Комплексная оценка микробиологического состояния почвы при хроническом и остром действии пестицидов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Березин, Григорий Иванович

• Березин, Григорий Иванович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Березин, Григорий Иванович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

РЕАКЦИЯ ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОТЫ НА ДЕЙСТВИЕ ПЕСТИЦИДОВ

1.1. Механизм действия пестицидов на клетки микроорганизмов

1.2. Действие пестицидов на сапротрофную почвенную микрофлору

1.3. Действие пестицидов на фототрофные микроорганизмы

1.4. Использование микроорганизмов в биомониторинге пестицидного загрязнения окружающей среды и определении степени токсичности пестицидов

1.5. Роль микроорганизмов в биоремедиации почв, загрязнённых пестицидами

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика районов исследования

2.2.1. Методика отбора почвенных проб для химического и микробиологического анализа

2.2.2. Определение химического состава почвы

2.2.3. Методы определения пестицидов

2.2.4. Определение видового состава почвенных водорослей и цианобактерий

2.2.5. Количественный учёт водорослей и цианобактерий

2.2.6. Определение длины гиф грибного мицелия

2.2.7. Определение биомассы альго-циано-микологических комплексов почвы

2.2.8. Методики биотестирования

2.2.9. Методика определения перекисного окисления липидов (ПОЛ)

2.2.10. Методика определения активности каталазы

2.2.11. Расчет индекса биоразнообразия Шеннона-Винера и коэфициента сходства флористического состава Жакара

2.2.12. Статистическая обработка и достоверность результатов

ГЛАВА 3. ВИДОВЫЕ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ АЛЬГО-ЦИАНО-МИКОЛОГИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ В РАЙОНЕ ПОЛИГОНА ЗАХОРОНЕНИЯ ЯДОХИМИКАТОВ

3.1. Видовой состав альгоценозов

3.2. Количественная характеристика альго-микологических комплексов на территории ядомогильника

3.3. Биомасса альго-микологических комплексов

3.4. Биоиндикация и биотестирование состояния почвы в раойне Кильмезского захоронения ядохимикатов с использованием организмов различной систематической принадлежности

ГЛАВА 4. ОСТРОЕ ДЕЙСТВИЕ ПЕСТИЦИДНЫХ ПРЕПАРАТОВ НА РАЗВИТИЕ АЛЬГО-МИКОЛОГИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ

4.1. Влияние гербицида трефлан на почвенные микробные комплексы

4.2. Развитие почвенных фототрофных микробных комплексов в условиях пестицидного воздействия под культурой ярового ячменя сорта Эльф

4.3. Влияние гербицидов на развитие альго-микологических комплексов под культурой лядвенца рогатого

ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ПЕСТИЦИДОВ НА ОРГАНИЗМЫ РАЗНОЙ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ

5.1. Оценка воздействия пестицидов старого и нового поколений на развитие почвенных микробных комплексов

5.2. Сравнительная оценка воздействия различных поллютантов на состояние цианобактерии Nos toc paludosum

5.3. Потенциал ЦБ как биоремедиаторов почв

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ:

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комплексная оценка микробиологического состояния почвы при хроническом и остром действии пестицидов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Применение ядохимикатов обусловлено масштабными потерями урожая сельскохозяйственных культур от болезней, сорных растений и вредителей. По разным оценкам, в последние годы в мире насчитывается более 1000 химических соединений, на основе которых выпускают десятки тысяч препаративных форм пестицидов (Агроэкология, 2000). Токсическое действие пестициды оказывают не только на целевые организмы. Их многолетнее применение показало, что они обладают глобальным действием как на отдельные компоненты экосистем, так и на биосферу в целом. Наиболее подвержена влиянию пестицидов почва, «здоровье» которой определяется группировками микроорганизмов, обеспечивающими важнейшие функции синтеза и деструкции органических веществ, круговорота биогенных элементов и др. Внесение в почву пестицидов, являющихся чужеродными для неё соединениями, может приводить к перерождениям микробных комплексов. Именно микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации и биодеградации пестицидов, в ходе которых последние используются в качестве источников углерода, азота, фосфора и энергии. При участии микроорганизмов или их ферментов в почве и воде происходят процессы гидролиза, окисления и восстановления пестицидов (Добровольский, Гришина, 1985; Круглов 1991; Ашихмина и др., 2010; Brusa, Del Puppo, 1995; Feng et al., 1998; Navarro et al., 2009; Biodégradation of Chlorpyrifos..., 2009). Проблема детоксикации старых пестицидов и продуктов их деструкции, а также исследования по влиянию новых поколений пестицидов на почвенную микробиоту для оценки степени их безопасности по-прежнему входят в число первоочередных задач биомониторинга.

Целью работы явилась комплексная оценка влияния пестицидов старого и нового поколений при остром и хроническом воздействии на микробные комплексы почв в районе захоронения ядохимикатов и в почвах агроэко-систем.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить особенности альго-циано-микологических комплексов в почвах района захоронения ядохимикатов по видовому составу фототрофной микрофлоры и количественных характеристиках популяций водорослей, ци-анобактерий (ЦБ) и микромицетов.

2. Оценить характер действия различных пестицидов на микробиологические группировки в модельных почвенных микрокосмах и агроэкосисте-мах.

3. Сравнить эффективность применяемых методов биотестирования и биоиндикации почвы, загрязненной пестицидами.

4. Изучить физиологический отклик почвенной ЦБ Nostoc paludosum на действие пестицидов.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование состояния почв с использованием методов химического анализа и выявления особенностей развития альго-циано-микологических комплексов в районе Кильмезского захоронения ядохимикатов (Кировская область). Для оценки степени загрязнения почвы пестицидами использованы такие показатели состояния микробоценозов, как видовой состав альгофлоры, численность и биомасса альго-циано-микологических комплексов.

Проведено сравнение методов биоиндикации (по меланизации микоце-нозов и цианофитизации альгоценозов) и методов биотестирования (с использованием в качестве тест-объектов инфузорию Paramecium caudatum и люминесцентную генноинженерную бактерию Escherichia coli М-17) при оценке уровня загрязнения почвы.

Предложен новый метод оценки степени токсичности пестицидов по показателю дегидрогеназной активности ЦБ. Составлен ряд токсичности исследуемых пестицидов разных поколений при анализе действия почвенных вытяжек на уровень жизнеспособности клеток ЦБ Nostoc muscorum.

В ходе полевых опытов в агроценозах получены результаты, отражающие характер воздействия современных пестицидов на микробные комплексы почвы под зерновыми и бобовыми культурами, который проявляется, в первую очередь в изменении хода сезонных альгосукцессий.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования расширяют представления о специфике реакций почвенных водорослей, ЦБ и грибов на воздействие различных групп пестицидов. Доказано, что степень токсичности почвы при пестицидном загрязнении определяется доминированием ЦБ и меланизированных микромицетов в структуре микробных комплексов.

Изучены возможности применения отдельных штаммов ЦБ для оценки степени токсичности различных пестицидов. Выявлена коррелятивная зависимость между активностью каталазы и количеством живых клеток в популяции Мэ^ос ра1ис1о811т. Доказана возможность использования таких показателей, как перекисное окисление липидов, каталазная активность и жизнеспособность клеток ЦБ в качестве биомаркеров стресса ИобШс ра1ис1охит на поллютанты различной природы.

Разработан новый комплексный подход в оценке экотоксикологическо-го состояния почв, загрязненных пестицидами и продуктами их деструкции, при сочетании методов биоиндикации и биотестирования, а также метод оценки токсичности пестицидов различных групп и поколений с использованием ЦБ N. тшсогит. Создана система практических рекомендаций по определению степени пестицидного загрязнения почвы с использованием химических, биоиндикационных и биотестовых методов.

