Количественная оценка антропогенных воздействий на лугово-степные экосистемы: (На примере Курской области). тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Семенюк, Николай Владимирович

• Семенюк, Николай Владимирович
• 1986

Оглавление диссертации Семенюк, Николай Владимирович

Введение

Глава I. Природные условия. Объекты и методы исследования.

1.1 Местоположение.рельеф и горные породы

1.2 Климат

1.3 Почвы

1.4 Растительность

1.5 Современная экологическая обстановка в районе исследования

1.6 Объекты и методы исследования

Глава II. Фитоценотическая характеристика растительности пастбищных экосистем

Глава III.Продуктивность хозяйственно используемых угодий луговой степи

111.1 Пастбища

111.2 Сенокосы

Глава 1У. Баланс элементов питания в луговой степи при различном хозяйственном её использовании

Глава У. Количественная оценка антропогенных воздействий на лугово-стелные экосистемы (концептуальнобалансовые модели)

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Количественная оценка антропогенных воздействий на лугово-степные экосистемы: (На примере Курской области).»

Вопрос;- охраны окружающей ореды и рационального использования природных ресурсов биосферы принадлежит к числу важнейших глобальных проблем современности (Федоров, 19 77 ;Allen, 1980; Глобальные проблемы 198I; Израэль и др., 1983, 1984; Марксизм-ленинизм ., 1983 и многие другие). Основным вопросом стратегии регулирования качеством окружающей среды (в т.ч. плодородием земель) является организация исследований, направленных на выявление источников и факторов воздействия на экологические системы и наиболее подтвержденные этому воздействию элементы последних. Перспективным методом таких исследований является сравнительное изучение структуры и функционирования природных (эталонных) экосистем заповедников и экосистем, находящихся под влиянием хозяйственной деятельности человека. Этот подход позволяет выявить неблагоприятные изменения в структуре и функционировании экосистем, происходящие под влиянием того или иного вида антропогенного воздействия. Постановка подобных исследований дает возможность для разработки научно-обоснованных мероприятий по рациональному использованию экосистем с целью повышения их продуктивности, сохранения генофонда и благоприятной природной среды.

Травяные экосистемы (луга и пастбища) являются важнейшими кормовыми угодьями, и составляют 30$ в общем кормовом балансе всех кормовых угодий страны (Андреев,1984). Однако природные луга и пастбища могут и должны стать более обильным источником дешевых кормов для животноводства. Кроме того велика и сложна экологическая роль этих угодий. Они формируют своеобразный водный баланс и микроклимат местообитий; при рациональном использовании могут противостоять эрозии почвы. Вопросы повышения качества и количества продукции сеноносов и пастбищ отражены в материалах майского Пленума ЦК КПСС (1982), ШП съезда КПСС и ряда других постановлений.

Наши исследования были выполнены в зоне луговых степей центральной лесостепи в Центрально-Черноземном биосферном заповеднике им.В.В.Алехина в I980-I984 гг. Луговые степи, охраняемые в заповеднике, являются не только уникальным памятником природы средней России, но и неиссякаемым источником познания истории формирования, структуры и функционирования травяных биомов Европейской территории Союза*

Необходимо отметить, что современные сообщества заповедника и в частности Стрелецкая стевь, в значительной мере являются вторичными и имеют антропогенное происхождение. Известно, что эволюция степей, начиная с голоцена, протекала под влиянием деятельности человека. Наиболее древней формой антропогенного влияния на степную растительность является выпас скота* Сенокошение - более молодая форма антропогенного воздействия на становление степных экосистем. Под комбинированным влиянием этих двух форм воздействия в последние 2-3 столетия формировался своеобразный современный облик оставшихся небольших участков луговых степей в заповеднике среди безбрежных пашен.

Целью данной работы являлась количественная оценка изменений в структуре и функционировании луговой степи (в т.ч* в биогеохимических циклах азота, фосфора и других элементов минерального питания) под влиянием различных нагрузок выпаса крупного рогатого скота и сенокошения; выявление трендов и скоростей происходящих изменений, прогноз состояния экосистем.

Несколько единственным входом энергии в экосистему является создание первичной продукции в первую задачу исследований входила оценка параметров продуктивности, а также других характеристик растительного покрова (флористического состава, соотношения разных экологических групп и др.) хозяйственно используемых экосистем в сравнительном аспекте с абсолютно-заповедной степью, принятой за эталон. Под эталоном понимается условно-природная, практически ненарушенная хозяйственной деятельностью человека экосистема, в которой биологический круговорот веществ, протекающий на фоне взаимодействия биотических и абиотических процессов в наибольшей степени замкнут для данной природной зоны и элемента ландшафта. Эталонная экосистема наиболее устойчива.

Второй задачей исследований являлась характеристика особенностей малого биологического круговорота, органического вещества, азота, фосфора и других элементов минерального питания между почвой и растением в луговой степи и оценка изменений параметров круговорота под влиянием хозяйственной деятельно сти.

Третьей задачей являлось построение концептуально-балансовых моделей, описывающих круговорот веществ в экосистемах пастбищ и сенокосов с учетом как биотических, так и абиотических процессов. Сравнительный анализ этих экосистем между собой и с абсолютнозаповедной степью позволил выявить антропогенные составляющие функционирования экосистем, количественно оценить скорости и тренды изменений.

Автор глубоко признателен д. с/х. н. профессору Наталье Ивановне Базилевич за постоянное внимание и чуткое руководство при выполнении диссертационной работы. Автор считает своим долгом выразить сердечную благодарность ныне покойному директору заповедника Алексею Михайловичу Краснитокому и руководителю Курской комплексной экспедиции Института Географии Грину Александру Моисеевичу за всемернооказанное содействие, а также старшему инженеру отдела биогеографии ЙГАН Анне Николаевне Гудыне за большую помощь при выполнении полевых работ, за проявленное внимание к работе автор благодарит заведующую лабораторией биогеоценологии института Почвоведения агрохимии 00 АН СССР д.б.н, Аргенту Антониновну Титлянову и заместителя директора ЛАМ д.х.н. профессора Феликса Яковлевича Ровинского.

Г Л А В A I

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛВДОВАНИЯ.

I.I. Местопол о ж ение, рельеф * и горные породи.

Объект наших исследований - Стрелецкая степь ЦентральноЧерноземного биосферного заповедника расположешв лесостепной зоне ETC в пределах юго-западной части Средне-Русской возвышенности на водоразделе р.Сейма и его левого притока в Курской области (в 8 км от г.Курска; 51°4о/, с.ш., 36°2()/ в.д.).

Ландшафт заповедника слагают луговые степи и дубравы на * пологоувалистой равнине^расчлененной балками и оврагами. Плоские вершины водоразделов занимают очень небольшие площади. В основном все угодья заповедника расположены на склонах различной крутизны и экспозиции. Приводораздельные склоны имеют угол наклона не более 6° и ими занята большая часть территории Ф лецкого участка. Прибалочные склоны обладают крутизной до 10-12°, а балочные - больше 12°.

Современная эрозия в условиях природного ландшафта слаб© выражена. Территория заповедника ледником не покрывалась даже во время максимального Днепровского оледенения. Поэтому формы макро- и мезорельефа имеют доледниковое происхождение.

Увалообразные водораздельные элементы рельефа осложнены сильно развитым и хорошо выраженным микрорельефом. Он представлен 3 типами: блюдчатым, бугорковатым и плосколожбинным. В настоящее время микрорельеф изменяется и восстанавливается главным образом сусликами и другими землероями. Выпас домашних животных также активно влияет на формирование микро- и нанорельефа. Так при более или менее значительном выпасе круп-ноге рогатого скота бугорки или совсем отсутствуютэили заметны весьма слабо^и микрорельеф на межложбинных участках нивелируется.

Заповедник расположен в пределах Воронежского кристаллического щита - древнего массива, сложенного гранито-гнейсами, кристаллическими сланцами, железистыми кварцитами (Барановская, Дик, 1934). На дневную поверхность в заповеднике эти породы не выходят, а служат фундаментом для осадочных пород, преимущественно представленных глинами с редкими прослоями мергелей, известняков, песчанников и песков, залегающих на глубине 69-120 метров. На осадочных породах лежат темно-серые пески и глины, содержащие фосфоритную гальку и сидериты. Эти отложения в пределах заповедника также не выходят на дневную поверхность. Еще выше располагаются отложения меловой системы, представленные глиной, песком, мелом, мергелем. Все перечисленные выше разновозрастные коренные породы покрыты мощным плащом четвертР®носов (лессовидных суглинков). Последние обязаны своим происхождением пергляциональным водам (Афанасьева, 1947,1966). Они же придают формам рельефа мягкие очертания, сохранившиеся по настоящее время. По механическому составу толща суглинка разделяется на 2 слоя, граница между которыми проходит на глубине 200-210 см от поверхности почвы. Двухчленное сложение материнских пород оказывает большое влияние на внутрипочвенные процессы (Афанасьева, 1946,1947).

1.2. Климат.

Анализ климатических параметров в районе Стрелецкой степи давался неоднократно в работах различных авторов (Раунер, Афанасьева, Руднев, 1977; Рябов, 1979 и др.).

Стрелецкая степь расположена в зоне достаточного увлажнения с умеренно холодным климатом при наиболее благоприятном для всей Русской равнины соотношении тепла и атмосферной влаги. Степень континентальности района исследований по А.А.Борисову (1964) равна 4-1-ВД.

Среднегодовая температура воздуха составляет 5,3°С. Самый холодный месяц года - январь (-9,1°С), а самый теплей -июль (19,0°С). Среднемесячные температуры февраля и января близки, также как и аналогичные показатели июня, июля и августа. Б эти два периода .(январь - февраль и июнь-август) ход температуры воздуха от месяца к месяцу довольно ровный без колебаний. В отличие, период подъема (март-май) и падения (сентябрь) отличаются резкими изменениями температуры воздуха от месяца к месяцу. Особенно резкие перепады в термическом режиме происходят от марта к апрелю. Здесь перепад может достичь 10°С, а в отдельные годы - 20° и более. Такой широкий интервал колебаний этих показателей сильно сказывается на начале вегетации растительности. Осеннее понижение температуры происходит более плавно (рис.1).

По температурным условиям год делится на теплую и холодную части. Теплой частью принято считать период между датами перехода среднесуточной температуры воздуха через 0°С весной и осенью. В условиях заповедника он продолжается 230 дней (с 28.Ш по 12.XI), но может варьировать от 187 до 271 дней (табл.1). Средняя дата прекращения заморозков весноЙ^28.1У, а средняя дата их начала осенью З.Х. В целом средняя продолжительность безморозного периода равна 158 дням.

