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЮЖНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ О ФОНДЕ ФАМИЛИЙ И ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРАХ.

5.1. Динамика генетической структуры по данным о фонде фамилий (1940-2009 гг.).

5.2. Генетико-демографические процессы по данным о генетических маркерах (модельный объект - шорцы).

5.2.1. Подразделенность генофонда шорцев по данным о фонде фамилий и аутосомных ДНК маркерах.

5.2.2. Динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографических процессов в популяции усть-анзасских шорцев.

5.2.3. Популяционно-генетическая структура усть-анзасских шорцев по данным о классических генетических маркерах и дерматоглифических признаках.

Глава 6 ОТРАЖЕНИЕ ГЕНЕТИКО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ

ПРОЦЕССОВ В СТРУКТУРЕ ГЕНОФОНДА КОРЕННОГО

НАСЕЛЕНИЯ ЮЖНОЙ СИБИРИ (заключение).

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплексное исследование динамики демографических процессов и структуры генофонда коренных народов Южной Сибири»

Актуальность исследования. Современная динамика генетико-демографических процессов остро ставит проблему преобразований генетической структуры коренных народностей Южной Сибири и их последствий для адаптационных ресурсов коренных популяций в условиях современных социально-экономических и техногенных трансформаций. На настоящем этапе этнической истории все коренные южносибирские народности подвержены активным ассимиляционным процессам в результате межэтнических браков как между коренными этносами, так и с многочисленными пришлыми народами. В обозримом будущем это может привести к необратимой трансформации уникальных южносибирских генофондов. Исследование динамики данного процесса в популяциях коренного населения актуально как для фундаментальной науки, так и для ее практических приложений.

Фундаментальность данной проблемы определяется, прежде всего, тем, что Южная Сибирь является одним из ключевых регионов для понимания истоков формирования и расселения ряда народов Евразии и Северной Америки. Об этом свидетельствуют многочисленные антропологические [Алексеев, 1989; Хить, Долинова, 1990; Козинцев и др., 1995; Багашев, 2000; Хить, Долинова, 2002; Мовсесян, 2005; Чикишева, 2010] и генетические [Рычков, 1969; Шереметова, 1973; Перевозчиков, 1976; Спицын и др., 1984; Рычков, Балановская, 1986; Сукерник и др., 1996; Наумова и др., 1997; Novick et al., 1998; Seielstad et al., 1998; Евсюков и др., 2000; Semino et al., 2000; Деренко и др., 20026; Малярчук, 2002; Степанов, 2002; Lell et al., 2002; Деренко и др., 2004; Storz et al., 2004; Starikovskaya et al., 2005; Battilana, 2006; Федорова и др., 2008; Володько и др., 2009; Mazieres et al., 2010; Деренко, Малярчук, 2010; Балаганская, 2011] исследования.

Современное население данного региона многонационально. Кроме пришлых народов, активная миграция которых в Сибирь началась в конце

XVII - начале XVIII веков, здесь проживают представители более пятнадцати коренных этносов - это народности Алтая, Тывы, Хакасии и Горной Шории. Данные антропологии и археологии свидетельствуют о древности этногенеза народов Южной Сибири, уходящего своими корнями в эпоху неолита или верхнего палеолита [Алексеев, 1961; Тур, 2003; Чикишева, 2010]. Это обуславливает фундаментальную научную значимость исследования генофондов коренных южносибирских народностей, так как характер генетической изменчивости человечества определяется многократными процессами географического расселения, миграций, колонизаций, взаимодействия групп населения [Lahr, Foley, 1998]. При этом генофонд выступает как источник сведений о происхождении народов и инструмент для изучения их древней истории, однако в результате метисации генофонд коренных этносов постепенно утрачивает информационную достоверность и научную значимость для реконструкции истории народонаселения.

Темпы метисации коренных народов, а следовательно, и темпы трансформации их генофондов различны даже в пределах одного региона. Причины этих различий обусловлены, прежде всего, особенностями ареалов популяций и генетико-демографических процессов в них, что требует комплексного изучения с привлечением широкой методологической базы. Демографический кризис конца XX - начала XXI веков стимулировал проведение исследований в этой области. В настоящее время накоплен значительный объем данных о генетико-демографической ситуации для различных территорий Сибири [Посух, 1990; Кышпанаков, 1996; Осипова и др., 1997; Кучер и др., 1999; Григоричев, 2000; Кучер, 2001; Спицына, 2004; Кучер и др., 20046; Кучер и др., 20056; Коробка, 2006; Тарская, 2006; Тарская и др., 2009; Еремина, Кучер, 2010; Мердешева, 2010; Ульянова, 2010]. К сожалению, в большинстве исследований, нацеленных на характеристику современной демографической ситуации, не рассматривается динамика генетико-демографических процессов с параллельным анализом изменения структуры генофондов народов. Однако комплексное изучение динамики демографической и генетической структуры дает возможность не только констатировать современное состояние, но и увидеть направленность процессов, охарактеризовать их интенсивность, проанализировать причины наблюдаемых трансформаций. Анализ этих характеристик необходим для формирования долгосрочного научно-обоснованного прогноза состояния этносов, который представляет несомненный практический интерес, так как трансформация генофондов приведет к утрате эволюционно сложившихся адаптивных генных комплексов, к изменению структуры и уровня заболеваемости, то есть окажет прямое влияние на качество жизни населения.

