Комбинационная способность гиноцийных партенокарпических линий огурца тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Чан Тхи Кам Ту

• Чан Тхи Кам Ту
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Чан Тхи Кам Ту

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Задачи и направления селекции огурца

1.4 Схемы селекции огурца

1.5 Основные признаки огурца и их наследование

1.6 Оценка комбинационной способности как важный этап селекционной

работы

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Цель и задачи исследований

2.2 Методика проведения исследований

2.3 Характеристика почвы на опытном участке

2.4 Краткая характеристика погодных условий

Глава 3. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГИНОЦИЙНЫХ ПАРТЕНОКАРПИЧЕСКИХ ЛИНИЙ ОГУРЦА

3.1 Продуктивность гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.2 Ранняя продуктивность Г] гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.3 Число плодов с одного растения у гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.4 Средняя масса одного плода у ^ гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.5 Средний диаметр плода у Т7/ гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.6 Средняя длина плода у Т7/ гибридов огурца, комбинационная способность

родительских линий по этому признаку

3.7 Среднее число боковых побегов первого порядка ветвления у F¡ гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.8 Средний балл поражения ложной мучнистой росой растений F¡ гибридов огурца, комбинационная способность родительских линий по этому признаку

3.9 Корреляции между хозяйственными признаками Fj гибридов огурца

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Комбинационная способность гиноцийных партенокарпических линий огурца»

ВВЕДЕНИЕ

Среди многих возделываемых овощных культур огурец занимает особое место. Он является излюбленным овощем городского и сельского населения различных регионов России и стран ближнего зарубежья. Поэтому ему отводятся значительные площади как в открытом, так и в защищенном грунте не только в южных районах. Его общая площадь в России составляет около 90 тыс. гектаров, " едва ли не 10% от всех овощных. Растение давно проникло в Россию, где в течение многих веков выработались оригинальные приемы выращивания, конструировались различные культивационные сооружения и выводились ценные местные скороспелые, засолочные и урожайные сорта (Муромский, Вязниковский, Клинский). К настоящему времени система возделывания этой культуры значительно усовершенствована, разработаны способы повышения плодородия почвы и выведены новые высокопродуктивные ^ гибриды, обеспечивающие получение больших урожаев в открытом грунте и теплицах.

Огурец — растение южного происхождения, и он отличается от многих других овощных культур своими биологическими особенностями. Огурец требователен к теплу, влажности и высокому плодородию почвы, имеет необычный тип ветвления стебля и ряд других важных свойств. Это предъявляет особые требования к условиям его выращивания. Кроме того, в последние годы во многих регионах России, в том числе и южных, распространились вредоносные болезни, нередко губящие значительную часть урожая, успешное выращивание огурца осложняется также различными неблагоприятными климатическими условиями, бедностью почв, несовершенством сооружений защищенного грунта, отсутствием полноценных сведений об этом растении.

Чтобы устранить эти трудности и обеспечить получение ежегодных стабильных урожаев, высокую прибыль, нужны прежде всего обстоятельные знания биологии растения, необходимо создание новых сортов и гибридов огурца, способных увеличивать урожай в полтора- два раза и более.

Актуальность темы. Огурец - один из основных видов овощных

растений. Ведущие фирмы Европы и других частей мира достигли значительных успехов в создании гетерозисных гибридов огурца. И все же, высокоинтенсивные технологии открытого грунта требуют значительно ' большей продуктивности, более привлекающих форм, цвета, размера плода, устойчивости к болезням, универсального использования.

Изучением гетерозисного эффекта и созданием гибридов огурца впервые в СССР начали заниматься Ткаченко H.H. (1929 - 1935), Якимович А.Д., (1938), Мещеров Э.Т., Залькальн A.A. (1967). Работа была продолжена Стрельниковой Т.Р.,. Маштаковой А.Х, Таракановым Г.И., Пыженковым В.И., Мигиной О.В., Медведевым A.B. и другими.

Во Вьетнаме, огурец также является важшейшим овощным растением, занимает 22 тыс. га. Однако селекция Fj гибридов ведется недостаточно, поэтому выращивают в основном гибриды зарубежной селекции (китайских и голландских фирм). В Государственном реестре РФ насчитывается более 900 сортов и Fi гибридов, однако гибридов с высокой партенокарпией для открытого грунта все ещё недостаточно. Большинство партенокарпических гибридов женского типа цветения предназначены для выращивания в пленочных теплицах {Fi Маша, Fl Герман, Fi Кураж, Fi Меренга и др.).

В связи с этим исследования, направленные на создание партенокарпических гибридов Fi с женским типом цветения, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к настоящей и толерантностью к ложной мучнистой росе для открытого грунта являются актуальными как для РФ, так и для Вьетнама.

Научная новизна исследований. Дана оценка общей и специфической комбинационной способности инбредных линий гиноцийного партенокар-пического огурца в системе полных диаллельных скрещиваний.

Выяснен характер наследования основных хозяйственных признаков огурца- ранняя и общая продуктивность, число плодов, средняя масса плода, диаметр и длина плода, число побегов первого порядка ветвления.

Установлены высокие корреляции (г = 0,70...0,90) между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и величиной их ОКС по признакам «продуктивность», «число плодов с одного растения», «ранняя продуктивность», «число боковых побегов первого порядка ветвления», что делает возможным подбор пар для скрещиваний по фенотипу родительских линий.

Выявлена высокая корреляция между общей продуктивностью и числом боковых побегов первого порядка ветвления (г=0,91).

Практическая значимость работы. Выделены линии гиноцийного пар-тенокарпического огурца с высокой общей комбиционной способностью по общей продуктивности (Мш 1-811, Пас 2 и Рс 3-1);

Выделены 3 перспективные гибридные комбинации партенокарпического огурца женского типа цветения для стационного испытания при выращивании в открытом грунте.

На защиту выносятся следующие основные положения:

• Доминантное наследование ранней и общей продуктивности, числа плодов с одного растения и неполное доминирование числа боковых побегов первого порядка ветвления лежат в основе высокой ОКС родительских линий по этим признакам.

• Корреляции между фенотипическим проявлением хозяйственных признаков родительских линий и их эффектом ОКС уменьшают объём полевых испытаний при селекции Т7/ гибридов огурца.