Результаты диссертационного исследования внедрены в учебный процесс при чтении курсов лекций "Экология почв", "Экологическая токсикология", "Химия окружающей среды" в Вятском государственном гуманитарном университете; "Основы биомониторинга" в Вятском государственном университете; "Биомониторинг сельскохозяйственных экосистем", «Почвенная

микология», «Микробные биотехнологии в сельском хозяйстве» в Вятской государственной сельскохозяйственной академии.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Всероссийской научной школе для молодежи «Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динамики окружающей среды» (Киров, 2009), международной конференции «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах», посвященной 100-летию со дня рождения проф. Э. А. Штиной (Киров, 2010), Всероссийском симпозиуме с международным участием «Автотрофные микроорганизмы» (Москва, 2010), XVIII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011), на III-VII Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Экология родного края - проблемы и пути их решения» (Киров, 2008-2013), Всероссийской научно-практической конференции «Биологический мониторинг природно-техногенных систем» (Киров, 2011), X Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2012), VIII международной научно-практической конференции «Дни знания - 2012» (Прага, 2012), VIII научно-практической конференции «Новые научные достижения» (София, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в том числе 1 глава в коллективной монографии и 5 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автор принимал активное участие на всех этапах подготовки диссертационной работы: при проведении полевых экспедиционных исследований, при отборе почвенных образцов, сборе и обобщении литературных источников по теме исследования, химическом анализе почв; микробиологических, биотестовых, биоиндикационных исследованиях и определении количественного состава почвенных водорослей и цианобакте-

рий, определении количественных параметров микоценозов, обработке и ин-

8

терпретации полученных данных. Определение видового состава почвенных фототрофов выполнено при участии автора.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, изложенных на 99 страницах машинописного текста, иллюстрированных 12 рисунками и 29 таблицами, приложения. Список литературы включает 149 наименований, в том числе 65 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь и поддержку научным руководителям д.б.н., проф. J1. И. Домрачевой, д.б.н., доц. JI. В. Кондаковой. Особую благодарность выражаю д.т.н., проф. Т. Я. Ашихминой за возможность проведения диссертационных исследований на базе экоаналитической лаборатории ВятГГУ. Отдельная благодарность - А.И. Фокиной, С.Ю. Огородниковой, Е.В. Дабах, Е.А. Домниной, Г.Я. Кантору, A.B. Помелову, Д.Л. Старковой, сотрудникам и аспирантам кафедры кафедры биологии растений, селекции и семеноводства, микробиологии Вятской ГСХА, а также всем коллегам и соавторам публикаций.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

РЕАКЦИЯ ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОТЫ НА ДЕЙСТВИЕ

ПЕСТИЦИДОВ

Первоначально пестициды создавались как целевые препараты направленного действия против развития нежелательных для человека групп организмов в агроценозах и других антропогенно преобразованных экосистемах. В основном, это синтетические соединения: хлорорганические, фосфорорга-нические, триазины, производные карбаминовой кислоты, а также неорганические: медь-, серу-, ртутьсодержащие препараты. Необходимость применения ядохимикатов обусловлена огромными потерями урожая сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней, которые в мировом земледелии, по самым скромным прогнозам, составляют от 24 до 46%. По разным оценкам, в последние годы в мире насчитывается более 1000 химических соединений, на основе которых выпускают десятки тысяч препаративных форм пестицидов (Агроэкология, 2000). Как правило, пестициды классифицируют по целевому назначению: гербициды - для борьбы с сорняками; инсектициды -с насекомыми-вредителями; акарициды - с клещами; фунгициды - с фитопа-тогенными грибами; зооциды - с вредными позвоночными; альгициды - для уничтожения водорослей в водоёмах при «цветении» воды и др.

Десятилетний опыт применения пестицидов показали, что эти препараты обладают глобальным действием на процессы, происходящие в биосфере, и стали одним из мощных антропогенных факторов, воздействующих на био-ту в целом и её составляющие. Относясь к кумулятивным ядам, пестициды оказывают токсическое действие не только на организмы-мишени, но и на экосистемы в целом, модифицируя их. Анализу пестицидов как токсикантов окружающей среды посвящены многочисленные исследования. В монографиях, учебниках и учебных пособиях по экологии и охране природы в главах, посвящённых применению пестицидов, всегда содержатся разделы, в которых приведены сведения о пестицидах как одном из главных факторов загрязнения окружающей среды, обладающих сильнейшим мутагенным, кан-

ю

церогенным, тератогенным, иммунодепрессивным действием на человека и животных.

«Здоровье» почвы обусловлено наличием в ней определённых группировок микроорганизмов, осуществляющих важнейшие функции синтеза и деградации органических веществ, азотфиксации, гумификации, круговорота биогенных элементов и др. Однако привнесение в почву чужеродных для неё соединений, в данном случае пестицидов, может приводить к локальным или глобальным для данной территории перерождениям микробных комплексов. С другой стороны, именно микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации и биодеградации пестицидов, в ходе которых последние используются в качестве источников углерода, азота, фосфора и энергии. При участии микроорганизмов или их ферментов в почве и воде происходят процессы гидролиза, окисления и восстановления пестицидов (Добровольский, Гришина, 1985; Brusa, Del Puppo, 1995; Feng et al., 1998; Ашихмина и др., 2010). С этими процессами тесно связана проблема детоксикации пестицидов в окружающей среде.

В работах по изучению действия пестицидов на почвенную микробио-ту принято выделять три направления: оценка влияния пестицидов на основные процессы, осуществляемые микроорганизмами в почве; анализ изменений численности и видового состава представителей разных таксономических групп микроорганизмов в сочетании с проверкой чувствительности отдельных видов к тому или иному пестициду; экологический анализ изменений в составе и организации сообществ микроорганизмов и всей микробной системы в целом, происходящих под влиянием пестицидов (Микробиологические аспекты..., 1989).

В данном обзоре приведён анализ характера действия пестицидов на различные группы почвенных прокариотных и эукариотных микроорганизмов с выявлением их потенциальных возможностей в биомониторинге пе-стицидного загрязнения и биоремедиационных процессах.

1.1. Механизм действия пестицидов на клетки микроорганизмов

Широкий круг применяемых пестицидов предполагает разные механизмы воздействия этих веществ на прокариотные и эукариотные клетки микроорганизмов, на гетеротрофные и фотосинтезирующие микроорганизмы. Спектр этих механизмов очень широк. Известно, например, что производные карбаматов влияют на процесс деления клеток; органические соединения меди и дитиокарбаматы - на проницаемость мембран и окислительное фосфорилирование, перенос электронов в дыхательной цепи; органические соединения ртути реагируют с клеточными компонентами, вступая в реакции с карбоксильными, сульфгидрильными, аминогруппами, ионами металлов (Емнова, Кодрян, 1984; Микробиологические аспекты..., 1989). Очень часто сведения о действии пестицидов на микроорганизмы противоречивы.

К числу изменений в клетках микроорганизмов, вызываемых пестицидами, относится изменение ферментных спектров у почвенных бактерий Micrococcus luteus и Stenotrophomonas maltophilia. Влияние фунгицидов (мико-сана и микосана нового, фундазола и витавакса) и гербицидов (раундапа и диалена) на генетическую регуляцию синтеза ферментов у данных бактерий характеризовалось различными проявлениями. Изменение качественного состава спектров молекулярных форм глюкозофосфатизомеразы, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа и глутаматдегидрогеназы имело неоморфный характер: появлялись новые зоны активности. Аморфные изменения (исчезновение имеющихся зон активности) выявлены у S. maltophilia под влиянием диалена. Исследованные пестициды незначительно влияли на качественный состав и соотношение молекулярных форм эстеразы у обеих культур микроорганизмов (Глазко и др., 2006).

Острая токсичность 33 гербицидов, установленная для зелёной водоросли Chlorella pyrenoidosa, была связана с подавлением активности ацетил-СоФ-карбоксилазы, что вело к блокированию синтеза жирных кислот (для половины гербицидов). Другая группа гербицидов ингибировала в клетках водоросли синтез ацеталактатсинтазы, блокирующей биосинтез аминокислот

12

с разветвлённой цепью лейцина, изолейцина и валина (Acute toxicity..., 2001).