Генофонд коренных народов Южной Сибири широко исследован по данным о классических генетических маркерах [Рычков, 1965; Сукерник, Осипова, 1976; Сукерник и др., 1977; Спицын и др., 1984; Лузина, 1987; Калабушкин и др., 1988; Спицын, Титенко, 1991; Липатов и др., 1997; Кучер и др., 2000а; Абдина, 2000; Лузина и др., 2011]; антропогенетических признаках [Гладкова, Хить, 1968; Гладкова, Битадзе, 1979; Битадзе, 1986; Долинова и др., 2002]; аутосомных ДНК маркерах [Степанов, 2001; Кучер, 2001; Хитринская, 2003; Апрятин и др., 2005; Ва1апоузку е1 а1., 2005; Ахматьянова и др., 2007; Ульянова, 2010]; митохондриальных ДНК маркерах [Салюков и др., 1998; Голубенко и др., 2002; Деренко и др., 20026; Шахтшнейдер и др., 2003; Денисова, 2008; Деренко, Малярчук, 2010; Мазулин, 2010]; маркерах У хромосомы [Степанов, Пузырев, 2000; Степанов, 2001; КагаГе! & а1., 2002; Харьков, 2005; Бегепко & а!., 2006; Харьков и др., 2007; Харьков и др., 20096; Волков и др., 2010; Балаганская и др., 2011]; квазигенетических маркерах - фамилиях [Челухоева, 1994; Кучер и др., 2002; 2004; 2005; Ульянова, 2010]. При несомненной ценности проведенных исследований в них, как правило, не принимались во внимание генофонды малых народностей, слагающих крупные этнотерриториальные объединения алтайцев, хакасов и шорцев. Однако в недавнем прошлом именно малые народности отражали особенности народонаселения Южной

Сибири, поэтому анализ генофондов малых народов может открыть новые страницы в его этнической истории и микроэволюции его популяций. Исследования генофондов, как и генетико-демографические исследования коренного населения Южной Сибири, были направлены на получение оценки современного состояния этносов без изучения связи состояния генофондов и динамики генетико-демографических процессов во времени.

Цель работы. Исследовать динамику генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири и оценить влияние ведущих факторов микроэволюции на структуру генофондов южносибирских народов по данным фонда фамилий, по аутосомным ДНК, классическим генетическим маркерам, гаплогруппам Y хромосомы.

Задачи исследования.

1. Провести массовый генетико-демографический скрининг населения Южной Сибири (более 100 тыс. чел., более 20 тыс. браков) в пределах этнических ареалов коренных народов.

2. Проанализировать подразделейность коренных южносибирских популяций различного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о трех системах генетических маркеров: 9 аутосомных ДНК маркеров (CCR2Val64Ile, CCR5del32, ALU: АСЕ1, TPA25, A25, PV92, ApoAl, B65, F13B), 6 классических генетических маркеров (ABO, Rhesus, MN, Kell, HP, GC) и 42 гаплогрупп Y хромосомы (К, F, Р, С, СЗ, N1, Nlb, Niel, Q, R, Rib, Ríala, C2, СЗс, D, E, Elblbl, Elblbla, G2a, G2ala, G2a3bl, J, Jl, J2, H, I, II, I2a, D2, L, Ll, L2, L3, 02, 03, ОЗаЗ, ОЗаЗа, ОЗаЗЬ, ОЗаЗс, Rlblb2, Rlblbl, T).

3. Определить положение в генетическом пространстве и оценить генетическое своеобразие малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным об аутосомных ДНК маркерах, классических генетических маркерах, гаплогруппах У хромосомы.

4. Проанализировать в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) динамику генетико-демографических процессов и ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов и отбора) в популяциях коренных южносибирских народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев.

5. Рассмотреть динамику за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) популяционно-генетической структуры коренных малых народностей Южной Сибири (кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по данным о фонде фамилий; оценить применимость фамилий в популяционных исследованиях коренных южносибирских этносов.