• Высокоурожайные гибриды пригодные для выращивания в Московской области.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Задачи и направления селекции огурца

Создание высокопродуктивных гетерозисных гибридов огурца, устойчивых к болезням, с хорошими товарными, вкусовыми качествами продукции и простым в организационном отношении семеноводством остается попрежнему основной задачей селекции (Кожанова Т.Н., 1999, Майка Л.Г, 2003).

Направление селекции сортов и гибридов огурца определяется их назначением, требованиями, предъявляемыми к ним производством и потребителем. Основная задача для открытого грунта - создание высокоурожайных, с дружным плодоношением гетерозисных гибридов и сортов с комплексной устойчивостью к основным болезням и вредителям, пригодных для машинной уборки, засола и консервирования, с параметрами, установленными по зонам, урожайностью в среднем: товарных плодов для одноразовой комбайновой уборки - 20т/га, для комбинированной уборки - 3050, для многосборовой - 50 и более т/га (Рогачева А. Я., 1985). Это достигается выведением растений с кустовым габитусом, у которых рано заканчивается рост главного стебля и быстро развиваются боковые побеги из пазух первых листьев, на которых формируется основная часть урожая.

Основную часть выращиваемой в открытом грунте продукции используют для засола и консервирования. Для засола наиболее пригодны сорта, плоды которых имеют темное опушение. Для этой группы сортов особенно важно дружное достижение плодами съемной спелости, так как задержка с уборкой плодов приводит к быстрой потере ими товарных качеств в результате потери зеленой окраски. Для маринования используют сорта, как с черными, так и белыми шипами. Для переработки выводят сорта, плоды которых имеют толстые плотные стенки и малую семенную камеру. Длина плодов, используемых при засоле и мариновании, 8-12 см, при приготовлении корнишонов 4-7 см, пикулей - до 4 см.

При селекции сортов на пригодность к машинной уборке урожая возможны два направления: одноразовая (с удалением при сборе растений) и многоразовая (с сохранением растений). В настоящее время имеются сорта и гибриды, позволяющие успешно проводить одноразовую уборку. Для этой цели созданы и уборочные машины. Более сложная задача — создать сорта и гибриды и соответственно машины для многоразовой уборки.

С учетом сложившихся традиций и вкусов населения, необходимо направить усилия на создание короткоплодных (Майка Л.Г., 2003) партенокарпиче-ских форм без горечи в плодах. В качестве исходного необходимо использовать материал, наиболее полно отвечающий предъявляемым требованиям, приспособленный к местным условиям выращивания и характеризующийся определенной степенью устойчивости к патогенной флоре и прежде всего к ложной мучнистой росе.

В последние годы очень осложнилась экологическая обстановка. Интенсивная индустриализация и урбанизация привели к чрезмерному загрязнению окружающей среды. По наблюдениям Пыженкова В.И. (1994), огурец - очень чувствительная культура и может служить своеобразным индикатором всевозможных отклонений в среде обитания. Растения огурца первыми погибают от кислотных дождей, повышенного содержания вредных веществ (выбросов промышленных предприятий) в атмосфере и поливной воды. Эпифито-тии болезней становятся более продолжительными, сокращаются межэпифито-тийные интервалы. Критическое положение с культурой огурца сложилось в Европейской части России, на Северном Кавказе, Украине, в Беларуси. Исправить положение может выведение новых сортов огурца, более устойчивых к загрязнению среды и не накапливающих больших количеств токсических веществ. Различия между образцами по этим показателям имеются, поэтому возможен и отбор. Нужно, чтобы новые сорта огурца выявляли свои потенциальные возможности в широком диапазоне изменений окружающей среды.

Современная селекционная программа должна быть направлена на большее разнообразие сортов и гибридов, предназначенных для различных условий выращивания и различных способов потребления (Майка Л.Г, 2003).

Наиболее перспективным направлением в селекции огурца является получение гетерозисных гибридов. Широкое распространение гетерозисная селекция получила после обнаружения женских форм и получении первых самоопыленных женских линий, имеющих 100% женских растений, в СССР Н. Н, Ткаченко (1936), затем в США Петерсоном (Peterson С. Е.,1960). Большая работа по изучению половых типов огурца проведена Н. Н. Ткаченко, Э. Т Мещеро-вым и В. И. Пыженковым (Ткаченко Н. Н., 1936, Мещеров Э. Т., 1968, Пыжен-ков В.И., 1968). Быстрого успеха в селекции огурца можно достичь, используя в (Майка Л.Г., 2003) качестве исходного материала новейшие гетерозисные гибриды отечественных и зарубежных фирм, в которых сконцентрировано большое число хозяйственно полезных признаков, особенно устойчивость к комплексу болезней (Майка Л.Г, 2003).

Работа по созданию родительских форм гетерозисных гибридов в настоящее время ведется почти во всех учреждениях и селекционных фирмах, занимающихся селекцией огурца (Гавриш, Поиск, Манул, ВНИИО, Крымская опытная станция ВИР, РГАУ- МСХА имени К.А. Тимирязева и др.). Гетерозисные гибриды, полученные на основе женских линий, упрощают семеноводство и способствуют формированию только женских растений или растений преимущественно женского типа (Мещеров Э. Т., 1970, 1982). Большое распространение получили гетерозисные гибриды, обладающие партенокапией, имеющие неболыцие плоды и способные расти как в закрытом, так и в открытом грунте (Юлдащева Л. М., 1976).

В настоящее время в мировой селекции огурца отмечены следующие основные направления:

• Создание пчелоопыляемых F1 гибридов для зимне-весеннего выращивания устойчивых к некрозу листьев при недостатке освещенности.

• Создание длинноплодных партенокарпических Ft гибридов для зимне- весеннего выращивания при светокультуре.

• Создание партенокапических гетерозисных гибридов, имеющих небольшие плоды универсального использования, обладающих скороспелостью, устойчивостью к бактериозу и пероноспорозу и способных расти как в закрытом, так и в открытом грунте.

• Создание Fj гибридов огурца для открытого грунта, устойчивых к бактериозу и переноспорозу, высоких технологических качеств.