Если принять 5° С согласно ряду авторов ( Babinet ,1851; Лысенко, 1928; Шиголев,1957) за температурный порог после которого начинается развитие большинства видов растений средней зоны нашей страны, то продолжительность вегетационного периода здесь составляет в среднемноголетнем аспекте 190 дней (табл.1).

19

944 7

- 3

Рис Л Климмадиаграммы (по данным м/с "Стрелецкая степь").

Условные обозначения: 1-месячная суша осадков; 2- среднемесячная температура воздуха;

3 - влажный период; 4 - переувлажненный период; 5 - сухой период.

Гидротермические показатели в районе исследований (по данным м/с "Стрелецкая степь")

П а рам етр ы !средние Iмноголетние ! 11980г. 1 . • }l98I г. * 1 ■'•■ " -• .—. i1982г. ! - "1. !1983 г. •

Продолжительность пе- риода с температурой воздуха: - больше О"С 230 213 238 252 257

Больше 5®С 190 191 185 197 209 больше 10°С 150 156 149 139 168 больше 15°С 100 "79 110 "90 103

Годовая сумма температур: больше 0мС 2800 2583 3038 2745 3110 больше 5°С 2700 2478 2916 2624 30X5 больше 10°С 2400 2119 2656 2245 2630 больше 15®С 1800 1372 2173 1616 1917

Продолжительность без- морозного периода: дни) 160 157 155 164 217

Сумма осадков за год,мм 570 548 696 664 484

Продолжит ельно сть солнечного сияния, ча с/год 1635 1389 1658 1495 1695

Годовой радиационный баланс для района исследований составляет 37-40 ккал/см2 (Костин, 1970). Структура теплового баланса в теплый период такова: 70$ - затраты тепла на испарение, 29$ - турбулентный теплообмен и - на теплообмен в деятельном слое (Раунер, 1972). Годовой индекс сухости (по Буды-ко, 1956) равен 0,9.

Среднемесячная температура поверхности почвы имеет такой же годовой ход как и среднемесячная температура воздуха. Порядок температур почвы в зимний период такой же как в воздухе. В летнее время средняя температура почвы (на поверхности) на 4-5°С выше чем в воздухе. Более высокая температуры поверхности почвы воздуха в летний период создает особый микроклимат в приземном слое воздуха. Глубина промерзания почвы составляет 80-100 см (Рябов, 1979).

Термический режим почв зависит от способа их охраны. По мнойетним наблюдениям в самые холодные зимы температура почвы понижается на косимой степи на глубине 0,5 м до -9,4° и на глубине I м до -4,4°С, а на абсолютнозаповедной соответственно только до -7,2 и -2,7°С. В почвах косимой степи сумма активных температур (10°С) на глубине 0,5 м составляет около 2000°С, а в почвах абсолютнозаповедной на 300°С ниже. В целом для абсо-лютнозаповедной степи характерным является более плавный ход температур, более позднее прогревание почвы весной и меньшее летом. Пастбищные угодия по термическому режиму почв более схожи с сенокосными угодиями (Краснитский, 1983).

Осадки над территорией Центрально-Черноземных областей в течение всего года определяются, главным образом, циклонической деятельностью. Осадки связанные с местной циркуляцией воздушных масс даже летом составляют незначительную долю. Годовая сумма осадков по данным метеостанции заповедника равна

570 мм. Около 70$ от этой суммы приходится на теплую половину года (апрель-октябрь). В годовом ходе месячный сумм осадков минимум приходится на февраль (30 мм), а максимум - на июль * (72 мм). Однако в отдельные годы как максимум так и минимум осадков могут быть сдвинуты на другие месяцы. Если зимой осадки выпадают более менее равномерно, то летом такая равномерность нарушается. Характерно наличие летом бездождных периодов разной продолжительности, которые отмечаются здесь ежегодно. Особенно опасны такие явления в период активной вегетации растений (конец мая-июнь).

В.В.Герцык (1957) показала, что растительный покров в степи задерживает 32$ выпавших осадков (в лесу 40-55$).

Круговорот в ненарушенных экосистемах предельно сбалансирован - практически вся поступающая влага расходуется на испарение. Вместе с тем по данным КПЭБ ИГ АН СССР (Герасимов, Грин, 1976) видно, что косьба трав и выпас скота приводят к разбалансированию круговорота - средняя величина балансовой разности в этих условиях за год составляет около 10$ от атмосферных осадков (табл.2). В теплый период в степи на транспира цию расходуется ©коло 50$ влаги испарившейся за период.

Интересную закономерность в многолетнем цикле осадков обнаружила Е.А.Афанасьева (1966). Проанализировав 65-летний ряд наблюдений за осадками по данным м/с г.Курска, она пришла к заключению о существовании определенной цикличности в вековом ходе осадков. Сухие и влажные периоды этих циклов сменяют друг друга,и длительность разноувлажненных фаз колеблется от 4 до 12 лет. Влажные фазы более длительные, чем сухие, но последние гораздо резче отклоняются от нормы. « Над территорией заповедника около 20$ осадков выпадает в твердом виде. Снежный покров, имея малую теплопроводность, предохраняет почву от сильного промерзания, а часть зимнезе

Среднегодовые величины элементов круговорота воды природных геосистем по наблюдениям на Курской полевой экспериментальной баз# института географии АН СССР в 1963-1973 гг. (по Герасимову и Грину,' 1976) 1

Ппа-nwi iСуммар- клслоновоа накоп ление „5 * I нее ! сток,$ !влаги в испаре- ! 1почво-грун

У ч а с т к и спаве-1ние,% тах. %

Абсолютнозаповедный 537 Ежего дно ко оимый 513

Умеренновыпасаемый 517

97 84

88

2 10 8 I б 4 леных растений - от гибели. Огромное значение снег имеет как аккумулятор влаги. Появление снежного покрова происходит поч-ме. ти одновренно с переходом среднесуточной температуры воздуха * чер^з 0°С в сторону понижения. Образование устойчивого снежного йокрова отмечается через 3-4 недели после первого его появления.

Средняя высота снежного покрова наибольшая на абсолютно-заповедной степи и равна 39 см (табл.3). Она колеблется из года в год,и разность этих колебаний достигает 66 см. К концу первой декады апреля снег как правило сходит полностью.

Запасы воды в снежном покрове в абсолютнозаповедной степи к концу зимы достигают 114 мм, и они максимальны по сравнению с другими угодьями (табл.3). Во время весеннего паводка часть запасенной в снеге влаги теряется со стоком. Величина последнего непостоянна и зависит от режима хозяйственного использования луговой степи. Так коэффициенты стока на абсолют-нозаповедной, косимой и умеренно выпасаемой степях соответственно равны 0,08, 0,35 и 0,39 (Грин и др., 1972; Герасимов, ' Грин, 1976).

Ветер также является важной климатической и экологической характеристиками. В заповеднике чаще всего наблюдаются ветры юго-восточного и западного направлений, повторяемость которых соответственно равна 17 и 16% (рис.2). В теплое время года иногда юго-восточные ветры вызывают суховейные явления, губительно влияя на растительность, сильно иссушая верхние почвенные горизонты. Они наиболее чаоты в мае (до 5-6 раз).

Средняя годовая скорость ветра 4,7 м/сек. Годовой ход скорости ветра представляет собой вогнутую линию с минимумом. ф летом (июль-август) и двумя максимумами зимой (декабрь-фев

- раль) (рис.3). « *

Таблица 3

Характеристика снежног© покрова на различных угодьях заповедника перед началом снеготаяния (апрель-месяц), по данным м/с "Стрелецкая степь" vrr<,д.™ 1 imcosa онежн.покрова.см i плотность снега« г/ома i запасы веды, мм Учаетки i ср.1 швшхшшвг!тя ер. iх^ьшiл^ьзiср.i19ьш хш\тгimi

Абсолютно заповедный 39 39 42 33 41 0,30 0,24 0,32 0,25 0,22 114 89 131 105 77

К®симооборотный 24 33 22 28 20 0,32 0,25 0,32 0,20 0,14 77 75 77 66 30

Ежегоднокосимый 27 - 31 31 18 0,23 - 0,34 0,21 0,13 64 - 99 68 2б

Умеренновыпасаемый 23 - 25 24 20 0,24 - 0,35 0,22 0,15 55 - 84 53 27 Y

- среднемноголетние данные

ОЛ е А с Б

Рие.2 Розы ветров в районе всемодв&ша: Г

А- апрель» i>- май, fill- декабрь.

Рис.3 Годовой ход скорости ветра (по Рябову,1979).

Своеобразие климатических условий лесостепной зоны неоднократно подчеркивалось различными исследователями. Так А.М.Семенова-Тян-Шанская (1966) отмечает, что для лесостепной зоны наиболее важным и ведущим фактором является переменный характер увлажнения. Анализ показателей, применяемых в последнее время ботаниками-географами (Гасен, Вальтер) при помощи построения климатодиаграмм по средним многолетним данным не полностью отражает переменный характер увлажнения лесостепи. Лишь на климатодиаграммах отдельных лет, иногда, выявляется более или менее полузасушливый период. Года наших исследований характеризуются отсутствием такого периода (рис.1).

Сравнивая годы исследований по гидротермическим параметрам, следует отметить, что ближе к среднемноголетнему ходу температуры воздуха и осадков были 1980 и 1982 годы (рис.1). В 1980 году после холодной и малообеспеченной влагой весны следовало довольно прохладное нормальноувлажненное лето. Следующий год -1981 - был наиболее теплым (особенно в летний период) и характеризовался обильными дождями за исключением мая месяца, когда выпало всего лишь 5,9 мм осадков. По климатическим показателям 1981 год был близок к 1982 году, он был лишь несколько теплее и более влажный, лишь в сентябре выпало незначительное количество осадков. 1983 год характеризовался наиболее высокими температурами воздуха в первую половину вегетационного периода и особенно ранней теплой весной (рис.1; табл.1 и 3).

Величину нарастания фитомассы в значительной степени лимитируют осадки мая и июня, а также уровень влажности воздуха в приземном слое воздуха. Наиболее засушливые условия в этот период характерны для 1981 г. исследований (табл.4 и 5).Весьма информативным показателем для оценки условий продуцирования

Сумма атмосферных осадгов за отдельные периоды в районе исследований (мм, по данным м/с

Стрелецкая степь4)

Периоды 11980 г.f • • 1981 г.{ 1982 г. |1983 г. •

Май - июнь 164 73 164 100

Июль - август 144 188 135 128

Таблица 5

Относительная влажность воздуха в приземном сдое (5, по данным м/с "Стрелецкая степь")

Показатели I Месяцы {1980 г.{1981 г.[1982 • г. {1983-г.