6. Исследовать роль ведущих факторов микроэволюции и динамику популяционно-генетической структуры в трех поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) по данным о фонде фамилий; в двух поколениях (1970, 2000 гг.) по данным дерматоглифики и по классическим генетическим маркерам на модельном объекте (усть-анзасские горные шорцы).

7. Проанализировать отражение динамики демографических процессов в структуре генофондов коренных народностей Южной Сибири по данным об аутосомных ДНК и классических генетических маркерах.

Научная новизна.

Впервые выявлено различие в темпах межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири для локальных популяций одной народности (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев), определены границы элементарных популяций и проанализирована динамика границ элементарных популяций малых южносибирских народностей (1970-2009 гг.). Впервые оценена генетическая подразделенность южносибирских популяций разного иерархического уровня (этнотерриториальные объединения, малые народности, субэтнические подразделения, локальные популяции) по данным о 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах У хромосомы. Показано, что генетическая дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: алтай-кижи, теленгитами, кумандинцами, тубаларами, челканцами, качинцами, койбалами, кызыльцами, сагайцами, абаканскими и горными шорцами. Впервые изучена структура генофондов южносибирских народов с учетом малых народностей Южной Сибири (алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев) по четырем системам признаков: по данным о фонде фамилий, 9 аутосомных ДНК, 6 классических генетических маркерах, 42 гаплогруппах У хромосомы. Показано, что на современном этапе сохраняются выраженные генетические различия между малыми коренными сибирскими народностями, которые находят отражение в изменчивости коэффициента родства по изонимии и генетических расстояний.

Впервые получена комплексная оценка динамики генетико-демографических процессов, ведущих факторов микроэволюции (дрейфа генов, миграции генов, отбора) и популяционно-генетической структуры (данные фонда фамилий) малых народностей Южной Сибири за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Выявлена общность черт динамики генетико-демографических характеристик, отражающих процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири, при различном вкладе ведущих факторов популяционной динамики. Установлено, что изменение фамильного состава в ряду поколений малых народностей отражает динамику и интенсивность процессов метисации. Впервые по данным об аутосомных ДНК маркерах продемонстрирована подразделенность генофондов локальных популяций шорских субэтнических групп: абаканских (матурских) и горных (кызыл-шорских, усть-анзасских, усть-кабырзинских) шорцев. Показано сохранение генетического своеобразия локальных популяций шорцев, которое целесообразно учитывать при изучении шорского генофонда. Впервые на модельном объекте (усть-анзасские шорцы) сопоставлена динамика ведущих факторов микроэволюции и структуры генофонда по данным о фонде фамилий за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.) и по данным о дерматоглифических признаках и классических генетических маркерах за два поколения (1970, 2000 гг.). Установлено, что усиление дрейфа генов и высокий уровень инбридинга находят отражение в уменьшении разнообразия состава фамилий, снижении гетерозиготности по данным классических генетических маркеров и уменьшении фенетического разнообразия дерматокомплекса.

Теоретическая и практическая значимость. Исследование динамики генофондов и ретроспективный анализ генетико-демографических процессов в коренном населении Южной Сибири имеют важное теоретическое и практическое значение. Полученные результаты могут быть применены в разных областях фундаментальной науки и ее практических приложений: в генетике, медицине, антропологии, истории, этнографии. Собранные в ходе многолетних экспедиций в Южную Сибирь уникальные архивы (демографические анкеты, перекопированные записи похозяйственных книг и актов ЗАГС, ДНК коллекции и др.) и созданная в процессе работы база данных о генофонде коренных южносибирских народов могут послужить основой для генетико-демографического, популяционно-генетического и медико-генетического мониторинга коренного населения Южной Сибири. Выявленная по данным молекулярно-генетических маркеров, классических генетических маркеров и фонда фамилий дифференциация генофондов коренных народов Южной Сибири на разных уровнях популяционной иерархии позволила получить детальную оценку генетической подразделенное™ южносибирских этносов и выработать научно-обоснованные критерии вычленения объективно значимых выборок, позволяющих корректно описывать генофонд народов Южной Сибири. Полученные в ходе исследования результаты востребованы научными коллективами (Учреждение Российской академии медицинских наук Медико-генетический научный центр РАМН, Москва; Учреждение Российской академии наук Институт экологии человека СО РАН, Кемерово), учебными коллективами (Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровский государственный университет», Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Кемеровская государственная медицинская академия»), государственными и общественными организациями (региональные ассоциации и общины коренных народов Алтая, Хакасии и Кемеровской области).

Основные положения, выносимые на защиту. Анализ частоты межэтнических браков и показателей темпов метисации свидетельствует об отличии динамики межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири в пределах локальных популяций одной народности: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, качинцев, сагайцев, горных шорцев.