При исследовании действия сульфонилмочевинного гербицида моно-сульфурона на азотфиксирующие гетероцистные ЦБ {АпаЪаепа azollae, А. flos-aquae и A. azotica) было установлено, что этот препарат вызывает образование гетероцист и активирование фермента нитрогеназы, но понижает скорость фотосинтеза, образование фотосинтетических пигментов (карати-ноидов, хлорофилла, в меньшей степени билипротеинов). Из трёх видов ЦБ A. azotica отличалась повышенным расщеплением мосульфурона и меньшим его накоплением в клетках. Обычное послевсходовое применение гербицида на рисовых полях было токсично для обследованных ЦБ. Но при концентрации моносульфурона менее 0,1 мг/л возможен рост A. azotica как биоудобре-

<

ния, поскольку за счёт связывания молекулярного азота происходит обогащение почвы этим элементом (Shen Jianying, Luo Wei, 2011). В клетках другого фотосинтезирующего микроорганизма - эукариотной водоросли Botry-ococcus braunii под влиянием гербицидов симазина и метрибузина происходило снижение ассимиляционных пигментов до 50% от контрольных значений. Каждый гербицид лимитировал физиологическую активность водоросли, что проявлялось с уменьшением скорости роста клеток, фотосинтеза и дыхания (Lazar, 1998). На 50% происходило снижение фотосинтеза под действием инсектицида севина в культуре у зелёной одноклеточной водоросли Chlorella pyrenoidosa в концентрациях 0,1 мг/л. Снижение роста культуры наблюдалось при действии концентраций севина 0,1-1,0 мг/л на протяжении 16 дней (Nedossekin, 2000). При действии на Chlorella vulgaris гербицидов атразина (9100 мкг/л) и глуфосината (910 мг/л) или их комбинаций в течение 48 ч значительно увеличивалась выделение Н2Ог и малондиальдегида, снижались содержание хлорофилла и активность антиоксидантных ферментов -супероксидисмутазы, пероксидазы и каталазы. Кроме физиологических изменений в клетках хлореллы снижалась эксперссия генов фотосинтеза (Qian

Haifeng et al., 2009). У этой же водоросли {Chlorella vulgaris) под действием

13

триазинового гербицида тербутрина резко снижалась скорость деления клеток (Cell proliferation..., 2009). Увеличению содержания хлорофилла а и кара-тиноидов в клетках водорослей способствует пестицид хлорпиерифос (Мете-лева, 1996).

Многие гербициды выступают ингибиторами фотосистемы II водорослей. Обычно ингибиторы фотосистемы II подавляют первичную продукцию, повышают выделение экзометаболитов, меняют клеточную морфологию водорослей (Berard, Pelte, 1999). В противоположность этому показано, что концентрации растворённых в воде фосфорсодержащих гербицидов в пределах 1-10 мг/л стимулируют интенсивность водорослей. Угнетение фотосинтеза водорослей и ЦБ происходит по мере увеличения концентрации гербицидов (Сакевич, 2010).

При исследовании влияния диурона на фикобилиновый комплекс представителей рода Nostoc (N. punctiforme и N. muscorun) было установлено, что у объекта с наибольшей способностью к фотогетеротрофии (по продуктивности) содержание фикобилипротеинов в тестовых условиях значительно возрастало, тогда, как у объектов с меньшей способностью к такому типу питания накопление пигментов было менее интенсивным. Данное явление можно рассматривать как физиологическую адаптацию пигментного аппарата ЦБ к пестициду (Лось, 1998).

При изучении действия гербицидов нового поколения триаллата и бе-танала, которые часто используются в современном сельском хозяйстве, на жёлтозелёную водоросль Xanthonema exilis было установлено, что эти препараты вызывают гранулированность цитоплазмы, обесцвечивание и полное

л л

разрушение клеток водоросли (концентрации: триаллат 1Т0" , бетанал 1-10* -1Т0"5 моль/л). В более низких концентрациях происходило увеличение длины клеток (Гайсина и др., 2008).

Изучение влияния используемых в сельском хозяйстве пестицидов ат-разина, хлорталоинила и эндосульфана на ассоциации почвенных микроорганизмов в Южной Флориде показало, что происходят существенные струк-

14

турные и функциональные изменения микробных сообществ. Это проявляется в значительном уменьшении содержания хлорофилла а, фототрофной ассимиляции С и бактериальной биомассы. Все пестициды уменьшали число таксонов протистов. Атразин значительно уменьшал относительное обилие хлоро- и хризофитов и увеличивал количество таксонов диатомовых водорослей и гетеротрофных прокариот. Хлороталоинил значительно увеличивал относительное обилие диатомовых и зелёных водорослей и гетеротрофных бактерий. Эндосульфан также значительно уменьшал обилие диатомей, число таксонов хризофитов, криптофитов и динофлагеллят (Effects of the agricultural..., 2004). Факт интенсивного потребления атразина (до 90%) отмечен для 8 видов зелёных и диатомовых водорослей. При этом способность к накоплению атразина у водорослей коррелирует с биообъёмом и площадью клеточной поверхности (Tang et al., 1997).

В ходе случайных мутаций в фрагмент ДНК ЦБ Synechocystis sp. был введён ген, кодирующий синтез гербицидорезистентного вида цианобактери-ального белка. Скрининг мутантов на резистентность к диурону и атразину выявил их высокую устойчивость к данным пестицидам. Устойчивые белки реагировали с гербицидами в так называемой гербицидосвязывающей нише (Narusaka et al., 1998).

Таким образом, даже краткий перечень механизмов действия пестицидов на микробные клетки показывает, что возможно огромное количество ответных реакций микробиоты на применяемые препараты.

1.2. Действие пестицидов на сапротрофную почвенную микрофлору

Анализ литературных источников о действии пестицидов на сапро-

трофные микроорганизмы, приведённый в обзоре (Микробиологические аспекты..., 1989), показывает, что пестициды могут выступать как ингибиторами, так и стимуляторами таких процессов, как дыхание почвы, нитрификация, ферментативная активность.

Так, при изучении устойчивости микробных сообществ краснозёмной почвы 4-х ценозов на внесение фунгицида металаксила и гербицида про-пахлора в качестве критерия оценки использовали коэффициент микробного дыхания, представляющий собой отношение скоростей базального и суб-страт-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов (Ананьева и др., 1997). Было показано, что почвы исследованных ценозов (лес сосновый, пастбище, пашня и лес дубовый) достоверно различались по устойчивости почвенных микробных сообществ. В почве соснового леса как в менее устойчивой из изученных ценозов пестициды вызывали заметное нарушение устойчивости микробных сообществ. Оценка безопасности фунгицида тебу-коназола проводилась путём влияния его различных концентраций на популяцию почвенных микроорганизмов и их дыхание. Результаты показали, что популяция увеличивалась при обработке почвы более низкими концентрациями (1 мг/кг, 5 мг/г), увеличивалось количество бактерий, грибов и мицели-альных бактерий (актиномицетов) на 49,45%, 13,28% и 19,41%, 20,95%, 178,44% и 81,97%, соответственно, спустя 1 день. Однако при более высоких концентрациях популяции уменьшалась. После 8 дней рост бактерий и грибов сильно стимулировался, тогда как актиномицеты возвращались к нормальному уровню спустя 4 дня (Влияние тебуконазола..., 2005).

Обработка почвы инсектицидом метамидофосом приводила к ингиби-рованию роста бактерий, актиномицетов и азотобактера. Данный препарат подавляет азотфиксацию, нитрификацию и восстановление трёхвалентного железа. В то же время происходила стимуляция роста микромицетов и почвенного дыхания (Effects of methamidophos..., 1997).

При изучении влияния гербицидов аценит, фронтиер, мерлин и винг на микробиологические свойства почвы под кукурузой через 6 и 12 недель после применения препаратов было установлено увеличение численность аэробных целлюлозоразрушающих бактерий. Все гербициды снижали содержание углерода микробиомассы (The effect of different..., 2007). В то же

время в других опытах с гербицидом бензолфурон-метил только целлюлозо-

16

литические микроорганизмы значительно уменьшались в количестве. Гербицид практически не влиял на развитие аэробных и анаэробных азотфиксато-ров, нитрификаторов и активность «дыхания» почвы (Microbial ecotoxicity..., 1998).