Среднемесячная май 72 50 57 69 относительная 69 70 влажность июнь 74 63

Минимальная май 29 19 29 23 относительная 23 влажность июнь 27 33 32

Таблица 6

Влажность почвы в слое 10-20 см при различном хозяйственном использовании луговой степи (I, по данным м/с

Стрелецкая степь")

У ч а с т к и {Месяцы {1980 г.| 1981 г.{ 1982 г.[1983 г.

Абсолютн®заповедный май 32 26 28 25 июнь 25 22 30 25

Ум ер е нно выпа са емый май 33 23 28 23 июнь 23 18 33 18

Ежегоднокосимый май 32 23 27 30 июнь 25 17 32 21

Сенокосооборотный май 32 25 29 24 июнь 27 16 35 20 является влажность почвы за наиболее активный период вегетации (май-июнь). В разные годы она различна, а также зависит от режима использования луговой степи (табл.6).

1.3. Почвы.

Почвенный покров заповедника представлен в основном тремя подтипами мощных черноземов: типичными, выщелоченными и оподзоленными (Афанасьева, 1947,1962,1966; ДаЙнеко,19б7 и др.), Наибольшее распространение имеют типичные черноземы, которые занимают 45-55$ площади водоразделов и приводораздельных склонов. Выщелоченные и оподзоленные черноземы образуются в степных блюдцах и других депрессиях рельефа, где имеет место добавочное поверхностное увлажнение. Все три подтипа относятся к черноземам мощным и тучным. Они содержат в верхнем десятисантиметровом слое почвы до 10-11$ гумуса. По содержанию гумуса абсолютно заповедная, косимая и выпасаемая степи несколько отличаются (табл.7). Содержание гумуса наибольшее на абсолютн® заповедной степи, а наименьшее - на усиленно-выпасаемой.

По механичеокому соятаву черноземы Стрелецкой степи являются тяжелосуглинистыми.

Водный режим черноземов периодически промывной. Почвенно-грунтовые воды здесь залегают на глубине от 9,23 до 12,0 метров (Большаков, 1961; Афанасьева, 1966) и фактически недоотуп-ны для корневых систем травянистых растений. Переменный характер водного режима почв обусловлен цикличными колебаниями климата. Поэтому черноземы Стрелецкой степи Е.А.Афанасьева (1962,1966) называет луг©во-степными. Большое влияние на водный режим этих почв оказывает двучленность лессовидного суглинка. Граница смены наносов играет роль своеобразного вод®-упора« ,над которым появляется временный водоносный горизонт

Таблица 7

Среднее содержание гумуса и его запасы в почвах различных экосистем Стрелецкой почвы

Э коси с т е м ы Г ш

I У-ZfU1 1 т/га степь

Сенокос л^этно заповедная

9,9

7,2

6,1 5,5

328 284

Пастбища: умеренновы-пасаемое выпасаемое выше среднего

7,4 7,4

5,8 5,7

297 - Средние данные по Е.А.Афанасьевой (1966).

Роде,1956). Этот водоносный горизонт имеет большое значение для глубококорневых травянистых растений, особенно в засушливые годы.

Строение почвенного профиля чернозема под косимой и абсолютно заповедной степью отличаются незначительно.

Своеобразно влияние выпаса на черноземы Стрелецкой степи. Многие исследователи подчеркивали значительную устойчивость этих почв к воздействию умеренного выпаса крупного рогатого окота (Размахов,1948; Герцык,1955 и др.). Так Й.К.Размахов (1948) указывает, что горизонт А почвы пастбища, расположенный глубже 7 см имеет хорошо выраженную комковато-зернистую структуру, которая остается неизменной под действием выпаса. Сильного уплотнения здесь не отмечено и почв® не иссушается. Запас влаги в более глубоких почвенных горизонтах примерно с 90 см на выпасаемых участках выше^чем на абсолютно заповедной степи, вследствии меньшей величины физиологического испарения.

1.4. Ра стительнооть.

Изучению растительности Центрально-Черноземного заповедника посвящены многочисленные работы, которые отображены в библиографических сводках Г.М.Зозулина и В.Н.Голубева (I960). В.Н.Голубева (1965), Падеревской (1970) и др.

Не останавливаясь детально на характеристике растительного покрова всего заповедника, отметим более полно черты флоры, фитоценологии и биологии растений Стрелецкой степи.

В.В.Алехин (1909,1910,1924,1925,1926:1934,1936) относил степную растительность Стрелецкого участка к красочным разнотравным широколиственно-злаковым северным степям.

Вопросам природы и происхождения северных (луговых) степей уделяется большое внимание в работах Г.И.Дохман (1956,

1960,1965), Г.М.Зозулина (1955,1957,1958,1958), В.Н.Голубева (1962а,б; 1965а), A.M.Семеневой-ТянШанокой и Н.И.Никольской (I960), Л.М.Носовой (1964), В.Д.Утехина (1977), A.M.Краснит-ского (1983) и др. Наибольшее признание в последнее время получает точка зрения о самобытности этих степей.

На Стрелецкой степи зафиксировано более 270 видов цветковых растений (216-разнотравье, 28-злаки, 22-бобовые, 4-осоки).

Характерной чертой черноземных степей заповедника является поли доминантность растительного покрова.

Наиболее широко и обильно распространенными (со встречаемостью 80-100$) видами здесь являются Bromus inermis,Bromus ripa-rius,Agropyron intermedium,Poa angustifolia,Festuca sulcata,Heli-ctotrichon риЪввсвпв ,Phleum phleoid.ee ,Trifolium montanum ,Pilipen-dula vulgaris«Salvia pratensis,Galium verum,Achillea millifolium, Myoeotis suaveolens,Aaperula tinctoriatAsperula cynanehica,Arena-ria ucrainica,Fragaria viridie и многие др.

Сплошной низкий подсед в травостое степи образует осока низкая • Garex humilis . Немаловажную роль в сложении травостоя луговой степи принадлежит менее обильным, но также довольно равномерно распространенным видам со встречаемостью менее 80$): Stipa pennata.Stipa stenophylla,Helictotrichon Shel-lianum,Koeleria gracilis,Onobrychis arenaria,Orоbus pannonicus, Adonis vernalis,Pulsatilla patens,Achyrophorus maculatus,Ajuga genevensis ,Campanula bononionsis,Geranium sanguineum,Nonnea pulla, Scabiosa ochroleuca, Delphinium cuneatum, Centaurea scabiosa

И др»

Разнообразные природные условия лесостепного ландшафта обуславливают наличие в сообществах Стрелецкой степи сложных сочетаний видов из разных эколого-географических групп. (Г.И.Дохман, Л.М.Носова 1965).

Лесостепные виды, экологический оптимум которых совмещается здесь с физиологическим,распространены повсеместно и обильно. ( Adonis vemalis ,Filipendula vulgaris,Iris aphylla, Pedicularis Kaufmanii,Pulsatilla patens,Scoraonera purpurea» Salvia pratensis,Stipa peimata,Trifoliuia montanum и Др.).

К югу и северу от лесостепной зоны в плакорных условиях обилие таких видов резко снижается (В.Н.Голубев 19626). Бореаль-ные элементы флоры приурочены к мезо- и микропонижениям, к ложбинам стока и склонам северной экспозиции. Это Betonica officinalis ,Briza media ,Dactylis glomerate ,Leucanthenrum vulgare, Prunella vulgaris и др. Но в целом эти виды принимают крайне незначительное участие в сложении травостоя в степи.

Степные виды занимают различные повышения и склоны южной экспозиции. Примером этих растений являются Salvia nutans, и некоторые другие.

Такие широколиственные злаки мезоморфной структуры, как

Bromus riparius Calamagrostis epigeios имеют достаточно глубокую корневую систему, которая обеспечивает возможность существовать здесь в значительной массе и переносить нередкие здесь засушливые периоды лета. Так^е Calamagrostis epigeloe обильно встречается на приводораздельных склонах северной экспозиции, а группировки Bromus inermis нередко приурочены к местам с близким залеганием смены наносов (В.Н.Голубев 1962а,б),

Массовое, но неравномерное распределение ряда видов в зависимости от топографических и эдафических уоловий создает определенную мозаичность растительного покрова (особенно на абсолютно заповедных участках). Так хорошо выделяются группировки с преобладанием злаков - Bromus riparius,Stipa pennata,Stipa ste-nophylla, Bromus inermis , бобовых - Onobrychis arenaria, ta,

Vicia tenuifolia ,Medicago Га1са%разнотравъя - ЬеисапШенаш vulgare, Viscaria vulgaris И Др.

Фитоценозы Стрелецкой степи отличаются сложной морфологической структурой и чрезвычайно высокой видовой и экземслярной насыщенностью. В надземной и подземной сфере сообществ выделяется до 7 ярусов (В.Н.Голубев 19626, 1965). В.В.Алехин обнаружил на

1 м2 до 77 видов и 1939 экземпляров. Повторные учеты на косимых участках проведенные В.Н.Голубевым (19626) дали еще более высокие показатели: 80-87 видов и до 3500-7500 побегов на м (при подсчете всех побегов и в дерновинах).

Строение надземной части фитоценозов степи изучалось многими авторами (Алехин 1934, 1935; Лавренко 1940; Дохман 1956, I960; Семенова-Тян-Шанская 1966; Утехин 1975 и др.). В ее составе выделяют 7 или 8 синузий. Так по Семеновой-Тян-Шанской (1966) здесь на основе жизненных форм можно выделить следующие синузии: I. синузия многолетних длительно вегетирующих трав-многолетники весеннего разнотравья, многолетники раннелетнего разнотравья и многолетники позднелетнего разнотравья; 2. Синузия корневищных длительно вегетирующих злаков; 3» синузия рых-локустовых злаков; 4. синузия дерновинных узколистных злаков; 5. синузия эфемероидов; 6. синузия степных кустарников; 7. синузия мхов.

При изучении эколого-морфологических особенностей подземных органов В.Н.Голубев (1962а) выделил три группы, соответственно различной глубине проникновения корней: I - (растения с поверхностной корневой системой) от 0 до 100 см - 50,6;».

2 - (растения со средней глубиной проникновения корневых сиетем) от 100 до 200 см - 22,4р. 3 - (глубококорневые растения) свыше 200 см - 27$.