• Создание Fj гибридов пригодных для одноразовой уборки. 1.2 Методы селекции огурца

1.1.1 Использование индуцированного мутагенеза: этот метод позволяет получить ценный исходный материал для селекции в определенном сорте, что способствует ускорению селекционного процесса. Для воздействия мутагенами подбирают наиболее ценные сорта, у которых необходимо индуцировать отдельные важные для селекции признаки. Растения, развившиеся из семян, обработанных мутагенами, называют первым поколением и обозначают символом М1, последующие поколения - М2 , МЗ и т. д. В М1 растения изолируют, проводят искусственное самоопыление, а семена с каждого растения собирают отдельно с таким расчетом, чтобы в М2 иметь для посева не менее 500 семей. В М2 и последующих поколениях семена высевают семьями.

Хозяйственно ценные мутанты выделяют преимущественно в М2, а также в МЗ. После проверки наследования измененных признаков индуцированные мутанты включают в селекционную работу: улучшают методом отбора или используют для гибридизации. Путем гибридизации ценные признаки мутанта передаются сорту, из которого мутант индуцирован, или другим сортам (Рога-чева А. Я., 1985).

Следует отметить, что использование зтого метода не оправдало тех надежд которые с ним связывали.

1.1.2 Гибридизация:

• Парные скрещивания преимущественно географически отдалённых

форм.

• Ступенчатое скрещивание с привлечением высокоустойчивых сортов в целях генетического обогащения потомства, в котором последовательно участвует несколько родительских форм. Такие скрещивания особенно эффективны при создании сортов с групповой устойчивостью к болезням.

• Самоопыление (инбридинг) в пределах популяции выдающихся по ряду признаков форм. Однако в этом случае наблюдается депрессия и снижается урожайность, поэтому его лучше применять до третьего - пятого поколений (13 - 15), а затем переходить к скрещиванию устойчивых линий, проверять их на комбинационную способность и выделять лучшие межлинейные гибриды. Если формы окажутся недостаточно болезнеустойчивыми, - затем следуют инбридинг, новая проверка на комбинационную способность и так далее - до получения устойчивых к болезням межлинейных гибридов.

• Возвратные скрещивания (беккроссы) часто применяют для придания форме устойчивости к болезням и сохранения ценных хозяйственных признаков. При этом восприимчивый к болезням сорт служит повторной (рекуррентной) родительской формой.

• Создание многокомпонентных сортов и гибридов. Преимущество таких сортов объясняется повышенной экологической пластичностью и эффектом гетерозиса. Сорта формируются на основе объединения нескольких популяций с разнообразными свойствами (различные рост, габитус растений, ориентация листьев, норма реакции на биотические факторы). Каждый компонент поддерживается отбором. Предлагали трёх - четырехкомпонентные гибриды, семеноводство которых проще, чем получение семян двухкомпонентных гибридов.

Однако такие сорта не обладают достаточной выровненностью и неперспективны в товарном производстве (Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А., 1981, Рогачева А. Я., 1985).

1.3 Гетерозис у огурца и селекция Fi гибридов

О повышении жизнеспособности у растительных гибридов было отмечено ещё более 200 лет тому назад адьюнктом Санкт- Петербургской академии наук Кельрейтером. Он писал, что ускоренный рост, более раннее цветение, более продолжительная вегетация и другие наблюдаемые явления в Fi табака надо считать общими свойствами гибридов (Кельрейтер И.Г., 1940). Позже это явление наблюдали и другие ученые. Найт в 1799 г. утверждал, что гибридная сила - это биологически нормальное явление как у растений, так и у животных (Боос Г.В., Бадина Г.В. Буренин В.И.,1990). Затем Чарльз Дарвин на основании своих исследований пришел к принципиальному выводу о полезности скрещиваемого опыления и вредности самоопыления у перекрестников, а чем отдаленнее родство родительских форм, тем сильнее эффект от скрещивания (Дарвин Ч..1939).

Явление гетерозиса обычно проявляется в большей жизнеспособности, быстром росте и развитии, более раннем созревании и большей продуктивности, повышенной устойчивости к болезням и различным внешним неблагоприятным условиям растительных и животных организмов в первом гибридном поколении (Турбин Н.В., 1971, Ушанов A.A., 2001).

Хаджинов М.И. (1935) рассматривает гетерозис как такое проявление признака у гибрида, которое превосходит величину этого признака у каждого из родителей или связано с резким новообразованием. Гетерозис обнаружен у большинства возделываемых растений. Кукуруза, пшеница, горох, томат, перец, . лук, морковь, бахчевые, огурец и другие культурьу при внутривидовых , скрещиваниях/ часто проявляют гетерозисный эффект. Поэтому использование гетерозисного эффекта является одним из важнейших направлений современной селекции растений. Планомерные исследования по гетерозису

были начаты в XX веке (Hayes Н. К., Jones D. F.,1916). Эти исследования внесли существенный вклад в развитие теории гетерозиса и реанимировали вопрос использования его в растениеводстве. Термин «гетерозис» впервые был применен в США Шеллом Дж. (Shull G.H.) в 1908 году для обозначения гибридной силы, а затем подтвержден Джонсом Д. в 1917 году, Шелл Дж. (Бакланова О.В., 2006) призвал селекционеров «признать в гетерозисе могущественный источник поднятия урожайности большого практического значения, использовать гетерозис как новое орудие получения от растений и животных максимальной дани на пользу человека» (Шелл Д., 1955, Бакланова О.В., 2006). Шелл Дж. сформулировал гипотезу о том, что гибридная сила в организме возникает в результате взаимодействия разнокачественных гамет. Шелл Дж. (1955) (Бакланова О.В., 2006) писал «Под концепцией гетерозиса я понимаю объяснение увеличенной силы, размера, плодовитости, быстроты -- развития, устойчивости к болезням и повреждениям насекомыми или (Монахос у