В серии вегетационных опытов с использованием математического анализа было показано, что гербицид прометрин опосредованно, через растение влияет на сообщество микроорганизмов ризосферы яровой пшеницы (Кутузова и др., 2006). С одной стороны, ингибируя фотосинтез, он снижает продуктивность растений, что ведёт к уменьшению корневых экссудатов и снижению числа их потребителей. С другой, способствуя отмиранию корневых тканей, гербицид активизирует деструкцию свежего органического вещества, сначала с участием быстрорастущих гетеротрофов, а на заключительных стадиях микробной сукцессии - целлюлозолитических микроорганизмов. На этом фоне биологически активный субстрат, активизируя поч-венно-микробиологические процессы, снижает отрицательное влияние про-метрина на развитие растений и создаёт более благоприятные условия для функционирования микроорганизмов.

Неоднозначное действие оказывают разные пестициды на популяции почвенных азотфиксирующих бактерий. Так, при испытании пяти коммерческих инсектицидов (хлоробана, нувона, метацида, тимета и данета) в черноземе и краснозёме было установлено, что хлоробан, нувон и метацид оказывали стимулирующее влияние на Azospirillum sp. в дозах до 10 кг/га; тимет и данет в этой же дозе, напротив, ингибировали развитие бактерии в чёрной почве. В то же время все 5 инсектицидов оказывали ингибирующее действие на популяцию азоспириллы при 10 кг/га в красной почве (Jaya, Rangaswamy, 2006). При этом нитрогеназная активность популяции бактерии заметно увеличивалась в культурах, выделенных из почв, обработанных инсектицидами при стимулирующей концентрации 5 кг/га, по сравнению с необработанными почвами. Азотфиксирующая активность азоспириллы при перенесении на полутвёрдую питательную среду сохранялась на протяжении 3 генераций.

При испытании гербицида хлорсульфона в 3-х почвенных разностях, различающихся по гранулометрическому составу, рН, содержанию гумуса и поглотительной способности, в дозах, которые применяются в практике, и завышенной в 10 раз, было установлено, что происходит только временное изменение общей биологической активности (по количеству выделенного СОг), нитрифицирующей активности и активности инвертазы и дегидрогена-зы, которое в наибольшей степени проявляется на аллювиально-луговой почве, а наиболее слабо - на выщелоченной смолнице (Донкова, 1997). Другие гербициды монолинурон, симазин, тридифан при оценке их действия на почвенную микрофлору не оказывали вредного воздействия на такие группы бактерий, как нитрификаторы и денитрификаторы (Ти, 1996). Гербицид метсульфурон-метил в концентрациях 0,05-2 мг/кг почвы приводил к снижению численности бактериальных популяций в течение первых 9 суток, с последующим восстановлением до исходного уровня на 19 сутки. Выше контроля численность бактерий становилась на 27 и 35 сутки в глинистой почве. В супесчаной почве снижение этого показателя наблюдалось на 1-3 сутки. Количество грибов возрастало с ростом концентрации гербицида в обеих почвах (Ismail et. al., 1996).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Березин, Григорий Иванович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроэкология [Текст] / В. А.Черников, Р. М. Алексахин, А. В. Голубев и др. — М.: Колос, 2000. — 536 с.

2. Алексахина, Т. И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов [Текст] / Т. И. Алексахина, Э. А. Штина. — М.: Наука, 1984. — 150 с.

3. Андреева, В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales) [Текст] / В. M. Андреева. — СПб.: Наука, 1998. — 352 с.

4. Андреева, В. М. Род Chlorella: морфология, систематика, принципы классификации [Текст] / В. М. Андреева. — Л.: Наука, 1975. — 110 с.

5. Артюхова, В. И. Комплексный анализ действия фунгицида сульфата имазалила на культуру Scenedesmus quadricauda [Текст] / В. И. Артюхова // Экол.-физиол. исслед. водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. — Ярославль: ИБВВ РАН, 1996. — С. 163—164.

6. Ананьева, Н. Д. Устойчивость микробных сообществ почв при внесении пестицидов [Текст] / Н. Д. Ананьева, Т. С. Демкина, У. Ч. Стин // Почвоведение. — 1997. — № 1. — С. 69—74.

7. Ашихмина, Т. Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения химического оружия [Текст] / Т. Я. Ашихмина. — Киров: Вятка, 2002. — 544 с.

8. Ашихмина, Т. Я. Биотрансформация пестицидов в наземных экосистемах (обзор литературы) [Текст] / Т. Я. Ашихмина, А. В. Колупаев, А. А. Широких // Теоретическая и прикладная экология. — 2010. —№ 2. — С. 4— 12.

9. Балезина, Л. С. Влияние некоторых удобрений и пестицидов на развитие почвенных водорослей [Текст] / Л. С. Балезина // Совр. состояние и перспективы изучения почвенных водорослей в СССР. Тр. межвузовской конф. — Киров, 1967. — С. 208—214.

10. Балезина, Л. С. Об использовании водорослей для определения токсичности почвы при применении различных пестицидов [Текст] / Л. С. Балезина // Методы изучения и практического спользования почвенных водорослей. Тр. Кировского с.х. ин-та. — Киров, 1972. — С. 251—257.

11. Брагинский, Л. П. Пестициды и жизнь водоёмов [Текст] / Л. П. Брагинский. — Киев: Наукова думка, 1972. — 227 с.

12. Биоиндикация и биотестирование состояния почвы в районе Киль-мезского захоронения ядохимикатов с использованием организмов различной систематической принадлежности [Текст] / Н. О Шулятьева, Е. В. Дабах, Г. И. Березин, Л. И. Домрачева // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Матер, междунар. научно-практ. конф., посвящённой 100-летию со дня рожд. проф. Э.А. Штиной. — Киров, 2010. — С. 334—338.

13. Биоиндикаторы и биотестсистемы в оценке окружающей среды техногенных территорий [Текст] / под общ. ред Т. Я. Ашихминой и Н. М. Алалыкиной. — Киров: О-Краткое, 2008. — 336 с.

14. Биотестирование с использованием цианобактерий [Текст] / Л. И. Домрачева, Л. В. Кондакова, Т. С. Елькина и др. // Адаптационные реакции живых систем на стрессорные воздействия: Матер. Всерос. молодёжной конф. (Доклады. Лекции. Практические занятия). — Киров: ООО «Лобань», 2012, —С. 171—182.

15. Василевич, В. И. Статистические методы в геоботанике [Текст] / В. И. Василевич. — Ленинград: Изд-во «Наука», 1969. — 232 с.

16. Водоросли: справочник [Текст] / под ред. С. П. Вассера. — Киев: Наукова думка, 1989. — 608 с.

17. Водорост1 грунт1в УкраУни (ютор1я та методи дослщження, система, конспект флори) [Текст] / I. Ю. Костжов, П. О. Романенко, Е. М. Демченко и др. — Ки1'в, 2001. — 300 с.

18. Влияние гербицидов на развитие альго-микологических комплексов

под культурой лядвенца рогатого [Текст] / Г. И. Березин, Т. С. Елькина, А. Р.

101

Гайфутдинова и др. // Адаптационные реакции живых систем на стрессорные воздействия: Матер. Всерос. молодёжной конф. — Киров: ООО «Лобань», 2012. —С. 92—95.

19. Влияние загрязнения современными пестицидами на биологическую активность чернозёма обыкновенного [Текст] / К. Ш. Казеев, Е. С. Лосева, Л. Г. Боровикова, С. И. Колесников // Агрохимия. — 2010. — № 11. — С. 39—44.

20. Влияние тебуконазола на популяцию почвенных микроорганизмов и их дыхание [Текст] / Cui Shu-hua, Wang Kai-yun, Hong Ying et al. // Nongye huanjing kexue xuebao. — 2005. — V. 24. — № 5. — P. 865—869.

21. Выделение и характеристика бактерий-деструкторов пестицидов [Текст] / В. В. Кочетков, В. В. Балакшина, А. В. Наумов и др.// Прикл. биохимия и микробиол. —1997. — Т. 33., № 3. — С. 310—313.