По морфологии корневых систем виды распределяются так: к растениям к:срнеыщног© типа - 40,6$, кистекорневого типа - 47,1$, отержнекорневого типа - 6,3%. л

По характеру подземных органов и приспособлением к вегетативному возобновлению и расселению преобладают короткокорневищные растения 60,9$, длиннокорневищные - 25,3$, а рыхло-кустовые - 6,5$, корнеотпрысковые - 5,7$.

Важным биологическим показателем является ритмика цветения. Массовое цветение отдельных видов растений создает красочные аспекты, последовательно сменяющиеся в течение вегетационного периода. Впервые аспективность Стрелецкой степи была описана В.В.Алехиным (1909), выделявшим до 12 аспектов.

Многообразные аспекты В.Н.Голубев (19626) группирует в 5 основных циклов: весеннего, весенне-летнего, летнего, летне-осеннего и осеннего цветения.

Пространственная неоднородность растительного покрова Стрелецкой степи и вызываемая ею дифференциация условий эко-топа определяют пространственное смещение аспектов в разные годы: некоторые виды аспектируют то на одних, то на других участках.

Наши представления о первобытной степной растительности основаны на современном растительном покрове немногих уцелевших от распашки целинных участков, к которым относится и Стрелецкая степь. По выражению И.К.Пачоекого (1904)".первобытные степи нам не известны и представляют величину искомую". Предполагается, что при формировании луговых степей заповедника в доагрикультурный период здесь достаточно велико было влияние диких копытных животных - сайгаков, тарпанов, туров, а также периодических палов, выгодных кочевникам скотоводам (Семенова-Тян-Шанская, 1978). В последние же 300400 лет (до 1935 г.) растительный покров на территории современного заповедника формировался под влиянием совместного кошения и выпаса домашних животных. Это говорит о производном характере современных луговых степей.

При учреждении заповедника в 1935 г. его основатель В.В. Алехин установил для сохранения луговых степей режим ежегодного сенокошения в качестве основного с закладкой в небольшом масштабе опытов абсолютного заповедания без какого-либо хозяйственного вмешательства и выпаса скота. Впоследствии (1959) на большей части скашиваемых площадей был установлен режим кошения 4-х летней ротации и сохранен небольшой опыт ежегодного (постоянного) сенокошения.

На абсолютно заповедных участках, где устранен режим сенокошения с 1935 г. произошли наибольшие изменения в составе и структуре растительного покрова за счет накопления мертвых . растительных остатков (Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Дохман, 1956; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Семенова-Тян-Шанская и Никольская, I960; Утехин, 1977; Краснитский, 1983 и др.).

Образование мощного слоя подстилки на абсолютно заповедной степи вызвало изменения водно-термических условий и мезо-фитизацию растительности. Получили массовое развитие корневищные злаки - Bromus riparius,Bromus inermis,Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios, Agropyron intermedium. Кроме того произошло резкое снижение участия в составе растительного покрова мхов и степных видов двудольных, а таюке '•■tuca sulcata,Carex pillosa и др. Изменился и возрастной состав ковылей: в настоящее время преобладают взрослые и стареющие растения. Таким образом вместо красочных, разнотравных полидоминантных луговых косимых и выпасаемых степей сформиро-0 вались корневищно-злаковые травостои, с меньшим количеством

29 со степных видов разнотравья, значительным участием взрослых и стареющих дерновин ковыля, с преобладанием в надземной массе мертвых растительных остатков (Семенова-Тян-Шанская, 1978). * Сравнительный анализ численности некоторых растений до образования заповедника (1933 г.) и в 1958 г. особенно наглядно подчеркивает значительные перемены в составе растительного покрова абсолютно заповедной степи (табл.8).

Б косимой степи за прошедшее время режим заповедности и строгая регламентация пользования привели к некоторым изменениям не столько в видовом составе, сколько в количественных отношениях различных видов» За это время резко снизшР свое , участие или выпали из травостоя в общем широко распространенные сорняки и однолетники, а взамен возросло количество лугово-степных и отчасти степно-луговых видов.

Число красочных аспективных картин возросло с 12 до 15, увеличилось участие Bunias orientalis,Hhinanthus angustifolius и др. видов, не отмеченных до заповедания луговой степи (Игнатенко и др., 1978).

Травостой носит гетерогенный характер эдафотопического типа, находящийся в зависимости от форм микрорельефа. Можно предполагать, что после покоса степь располагает значительным резервом высвободившихся экологических ниш, которые используются при снижении конкуренции в соответствии с достаточно обильным запасом семян разнотравья. Это объясняет многие отличительные черты косимых вариантов луговой степи, множественность аспективных картин, многоярусность сообществ, их полидоминантность, высокие показатели экземплярной и видовой насыщенности и др. К сожалению растительный покров на участках совре-« менных пастбищ до образования заповедника не был зафиксирован,, и поэтому говорить об его изменении трудно.

Численность некоторых растений в Стрелецкой степи в 1933 и 1958 гг. (по Дохман, 1965)

I 1933 | 1958 г/

Виды растений -—-— jчисло особей на I м

Peatuca sulcata 223 46,5

Agrostia Syreietschikovii 642 41,0

Pestuca pratensis 120

Peatuca rubra I

Agropyron repene 25 4,0

Poa angustifolia 33 3,7

Stipa pennata I M

Bromus ripariue 93 200,0

Trifolium repena 48 1,8

Leucantemum vulgare 95 6,0

Pilipendula hexapetala 125 34,3

Salvia pratensis 77 11,4

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Семенюк, Николай Владимирович

ВЫВОДЫ

По мере роста хозяйственных нагрузок /выпаса скота и сенокошения происходит ксерофитизадия растительного покрова луговой степи и изменение характера продукционно-деструкционных процессов.

При выпасе до 2-х голов крупного рогатого скота на га отмечаются изменения в соотношении различных компонентов растительного покрова луговой степи. При нагрузке выпаса 3 головы на га и выше наблюдаются резкие нарушения не только структуры,но и состава фитоценоз ов. На слабовыпасаемом пастбище преобладает ковыльно-разно-травно-прямокостровая ассоциация. При умеренном выпасе в травостое возрастает роль f>oa angustifolia И Festuca valesiaca.

На усиленновнпасаемом пастбище значение Festuca valesiaca ,а также некоторых других видов растений / Fragaria viridia.Artemisia austriaca,Medicago falcata,Lotus eomiculatus И др./ УСТОЙЧИВЫХ К фактору выпаса еще более повышается. В целом под влиянием усиления пастбищных нагрузок возрастает доля ксерофитных групп растений. Сенокосы по сравнению с пастбищами и абсолютнозаповедной степью наиболее широко представлены разнотравьем. Здесь максимальная в луговой степи видовая насыщенность на Г м . Этот показатель для сенокоса на 30 видов больше ;чем на слабовыпасаемом пастбище,где видовая насыщенность также довольно высока /до 50 видов/м^ /. Умеренный выпас скота приводит к снижению видовой насыщенности до 26-41 вида/м2,что близко к заповедной степи /28-36 видов/м^ /. Усиленный выпас скота сопровождается резким уменьшением показателя видовой насыщенности до ГО видов/м^. Зкземплярная же насыщенность травостоя,наоборот,увеличивается от Г000 побегов/м^ на слабовыпасаемом пастбище и абсолютнозаповедной степи до 4000-5000 побегов о на м на усиленновнпасаемом пастбище и сенокосе.

Общая годичная продукция как надземной,так и подземной фитомассы на всех угодьях луговой степи в 2-3 раза превышает запасы фитомассы в надземной и подземной части фитоценоза в разгар вегетации растений. Запасы зеленой массы в период максимального развития травостоя на слабовыпасаемом пастбище,сенокосе и абсолютнозаповедной степи практически одинаковы и сокращаются при повышении нагрузки выпаса. Наибольшие запасы надземной мортмассы /ветопш и подстилки/ отмечены на слабовыпасаемом пастбище и абсолютнозаповедной степи /более 7 т/га/; они уменьшаются в 4 раза при усиленной пастьбе скота и сенокошении. Наиболее высокие запасы живых подземных органов характерны для абсолютнозаповедной степи и сенокос^ /IQ-II т/га / и снижаются под влиянием выпаса скота в среднем на 20-30$$. Запасы же мертвых подземных органов на пастбищах,за исключением усиленновыпасаемого,наоборот,выше чем на абсолютнозаповедной степи и сенокосе. Для усиленновыпасаемого пастбища эта величина практически равна таковой для абсолютнозаповедной степи. Доля мертвых подземных органов от суммарного запаса живых и мертвых подземных органов равна 50$ на сенокосе и повышается на абсолютнозаповедной степи до 55$", а на паст б годах до 65-70%%.

Образование летнего максимума в запасах зеленой массы на пастбищах и сенокосе смещено на более ранние сроки /на 15-30 дней/ по сравнению с абсолютнозаповедной степью; наибольшее смещение характерно для усиленновыпасаемого пастбища. До образования этого максимума на слабовыпасаемом пастбище,как и в заповедной степи,сформировывается до 60$ годичной продукции надземной фитомассы,при умеренном выпасе 65$,а при усиленном и сенокошении - до 85$. Чем выше хозяйственная нагрузка,тем продолжительнее летняя пауза в продуцировании. Наиболее высокой продукцией обладает слабовыпасаемое пастбище /26 т/га год /,благодаря более высокой продукции подземных органов растений. Продукции умеренновыпасаемого пастбища,сенокоса и абоолютнозаповедной степи близки /20 т/гатод/ но значимость подземных органов на пастбищах и сенокосе вше. При усиленной пастьбе скота продукция лутовой степи резко падает./до 16 т/га.год /.

Основная часть растительных остатков разлагается в лутовой степи в теплое время года / 80-90%%/. Причем выпас скота приводит к замедлению процесса разложения и накоплению подземной мортмассы.

Скорость миграции химических элементов в системе почва - растение определяется как продукционной активностью экосистемы«так ж структурой^ прежде всего видовым составом фитобиоты. Растительность лутовой степи ETC,как и других травяных экосистем,по характеру накопления элементов подразделяется на три основные группы: злаки,аккумулирующие в основном калий,кремний и азот; бобовые„накапливающие приЕмущественно азот,кальций и калий и группу разнотравья, занимающую промежуточное положение. Надземные органы растений луговой степи,как правило,богаче элементами питания,чем подземные. В то же время такие элементы как кальций,алюминий и железо более активно накапливаются в подземных частях растений. Последние характеризуются более низкой концентрацией калия,фосфора и кремния по сравнению с зеленой фитомассой. По мере старения растений к осени содержание калия,серы,фосфора,азота,магния и хлора в зеленой фитомассе падает,а содержание кремния и кальция возрастает. Максимальные величины суммы минеральных элементов приурочены к моментам весенней и вторичной - осенней вегетации растений.