Генетическая структура коренного населения Южной Сибири определяется межпопуляционными различиями малых народностей: алтай-кижи, теленгитов, кумандинцев, тубаларов, челканцев, качинцев, койбалов, кызыльцев, сагайцев, абаканских и горных шорцев в пределах их этнотерриториальных объединений (северные и южные алтайцы, хакасы, шорцы); матурские, кызыл-шорские, усть-анзасские, усть-кабырзинские шорцы на уровне локальных популяций субэтнических подразделений. Данные об аутосомных ДНК, классических генетических маркерах и гаплогруппах У хромосомы свидетельствуют о том, что объективно значимыми для описания структуры южносибирских генофондов являются выборки из малых народностей.

Аутосомные ДНК, классические генетические маркеры и гаплогруппы У хромосомы дают сходную характеристику паттерна генетических взаимоотношений южносибирских народностей. Генетические расстояния минимальны между следующими народностями: алтай-кижи и теленгитами, тубаларами и челканцами, качинцами и койбалами, шорцами абаканскими и горными. Кумандинцы характеризуются максимальным показателем удаленности от всех изученных популяций. Констатированы процессы депопуляции в коренном населении Южной Сибири (1940-2010 гг.): снижение доли дорепродуктивного класса, смена типа воспроизводства с расширенного на простой и суженный, усиление дисбаланса в структуре полов в сторону увеличения доли мужчин, постарение коренного сельского населения. Соотношение вклада основных факторов микроэволюции -дрейфа генов, миграции, отбора - в популяционную динамику южносибирских народностей различно. Миграция генов усиливается во всех популяциях, достигая максимума у кумандинцев и абаканских шорцев, минимума - у алтай-кижи и теленгитов. Роль естественного отбора уменьшается в популяциях хакасов и южных алтайцев, но возрастает у северных алтайцев и шорцев. Эффекты дрейфа генов являются ведущими факторами популяционной динамики у челканцев и усть-анзасских шорцев. Динамика фамильного состава северных алтайцев, хакасов и шорцев отражает динамику демографической и генетической структуры коренных народностей. По данным о распространении фамилий зафиксирована максимальная динамика популяционно-генетической структуры в поколениях (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев и кумандинцев, минимальная - у челканцев и усть-анзасских шорцев, что согласуется с данными исследования брачно-миграционной структуры.

•S Влияние ведущих факторов микроэволюции находит отражение в генетическом разнообразии южносибирских популяций. У алтай-кижи и теленгитов на фоне низкого индекса миграций и высокой доли однонациональных браков отмечен рост гомозиготности. У койбалов, кызыльцев и абаканских шорцев выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности при высоких значениях индекса миграций и высокой доли межэтнических браков; у челканцев гетерозиготность снижается на фоне усиления дрейфа генов и высокого уровня инбридинга.

•S В модельной локальной популяции усть-анзасских шорцев на фоне усиления эффекта дрейфа генов и высокого уровня инбридинга за одно поколение изменились частоты дерматоглифических признаков (11 параметров), классических генетических маркеров (система ABO), снизился уровень гетерозиготности (системы НР и GC) и уменьшилось фенетическое разнообразие дерматокомплекса.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования представлены на международной научно-практической конференции «Этнография Алтая и сопредельных территорий» (Барнаул, 2003); III антропологических чтениях к 75-летию академика В.П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006); II международной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009); VI съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010); IV Алексеевских чтениях, посвященной 80-летию академика РАН В.П. Алексеева (Москва, 2010); IX конгрессе этнографов и антропологов России (Петрозаводск, 2011), международной научно-практической конференции «Культура, язык, институты гражданского общества коренных народов России» (Бийск, 2011).

Работа выполнена при поддержке программы National Geographic - The Genographic Project 2005-2011, грантов РФФИ 01-06-80446-a, 03-06-88003-к, 04-06-80260-a, 06-06-80369-a, 07-04-00340-a, 07-04-96031 рурала, 07-07-00089-a, 10-04-01603-a, 10-04-98002-рсибирьа, 10-06-00451-a, 10-04-10-04-10101-K и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы».

Личный вклад автора. Автор исследования являлся руководителем и участником 16 экспедиций по изучению населения Алтайского края, Кемеровской области, Республики Алтай и Республики Хакасия. Обследованием охвачено коренное население 13 районов, 36 сельских администраций. Собраны архивы, характеризующие демографическую (65607 человек), брачную (6203 брака), фамильную (2363 фамилии у 44576 человек) структуру коренного сельского населения Южной Сибири в динамике за три поколения (1940, 1970, 2000 гг.). Проведено выделение образцов ДНК и генотипирование 9 аутосомных диаллельных ДНК маркеров (70% материала), типирование 6 эритроцитарных систем крови (100%), анализ фонда фамилий (100%). В сотрудничестве с коллегами изучен дерматокомплекс, сывороточные протеины и гаплогруппы Y хромосомы.