22. Выделение и характеристика бактерий, разлагающих хлорпирифос и их использование для биовосстановления почвы. [Текст] / L. Yang, Y. Zhao, В. Zhang, X. Zhang // Wiishengwu xuebao. — 2005. — V. 45. — №> 6. — P. 905—909.

23. Выделение фотосинтезирующей бактерии HP-1, способной к деградации органофосфорных инсектицидов [Текст] / D. Zhang, X. Tan, X. Luo et al. // Shengming kexue yanjiu. — 2005. — V. 9. — № 3. — P. 247—253.

24. Гайсина, Л. А. Популяционная альгология [Текст] / Л. А. Гайсина, А. И. Фазлутдинова, Р. Р. Кабиров. — Уфа: Гилем, 2008. — 152 с.

25. Галиулин, Р. В. Импактные зоны стойких хлорорганических соединений в окружающей среде [Текст] / Р. В. Галиулин, Р. А. Галиулина // Агрохимия. — 2010. — № 3. — С. 83—89.

26. Глазко, В. И Изменение ферментных спектров почвенных микроорганизмов Micrococcus luteus ССБ248 и Stenotrophomonas maltophilia УКЬ В-257 под влиянием некоторых пестицидов [Текст] / В. И. Глазко, Т. Т. Глазко, Г. А. Путинская, Н. И. Ямборко // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. — 2006. — №3. — С. 27—31.

27. Голлербах, М. М., Синезелёные водоросли [Текст] / М. М. Голлер-бах, Е. К. Косинская, В. И. Полянский // Определитель пресноводных водорослей СССР, Выпуск 2. — М.: Сов. наука, 1953.— 652 с.

28. Головлёва, Л. А. Деградация пестицидов микроорганизмами: возможность, ограничения и практические перспективы [Текст] / Л. А. Головлёва // Тр. Ин-та микробиол. и вирусол. — Изд-во: АН КазССР. — 1980. — С. 41—52.

29. Головлёва, Л. А. Роль микроорганизмов в разлложении пестицидов в окружающей среде [Текст] / Л. А. Головлёва, Э. И. Финкелынтейн, Р. Н. Перцова // Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. — М.: Наука, 1982. — С. 64—73.

30. Дедусенко-Щеголева, Н. Т. Желтозелёные водоросли [Текст] / Н. Т. Дедусенко-Щеголева, М. М. Голлербах // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 271 с.

31. Дедусенко-Щеголева, Н. Т. Зелёные водоросли. Класс Вольвоксо-вые [Текст] / Н. Т. Дедусенко-Щеголева, А. М. Матвиенко, Л. А. Шкорбатов // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959, —230 с.

32. Диатомовые водоросли [Текст] / М. М. Забелина, И. А. Киселева, А. И. Прошкина-Лавренко и др. // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4. — М.: Сов. наука, 1951. — 620 с.

33. Добровольский, Г. В. Охрана почв [Текст] / Г. В. Добровольский, Л. А. Гришина. — М.: Изд-во МГУ, 1985. — 224 с.

34. Домрачева, Л. И. Химико-биологический мониторинг почв (на примере Кильмзского захоронения ядохимикатов [Текст] / Л. И. Домрачева, Е. В. Дабах // Современные проблемы загрязнения почв: Сб. материалов Ш международной научной конф. — М., 2010. — С. 345—349.

35. Домрачева, Л. И. Биоремедиационные возможности почвенных ци-анобактерий (обзор) [Текст] / Л. И. Домрачева, Л. В. Кондакова, Л. Б. Попов,

Ю. Н. Зыкова // Теоретическая и прикладная экология. — 2009. — № 1. — С. 8—18.

36. Домрачева, JI. И. Биоплёнки Nostoc commune - особая микробная сфера [Текст] / J1. И. Домрачева, J1. В. Кондакова, О. А. Пегушина, А. И. Фокина // Теоретическая и прикладная экология. — 2007. — № 1. — С. 15—19.

37. Домрачева, JL И. «Цветение» почвы и закономерности его развития [Текст] / J1. И. Домрачева. — Сыктывкар, 2005. — 336 с.

38. Домрачева, J1. И., Елькина Т. С. Использование микромицетов для экологической оценки почв различных фитоценозов (на примере Даровского района) [Текст] / JI. И. Домрачева, Т. С. Елькина // Инновационные технологии - в практику сельского хозяйства. — Киров: Вятская ГСХА, 2009. — С. 138—141.

39. Донкова, Р. Биологична активност на почвата при употреба на хлорсулфурон [Текст] / Р. Донкова // Селскостопю наука. — 1997. —Т. 35. № 2—3. —С. 48—50.

40. Емнова, Е. Е. Механизм антимикробного действия пестицидов [Текст] / Е. Е. Емнова, В. А. Кодрян // Взаимодействия микроорганизмов с пестицидами. — Кишинёв, 1984. — С. 31—48.

41. Использование цианобактерий для биотестирования почв при их химическом загрязнении [Текст] / JI. И. Домрачева, Т. С. Елькина, Г. И. Бере-зин и др. // Materialy VIII mezinarodni vedecko - practicka conference. Dny vedy. Dil 74.Praha. — 2012. — P. 15—19.

42. Кабиров, P. P. Альготестирование и альгоиндикация [Текст] / P. P. Кабиров. — Уфа: БГПИ, 1995. — 125 с.

43. Колупаев, А. .В. Реакция гриба Trichoderma viride на пестицидное загрязнение [Текст] / А. В. Колупаев, А. А. Широких, И. Г. Широких // Им-мунопатол. Аллергол. Инфектол.. — 2010. — № 1. — С. 64.

44. Комплексная оценка состояния цианобактерии Nostoc paludosum Kütz. при воздействии различных поллютантов [Текст] / С. Ю. Огородникова,

Ю. Н. Зыкова, Г. И. Березин и др. // Теоретическая и прикладная экология. — 2010. —№3. —С. 47—51.

45. Кондакова, Л. В. Альго-цианобактериальная флора и особенности её развития в антропогенно нарушенных почвах [Текст]: дис. ... докт. биол. наук / Л. В. Кондакова. — 2012. — 349 с.

46. Кондратьева, Н. В. Синьозелеш водорост1 - СуапорЬу1а [Текст] / Н. В. Кондратьева // Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 1, ч. 2. — Ки1'в: Наукова думка, 1968. — 523 с.

47. Кондратьева, Н. В., Коваленко О.В. Краткий определитель видов токсичных синезелёных водорослей [Текст] / Н. В. Кондратьева, О. В. Коваленко. — Киев, 1975. — 80 с.

48. Коршиков, О. А. Пщкласс Протококов! (РгоЮсосстеае) [Текст] / О. А. Коршиков // Визначник прюноводних водоростей УРСР. Вип. 5. — Кшв, Вид-во АН УРСР, 1953. — 437 с.

49. Косинская, Е. К. Десмидиевые водоросли [Текст] / Е. К. Косинская // Флора споровых растений СССР. Т. 5, вып. 1. — М.: Изд-во АН СССР, 1960. —706 с.

50. Криволуцкий, Д. А. Биоиндикация и экологическое нормирование [Текст] / Д. А. Криволуцкий, Ф. А. Тихомиров, Е. А. Федоров // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. — М., 1987. — С. 18— 26. "

51. Круглов, Ю. В. Микроскопические водоросли как индикаторы на загрязнение почвы гербицидами [Текст] / Ю. В. Круглов // Методы изучения и практического использования почвенных водорослей. Тр. Кировского с.-х. ин-та. Киров. — 1972. — С. — 241—251.

52. Круглов, Ю. В. Использование микроскопических водорослей для первичных (отборочных) испытаний вновь синтезируемых гербицидных препаратов [Текст] / Ю. В. Круглов, Л. В. Квятковская // Результаты гаучно-исследовательских работ по созданию новых пестицидов, внедрению их в

производство и применению в сельском хозяйстве: тез. докл. Всесоюз. конф. — М. 1972. —С. 51.

53. Круглов, Ю. В. Микрофлора почвы и пестициды [Текст] / Ю. В. Круглов. — М.: Агропромиздат, 1991. — 128 с.

54. Кузяхметов, Г. Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи [Текст] / Г. Г. Кузяхметов, под ред. Б. М. Миркина. — Уфа: РИО БашГУ, 2006. —286 с.