При отмирании надземной Фитомассы происходит значительная трансформация ее химического состава. По сравнению с зеленой массой в ветоши отмечается уменьшение содержания более подвижных элементов калия,хлора,натрия,серы и азота и относительное накопление /особенн* во вторую половину- вегетационного периода/ кальция,кремния и отчасти железа и алюминия. В целом отмечается обеднение ветоши элементами питания. Это объясняется наличием двух процессов: реутилизации ^ физиологически важных и подвижных элементов в процессе фотосинтеза и образования новых органов растений и выщелачивания подвижных-элементов /калия,натрия,серы,хлора и др./ из стареющих растений и ветоши атмосферными осадками.

В подстилке из мобильных элементов отмечается уменьшение только концентрации хлора. Содержание калия и фосфора остается таким же, как и в ветогаи. Концентрация же азота и серы несколько увеличивается,^ остается меныией,чем в зеленой массе. Более высокое содержание азота и серы возможно связано с накоплением в подстилке отмерших микробных клеток. В подстилке прослеживается дальнейшее повышение содержания кремния,кальция,и особенно железа и алюминия. Аккумуляция последних двух элементов обязана не только процессам разло-« жения растительных остатков,но и мобилизации их из почвы высвобождающимися органическими соединениями с образованием железо-алюминиевых органо-минеральных комплексов и загрязнением почвой. Общая веществ сумма минеральных в иодстижке повышается по сравнению с ветошью и зеленой массой /особенно осенью/.

Сезонная динамика химического состава живых подземных органов сходна с его динамикой в зеленой части растений. После сформирования максимальных за вегетационный период запасов зеленой массы в живых подземных органах прослеживается уменьшение концентрации азота, калия, серы и хлора и возрастание концентрации кремния и кальция. При отмирании подземных органов происходит дальнейшее аккумулирование кальция,кремния,железа,алшиния,азота и серы. В мертвых подзем. ных органах наблюдается значительное уменьшение калия и хлора. Однако^ итоге сумма элементов минерального питания в мертвых подземных # в полтора раза больше,чем в '-сивых.

Потребление как азота»так и элементов минерального питания в луговой степи ETC в целом пропорционально величине продукции как надземных „так и подземных органов растений. По характеру потребления выделяются 2 группы химических элементов. Первая группа /n,k,ci и Mg/ характеризуется активным их потреблением из: почвы и запасающих органов растений зеленой фитомаооой в первую половину вегетационного периода и оттоком в подземные органы и реутилизацией последними на построение продукции - во вторую. Вторая группа /Si,Ре, ■ А1,Са, s и Р / включает элементы непрерывно потребляемые зеленой фитомассой в течение вегетационного периода. Для элементов первой группы характерно превышение емкости биологического круговорота элементов питания над их потреблением,для второй - их равенство.

Величина годичного потребления изученных элементов питания на создание первичной продукции луговой степи варьирует от 8 до 400 кг/га Около половины,а для N, к и с 1 более половины поглощаемого количества этих элементов из почвы расходуется на построение продукции надземной фитомассы. Часть из них возвращается в почву еще в процессе активной вегетации зеленых побегов растений в результате выщелачивания атмосферными осадками и может вновь реутшшзироваться подземными органами. Особенно интенсивное вымывание наблюдается во второй полообъясняется вине вегетационного периода,чтоустарением клеток растений. Наиболее интенсивно выщелачивается калий - более ГО кг/га в год,почти вдвое меньше хлор и в 5 раз меньше кальций. В небольшом количестве выщелачиваются фосфор,натрий,магний и минеральные формы азота. Другой более значимый процесс,обеспечивающий реутилизацию элементов питания, . — отток элементов из надземных органов растений в подземные.

Наибольший отток характерен для калия - почти 50 кг/га год,в 7-9 раз меньше для хлора и азота и незначителен для магния. При этом часть калия и хлора используется на построение продукции подземных органов, а часть возвращается в почву с прижизненными корневыми выделениями.

Основным путем возврата элементов в почву является их высвобождение при разложении растительных остатков. При этом высвобождаются не только элементы перешедшие в последние при отмирании растений,но и поступившие в них в результате загрязнения и взаимодействия с почвой.

Построение динамических балансов круговорота вещества в травяных экосистемах трудоемко. Годичное потребление элементов питания в луговой степи можно рассчитать упрощенным способом. Потребление элементов питания надземной частью фитоценоза оценивается путем умножения величины продукции надземной фитомассы,полученной на основании динамических учетов: для калия,азота и хлора на среднее значение между концентрацией этих элементов в зеленой массе и осенней ветоши; для остальных элементов - на их концентрацию в осенней ветоши. Потребление элементов на построение продукции подземных органов растений оценивается путем умножения величины продукции подземных органов: для калия,азота и хлора на содержание этих элементов в живых подземных органах,а для остальных элементов -на их содержание в мертвых подземных органах в разгар вегетации. Расхождение в величинах потребления элементов питания,рассчитанных по упрощенной схеме и на основании полного динамического баланса для изученных химических элементов не превышает 10-20%%.

В луговой степи слабые пастбищные нагрузки приводят к наиболее высокому потреблению элементов питания на наиболее высокий прирост фитомассы. Умеренновыпасаемое пастбище,сенокос и абсолютнозаповед-ная степь не отличаются между собой по емкости биологического круговорота, которая значительно меньше,чем на слабовыпасаемом пастбищ Под воздействием усиленного выпаса скота емкость биологического круговорота сокращается почти вдвое по сравнению со слабовыпасаемыт пастбищем. Тип химизма биологического -круговорота при усиленной . пастьбе скота по сравнению с другими угодьями трансформируется из азотно-кремниевого в азотно-кальциевый,что обусловлено резким изменением соотношения между продукцией надземных и подземных органов растений в пользу последних.

Интегральной формой количественной оценки влияния выпаса скота и сенокошения на структуру и функционирование травяных экосистем является концептуально-балансовое моделирование круговорота веществ в экосистемах.

За последние 50 лет измененных условий существования луговой степи ETC произошли существенные изменения в запасах органического вещества и заключенных в нем элементов питания в различных компонентах /надземной и подземной фитомассе, гумусе почвы/ экосистем. На умеренно и слабо выпасаемых пастбищах,как и в абсолютнозаповедной степи,произошла прибавка гумуса органического вещества со скоростью 26,234 и 701 кг/га в год соответственно. На усиленновыпасаемом пастбище : и сенокосе,наоборот,отмечены потери органического вещества /380 кг/га.год/. Наибольшие изменения запасов органического вещества произошли в блоке "гумус почвы",т.е. в том компоненте,кото-рыж ответственен за плодородие экосистемы в целом.

Потери из экосистемы за счет ежегодного отчуждения части фитомассы скотом или при сенокошении минимальны на слабовыпасаемом пастбище и они равны 3% от годичной продукции надземной фитомассы. При умеренном выпасе скота эти потери возрастают вдвое,а при усиленном - в 6 раз. Наибольшие потери,связанные с хозяйственным использованием угодий присущи сенокосу от годичной продукции надземной фитомассы/. В отличие от сенокоса,на пастбищах около 40% от потребленного скотом органического вещества,более 50% заключенных в нем элементов минерального питания и до 90$^ азота возвращаются в экосистему с экскрементами и мочой скота. В результате безвозвратное отчуя дение на пастбищах как органического вещества ,так и особенно элементов питания,значительно меньше ,чем на сенокосе.

Среди современных абиотических процессов главную роль в луговой степи ETC играет водная миграция. При равном привносе веществ с атмосферными осадками во все экосистемы,вынос веществ с поверхностным и внутрипочвенным стоком варьирует. Минимальный абиотический вынос присущ сдабовыпасаемому пастбищу и заповедной степи. За счет современной запыленности атмосферы в экосистемы поступает 9,3 кг/га органического вещества, 0,5 кг/га азота» и 50 кг/га элементов минерального питания в год. Антропогенная составляющая привноса с осадками превышает природную в 3-12 раз. При умеренном выпасе вынос веществ со стоком возрастает в 5 раз. Наибольший вынос характерен для усиленновыпасаемого пастбища,что связано как с активизацией поверхностного жидкого стока так и с появлением твердого стока. В целом отмечено превышение абиотического привноса веществ с осадками над их выносом во всех экосистемах,исключая усиленновыпасаемое пастбище,где по,, органическому веществу абиотический выносболыпе, чем привнос благодаря эрозии почвы.

При слабом выпасе скота баланс веществ /с учетом биотических, абиотических процессов и процессов,обусловленных хозяйственной деятельностью/ в луговой степи слабонакопительный /0,04$ от общего запаса веществ в луговой степи до образования заповедника/, при умеренном выпасе - слаб о д екомпенс ационный /0,14$/, а при усиленном и сенокошении - отчетливо декомпенсационный /0,5-0,8$$ /. По мере роста хозяйственных нагрузок функционирование экосистем луговой степи все больше осуществляется за счет расходования основных ресурсов плодородия экосистемы. Следует отметить высокую устойчивость /буферность/ экосистем луговой степи при умеренных пастбищ* ных нагрузках. Под влиянием повышенных нагрузок выпаса и сенокошении скорости деградации экосистем возрастают. Слабый выпас,наоборот, стимулирует демутационныа процессы,т.е. повышает плодородие.

Для улучшения деградированных пастбищ и повышения их продуктивн ности в пределах луговых степей Русской равнины необ х одимо широкое внедрение пастбипеоборота,снижение пастбйщных нагрузок до 1-2 голов крупного рогатого скота на га, уменьшение неполноценности травостое с помощью подсева трав.

Для дифференцированной оценки степени антропогенной трансформации экосистем в качестве методической основы может использоваться концептуально-балансовое моделирование,позволяющее количественно охарактеризовать естественные и антропогенные составляющие ряда щ процессов в экосистемах.

Список литературы диссертационного исследования Семенюк, Николай Владимирович, 1986 год

1. Материалы ХШ съезда КПСС. - М.,Политиздат, 1985, 223 с.

2. Материалы майского Пленума ЦК КПСС 1982 года. М., Полит издат, 1984, III с.

3. Айдинян РД. Состав золы лугово-степной растительности Каменской степи и его влияние на образование почвенных минеральных коллоидов. Почвоведение, 1954, Ш I, с.45-53.