С.К., 2005) различными неблагоприятными климатическими условиями - (Бакланова О.В., 2006), чем отличаются гибридные формы от соответствующих инбредных и что возникает как специфический результат генетической разнокачественности соединяющихся родительских гамет» (Монахос С.К., 2005). East E.N., Hayes Н. К. (1912) также пришли к заключению, что увеличение мощности растений при скрещивании - следствие гетерозиготности. Они считали, что скрещивание создает гетерозиготность по всем признакам, которыми различаются родительские формы. Позднее эта гипотеза получила название сверхдоминирования. Дальнейшее широкое изучение гетерозиса, проведенное многими исследователями на различных объектах, способствовало развитию теории гетерозиса и практическому его использованию в растениеводстве. Однако пока еще не создано единой теории, объясняющей все многообразие характера проявления гетерозиса. Для объяснения генетической природы гетерозиса предложены различные гипотезы. Наиболее известными являются гипотеза доминирования или благоприятных доминантных факторов

(Jones D.F., 1917); сверхдоминирования или гетерозиготности (East E.N., Hayes Н. К., 1912) и генетического баланса (Турбин Н.В., 1961). Повышения урожайности овощных и бахчевых культур можно добиваться путем совершенствования агротехнических приемов и использования высокопродуктивных сортов и гибридов. Создание гетерозисных гибридов -один из наиболее важных путей интенсификации овощеводства и бахчеводства (Боос Г. В., 1973, Riggs T.J.,1988). Гетерозис может проявляться как в мощности роста гибридных растений, так и в повышенной их продуктивности и большей приспособленности к условиям среды, конкурентоспособности, дающей им преимущество в борьбе за существование. Исходя из этого шведский ученый Густафсон A (Gustafsson А., 1951) предложил различать три типа гетерозиса: -соматический (более мощное развитие вегетативных частей); - репродуктивный (большая плодовитость); - адаптивный (повышенная приспособительная способность). Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что формы проявления гетерозиса очень разнообразны. Практически все признаки могут быть затронуты гетерозисом (Хаджинов М.И., 1935) однако первое место в исследованиях занимает гетерозис по продуктивности (Бакланова О.В., 2006). В результате длительного изучения проявления гетерозиса у сельскохозяйственных культур, в том числе и у огурца, проводившегося многими исследователями в различных странах, установлено, что гетерозисный эффект в большинстве случаев бывает более сильным при скрещивании форм, имеющих большие различия по месту происхождения, морфологическим и другим признакам (Ткаченко H.H., 1935, Мещеров Э.Т.,1970, Бакланова О.В., 2006). Однако, во многих случаях гетерозис бывает выражен достаточно сильно и при скрещивании форм, не имеющих больших различий по морфологическим признакам и месту происхождения (Мещеров Э.Т.,1970). Эффект гетерозиса у * огурца проявляется в (Бакланова О.В., 2006) повышении скороспелости и общей продуктивности в большей интенсивности роста и жизнеспособности, в

расширении границ устойчивости растений к неблагоприятным экологическим условиям, к болезням и вредителям, а также улучшении химического состава ^ продукции (Бакланова О.В., 2006).

Первое сообщение о проявлении гетерозисного эффекта у огурца появилось в начале XX века. Хейз и Джонс (1916) показали, что урожайность межсортовых гибридов может быть на 24-39% выше лучшего родителя.

В России начало изучению гибридов огурца положили Н.Н.Ткаченко (1935) и А.Д. Якимович (1938).

Создание гетерозисных гибридов овощных культур в России и за рубежом началось фактически одновременно. Гетерозисные гибриды овощных культур вышли на товарные площади, в первую очередь в странах с традиционно высоким уровнем развития овощеводства - в Болгарии, Нидерландах, Японии, ФРГ, США и др. Семеноводство гибридов более сложное, чем сортов, поэтому семена во много раза дороже (в 3... 30 раз) (Майка Л.Г, 2003). Однако высокая цена окупается большей урожайностью гибридов, высоким уровнем товарности урожая, сочетанием в одном гибриде устойчивости к нескольким болезням, чего практически нельзя получить на сортовом уровне, возможностью контроля рынка семян, так как исходные линии постоянно находятся в руках оригинато-ра. Последний аргумент в пользу гибридов не имел существенного значения при централизованной системе семеноводства, но становится решающим при переходе к рынку (Лудилов В.А., Леунов В.И., 1997).

1.4 Схемы селекции огурца

В настоящее время в селекции и семеноводстве F^ гибридов огурца применяют две схемы: двухлинейную и трехлинейную.

Двухлинейную схему в основном применяют при селекции гибридов для защищенного грунта, где потребность в семенах не так велика, а требования к выравненное™ гибридов значительны. В первое время гибридные семена про-J изводили вручную при искустсвенном скрещивании сортов. Стоимость гибридных семян была очень высокой. В 1929 г. Н.Н Ткаченко в образце огурца из

^ Япони обнаружил растения с преимущественно женскими цветками и назвал это явление «частичной двудомностью». Он предложил использовать такие формы в качестве материнских при гибридном семеноводстве. Петерсон, в 1954 г. в сорте Шогоин также обнаружил растения женского типа и впервые установил, что обработка растении гибберелловой кислотой изменяет проявления пола и вызывает у женских растений образование мужских цветков (Peterson С.Е.,1960). После этого материнскую линию стали размножать взаимным опылением женских растений с женскими растениями, обработанными гибберелловой кислотой или азотнокислым серебром. Однодомную отцовскую линию размножают свободным взаимным опылением растений внутри линии. В отдельных случаях в качестве опылителя используют линии с женским типом цветения, обработанные азотнокислым серебром. Шамшина преложила при двухлинейной схеме в качестве отцовской линии использовать андромоноций-ные линии, у растений которых формируются обоеполые и мужские цветки, а Fi гибриды имеют только женские цветки (Шамшина А. В., 2004).

Трехлинейную схему используют при селекции Fi гибридов для открытого грунта, где требуется большое количество сравнительно дешевых семян и нет жестких требований к выравненное™ растений. Размноженную обработкой AgNÖ3 женскую линию выращивают чередующимися рядками на изолированном участке вместе с гермафродитной линией - аналогом женской линии. С растений женской линии получают семена сложной материнской формы (СМФ), формирующей женские цветки. На следующем этапе СМФ используют в качестве материнского компонента скрещивания с линией однодомного огурца и получают семена Fj гибрида (Тараканов Г. И., Борисов A.B., Крылов О.И., 1986).