Автором осуществлен весь объем статистического анализа диссертационных материалов, включая изучение динамики генетико-демографических характеристик, исследование фонда фамилий и анализ популяционно-генетической структуры десяти народностей Южной Сибири. Создан банк данных о распределении генетических маркеров в коренном населении Южной Сибири, содержащий информацию о распределении частот 33 аллелей 15 локусов (классических биохимических и аутосомных ДНК маркеров) и 42 гаплогрупп Y хромосомы. Создана база данных о квазигенетических маркерах - фамилиях - у коренных южносибирских этносов (679 фамилий у северных алтайцев, 1374 фамилии у хакасов, 310 фамилий у шорцев).

Заключение диссертации по теме «Генетика», Лавряшина, Мария Борисовна

выводы

1. Уровень межэтнического смешения коренного населения Южной Сибири по данным о межэтнических браках и темпах метисации (?) различен для локальных популяций одной народности: алтай-кижи (16.0<К58.0), теленгитов (6.6<1<12.5), кумандинцев (1.7<К2.0), тубаларов (2.0<К2.8), качинцев (4.0<1<7.7), сагайцев (3.6<К7.6), горных шорцев (6.0<К30.4).

2. Сравнение генетических различий на двух иерархических уровнях -этнотерриториальные объединения и составляющие их малые народности -свидетельствует о том, что основная дифференциация генофондов Южной Сибири задается малыми народностями: по аутосомным ДНК маркерам для малых народностей С^т =2.85%, для их объединений С5Т =1.14%; по классическим генетическим маркерам - 0$т =2.89% и =1.13%, соответственно; по гаплогруппам У хромосомы - Р$т =12.0% и Р5Т =3.0%, соответственно.

3. Описание структуры генофонда коренного населения Южной Сибири целесообразно основывать на популяциях малых народностей.

4. Аутосомные ДНК (С^ =3.99%), классические генетические маркеры (^г =4.01%) и гаплогруппы У хромосомы (Рзт =15%) свидетельствуют о значительном генетическом разнообразии коренного народонаселения Южной Сибири. Минимальные генетические расстояния по всем типам генетических маркеров выявлены между алтай-кижи и , теленгитами (0.001 <¿/<0.004), тубаларами и челканцами (0.006<йК0.014), качинцами и койбалами (0.008<й?<0.009), абаканскими и горными шорцами (0.003<й?<0.004). Кумандинцы характеризуются максимальным усредненным показателем удаленности от всех изученных популяций (0.024<с?<0.030).

5. Выявлена негативная динамика (1940, 1970, 2000 гг.) генетико-демографических параметров в коренном сельском населении Южной Сибири, приводящая к процессам депопуляции: снижение доли дорепродуктивного фертильного класса, смена типа воспроизводства от расширенного до простого и суженного. Обнаружен дисбаланс соотношения полов в пользу мужчин, постарение населения и снижение уровня рождаемости при усилении темпов межэтнического смешения.

6. Роль ведущих факторов популяционной динамики (отбора, дрейфа генов, миграции генов) различна в коренных популяциях Южной Сибири (1940-2010 гг.). Миграция генов в результате усиления миграционного давления и роста доли межэтнических браков нарастает в ряду поколений у кумандинцев, тубаларов, качинцев, койбалов и кызыльцев. Дрейф генов на фоне снижения тотального, репродуктивного и эффективного размера популяции и высокой частоты эндогамных однонациональных браков преобладает в популяциях челканцев. Значение фактора отбора уменьшается в популяциях южных алтайцев и хакасов, но возрастает в популяциях шорцев и северных алтайцев, достигая максимума у челканцев (1тот= 0.650).

7. Фамилии северных алтайцев, хакасов и шорцев высоко информативны для исследований популяционно-генетической структуры населения Южной Сибири и ее трансформации. По данным фонда фамилий выявлены максимальные генетические расстояния между тремя поколениями (1940, 1970, 2000 гг.) у качинцев (¿/=0.439), кумандинцев (¿/=0.431), тубаларов (й =0.416) и кызыльцев (¿/=0.330); минимальные расстояния - у челканцев (¿=0.076).