55. Куликовский, М. С. Виды рода Eunotia Ehrenberg (Bacillariophyta) в экосистемах России: состав, распространение и экологическая толерантность [Текст] / М. С. Куликовский // Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Матер, междунар. научно-практ. конф., посвящённой 100-летию со дня рожд. проф. Э.А. Штиной. — Киров, 2010. — С. 187—189.

56. Кутузова, Р. С. Структура микробного комплекса ризосферы пшеницы в условиях гербицидного стресса [Текст] / Р. С. Кутузова, Н. И. Воробьёв, Ю. В. Круглов // Почвоведение. — 2006. —№ 2. — С. 220—227.

57. Лакин, Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов - 4-е изд., перераб. и доп. [Текст] / Г. Ф. Лакин. — М.: Высш. шк., 1990. — 352 с.

58. Лось, С. И. Влияние диурона на фикобилиновый комплекс представителей рода Nostoc Vauch. ex Born, et Flah [Текст] / С. И. Лось // Вопр. мед химии. — 1998. —Т. 44, № 1. —С. 63—65, 115.

59. Лукаткин, А. С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс [Текст] / А. С. Лукаткин. — Саранск: Изд-во Мордов. Ун-та, 2002. — 208 с.

60. Марфенина, О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов [Текст] / О. Е. Марфенина. — М.: Медицина для всех, 2005. — 196 с.

61. Марченко, С. А. Индикация загрязнения почвы стойкими органическими загрязнителями по функциональной реакции микробного сообщества: автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук [Текст] / С. А. Марченко. — М.:МГУ, 2008. —21 с.

62. Метелева, H. Ю. Изучение влияния тяжёлых металлов и пестицида на содержание пигментов фитоперифитона в эксперименте [Текст] / Н. Ю. Метелева // Экол.-физиол. исслед. водорослей и их значение для оценки состояния природных вод. —Ярославль: ИБВВ РАН, 1996. — С. 157—158.

63. Методика выполнения измерений массовых долей токсичных металлов в пробах почв атомно-абсорбционным методом. ФР. 1.31.2007.04106 [Текст]. — М. — 13 с.

64. Микробиологические аспекты загрязнения почв пестицидами [Текст] / Б. А. Бызов, В. С. Гузев, Н. С. Паников и др. // Микроорганизмы и охрана почв. — М.: Изд-во МГУ, 1989. — С. 86—128.

65. Микроорганизмы как биосорбенты поллютантов [Текст] / А. И. Фокина, JI. И. Домрачева, Ю. Н. Зыкова и др. // Особенности урбоэкосистем подзоны южной тайги Европейского Северо-Востока. — Киров: Изд-во ВятГГУ, 2012. — С. 232—253.

66. Микробиологические аспекты в экологическом мониторинге почв в районе объекта хранения химического оружия [Текст] / Л. И. Домрачева,

Т. Я. Ашихмина, Е. В. Дабах и др. // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Материалы междунар. науч. конф. — Ростов н/Д, 2006. —С. 158—161.

67. Мишустин, Е. Н. Микробы и зерно [Текст] / Е. Н. Мишустин, JT. JI. Трисвятский. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 292 с.

68. Морарь, С. Н. Особенности развития водорослей на рисовых полях Кубани: дис. ... канд. биол. наук [Текст] / С. Н. Морарь. — Краснодар, 1973. — 158 с.

69. Мошкова, Н. А. Зелёные водоросли. Класс Улотриксовые. Порядок Улотриксовые [Текст] / Н. А. Мошкова, M. М. Голлербах // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 10(1). — JL: Наука, 1986. — 360 с.

70. Одум, Ю. Экология. Т. 2 [Текст] / Ю. Одум. — М.: Мир, 1986,. —

328 с.

71. Особенности урбоэкосистем подзоны южной тайги Европейского Северо-Востока [Текст] / под ред. Т. Я. Ашихминой, J1. И. Домрачевой. — Киров: Изд-во ВятГГУ, 2012. —282 с.

72. Охрана окружающей среды при использовании пестицидов [Текст] / под ред. В.П. Васильева. — Киев: Урожай, 1983. — 128 с.

73. Очистка почвы, загрязнённой смесью органических поллютантов, поступивших с осадками сточных вод, в регионе дельты реки Янцзы [Текст] / R. Shen, Y. Luo, Z. Li et al. // J. Agro-Environ. Sei. — 2007. — V. 26. — № 4. — P. 1501—1505.

74. Паламарь-Мордвинцева, Г. M. Зелёные водоросли. Класс Конъюга-ты. Порядок Десмидиевые [Текст] / Г. М. Паламарь-Мордвинцева // Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 11 (2). — JL: Наука, 1982. — 483 с.

75. Патова, Е. Н. Аккумуляция металлов почвенной азотфик-сирующей водорослью Nostoc commune в условиях Восточно-Европейских тундр [Текст] / Е. Н. Патова, М. Д. Сивков, М. В. Гецен // Альгология. — 2000. — Т. 10, № 3. — С. 250—256.

76. Плохинский, Н. А. Биометрия. 2-е издание [Текст] / Н. А. Плохин-ский. — М.: Изд-во Моск. Ун.-та, 1970. — 369 с.

77. Полянская, Jl. М. Микробная сукцессия в почве: автореф. дис. ... докт. биол. наук [Текст] / Jl. М. Полянская. — М., 1996. — 96 с.

78. Практикум по микробиологии [Текст] / А. И. Нетрусов, М. А. Егорова, Jl. М. Захарчук и др. — М.: Академия, 2005. — 608 с.

79. Применение тетразольно-топографического метода определения нитрогеназной активности цианобактерий в загрязнённых средах [Текст] / JI. И. Домрачева, Л. В. Кондакова, Т. Я. Ашихмина и др. // Теор. и прикл. экология, 2008. — № 2. — С. 23—28.

80. Сакевич, А. И. Влияние фосфорсодержащих пестицидов на функциональную активность водорослей [Текст] / А. И. Сакевич // Гидробиол. ж.. —2010. — Т. 46, № 1. _ с. 75—87.

81. Сергеев, В. Р. Эффективный инсектицид для обработки семян зерновых культур [Текст] / В. Р. Сергеев // Защита и карантин растений. — 2009.

— №8. — С. 36—37.

82. Структура инициированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почв [Текст] / В. С. Гузев, Н. Г. Бондаренко, Б. А. Бызов и др. // Микробиология. Т. 40. — 1980.

— № 1. —С. 31—34.

83. Сухаревич, В. И. Влияние фунгицидов различной химической природы на физиолого-биохимические свойства микромицетов [Текст] / В. И. Сухаревич, И. Л. Кузикова, Н. Г. Медведева // Биотехнология. — 2005. — № 5. —С. 70—76.

84. Терехова, В. А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем [Текст] / В. А. Терехова. — М.: Наука, 2007. — 215 с.

85. Терехова, В. А. Реакции сообществ микромицетов на стрессовые химические воздействия [Текст] / В. А. Терехова // Адаптационные реакции живых систем на стрессорные воздействия: Матер. Всерос. молодёжной конф (Доклады, лекции, практические занятия). — Киров: ООО «Лобань», 2012. — С. 4—17.

86. Хазиев, Ф. X. Методы почвенной энзимологии [Текст] / Ф. X. Хази-ев. — М.: Наука, 1990. — 189с.

87. Штина, Э. А. Действие гербицида 2,4-Д на почвенные водоросли [Текст] / Э. А. Штина // Тр. Кировск. с.-х. ин-та. — 1957. —Т. 2., Вып. 24. — С. 29—34.

88. Штина, Э. А. Экология почвенных водорослей [Текст] / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. — М.: Наука, 1976. — 143 с.

89. Acute toxicity of 33 herbicides to the green alga Chlorella pyrenoidosa [Текст] / J. Ma, W. Liang, L. Xu et al. II Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 2001. —V. 66.—№4. —P. 536—541.