Сейчас, когда выведено достаточно большое число женских линий, основной проблемой является выведение их гермафродитных аналогов. Эту проблему решают с помощью беккросса, чередуя его с отбором ценных гермафродитов во втором гибридном поколении.

По мнению В.И. Лисицина (1996), гермафродитная линия должна состоять из растений, имеющих только гермафродитные цветки, или с небольшим количеством растений, имеющих наряду с гермафродитными узлами до 30% смешанных узлов с гермафродитными и мужскими цветками. Только в этом случае промежуточный гибрид, полученный от её скрещивания с женской линией, будет представлен растениями только с женскими цветками.

1.5 Основные признаки огурца и их наследование

1.5.1 Скороспелость растений оценивают по числу дней от появления всходов до первого сбора товарных плодов (зеленцов). Обычно в период появления бутонов женских цветков оценивают растения по раннему заложению женских цветков и удаляют из селекционного материала все слабые и позднеспелые растения. Однако, раннее формирование женских цветков не всегда положительно коррелирует со скороспелостью, так как при недостаточном развитии фотосинтезирующей поверхности растения и при неблагоприятных условиях выращивания молодые завязи обычно отмирают (РогачеваА. Я., 1985).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чан Тхи Кам Ту, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова М. Влияние на дължината на деня и азотного хранение въерху проявленисть на пола, роста и някои физиологични особенности при краставица: Автореф. дисс. канд. с/х. наук. - Пловдив, 1972. -46 с.

2. Бакланова О.В. Использование самоопыленных линий огурца в селекции на гетерозис: Дисс. канд. с/х. наук. - Москва, 2006.

3. Балашова H.H. Стратегия селекции растений на устойчивость к патогенам. - В сб.: Селекция растений: новые генетические подходы и решения. -Кишинев, 1991.

4. Боброва P.A., Курганская Н., Агентова М. Результаты использования гетерозиса в селекции овощных культур. Вопросы частной генетики и селекции овощных культур: Тезисы докл. научн.-произв. конф. - Кишинев, 1974. -с. 145-146.

5. Боос Г.В. Биологические особенности огурца в условиях закрытого грунта. Труды по прикл. бот., ген. и сел., т. 31, В. 2, 1957.

6. Боос, Г.В. Повышение эффективности использования гетерозиса овощных и бахчевых культур./ Г.В. Боос// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. 1973- т.50.-вып.2. - с.67-84.

7. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И., Гетерозис овощных культур, Агропромиздат, - Л., 1990. - 223 с.

8. Борисов A.B., Крылов О.Н. Огурец и температура. - Картофель и овощи, №2, 1998. - с. 37-38.

9. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса. Бюл. ВИР. — Л., - 19, 1971. - с. 32-36.

10. Вишневская Г.И. Сортоизучение и особенности агротехники пар-тенокарпических форм огурцов в условиях Заполярья: Автореф. дисс. канд. с/х. наук. - Л., 1969.

11. Высочин В.Г. Некоторые особенности селекции гибридов огурца в

условиях юга Западной Сибири. Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. Материалы докладов, сообщений, 1999. - с. 115-116.

12. Гуляев Г. В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1975.-215 с.

13. Гусева Л.И., Маштакова А.Х. Получение и использование частично двудомных форм в селекции огурцов. Труды МНИИОЗиО. III 1970. - с. 154-160.

14. Гусева Л.И. Методы селекции томата и огурца для индустриальных технологий. Дисс. на соиск. уч. ст. докт. с/х. наук - Тирасполь, 1986.

15. Гусева Л.И., Руденко Н.М. Огурец открытого грунта. В кн.: Нау-чса -овощеводству Молдавии. - Кишинев, «Картя Молдовеняска», 1990. - с. 48-52.

16. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. ОГРЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. - М. -Л.: 1939. - 339 с.

17. Живницкая М.Д. Создание сортов и гибридов огурца партено-карпического типа для открытого грунта. Автореф. дисс. канд. с/х. наук. - М., 1983. - 20 с.

18. Живницкая М.Д., Гусева Л.И. Партенокарпия у гибридов огурца и ее наследование в расщепляющихся популяциях. Сельскохозяйственная биология. М., 1983, № 12. - с. 66-67.

19. Иващенко В.Г. и др. Диаллельный анализ комбинационной спосбности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стебевым гнилям в различных условиях выращивания. - в ж.:С.-х.биология, 1983,№5. -с.77-80.

20. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизация растений.-М., 1940. -

302 с.

21. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи.- Тр.по прикл.бот., ген. И сел., 1976, т.58, вып.2.-с. 128-154.

22. Кожанова Т.Н. Сложные материнские формы огурца (СМФ и БСМФ) и перспективы их использования в гибридном семеноводстве. Бюл. ВИР. 188; 1989.-с. 53-55.

23. Кожанова Т.Н. Перспективные короткоплодные гетерозисные гибриды огурца для пленочных теплиц Нечерноземья. Труды по прикл. бот., ген. и сел. С.-Пб.: ВИР 157; 1999. - с. 84-88.

24. Кравцова М.В. Использование гетерозиса в селекции столовой моркови. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. с/х. наук, 1975.

25. Кушнерева В.П. Направления и методы создания исходного материала тыквенных культур для селекции на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». Т. 1. Международная научно - практическая конференция. - М., 2000. -с. 303-308.

26. Лебедева А.Т. Огурец: М., 1988. - 48 с.

27. Лебедева А.Т., Шманаева Т.Н. Косвенный способ оценки раннеспелости популяций огурца // Селекция и семеноводство, 1988; Т. 4. - с. 21-23.

28. Лисицин В.Н., Плужникова Л.Е. Селекция огурца на устойчивость к заболеваниям. Тез. докл. научн. практ. конф. Защита овощебахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней. - Тирасполь, 1996. - с. 53-54.

29. Лудилов В.А. Леунов В.И. Проблемные вопросы семеноводства. -Селекция и семеноводство. - № 3, 1997. - с. 15-16.

30. Мазер К. , Джинкс Дж. Биометрическая генетика. — М.: Мир, 1985. -

465 с.

31. Майка Л.Г. Селекция и семеноводство короткоплодных гибридов огурца партенокарпического типа: Дисс. канд. с/х. наук. - Тирасполь, 2003.