8. Генетико-демографические процессы и факторы микроэволюции отражены в генетическом разнообразии популяций. На фоне низкого индекса миграций (0.16) и высокой доли однонациональных браков (0.68) отмечена тенденция к снижению уровня гетерозиготности у алтай-кижи (-0.021) и теленгитов (-0.027); при высоких значениях индекса миграций (0.21-0.40) и доли межнациональных браков (0.52-0.93) выявлена тенденция к увеличению гетерозиготности у койбалов (+0.050), кызыльцев (+0.046) и абаканских шорцев (+0.079); у челканцев снижение уровня гетерозиготности (-0.029) происходит на фоне усиления дрейфа генов (0.25-0.32%),

9. В популяции усть-анзасских горных шорцев за одно поколение (1970, 2000 гг.) изменилась частота носителей классических генетических маркеров и дерматоглифических признаков. Выявлено снижение гетерозиготности (с 0.461 до 0.399 по сывороточным протеинам) и фенетического разнообразия дерматокомплекса (с 3.14 до 2.77) на фоне усиления дрейфа генов (0.77%) и высокого уровня инбридинга (//? = 0.12).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Лавряшина, Мария Борисовна, 2012 год

1. Абанина Т.А., Сукерник Р.И. Популяционная структура лесных ненцев. Сообщение II. Результаты генеалогического изучения // Генетика, 1980. Т. 16. № 1.С. 156-164

2. Абанина Т.А. Популяционная структура лесных ненцев, демографические характеристики, структура браков, миграция, анализ смешения // Генетика, 1982. Т. 18. № U.C. 1884-1893

3. Абанина Т.А., Пузырев В.П. Сравнительное генетико-демографическое исследование популяций хантов и лесных ненцев // Сб.: «Медицина и демография». Москва Новокузнецк, 1984. С.22-23

4. Абдина A.C. Группы крови у хакасов (гемотрансфузионные и этногенетические вопросы): Автореф. дис. . канд. мед. наук. М. Абакан, 2000. 20 с.

5. Авакумов A.B. Саяно- Алтайский этногенетический узел (Носители тюхтятской культуры Великого Кыргызского каганата в свете формирования хакасов и киргизов). URL: http://slavica.abakumov.kiev.ua (дата последнего обращения 02.02.2012)

6. Аева Н.В. Статистический анализ демографического развития Республики Хакасия: Дис.канд. экон. наук. Москва, 2001. 169 с.

7. Акимова М.С. Значение данных дерматоглифики для изучения смешанных групп // В кн. Человек, эволюция и внутривидовая дифференциация. М.: Наука, 1972. С. 167-180.

8. Аксянова Г.А. Антропология Тюркских народов Сибири // Тюркские народы Сибири. М.: Наука, 2006. СЛ1-25

9. Алексеев В.П. Краниология хакасов в связи с вопросами их происхождения // ТККАЭЭ, 1960. Т.4. С.269-364

10. Алексеев В.П. Палеоантропология Алтае-Саянского нагорья эпохи неолита и бронзы // Антропологический сборник III. ТИЭ. Т.71. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.107-206.

11. Алексеев В.П, Гохман И.И. Антропология азиатской части СССР. М.: Наука, 1984. 208 с.

12. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез. М.: Наука, 1989. 446 с.

13. Алтухов Ю.П., Корочкин Л.И., Рычков Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития // Генетика. 1996.Т.32. №11. С. 1450-1473

14. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. 431 с.

15. Арзютов Д.В. Шорцы и северные алтайцы в XIX начале XXI в.: этноконфессиональные аспекты взаимодействия традиционных верований и христианства: Дис. . канд. ист. наук. СПб., 2007. 369 с.

16. Аскизский район: история и современность: (к 300-летию вхождения Хакасии в состав России). Новосибирск: Наука, 2007. 248 с.

17. Багашев А.Н. Антропологические общности, их систематика и особенности расообразовательных процессов // ОКНЗС. Т.4. Расогенез коренного населения. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1998. С.303-327

18. Балаганская O.A. Полиморфизм Y хромосомы у тюркоязычного населения Алтая, Саян, Тянь-Шаня и Памира в контексте взаимодействия генофондов Западной и Восточной Евразии: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Москва, 2011.26 с.

19. Балановская Е.В. Новые технологии изучения пространственной структуры генофонда: Автореф. дис.док. биол. наук. Москва, 1998. 48 с.

20. Балановская Е.В., Рычков Ю.Г. Этническая генетика: этногеографическое разнообразие генофонда народов мира // Генетика. 1990. Т.28. №1. С. 114-121

21. Балановская Е.В., Балановский О.П., Спицын В.А., Бычковская Л.С., Макаров C.B., Пай Г.В., Русаков А.Е., Суббота Д.С. Русский генофонд. Геногеография сывороточных генных маркеров (HP, GC, PI, TF) // Генетика. 2001. T. 37. №8. С. 1125-1137

22. Балановская Е.В., Соловьева Д.С., Балановский О.П., Чурносов М.И., Сорокина И.Н., Евсеева И.В., Аболмасов H.H., Почешхова Э.А., Серегин Ю.А., Пшеничнов A.C. «Фамильные портреты» пяти русских регионов // Медицинская генетика. 2005. .№ 1. С. 2-10

23. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на русской равнине. -М.000 «Луч». 2007. 416с.