90. Balasubramanian, R. Utilisation of monocrotophos as a source of phosphorus by bacteria and fungi [Текст] / R. Balasubramanian, G. Chandrasehar, S. Ayyapan // J. Ecobiok. — 2006. — V. 18.—№ 3. —P. 213—217.

91. Berard, A. Les herbicides inhibiteurs du photo-systeme II, effects sur les communautés algales et leur dynamique [Текст] / A. Berard, T. Pelte // Rev. sei. eau. — 1999. — V. 12. —№ 2. — P. 333—361.

92. Berard, A. Pollution-induced community tolerance (PICT) and seasonal variations in the sensitivity of phytoplankton to atrazine in nanocosms [Текст] / A. Berard, C. Benninghoff// Chemosphere. — 2001. —V. 45. —№ 4—5. — P. 427—437.

93. Biodegradation of Chlorpyrifos in two soils of the VI Region of Chile, using isotopic techniques [Текст] / D. Potenza, O. Moll, A. Nario et al. // Agro-chimica. —2009.—V.53.—№ 1.—P. 1—12.

94. Brusa, T. Microbial, degradation of the sulfonylurea herbicides [Текст] / T. Brusa, E. Del Puppo // Current knowledge. — 1995. — V. 45. — № 2. — P. 321—330.

95. Burhenn, M. Biotests mit Bodenalgen zur Okotoxikologie von Schwermetallen und zur Bewertung von Pflanzenschutzmitteln [Текст] / M. Burhemm, G. Demi // Mitt. Biol. Bundesast. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem.

— 1996. — №321. — P. 130.

96. Cell proliferation alteratijnf in Clorella cells under stress conditions [Текст] / С. Rioboo, J. E. O'Connor, С. Herrero et al. Il Aquat. Toxicol. — 2009.

— V. 94. — № 3. — P. 229—237.

97. Cetkauskaite, A. Biodegradation Selection of suitable model [Текст] / A. Cetkauskaite, U. Grigonis, J. Berzinskiene // Ecotoxicol. and Environ. Safety. — 1998. —V. 40. — № 1—2. —P. 19—28.

98. Delorenzo, M. E. Effects of the agricultural pesticides atrazine, deeth-ylatrazine, endosulfan and chlorpyrifos on an estuarine microbial foot web [Текст] / M. E. Delorenzo, G. 1. Scott, P. E. Ross // Environ. Toxicol, and Chem. — 1999.

— V. 18. —№ 12. —P. 2824—2835.

99. Differential effects of bentazon and molinate an Anabaena cylindrica, an autochthonous cyanobacterium of Portuguese rice field agro-ecosystems [Текст] / V. Galhano, F. Peihoto, J. Gomes-Laranjo, E. Fernandez-Valiente // Water, Air, and Soil Pollut. — 2009. — V. 197. — № 1-4. — P. 211—222.

100. Digrak, M. Effect of some pesticides on soil microorganisms [Текст] / M. Digrak, S. Ozcelik // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 1998. — V. 60.

— № 6, —P. 916—922.

101. Effect of pesticides on the diazotrophic growth and nitrogenase activity of purple nonsulfur bacteria [Текст] / A. V. Chalam, C. Sasikata, С. V. Ramana et al. // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 1997. — V. 58. — № 3. — P. 463^ 468.

102. Effects of the agricultural pesticides atrazine, chlorothonil and endosulfan on South Florida microbial assemblages [Текст] / H. F. Downing, M. E. Delorenzo, M. H. Fulton et al. // Ecotoxicology. — 2004. — V. 13. — № 3. — P. 245—260.

103. Effects of technical grade and a commercial formulation of glyphosate on algal population growth [Текст] / M. E. Saenz, W. D. Di Marzio, T. M. del Carmen // Bull. Environ. Contam, and Toxicol. — 1997. — V. 59. — № 4. — P. 638—640.

104. Effects of thiobencarb herbicide to an alga (Nannochloris oculata) and the cladocera (Daphnia magna) [Текст] / E. Sancho, M. Sanchez, M. D. Ferrando, E. Andreu-Moliner // J. Environ. Sei. and Health. — 2001. — V. 36. — № 1. — P. 55—65.

105. Effects of methamidophos on soil microbial activity [Текст] / Xu Bu-jin, Zhang Yongxi, Zhu Nan wen et al. // Environ. Behav. Crop. Prot. Chem. — 1997. —P. 489-494.

106. Effecys of atrazine-mineralizing mickroorganisms on weed growth in atrazine-treated soils [Текст] / M. Wenk, M. Bourgeois, J. Allen, G. Stucki // J. Agr. and Food Chem. — 1997. — V. 45. — № 11. — P. 4474—4480.

107. Fairchild, J. F. Comparative sensitivity of five species of macrophytes and six species of algae to atrazine, metribuzin, alachlor, and metolachlor [Текст] / J. F. Fairchild, D. S. Ruessler, A. R. Carlson // Environ. Toxicol, and Chem. — 1998. —V. 17. —№9, —P. 1830—1834.

108. Feng, Y. Photolytic and microbial degradation of 3,5,6-trichloro-2-pyridinol [Текст] / Y. Feng, R. D. Minard, J. M. Bollag // Environ. Toxicol, and Chem. — 1998. —V. 17. — № 5. — P. 814—819.

109. Furczak, J. Saprofityczne mikrogryby oraz aktywnosc biochemiczna gleby brunatnej traktowanej eksperymentalnym fungicydem (IPO-12160) [Текст] / J. Furczak, D. Koscielecka // Pestycydy. — 1996. — № 2. — P. 13—33.

110. Influence of new fenpropimorph fungicides on the growth and sterol composition in Sacharomyces cerevisiae: Relationship between structure and activity [Текст] / J. Sajbidor, M. Lamacka, L. Balaz et al. // J. Pharm. and Pharmacol. — 1998. — № 3. — P. 297—301.

111. Ismail, B. S. Effects of metsulfuron-methyl on microbial biomass and population in soils [Текст] / В. S. Ismail, К. M. Goh, J. Kader // J. Environ. Sci. and Health. — 1996. — V. 31. — № 5. — P. 987—999.

112. Isolation and characterization of a Pseudomonas oleovorans degrading the chloroacetamide herbicide acetochlir [Текст] / J. Xu, X. Qui, H. Cao et al. // Biodégradation. — 2006. — V. 17. — № 3. — P. 219—225.

113. Jaya, M. R. Effect of selected insecticides on population and nitrogen fixing efficiency of Azospirillum sp. in groundnut soils [Текст] / M. R. Jaya, V. Rangaswamy 11 J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. — 2006. — V. 16. — № 2. — P. 147—169.

114. Lazar, D. A. The influence of simazine and metribuzine herbicides on some physiological processes in Botryococcus braunii [Текст] / D. A. Lazar // Bulg. J. Plant Physiol. — 1998. —P. 312.

115. Microbial transformations of prosulfuron [Текст] / К. Kulowski, E. L. Zirbes, В. M. Thede, J. N. Rosazza // J. Agr. and Food Chem. — 1997. —V. 45.

— №4. —P. 1479—1485.

116. Microbial, ecotoxicity and persistence in soil of the herbicide bensulfu-ron-methyl [Текст] / С. Gigliotti, L. Allievi, C. Salandri et al. // J. Environ, Sci. and Health. — 1998. — V. 33. — № 4. — P. 381—398.

117. Maloney, S. E. Degradation of insecticides and herbicides by Fungi [Текст] / S. E. Maloney // J. Chem. Technol., and Biotechnol. — 1998. — V. 71.

— №4, —P. 360—362.

118. Marutha, R. C. R. Tolerance of Oscillatoria isolates to agrochemicats and pyrethroid components [Текст] / R. С. R. Marutha, S. Suguna, S. Shanmu-gaasundaram // Indian J. Exp. Biol. — 2000. — V. 38. —№ 4. — P. 402—404.

119. Mercadier, C. Iprodione degradation by isolated soil microorganisms [Текст] / С. Mercadier, D. Vega, J. Bastide // Fems Microbiol. Ecol. — 1997. — V. 23.3. —P. 207—215.