4. Алехин В.В. Очерк растительности и ее последовательные смв' ны на участке "Стрелецкая степь под Курском. Труды СПб• общества естествоиспытателей (отд.бот.) т.10, 1909, в.З, с.148-223.

5. Алехин В.В. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью. Труды СПб общества естествоиспытателей (отд.бот.), т.61, в.З, 1910, с.271-317.

6. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж. Кн. издательство, 1924, 259 с.

7. Алехин В.В. Растительный покров степей ЦЧО. Изд. Союза общ. и организаций по изучению ЦЧО. Воронеж, 1925, 102 с.

8. Алехин В.В. Растительность Курской губернии. Курск, 1926, 122 с.

9. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж, Коммуна, 1934, 88 с.

10. Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные. Учен, записки МГУ, 1935, в.4, с.143-180.

11. Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник и заповедники СССР в их научной и народнохозяйственном значении. Соц. строительство в Курской области. Курск, 1936,с.87-117.

12. Андреев Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство. М., Колос, 1984, 495 о.

13. Афанасьева Е.А. К вопросу о происхождении и эволюции черноземных почв. Почвоведение, 1946: № 6, с.379-384.

14. Афанасьева Е.А. Происхождение, состав и свойства мощных черноземов Стрелецкой степи. Труды Почв* института им.В.В.Докучаева. - т.25, М.-1., изд-во АН СССР, 1947 с.131-227.

15. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности. М., Наука, 1966, 224 с.

16. Афанасьева Е.А., Голубев В.Н. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск, кн.изд-во, 1362, 67 с.

17. Г7. Ахаминов А.Д., Казанская Н.С., Фирсенкова В.Н. Основные факторы сельскохозяйственного воздействия на природную среду Курской области. В кн.: Географические аспекты взаимодействия в системе человек-природа. М., Наука, Г978, с.154-182.

18. Базилевич Н.й. Малый биологический круговорот зольных веществ и азота при лугово-степном и степном почвообразовании. Почвоведение, Г958, № 12, с.9-27.

19. Базилевич Н.й. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных, каштановых почвах и солонцах. В кн.: Проблемы почвоведения. Изд-во АН СССР, М., Г962, с.148-207.

20. Базилевич Н.И. Геохимия почв садового засоления. М., Наука, 1965, 351 с.

21. Базилевич Н.И. Баланс химических веществ в природных, трасформированных и искусственных экосистемах (концептуально балансовой модели). В кн.: Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. - М., йн-тгеографии АН СССР, 1979,с.236-253.

22. Базилевич Н.И. Продуктивность и биогеохимические циклы в природных ландшафтах СССР. Изв. АН СССР, сер.географ., 1984, J& 5, с.15-31.

23. Базилевич Н.И. Концептуально-балансевое моделирование круговорота веществ в геосистемах как метод геосистемного мониторинга. Б кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.8, Л., Гидрометеоиздат, 1986,с.60-71.

24. Базилевич Н.И., Гильманов Т.Г. Концептуально-балансовые модели экосистем как этап обобщения экологической информации при построении математических моделей. Пробл. экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.7, 1985, с.152-178.

25. Базилевич Н.И., Джафарова Т.С. Роль растительности в первых стадиях почвообразования на Малом Кавказе. Почвоведение, 1972, J® 8, с.19-29.

26. Базилевич Н.И,-, Родин Л.Е., Географические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в основных типах растительности Земли. В кн.: Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л., Наука, 1969, с.289-351.

27. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР). В кн.: Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. - Л., Наука, 1971, с.5-32.

28. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Опыт количественной оценки антропогенной составляющей функционирования пастбищных экосистем. Изв. АН СССР, сер. географ., 1983, № 6,с.46-62.

29. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Опыт выделения антропогенной составляющей круговорота веществ в лугово-степных экосиств" мах при различном хозяйственном их использовании. Почвоведение, 1984, J& 5, с.46-62.

30. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Изучение обменных процессов в биогеоценозах. В кн.: Программа и методика биогеоце-нотических исследований. М., Наука, 1974, с.233-251.

31. Базилевич И.И., Титлянова А.А. Обменные процессы в лесных, травяных и пустынных экосистемах. В кн.: Материалы

32. У1 съезда географ, общества СССР (биогеография и география почв, медицинская география). Л., 1975, с.7-11.

33. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Особенности функционирования травяных экосистем (некоторые итоги работ по МБП в СССР и других странах). Журн. Общ. Биологии, 1978,т.39, № I, с.34-52.

34. Базилевич Н.И., Шмакова В.И. Биологическая продуктивность абоолютнозаповедной степи Центрально-Черноземного заповедника. Бюл. МОИП, 1984, т.89, в.с.94-107.

35. Барымова Н.А., Чернышев Е.П. Гидрологические особенности вещественного обмена в различных экосистемах Центральной лесостепи. В сб.: Материально-энергетические ресурсыосновных геосистем Центральной лесостепи. М., ин-т географии АН СССР, 1976, с.203-223.

36. Болотина Н.й. Запа°ы гумуса и азота в основных типах почв « СССР. Почвоведение, 1947, № 5, с.277-286.

37. Болышев Н.Н. Генезис обыкновенных черноземов Приуйской части Западной Сибирской низменности. Почвоведение, Г947, В II, с.660-668.

38. Большаков А.Ф. Водный режим мощных черноземов Средне-Русской возвышенности. М., изд-во АН СССР, 1961, 200 с.

39. Борисов А.А. О континентальности, как показателе климата. в.З, Л 18. - Л., 1964, с.28-41.

40. Борисова-Гуленкова М.А. Об изменении ботанического состава травостоя луговой степи под влиянием выпаса. Бот.журнал, 1963, т.48, Л 5, с.729-732.

41. Буды,-ко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. Л., Гидрометеоиздат, 1956, 254 с.

42. Булаткин Г.А., Учвагов В.П., Максимович Ю.А. Трансформация химического состава атмосферных осадков пологом озимой пшеницы. Агрохимия, 1981, № 2, с.97-104.

43. Герасимов И.П., Грин A.M. Экспериментальный полигон для изучения природных и антропогенных геосистем Центральной части лесостепи Русской равнины (характеристика, программа, первые результаты). Изв. АН СССР, сер. географ., 1976, Ш I, с.18-27.

44. Герасимов И.Г1., Израэль Ю.А., Соколов В.Е. Об организации биосферных заповедников (станций) в СССР. В сб.: Всесторонний анализ окружающей природной стеры. Л., Гидрометеоиздат, 1976: с.29-34.

45. Герасимов И.П., Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. Внутреннийоборот веществ в главных типах природных экосистем натерритории СССР. Изв. АН СССР, сер. географ., 1972, 1 2, с.5-11.

46. Герцык В.В. Влияние выпаса на растительность, влажностьи структуру почв. Труды Центр. - Черноземн.заповедника, Курск, кн.изд-во, 1955, в.З, с.269-291.

47. Герцык В.В. Некоторые данные о роли осадков вегетационного периода в пополнении запасов влаги в почве. Труды Центр.-Черноземн. заповедника, в.4, 1957, с.73-85.

48. Гильманов Т.Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. М., изд-во МГУ, 1978, 168 с.

49. Гильманов Т.Г., Базилевич Н.И. Концептуально-балансовая модель круговорота органического вещества в экосистеме как теоретическая основа мониторинга. В кн.: Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. - М., Наука, 1983, с.7-57.

50. Глобальные проблемы современности,- М., Мысль,1981, 285 с,

51. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей. Бот. журнал, 1962а, т.47, № I,с.25-44.

52. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. Труды Центр.- Черноземн. заповедника, в.7, Воронеж, 19626, с.1-510.

53. Голубев В.Н. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи.- Бот. журнал, 1963, т.48, В 9, с.1338-1345.

54. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений растительных сообществ лесостепи. М», Наука, 1965, 287 с.

55. Горшкова А.А., Барбашова Л.Г. Изменение структуры степных биогеоценозов на северо-западном побережье озера Байкал под влиянием выпаса. Журн. Общ. Биологии, 1977, т.38, В 3, с.365-371.

56. Грин A.M., Злотин Р.И., Марголина Н.Я., Утехин В.Д. Проект программы геосистемного мониторинга в биосферных заповедниках-станциях (БЗС) Изв. АН СССР, сер. географ., 1978, $ 3, с.98-105.

57. Грин A.M., Савельева Т.А., Чернышев Е.П. Структура водного баланса основных естественных экосистем Центральной лесостепи и ее связь с биологической продуктивностью. Изв. АН СССР, сер.географ., 1972, №-2, с.84-88.

58. Грищенко О.М. Динамика и биологический круговорот веществ и энергии в степных пырейных лиманах Северного Прикаспия (в связи с их хозяйственным использованием). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биологических наук, Свердловск, 1969, 22 с.

59. Дайнеко Е.К., Чижикова Н.П. Некоторые особенности распределения почв по элементам мезорельева на территории Центрально-Черноземного заповедника. В кн.: Н.Геофизика ландшафта. - М., Наука, 1967, с.88-94.

60. Джафарова Т.С. Миграция химических элементов на разных стадиях развития горно-луговых почв южного склона Муроджанского хребта. Автореф. диоо. на соиок. уч.ст. канд. биологических наук, Баку, 1975, 26 с.

61. Докучаев В.Б. Зоны природы и классификация почв. Наши степи прежде и теперь. М., изд-во АН СССР, изд. 2-е, 1948, 506 с.

62. Дохман Г.К. Опыт фитогеографической трактовки генезиса северных степей. В сб.: Акад. В.Н.Сукачеву к 75-летиюсо дня рождения. М.-Л., изд-во АН СССР, 1956, с.182-208.

63. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоце-нозов северной луговой степи. Труды Центр. - Черноземн. заповедника, в.В, Курск, кн. изд-во, с 51-81.

64. Дохман Г.И. Основная направленность восстановительного процесса растительности косимых участков степи Центральночерноземного заповедника. Труды Центр. - Чернозем, заповедника, в.9, М., Лесная промышленность, 1965, с.3-15.

65. Дохман Г.И., Носова Л.М., Анализ флоры степей ЦентральноЧерноземного заповедника. Труды Центр . - Чернозем, заповедника, в.8, Курск, кн изд-во, 1965, с.5-10.

66. Заславский М.Н. Эрозия почв. М., Мысль, 1979, 245 с.

67. Злотин Р.И., Ходашева К.С., Казанская Н.С., Грузнова И.В., Снегирева Е.В. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей. Изв. АН СССР, сер.географ., 1975, J& 5,с.5-18.

68. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике. Труды Центр. Черноземн. заповедника. в.З, К^/рск, кн. изд-во, 1955, с.102-225.

69. Зозулин Г.М. О некоторых.вопросах фитоценологии в связис проблемой происхождения растительности северных степей. Бот. журнал, 1958, т.43, В 6, с.814-827.

70. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Средне-Русской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова.- Труды Центр.-Черноземного заповедника, в.5, Курск,кн. изд-во, 1959, 315 с.

71. Зозулин Г.М., Голубев В.Н. Библиография опубликованных работ, выполненных в Центрально-Черноземном заповеднике им.проф. В.В.Алехина. Труды Центр.-Черноземного заповедника, в.б. Курск, кн. изд-во, I960, с.296-309.

72. Жмыкова B.C. Фенология травянистых растений, деревьев и кустарников Центрально-Черноземного заповедника (по многолетним наблюдениям 1939-1969 гг.). Труды Центр.-Черноземного заповедника, в.12, Л., Наука, с.229-426.

73. Иванова М.А. Экологические ряды ассоциаций Стрелецкой степи в связи с вопросом динамики структуры степного травостоя. Автореф. дисс. на соискание уч. ст. канд. биологических наук, М., МГУ, 1937, 26 с.

74. Израэль Ю.А., Назаров И.М., Прессман А.Я., Ровинский Ф.Я., Рябошапков А.Г., Филиппова Л.М. Кислотные дожди. Л., Гидрометеоиздат, 1983, 204 с.

75. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. М.-Л., Гидрометеоиздат, 1984, 560 с.

76. Каден Н.Н. Очерк растительности Казацкой степи подл Курском. Труды Центр.-Черноземн. заповедника в.1, 1940,1. М., 1940, с.321-368.

77. Казанская Н.С. Наши сенокосы и пастбища (о Курских лугах). М., Лесная промышленность, 1965, 49 с.

78. Коковина Т.П. Состав лизиметрических вод в мощных черноземах по под целинной травяной растительностью. Труды Центр.-Черноземн. заповедника, в.8, Воронеж, изд-во Воронежского университета, 1965, с.264-280.

79. Комаров Н.Ф., Проскуряков Е.И. Западные степи ЦЧО. В кн.: Степи ЦЧО. М.-Л., Наука, 1931, с.195-310.

80. Костин С.И. Радиационный, тепловой и водный баланс поч-венно-растительных провинций Центрально-Черноземной полосы. Труды ВГО, 1970, т.263, с.89-106.

81. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. М.^Лесная промышленность, 1983, 191 с.

82. Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге Европейской части СССР (сборник статей). М., изд-во АН СССР, 1952, 192 с.

83. Лавренко Е.М. Степи СССР. В сб.: Растительность СССР. М., Наука, 1940, с.67-83.

84. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. Л., Наука, 1964, 515 с.

85. Лобанова И.Н. Изменение подземной фитомассы и корневых систем при пастбищном режиме з степях Забайкалья и Прибайкалья. В кн.: Растительные ресурсы Предбайкалья, Иркурск, 1977, с.31-38.

86. Лейн З.Я. Опыт изучения процесса образования перегноя в черноземных почвах. Труды Центр.-Черноземного заповедника, в.2, 1948, с.157-181.

87. Лысенко Т.Д. Влияние термического фактора на продолжительность фаз развития растений. Труды Азерб. центр, опытно-селекционной станции. Баку, 1928, в.З, 169 с.

88. Ляпунов А.А., Яблонский С.В. Теоретические проблемы кибернетики. В кн.: Проблемы кибернетики. М., 1963, в.9

89. Марксизм-ленинизм и глобальные проблемы современности (в свете решений ХХУ1 съезда КПСС) Мат. всесоюзного симпозиума, в.1, М., Политиздат, 1983, 281 с.

90. Мацкевич В.Б. Наблюдения над режимом углекислоты в почвенном воздухе мощных черноземов Труды Почвенного института им.В.В.Докучаева АН СССР. т.31. Работы по химии и егрохи-мии почв. М.-Л., АН СССР, 1950, с.181-290.

91. Коковина Т.П. Состав лизиметрических вод в мощных черноземах под целинной травяной растительностью. Труды Центр.-Черноземн. заповедника, в.8, Воронеж, изд-во

92. Воронежского университета, 1965, с.264-280.

93. Кононова М.М. Некоторые биохимические проблемы почвоведения в СССР и их современное развитие. Изв. АН СССР, сер.биол., 1974, I б, с.785-798.

94. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной луговой степи Европейской части СССР. Биогеография, фенология, в.1, 1967, с.9-12.

95. Падеревская М.И. Очерк истории изучения растительности и биологии видов растений Курской области за пятидесятилетие (I9I7-I967 гг.) Уч. записки Курского пед. ин-та, в.48, 1968, с.3-33.

96. Пачорский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. II Степи.-Херсон, кн. изд-во, 1917, 49 с.

97. Першина М.Н., Яковлева М.Е. Биологический круговорот зольных веществ в зоне сухихи степей. В кн.: Докл. сов.почвоведов к УП Международному конгрессу почвоведов в США. М АН СССР, I960, с.116-124.

98. Полынов Б.Б. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах. Почвоведение, 1945, J® 7,с.327-339.

99. Полюшкин А.П. Особенности многократного отрастания побегов и продуктивность степных пастбищных растений юго-восточного Забайкалья. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд.биологических наук, Новосибирск, I98G, 25 с.

100. Программа и методика биогеоценологических исследований (под ред. акад. В.Н.Сукачева и докт.биол.наук И.В.Дылиса). М.-Л., Наука, 1966, 334 о.

101. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецкой стели при отсутствии пастьбы скота и сенокошения. Труды Центр.-Черноземного заповедника, в.1, М., 1940, с.162-212.

102. Прозоровский Н.А. Данные о зимнем состоянии баранчика в лесостепной зоне. Бюлл. МОИП, 1947, т.52, № 4, с.45-58.

103. Прозоровский Н.А. Очерк растительного покрова ЦентральноЧерноземных областей (Воронежской, Курской, Орловской и Тамбовской) в кн.: Вопросы географии. М., Наука, 194@, т.13, с.107-166.

104. РаботновТ.А. Фитоценология. -М., МГУ, 1978, 384 с.

105. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Сельхозгиз, 1956, 472 с.

106. Раунер Ю.Л. Некоторые итоги климатических исследований в лесостепи Средне-Русской возвышенности. В кн.: Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. - М., Наука, 1972, с.35-58.

107. НО. Раунер Ю.Л., Ананьева Л.М., Сатарина Н.И. Энергетическиехарактеристики продукционного процесса луго во-степных фитоценоза на различных элементах рельефа. Изв. АН СССР, сер.географ., 1972, *Ь 4, с.95-105.

108. Ремезов Н.П. Динамика взаимоотношений широколиственного леса с почвой. В кн.: Проблемы почвоведения. М., изд-во АН СССР, 1962, с.101-147.

109. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М., изд-во МГУ, 1959, 284 с.

110. Ровинский Ф.Я., Филиппова Л.М. Фоновой мониторинг, региональные и базовые станции, биосферные заповедники. В кн. Мониторинг состояния окружающей среды. Л., Гидрометео-издат, 1977, с.116-130.

111. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов в основных Tijmax растительности земного шара. М.-Л., 1965, 253 с.

112. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., Наука, 1968, 256 с.

113. Рунова Т.Г., Грин A.M. Основные взаимосвязи хозяйства и природы в Курской области. В сб.: Изучение и оценка воздействия человека на природу. М., ин-т географии АН СССР,с.53-67.

114. Рябов В.А. Климатическая характеристика Центрально-Черноземного заповедника. В кн.: Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биогеоценозов.- Л., Гидрометеоиздат,1979, с.5-72.

115. Санникова Т.И. Экологическая оценка растительности пастбища Центрально-Черноземного заповедника. В сб.: Вопросы прикладной и учебной ботаники, т.67, Курск, Курский пед. ин-т, 1970, с.63-74.

116. Сарычева З.А. Динамика растительного покрова луговых степей северо-восточной части лесостепи Украины по исследованиям в заповеднике Михайловская целина. Автореф. дисс. на соиск.уч.ст.канд. биологических наук, Киев, ин-т бома-ники АН ССОР, 1966, 24 с.

117. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности.- М.-Л., Наука, 1966, 169 с.

118. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режимы охраны травяных сообществ и отдельных видов растений. Журн.Общ.биологии, 1978,т.39, Ш I, с.5-14.

119. Семенова-Тян-Шанская Н.И. Состав и динамика подземной массы травостоев в степях а на лесных полянах ЦентральноЧерноземного заповедника. Труды Чентр.-Черноземного заповедника, в.6, I960, с.82-117.

120. Смелов С.П. Теоретические основы луговодства. М., Колос, 1966, 367 с.

121. Собакинских В.Д. Разногодичная динамика надземной фитомассы лугово-степных сообществ. В сб.: Биота основных геосистем Центральной лесостепи. - М., ин-т географии АН СССР, 1976, с.41-49.

122. Сочава В.В., Липатова В.В., Горшкова А.А. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова.- Бот.журнал, 1962, т.47, № 4, с.473-484.

123. Танфильев В.Г. Влияние отчуждения надземной маооы на состояние многолетних степных трав. Вестник с/х науки. Кормопроизводство, 1950, i с.35-47.

124. Титлянова А. А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск, Наука, 1977, 221 с.

125. Титлянова А.А. Минимальная оценка интенсивности процессов образования и разложения растительной органической массы.- В кн.: Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., Мысль, 1978, с.

126. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. Новосибирск, Наука, SO, 1979, 150 с.

127. Титлянова А.А., Базилевич п.И. Циклы химических элементов в экосистемах луговых степей и лугов. Почвоведение,1975, JS 9, с.25-35.

128. Титлянова А.А., Базилевич Н.И. Функциональная модель обменных процессов. В кн.: Структура, функционированиеи эволюция системы биогеоценозов Барабы. т.II, Новосибирск,1976, с.449-467.

129. Титлянова А.А. Методология и методы оценки чистовой первичной продукции и построение баланса химических элементов в экосистемах. В кн.: Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. - М., Наука, 1983, с.63-76.

130. Томмэ М.Ф., Ксанфопуло О.И., Сементовская Н.М. Минеральный состав кормо СССР. М., ОГМЗ-сельхозгиз., 1948, 256 с.

131. Федоров Е.К. Экологический кризис и социальный прогресс.- Л., Гидрометеоиздат, 1977, 176 с.