24. Балановский О.П., Бужилова А.П., Балановская Е.В. Русский генофонд. Геногеография фамилий // Генетика, 2001. Т. 37. № 7. С. 974-990

25. Баранцева H.A. Состояние, динамика и устойчивость этнически однородных и смешанных браков в Хакасии в 1920-1940-е гг. // Известия Алтайского государственного университета. История. Барнаул, 2008. № 4-5(60). С. 19-27

26. Баскаков H.A. К вопросу о классификации тюркских языков // Известия АН СССР. Отделение литературы и языка. T. XI. Вып. 2. М., 1952. С. 121-134

27. Баскаков H.A. Введение в изучение тюркских языков, 1969. М. Высш. Школа. 384 с.

28. Бахолдина В.Ю., Шереметьева В.А. Миграционная структура как элемент адаптационной системы популяции // Вопросы антропологии, 1999. Т.82. С.3-12

29. Белозерова М.В. Проблемы интеграции и национального самоопределения коренных народов Южной Сибири: Автореф. дис. . док. ист. наук. Томск, 2008. 24 с.

30. Березина Г.М. Генетико-демографические процессы в сельских популяциях Казахстана и их генетическая дифференциация по мтДНК: Дис. . док. биол. наук. Алма-Аты, 2005. 287 с.

31. Березина Г.М., Ельчинова Г.И., Святова Г.С., Абдуллаева A.M. Параметры изоляции расстоянием Малеко и индекс эндогамии в сельских популяциях Казахстана // Медицинская генетика, 2005. Т.4. № 3. С.103-107

32. Битадзе JI.O. Антропология и популяционная генетика шорцев: Дисс.канд. биол. наук. Москва, 1986. 206 с.

33. Богатов Е.А. Население Саяно-Алтая: историко-демографическое исследование. 1989 начало XXI в.: Дис. . канд. ист. наук. Абакан, 2007. 217 с.

34. Боева С.Б., Зубри Г.Л., Мурашко O.A. Популяционно-демографическое обследование коренного населения нижнего Вилюя (история, структура брачных отношений, инбридинг) // Вопросы антропологии, 1981. Т. 68. С. 77-88

35. Боргояков М.И. О происхождении и распространении хакасских фамилий // Ученые записки Хак НИИЯЛИ. Вып.17. Абакан, 1972. С. 235-241

36. Борина Л.С. Формирование этнического самосознание шорцев (вторая половина XIX-XX вв.): Автореф. дис.канд. ист. наук. Томск, 2003. 22 с.

37. Боровиков В. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. СПб.: Питер, 2003. 688 с.

38. Бутанаев В.Я Этническая история хакасов XVII-XIX вв. // Материалы к серии «Народы Советского Союза». Вып. 3. Хакасы. М., 1990. С. 15.

39. Бутанаев В.Я. Вопрос о самоназвании хакасов // Этнографическое обозрение, 1992. С. 63-69

40. Бутанаев В.Я. Происхождение хакасских родов и фамилий. Абакан, 1994. 93 с.

41. Вербенко Д.А. Полиморфизм минисателлитных маркеров З'АРОВ и D1S80 в популяциях Восточной Европы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 2008. 24 с.

42. Вибе В.П. Генетико-демографические процессы в современных популяциях азиатских эскимосов // В сб.: Популяционно-генетическое изучение северных народностей / ред. В.К. Шумный, С.Н. Родин. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. С. 66-76

43. Воевода М.И., Степанов В.А., Ромащенко А.Г., Максимов В.Н. Этногенетические особенности подверженности атеросклерозу в этнических группах Сибири (на примере гена аполипопротеина Е) // Бюллетень СО РАМН, 2006. №2(120). С. 63-72

44. Волжанина Е.А. Этнодемографические процессы в среде ненцев Ямала в XX начале XXI века. Новосибирск: Наука, 2010. 312 с.

45. Гаджиева Н.З. Тюркские языки // Лингвистический энциклопедический словарь. М., 1990. С. 527-529

46. Галактионов O.K. Дерматоглифический анализ коренного населения Таймыра//Вопросы антропологии. 1979. Вып. 60. С. 116-125.

47. Генетическая структура и наследственные болезни чувашской популяции / Под ред. Е.К. Гинтера, P.A. Зинченко. Чебоксары: Издательский дом «Пегас», 2006. 232 с.