32. Маштакова А.Х., Блинова Т.П. Селекция тепличного огурца партенокарпического типа на устойчивость к грибным болезням. - Селекция овощных культур. - Кишинев, 1988. - с. 91-99.

33. Мещеров Э.Т. Пути использования в селекции форм огурца, относящихся к различным половым типам. Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т40.В 1,1968.-е. 148-155.

34. Медведев A.B., Медведев A.A. Изучение различных типов гете-розисных гибридов огурца и некоторые особенности их семеноводства. Международная научно-практическая конференция «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». Т. II. - М., 2000. - с. 76-77.

35. Мещеров Э.Т. Селекция и семеноводство гетерозисных гибридов огурца. Автореф. докт. дисс. — JL, 1970. - 61 с.

36. Мещеров Э.Т., Колюкаева Н.И. Двудомные формы огурцов в се-шекции гетерозисных гибридов. Бюл. ВИР. № 138-140, 1974. - с. 44-45.

37. Мещеров Э.Т., Юлдашева JI.M. Партенокарпия у огурца. Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т. 51. В. 3, 1974. - с. 204-212.

38. Мещеров Э.Т. Основные задачи селекции и новые методы семеноводства гетерозисных гибридов огурцов. В кн.: Методы ускоренной селекции овощных культур. - JL, 1975. - с. 70-78.

39. Мещеров Э.Т., Малыченко Л.П., Глухова В.М. Селекция новых форм и гетероезиных гибридов огурцов. Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т. 74. В. I, 1982.-е. 21-29.

40. Мещеров Э.Т., Малыченко Л.П. Новые формы огурца. Бюл. ВИР 140, 1984. - с. 71-73.

41. Монахос Г. Ф., Ушанов А. А. Комбинационная способность партенокарпических линий огурца женского типа цветения по продуктивности при выращивании в открытом грунте // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству : к 80-летию со дня основания ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства. - Москва, 2011.-с. 419-425.

42. Монахос С.Г. Использование межвидовой гибридизации в селекции Fi гибридов капусты пекинской с групповой устойчивостью к киле и

сосудистому бактериозу: Автореф. дисс. канд. с/х. наук. - М., 2005.

43. Мусич В.Н., Герасименко В.Ф. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой пщеницы по признаку морозостойкости. -в ж.: Генетика, 1984, т. XX, №12.- с. 2031-2034.

44. Налобова В.Л. Источники устойчивости огурца к ложной мучни^стой росе. Состояние и перспективы интенсификации овощеводства. Тез. докл. Респ. научн.-техн. конф. Тирасполь, - Кишинев, 1990. - 19 с.

45. Налобова В.Л. Оценка огурца на устойчивость к ложной мучнистой росе (Методические указания). - Минск, 1991.

46. Налобова В.Л. Роль устойчивости сорта в интенсивности развития болезни и в скорости инфекционного процесса на растениях огурца. Тез. докл. научн. практ. конф. Зашита овощебахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней. - Тирасполь, 1996. - с. 70.

47. Налобова В.Л. Корреляционные связи признака устойчивости растений огурца к болезням: Овощеводство. Сб. научн. трудов. В. 9, - Минск, 1996.-с. 55-58.

48. Налобова В.Л. Фитопатологические основы селекции огурца на устойчивость к болезням. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. с/х. наук. -Минск, 1998.-с. 40 с.

49. Наперковская Т.М. Создание гетерозисных гибридов огурца для весенних пленочных теплиц. Научное обеспечение агропромышленного комплекса. (Сборник научных трудов) - Киев, Аграрн. Наука., 1996. - с. 8-14.

50. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях. Бюлл. ВИРа, Л., 1974, вып. 42. - с. 73-76.

51. Пашин В.Н., Кривоносова Л.П. Влияние прямых и реципрокных скрещиваний на продуктивность гибридов огурца. Генетики и селекционеры Ставрополья - производству, 1990.

52. Плужникова Л.Е. Изучение коллекционного материала на ус-

тойчивость к пероноспорозу. - В сб. Селекция огурца на устойчивость к болезням. - Новосибирск, 1993.

53. Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. -М.- Колос, 1981.-е. 79-82.

54. Пыженков В.И. Изучение половых типов и вопросов эволюции пола у огурца (Cucumis sativus L.): Автореф. дисс. канд. биол. наук. - JL, ВИР, 1968. -с. 30.

55. Пыженков В.И. Новые формы огурца и пути использования их в селекции. Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т. 40. В. 1, 1968. - с. 158-160.

56. Пыженков В.И. Влияние отбора на изменение проявления и выраженности пола гермафродитноцветковых форм огурца. Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т. 48,В. 2, 1972. - с. 191-197.

57. Пыженков В.И. Выраженность пола у однодомных, частично двудомных и однополых форм огурца (Cucumis sativus L.). Труды по прикл. бот., ген. и сел. Т. 48, В. 2, 1972. - с. 174-189.

58. Пыженков В. И. Эволюционно- генетические основы формообразования (Cucumis sativus L.) и теоретические вопросы селекции. Автореф. дисс.... докт. биол. наук. - JL, 1981.-48 с.

59. Пыженков В.И. Взаимодействие генов, контролирующих различные типы проявления пола у огурца (Cucumis sativus L.) II Научно-техн. бюл. ВИР. -Ленинград, 1987. Вып. 170. - с. 42-47

60. Пыженков В.И. Партенокарпия у огурца. В кн.: Культурная флора. Тыквенные (огурец, дыня). - М., «Колос», 1994. - с. 121-123.

61. Рогачева А. Я. Методические указания по селекции огурца. -М., 1985. - 5с.

62. Рогова Н.Т. К вопросу патенокарпии у огурца. Сб. статей молодых ученых и аспирантов НИИОХ. - М., 1969.

63. Руденко Н.М. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей мучнистой росы тыквенных культур в условиях Молдавии. - Тр.

МНИИОЗиО, Т. 8, В. 2, 1968. - с. 133-145.

64. Руденко Н.М. Создание форм огурцов с групповой устойчивостью к основным болезням. IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии. - Кишинев, "Штиинца", 1981. - с. 139-140.

65. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний. -Генетика, I. 1966. - с. 29-41.

66. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. В кн.: Методика генетико-селекционного и генетического экспериментов. - Минск, 1973. - с. 4877.

67. Сачук А.Б. Влияние выраженности пола гинодиоцийных сортов на урожайность гибридов огурца. Научн. тр. Майкопской оп. ст. ВИР, Майкоп. В. УД, 1974.-с. 140-143.

68. Смирязев А. В. И др. Биометрия в селекции и генетике растений -М.: Изд-во МСХА, 1992.

69. Стрельникова Т.Р., Погода Л.П., Мапггакова А.Х. Создание пар-тенокарпических гибридов огурца для весенних теплиц. Научно- технический прогресс в орошаемом земледелии и овощеводстве. - Кишинев, 1975. - с. 50-51.

70. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Погода Л.П. Изменение пола у огурца под влиянием различных условий выращивания и обработки азотнокислым серебром (AgNC>3) IV съезд генетиков и селекционеров Молдавии. - Кишинев, «Штиинца», 1981. - с. 144-145.

71. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Гусева Л.И. Селекция гетерозисных гибридов огурца. - Кишинев, Штиинца», 1984. - 210 с.

72. Тайлеб Мурад. Комбинационная способность инбредных линий баклажана по ценным хозяйственным признакам: Дисс. канд. с/х. наук. -Москва, 2011.

73. Тараканов Г.И., Борисов A.B., Крылов О.И. Использование сложных

материнских форм в создании гибрида огурца для защищенного грунта // Прогрессивные приемы в овощеводстве, селекции и семеноводстве овощных культур. М., 1986. - с. 23-27.

74. Ткаченко H.H. Предварительные итоги генетического изучения огурцов (Cucumis sativus L.) // Труды по прикл. бот.,ген. и сел. Лен-д., 1935, серия 2, №9. - с. 311-355.

75. Ткаченко H.H. Новые скороспелые и урожайные гибриды для юга // Сад и огород, 1955, №6. - с. 12-13.

76. Ткаченко H.H. Генетические основы селекционной работы с материнскими формами гетерозисных гибридов огурцов. Труды по прикл. бот., ген. и сел. - Л., 1979. - с. 22-25.

77. Турбин Н. В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность.- Бюлл.института биологии, вып.5, i960,- с. 210216.

78. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность. В сб.: Гетерозис. - Минск, 1961.-е. 59-110.

79. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. Использование гетерозиса в растениеводстве (обзор) // Методы определения комбинационной способности. -М., 1966.-е. 27-44.

80. Турбин Н.В. Гетерозис.- в кн.: Гетерозис служит человеку.- М., 1968.- с. 5-17.

81. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность. // Генетические основы селекции растений. -М., 1971.-е. 112-155.

82. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений. - Минск, 1974.

83. Ушанов A.A. Наследование хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий кормовой капусты:

Дисс. канд. с/х. наук. - Москва, 2001.

84. Федченко Г. А. Проявление комбинационной способности родительских линий поздней белокочанной капусты в зависимости от густоты подсадки // Интенсификация овощеводства в белоруссии. Минск, 1985. - с. 4250.

85. Френкель Р., Галун Э. Механизм опыления, размножение и селекция растений.- М.:Колос, 1982. - 228 с.

86. Хаджинов М.И. Гетерозис. Теоретические основы селекции растений. -М., 1935. -Т.1. - с. 435-460.

87. Хотылева Л.В., Голядаева Л.А. Сравнение некоторых способов оценки общей комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы. В кн.: Генетика и цитология растений. - Минск, 1962.

88. Хотылева Л.В. Принцип и методы селекции на комбинационную способность. В кн.: Селекция гибридной кукурузы, Изд. АН БССР, - Минск, 1965.

89. Чистякова Л.А. Селекция гетерозисных гибридов партенокар-пического огурца с устойчивостью к мучнистой росе и переноспорозу. Автореф. дисс. канд. с/х. наук. - М., 2013. - 3 с.

90. Шамшина А.В. Использование андромоноцийных форм в селекции огурца для весенно-летнего и летне-осеннего оборотов защищенного грунта // Гавриш. М., 2004. - №3. - с. 26-29.

91. Шелл Дж. Возникновение концепции гетерозиса. В кн.: Гибридная кукуруза. М., 1955. - с.28.

92. Юлдашева Л.М. Исходный материал и методы селекции сложных материнских форм партенокарпных гетерозисных гибридов огурцов // Бюл. ВИР. Л., 1976, вып. 64. - с. 9-12.

93. Юрина О.В., Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н. Селекция и семеноводство тыквенных культур в России. М. - 1998. - 424 с.

94. Юрина О.В., Балашова Н.Н., Фролова О.С. Способ получения

гетерозисных гибридов огурца. В кн.: Гетерозис сельскохозяйственных растений. - М., 1997. - с. 175-179.

95. Якимович А.Д. К биологии цветения огурца (Cucumis sativus L ). В кн.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. - М., 1935а.-с. 118-133.

96. Якимович А.Д. Гетерозис у огурцов. - Плодоовощное хозяйство, -12, 1938.-с. 17-19.

97. Bremen - Estland W. Vor UEBER. Die Parthenocarpie bei Gurken. Möller's Deut. Gärtn. Zeit, 1937.

98. East E.M., Hayes N.K. Heterozigosis in evolution and in plant breeding, // U.S.De Agr. Plant Ind. Bull. 1912. - 58 p.

99. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreiche. Jena. 1918.

100. Galun E. Study, of the inheritance of sex expression in1 the cucumber. The interaction of major genes with modifying, genetic and nondenetic factors // Genetica. 1961. - Vol. 32: - №1-2. - p. 134-164.

101. Galun E. The use of genetic sex types for hybrid seed production in cucumis //Agr. Gen. Selec. Top. New York. - Toronto. - 1973. - p. 23-56.

102. Gardner R.E. and Marth P.C. Parthenocarpic fruits induced by spraying with growth promoting compounds. Bot. Gaz., 99, 1937.

103. Gustafsson A. Mutations environment and evolution.Gold. Spr. Hard. Symp. quant. Biol., 1951, N 16.

104. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance.- Heredity, 1956a, v. 10, 1. - p. 31-50.