132. Фокин А.Д., Черникова И.Л., Ибрагимов К.Ш., Сюняев 1.1. Роль растительных остатков в обеспечении растений зольнымиэлементами на подзолистых почвах. Почвоведение, 1979, В 6, с.53-63.

133. Френч Н., Рышковский Л., Титлянова А.А., Злотин Р.И. Сравнение структуры органического вещества в различных экосистемах. Изв. СО АН СССР, сер.биол., 1970, в.2, с.8-21.

134. Чернышев Е.П. Твердый сток в основных естественных экосистемах и сельскохозяйственных угодьях. В кн.: Водный баланс основных экосистем Центральной леоостепи. - М., ин-т географии АН СССР, 1975, с.213-277.

135. Шалыт М.С, Растительность степей Аскания Нова. Изв. Крымского пед. ин-та, т.7, Симферополь, 1938, с.19-26.

136. Шалыт М.С. Подземные части некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценоза. ч.П, Геоботаника Труды Бот. ин-та АН СССР, сер.III, в.6. 1950, с.205-442.

137. Шахотина Н.Г., Вагина Т.П. Чистая первичная продукция степных, луговых и болотных фитоценоза. В кн.: Структура и функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. т.II - Новосибирск, Наука, СО, 1976, с.265-299.

138. Шиголев А.А. Исследование темпов развития растений. В кн.: Географический сборник. Вопросы фенологии, М. - М.-Л» 1957, в.9, с.160-172.

139. Укурчинова А.Г. Продуктивность лугостепей Киргизского Ала-Тоо и их рациональное использование. В кн.:

140. Растительные ресурсы гор Киргизии. Фрунзе, 1982, с.58-65.

141. Утехин В.Д. Опыт подхода к построению математической модели максимально продуктивного растительного покрова. В кн.: Биография и география почв, медицинская география. М., 1975, с.3-6.

142. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лугово-степных экосистем. М., Наука, 1977, 146 с,

143. Утехин В.Д., Хоанг Тьюнг Структура и продуктивностьфитомассы луговой степи. В сб.: Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М., ин-т географии АН СССР, 1976, с.7-25.

144. Ходашева К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние живет- . ных фитофагов на продуктивность растительности луговой степи. В сб.: Гетеротрофы в экосистемах Центральной лесостепи. М., ин-т географии АН СССР, 1979, с.10-63.

145. Allen R. How to save the world. Stratege for world conservation.-6-IUCN-UNEP-WWF,1980,150p.

146. Babinet J. Sur les rapports della temperature avec le de-velopement des plantes.- Compte rendu des seances de• 11Acad, des Sci.,Paris,1851,130s.

147. Bartos D.L.,Sims P.L. Root dynamics of ^ " shortgrass ecosystem.- J.Range Management,1974,v.27,p.33-36

148. Bocock K.L, Changes in the amounts of dry matter,nitrogen, carbon and energy in decomposition woodland leaf litter in relation to the activities of the soil fauna.-J.Ecol., 1964,v.52,N 2, p.273-284.

149. Goupland R.T. The effects of fluctuations in weather upon the grasslands of the Great Plains.- Bot.Rev.,1958,v.24, N 5, p.273-286157* Dahloman R.C.,Kucera C.L. Root productivity and turnover ' in native prairie.- Ecology, 1965, N 46, p. 84-89

150. Dormaar J.F.,Smoliak S.,Johnston A. Seasonal fluctuations of ,Blue Grama roots and chemical characterises

151. J.Range Management, 1980, N 3, p.27-30

152. Duvegneaud P.,Denaeyer De Smet S. Cycle des elements biogenes dans les ecosystems fores tiers dllEurope.1..: Productivity des ecosystemes forestiers. Texte mis au par Duvigneaud, Unesco,Paris,1971,p.527-542

153. Dyksterhuis E.J. Ecological principles in range evaluation -Bot.Rev.,1959,v.24,N 4, p.253-272

154. Ebermayer E. Die geoama® Lehre von Waldstreu.-Berlin,1876

155. Ellison L. Role of plant succession in range improvement.-Am.Assoc. Adv. Sci.,Simposium volume on Grasslands., 1959, N 53, p. 307-321.163» Ellison L. Influence of grazing on plant succession of rangelands.-Bot. Rev., N 26, p. 1-78

156. Forrester J.W. Industrial dynamics.-Cambridge (Mass.)1. MIT press,1961, 464 p.

157. Garrison E.A. W Effects of clipping on same shrubs.-J.Bange Management,1953,p.309-317

158. Goodall D.W. Computer simulation of changes in vegetation subject to grazing.- J.Indian bot. Soc.,1967,N 4б,р.35б-3б2

159. Goodall D.W. Simulating the grazing situation#~In.: Biomathematics. v.1,Concepts and models of Biomathematics. (F.Heinments ed.),Dikker,New York,1969,p.211-236

160. Harner R,P.,Harper К.Т» Mineral composition of grassland species of the eastern Great Basin in relation of stand productivity.-Can.J.Bot.,1973,v.51,p.2037-2045

161. Home P.R. Basic factors in herbage production.-J.Brit.Grassland Soc.,1959,v.1414, p.1-6

162. Jameston D.A. Evaluation of responses of individual plants to grazing.- U.S.Dep.Agr.Misc.Pub.,1963, N 940,p.109-116

163. Jerry L. Holechek Livestock grazing on public lands.

164. A viewpoint.- J.Range Management,1981v.34,N3 ,p.212-218

165. Johnston A. Comparison of lightly grazed and ungrazed range in the fescue grassland of Southwestern Alberta.-Can.J.Plant Sci.,1961, N 41, p.615-622.

166. Khaziyev F.iUi. Dynamics of enzymic activity in the Chernozems of the Cis-Ural region.-Soviet Sci.,1977,N5,p.552-563

167. Kipple C.E.,Bement R#E. Light grazing is it economically feasible as a range improvement practice.-Proc» Am, Soc# Range Management,1959,77р.

168. Koelling R.,Kucera C.L. Dry matter losses and mineral leahching in bluestem standing crop and litter.-Ecology» 1965,H 46, p.529-532.

169. Larson P.,Whitman W.A. A comparison of unused grasslandmesas in the Badlands of South Dacota.-Ecology,1942,W 23, p.438-445

170. Laude Harton M.,Tuillermo Riveros Alfred M. Murphy,Robert § E. Fox Tillering at the respoductive stages in Hardingrass.- J.Range Management,1968,N 21,p. 148-151

171. Lay D.W. Effects of periodic clipping on yield of some common browse species.-J.Range Management,1965,N18,p.181-18179» Lucian G. Un nouvel indice ecologique de similarite."-Hidrobiologia (RSR)f19S0,N 16.

172. Marian C. Propozycija okreslania struktury dominacii i roznorodnosci gatunkowej zespolow.- Wiad.ecol.,1980,26,N 2

173. Marshall J.K, Biomass and production partitioning in response to invironment in some North American grasslands.-IBP Grasslands Biome preprint N 136,Colorado,1974,/*38p.

174. Mc.Nanghton J.J. Grazing as an optimisation process: grassungulate relationships in the Serengeti.-Amer.Naturalist,1979,v.113,N 5, p.691-703

175. Miller R.B. Flows and cycles of macro and micro-elements in forest soil and its enveronment.-In.: Proc. 9 Intern. Congress soil sci.,Australia,v.4,paper 34,1968,p.323-331

176. Nelson E.W. The influence of precipitation and grazing upoE black-grass range.- U.S. Dep.Agr.Tech, Bull,,1934,N409,55p.

177. Odum H.T. Trophic btrucwxe ul l>a1vci- bpx*j.ngs Florida.1. Ecol. Monugr. •1ofe. Puscaru-Soroceanu E.,Tuera I. Pajistile naturale din

178. Dobrogea su6 aspect tipologic si agroprtbductiv.-Cominic. Acad. RPR,1959,9,N 4, s.365-369 187. Sarvis J.T. Grazing investigations on the Northern Great Plains N.Dacota.-Agr, Expt. Sta,,1941,bull. / 368

179. Singh J.S.,Coleman D.C. Distribution of photoassimilated 14 carbon in the root system of shortgrass prairie.-J.Ecol.,1974,v.62,p.359-365

180. Smith P.F. Mineral analysis of plant tissues.-Am.Rev.Plant Physiol.,1962,N 13, p.81-108

181. Smoliak S.A. A comparison of used and lightly grazed

182. Stipa-Beuteloua prairie in southeastern Alberta.-Canadian J.of plant Sci.,1965,N 3, p.270-275

183. Trumble H.H.,Woodroffe The influence of climatic factors on the reaction of desert, 1st, Biol.,London,1954,p.129-14'195» Tueller P.Т.,Tower J.D. Vegetation stagnation in threephase big game enclosures.- J.Range Management,1979,N 32, p.258-264

184. Tukey H.B. The leaching of substances from plants.-Ann. Rev.PI. Physiol.,1970, N 21, , 35p.

185. Vane Dyne G.M. Grassland management,researsh and training viewed in a system context.-Range Science Dept.,Sci.Ser., N 3, Colorado State Univ. Fort Collins,1969,50р.

186. Weaver J.E,,Rowland N.W. Effects of excessive natural mule on development,yield and structure of native grassland.

187. Bot. Gaz.,1952, N 114, p.1-19

188. Weir J.R. Forage crops. Pastures and production.-Agr. Inst. Rev.,1953, v.4, p.11-13 • 200. Willard E.E.,Cyrus M. Mc. Kell Simulated grazing management ,1973,N 26, p. 171-174т

189. Порядковые;- надземная фитомассаgS^fflP^S^lSo-*!Бобо- i Ветошь Б в олое|0-20 см? в слоестические !укос I о соки .'травье ! вые ! ! ! живая 1мерт- I живая шертпоказатели! !!!!!!"''ваяме1вая1.ивая !20.40смертвая1. CNJ CVнадземная частьподземная часть

190. I I I I I I I I I I .§ I I I I I

191. C2 24,3 12,3 12,8 2,0 111,5 73,4

192. С 4,9 3,5 3,6 1,4 10,6 8,61. Продолжение таблицы I

193. X 16,8 10,3 6,0 0,5 23,9 28,6

194. С ^ 24,3 12,3 12,8 2,0 III, 5 73,4сг 4,9 3,5 3,6 М 10,6 8,6

195. С, 0,29 0,33 0,6 2,8 0,44 0,31. Продолжение таблицы I

196. Видовой состав фнтобиоты пастбищных экосистем (проективное покрытие, ш)

197. Ботанические группы и виды растении1. Показателия а о< оэ<I