120. Mohapatra, S., Enhancement of carbofuran degradation by soil enrichment cultures, bacterial cultures and by synergistic interaction among bacterial cultures [Текст] / S. Mohapatra, M. D. Awasthi // Pestic. Sci. — 1997. — V. 49. — №2, —P. 164—168.

121. Narusaka, Y. The herbicide-resistant species of the cyanobacterial D-l protein obtained by thorough and random in vitro mutagenesis [Текст] / Y. Narusaka, M. Narusaka, H. Kobayashi, K. satoh // Plant and Cell Physiol. — 1998. — V. 39. — № 6. — P. 620—626.

122. Navarro, S. Rate of loss of simazine, terbuthylazin, and methabenzthiazuron during soil solarization [Текст] / S. Navarro, S. Bermejo, N. Vela, J. Hernandez // J. Agr. and Food Chem. — 2009. — V. 57. — № 14. — P. 6375—6382.

123. Nedossekin, A. G. The estimation of insecticide sevens influence on the green microalgae [Текст] / A. G. Nedossekin // Водные экосистемы и организмы. — 2000. — № 2. — С. 19.

124. Nelson, К. J. Chronic effects of atrazine on tolerance of a benthic diatom [Текст] / К. J. Nelson, K. D. Hoagland, B. D. Siegfried // Environ. Toxicol, and Chem. — 1999. —V. 18. —№5. —P. 1038—1045.

125. Neuhaus, W. Auswirkungen von Igran 500 flüssig auf Abundanz von Bodenalgen unter Labor- und Freilandingungen [Текст] / W. Neuhaus, F. Seefeld, A. Hahn // Nachrichtenbl. Dtsch, Pflanzenschutzdienst. — 1997. — V. 49. — № 10. —P. 260—267.

126. Neuhaus, W. Eucaryotische Bodenalgen - Indikatoren fur Auswirkunden von Herbiziden in Landwirtschaftlich genutzten Boden [Текст] / W. Neuhaus, B. Pallut // Mitt. Biol. Budesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. — 1998, —№357. —P. 392.

127. Nystrom, B. Effects of sulfonylurea herbicides on non-target aquatic microorganisms [Текст] / В. Nystrom, В. Bjornsater, H. Blank // Aquat. Toxicol. — 1999. — V. 47. — № 1. — P. 9—22.

128. Paration degradation by Xanthomonas sp. and its crude enzyme extract in clay suspensions [Текст] / S. Masaphy, T. Fahima, D. Levanon et al. // J. Environ. Qual. — 1996. — V. 26. — № 6. — P. 1248—1255.

129. Pampulha, M. E. Effects of a phosphinothricin based herbicid on selected groups of soil microorganisms [Текст] / M. E. Pampulha, M. A. S. S. Ferreira, A. Oliveira // J. Basic Microbiol. — 2007. — V. 47. — № 4. — P. 325— 331.

130. Ponneelan, K. T. P. B. Studies on the pesticide (Lindane) utilizing in the paddy field [Текст] / К. Т. P. В. Ponneelan, С. Subramanian, R. Suchitra, K. G. Ganech // J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. — 2006. — № 3. — V. 16. — P. 211—214.

131. Ravi, V. Biodegradation of the C-P bond in glyphosate by the cyano-bacterium Anabaena variabilis L. [Текст] / V. Ravi, T. Balakumar // J. Sei. and Res. — 1998. —V. 57. —№ 10—11. —P. 790—794.

132. Ring-testing and field-validation of a Terrestrial Model Ecosystem (TME) - an instrument for testing potentially harmful substances: effects of car-bendazim on soil microbial parameters [Текст] / J. P. Sousa, J. M. L. Rodrigues, S. Loureiro et al. // Ecotoxicology. — 2004. — V. 13. — № 1. — P. 43—60.

133. Riva, M. C. Toxicidad de plaguicidas organofosforados en microalgas acuaticas [Текст] / M. С. Riva, D. Lopez, L. Fabian // Bol. Intexte. — 1998. — № 113, —P. 25—29.

134. Rodriques, C. J. Degradation of atrazine in subsoil, and groundwater mixed with aqufer sediments [Текст] / С. J. Rodriques, J. M. Harkin // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 1997. — V. 59. — № 5. — P. 728—735.

135. Rojickova-Padrtova, R., Marsalek B. Selection and sensivity comparisons of algal species for toxicity testing [Текст] / R. Rojickova-Padrtova, B. Marsalek // Chemosphere. — 1999. — V. 38. — № 14. — P. 3329—3338.

136. Rousseaux, S. A simplified procedure for terminal restrition fragment length polymorphism analysis of the soil bacterial community to study the effects of pesticides on the soil microflora using 4,6-dinitroorthocresol as a test case [Текст] / S. Rousseaux, N. Rouard, G. Soulas // Biol, amd Fert. Soils. — 2003. — V. 37. — № 4. — P. 250—254.

137. Shapir, N. Atrazine degradation in subsurface soil by indigenous and introduced microorganisms [Текст] / N. Shapir, T. Mandelbaum // J. Agr. and Food Chem. — 1997. — V. 45. — № 11. — P. 4481-^486.

138. Shen, Jianying Effects of monosulfuron on growth, photosynthesis, and nitrogenase activity of three nitrogen-fixing cyanobacteria [Текст] / Shen Jianying, Luo Wei // Arch. Environ, Contam. and Toxicol. — 2011. — V. 60. — № 1. — P. 34—43.

139. Sondhia, S. Leaching behaviour of metsulfuron in two texturally different soils [Текст] / S. Sondhia // Environ. Monit. and Assess. — 2009. — V. 154. — № 1-4. —P. 111—115.

140. Standart procedure for the determination of chlorophyll a by spectroscopic methods. International Council for the Exploration of the Sea [Текст] // Copenhagen K. Denmark. — 2000. — P. 17.

141. Struthers, J. K. Biodegradatoin of atrazine of Agrobacterium radiobac-ter J 14a and use of this strain in bioremediation of contaminated soil [Текст] / J. K. Struthers, K. Jayachandran, Т. B. Moorman // Appl. and Environ. Microbiol. — 1998. — V. 64. — № 9. — P. 3368—3375.

142. Tang, J., Hoaglad K.D., Siegfried B.D. Uptake and bioconcentration of atrazine by selected freshwater algae [Текст] / J. Tang, K. D. Hoaglad, B. D. Siegfried // Environ. Toxicol, and Chem. — 1998. — V. 17. — № 6. — P. 1085— 1090.

143. Tang, J. X. Different toxicity of atrazine toselected freshwater algae [Текст] / J. X. Tang, K. D. Hoagland, B. D. Siegfried // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 1997. —V. 59. —№4, —P. 631—637.

144. The effect of exogenous nitric oxide on ajjeviating herbicide damage in Chlorella vulgaris [Текст] / Qian Haifeng, Chen Wei, Li Jingjing et al. // Aquat. Toxicol. — 2009. —V. 82. —№ 4. — P. 250—257.

145. The effect of three sulfonylurea herbicides and their degradation products on the green algae Chlorellapyrenoidosa [Текст] / L. Wei, H. Yu, S. Fen, L. Wang // Chemosphere. — 1998. — V. 37. — № 4. — P. 747—751.

146. The effect of different herbicides on gome factors of carbon cycle in a chernozem [Текст] / S. Zsolt, J. Katai, P. T. Nagy, A. O. Zsuposne // Bui. Univ. Agr. Sci. and Vet. Med. — 2007. — V. 63—64. — P. 340.

147. Tu, С. V. Effect of selected herbicides on activities of microorganisms in soils [Текст] / С. V. Tu // J. Environ. Sci. and Health. — 1996. —V. 31. — № 6.—P. 1201—1214.

148. Veeh, R. H., Inskeep W.P., Camper A.K. Soil depth and temperature effects on microbial degradation of the 2,4-D [Текст] / R. H. Veeh, W. P. Inskeep, A. K. Camper // J. Environ. Qual. — 1996. — V. 25. — № 1. — P. 5—12.

149. Zablotowicz R.M., Schräder K.K., Locke M.A. Algal transformation of fluometuron and atrazine by N-dealkylation // J. Environ. Sei. and Health, 1998. V. 33. №5. P. 51 1-528.