105. Griffing B.A. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems / B.A Griffing // AustrJour. Biol. Sci.-1956.-V.9.-№4.

106. Hayes H.R. and Jones D.F. First generation crosses in the cucumber. Agr. Exp. Sta., 1916.-p. 319-322.

107. Hayman I.B. The analysis of variance of diallel tables. Biometrics, 1954, v. 10.- p. 235.

108. Hayman I.B. Heterosis and quantitative inheritance / B.I. Hayman // Heredity. 1960. - p. 15.

109. Jenkins J.M. Studies on the inheritance of Downy Mildew resistance and of other characters in Cucumbers//J.Hered. -1946. -N.37. - p. 42-48.

110. Jto H., Saito T. Factors responsible for sex expression of Japanese cucumber V. Casual interpretation of the effect of pickling and growth substances in the transformation of the premordia of staminate flowers buds. J. Hort. Ass. Japan, 25,1957a.

111. Jto H., Saito T. Factors responsible for sex expression of Japanese cucumber VI. Effects of artificially controling day length and night temperature during the various stages of seedling development in nursery bed. J. Hort. Ass. Japan, 25, 19576.

112. Jones D. Dominance of linked factors as means of accounting for heterosis. Genetics 2, 1917. - p. 466-479.

113. Kawaide T. Breeding for disease resistance of vegetable crops in Japan // P.J. Cucurbits. JARG, 1975, 9, 4. - p. 212-216.

114. Kooistra E. Femaleness in breeding glasshouse cucumbers. Euphytica, 17, 1968.-p. 236-244.

115. Kubicki B. Investigation of sex determination in cucumber (Cucumis sativus L.) / B. Kubicki // Genet. Polon.-1965.-v.6.-№ 1-2.- p. 153-177.

116. Kubicki B. Investigation of sex determination in cucumber (Cucumis sativus L.) /B. Kubicki // Genet. Polon.-1965.-v.l6.-№ 3-4. - p.251-263.

117. Kubicki B. Investigation on sex-determination in cucumber (Cucumis sativus L.). Induced mutant with the recessive character of gynoecism. Genet. Polon., 21,4,1980.-p. 409-424.

118. Lower R et al. Gene action and heterosis for yield and vegetative characteristics in a cross between a gynoecious pickling cucumber in bred and a

Cucumis sativus vor hardvickii line. Am. Soc. Hort., Sei, 107, 1, 1982. - p. 75-78.

119. Mather K., Jinks J. L. Biometrical genetics. The study of continuous variation London - New York, 1982. - 463 p.

120. Nitsch J.P. Plant hormones in the development of fruits. The Quarterly Rev. Of Biol., 27, 1952.

121. Noll F. Fruchtbildung ohne voraus gegangene Bestäubung (Parthenocarpie) bei der Gurke. Sitzungsb. Niederrhein Ges. Nat. Heilk. Bonn, 1902.

122. Peterson C.E. A gynoecious inbred line of cucumber. Quarterly Bull. Michigan Agr. Exp. Sta., 43, 1960. - p. 40-42.

123. Peterson C.E., Anhder L.D. Induction of staminate flowers on gynoecious cucumbers with gibberellin A3, 131, 1960.

124. Pike L.M., Peterson C.E. Inheritance of parthenocarpy m the cucumber (Cucumis sativus L.) // Euphytica. 1969, - p. 18.

125. Riggs T.S. Breeding Fl hybrid varieties of vegetables. / T.S. Riggs //Journal of Horticultural Science-1988- Vol. 63(3).- p. 369-382.

126. Saito T., Ito H. Factors responsible to the set expression of the cu-cumber plant. J. Japan. Soc. Sei., 32, 4, 1963. - p. 32-33.

127. Schnarf K. Embriologie der Angiospermen. Handb. der Pflanzenanatomie, herausg. K. Linsbauer. II Abt., 2, Berlin, 1929.

128. Sekula S. Macznik rzekomy dyniowatych nowym zagrozeniem Ogorka wPolsce. Rocz. nankrol. E., 17,1, 1988. -p. 199-209.

129. Shifres O. Sex control in cucumbers. J. Heredity, 52, 1961.

130. Shimizu S., Kanarawa K., Kato A., Ykata Y., Koyama T. 1. Stidies on the Breeding of Cucumber for Resístanse to Downy Mildew.II. Difference of the Resistance to Downy Mildew among the Cuccmber Varieties and the Utilyti of the Resistant to Downy Mildew.III. Genetic Observations for the Resistance to Downy Mildew and Other Fruit Characters// Bull. Hort.Res.Sta.Japan.Ser.A,-1963,-N 2. -p.47-81.

131. Shull G.H. A pure-line method of corn breeding.- Amer.Breeders

Assoc.Rep., 1908, 4. - p. 296-301.

132. Szarka J., Pados P., Balogh P. Az uborkaf a jtak Preudoperonospora cubensis - szel szembeni reakcioni Zoldsegtermesztesi kut. Intez. Bull., 19, 1986. - p. 59-64.

133. Sprague G.F., Tatum L. A. General versus specific combining ability in single crosses of corn. J. Amer.Soc.Agron., 1942, v.34, 4. - p.923-932.

134. Tiedjens V.A. Sex relation in cucumber flowers as affected by different conditions of soil and light. J. Agr. Res. 36, 1928. - p. 731-736.

135. Vliet G.J.A., Meijsing W.D. Relation in the inheritance of resistance to Pseudoperonospora cubensis Rost and Sphaeroteca fuliginea Poll, in cucumber (Cucumis sativus L.),- Euphytica,- 1977, Vol. 26, №3. - p. 793-796.

136. Winkler H. Uber Parthenogenesis im Pflanzenreich. Progr. Sei. Bot. 2,

1908.

137. Wong C.Y. Progress report on induced parthenocarpy in some horticultural crops. Proc. Am. Soc. Hort. Sei., 37(a), 1939a.

138. Yasuda S., Inaba T., Takanaschi Y. Parthenocarpy caused by the stimullation of pollination in souse plants of the Cucurbitaceae. Agr. Hort., 10, 1935.

139. Young J. Histological comparison of cucumber fruits developing parthenocarpically and following pollination. Bot. Gaz., 105, 1, 1943.