48. Генофонд и геногеография народонаселения / Под ред. Ю.Г. Рычкова: Т. 1. Генофонд населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука, 2000. 611с.

49. Гинтер Е.К. Состояние и перспектива развития исследований по геногеографии наследственной патологии в СССР // Вестник АМН СССР, 1984. №7. С. 26-31

50. Гинтер Е.К., Зинченко P.A., Ельчинова Г.И., Нурбаев С.Д., Балановская Е.В. Роль факторов популяционной динамики в распространении наследственной патологии в российских популяциях // Медицинская генетика. 2004. Т. 3. № 12. С. 548-555.

51. Гладкова Т.Д. Особенности дерматоглифики некоторых народностей СССР // Сов. антропология, 1957. Вып. 1. С. 83-90.

52. Гладкова Т.Д. Материалы по дерматоглифике казахов // Вопросы антропологии, 1964. Вып. 16. С.77-86.

53. Гладкова Т.Д., Хить Г.Л. Материалы по дерматоглифике некоторых народов Сибири // В кн.: Проблемы антропологии и исторической этнографии Азии. М., 1968. С. 127-147.

54. Гладкова Т.Д., Битадзе Л.О. Дерматоглифическая характеристика некоторых народностей Алтае-Саянского нагорья // Вопросы антропологии. 1979. Вып. 63.С. 53-64.

55. Гладкова Т.Д., Макеева Т.О. Дерматоглифическая характеристика некоторых представителей центральноазиатского антропологического типа // Вопросы антропологии. 1979. Вып. 61. С. 83-99.

56. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер с англ. М.: Практика, 1998. 459 с.

57. Голованова О.В. Сравнительный анализ иммуногенетических структур популяций европеоидного и монголоидного происхождения, проживающих в сибирском регионе: Дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 123 с.

58. Голубева И.А. Дерматоглифическая конституция отдельных групп населения юга Тюменской области: Дис.канд. биол. наук. СПб, 2004. 150 с.

59. Голубенко М.В., Пузырев В.П., Салюков В.Б. и др. Распространение основных «монголоидных» линий мтДНК в популяциях тувинцев, бурят и эвенков // Генетика человека и патология / Ред. В.П. Пузырев. Вып. 5. Томск: STT, 2000. С. 23-30

60. Гольцова Т.В. Динамика популяционной структуры нганасан Таймыра: генетико-демографические аспекты // Бюллетень СО РАМН. 1998. № 3. С. 112-116.

61. Гольцова Т.В., Абанина Т.В. Динамика популяционной структуры коренных жителей Таймыра нганасан: брачная миграция, инбридинг // Генетика и патология человека / Ред. В.П. Пузырев. Томск, 2000. С. 31-38

62. Гольцова Т.В., Осипова Л.П., Жаданов С.И., Виллемс Р. Влияние брачной миграции на генетическую структуру популяции нганасан Таймыра: генеалогический анализ по маркерам митохондриальной ДНК // Генетика. 2005. № 7. С. 954-965.

63. Гольцова Т.В., Осипова Л.П. Генетико-демографическая структура популяций коренных народов Сибири в связи с проблемами микроэволюции //Вестник ВОГиС, 2006. Т. 10. № 1. С. 126-154

64. Горохов В.Г. Распределение групповых факторов системы ABO у хакасов // Вопросы антропологии, 1971. Вып. 37. С. 136-142

65. Григоричев К.В. Динамика населения и миграционные процессы в Алтайском крае: середина 1940-х конец 1980-х годов Дис. . канд. ист. наук. Барнаул, 2000. 226 с.

66. Данилова А.Л. Генетико-демографической исследование народонаселения Республики Саха (Якутия): Автореф. дис. канд. биол. наук. Томск, 2009 . 21 с.

67. Дебец Г.Ф. Палеоантропология СССР. ТИЭ. T.IV. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.391 с.

68. Дектярева Е.А., Пузырев В.П. Генетическая система HLA в популяциях северных хантов в сравнении с другими финно-угорскими народами // Генетика, 1993. Т.29. № 3. С.515-519.

69. Денисова Г.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях коренного населения Южной и Центральной Сибири: Дис. . канд. биол. наук. Магадан, 2008. 154 с.

70. Дербенева O.A. Анализ изменчивости мтДНК коренных жителей нижней Оби и Енисея: манси, кеты и энцы / нганасаны: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. 99 с.

71. Деревянко А.П. Древнейшие миграции человека в Евразии и проблема формирования верхнего палеолита // Археология, этнография и антропология Евразии. № 2(22). Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2005. С. 22-36.