Генерация и распространение импульсных последовательностей в моделях нейронных сетей с динамической организацией межэлементных взаимодействий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.03, кандидат физико-математических наук Симонов, Александр Юрьевич

• Симонов, Александр Юрьевич
• кандидат физико-математических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Симонов, Александр Юрьевич

Введение.

Обзор литературы.

1. Модели единичных нейронов.

2. Динамическая архитектура взаимодействий.

3. Нейронные сети как вычислительный инструмент.

4. Моделирование ассоциативной памяти.

5. Паттерны импульсной активности.

6. Эффекты сетевой сигнализации в диссоциированных нейро-нальных культурах.

7. Критическая динамика нейронных сетей.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генерация и распространение импульсных последовательностей в моделях нейронных сетей с динамической организацией межэлементных взаимодействий»

Актуальность работы Исследование динамических механизмов организации и функционирования нейронных сетей мозга находится в русле современных тенденций развития науки. Одним из наиболее перспективных является радиофизический подход, рассматривающий нейронную сеть в виде ансамбля импульсных генераторов, нелинейно взаимодействующих между собой. Отдельно взятые элементы, нейроны, представляют собой многомерные нелинейные системы с нетривиальной динамикой. Будучи объединёнными в сети с динамически организованными межэлементными связями и нелокальной пространственной топологией взаимодействий, нейронные системы оказываются сложным объектом исследований, требующим активного внедрения всего арсенала методов и подходов радиофизики.

С точки зрения радиофизики, отдельный нейрон представляет собой генератор сложных импульсных сигналов, динамика которого носит пороговый характер. При превышении некоторого порога нейрон генерирует импульс, который может распространяться по его отросткам на большие расстояния без изменения своей формы и далее передаваться другим клеткам. Такой импульсный сигнал проходит по сети, вызывая поочерёдную когерентную активацию других нейронов, формируя, таким образом, иространственно-времен-ную последовательность импульсных возбуждений. Считается, что именно такие последовательности являются одним из концептов кодирования информации в мозге. Сигналы коллективной активности нейронных сетей характеризуются наличием как временных, так и пространственных корреляций, в том числе у клеток, расположенных достаточно далеко друг от друга. Одной из ярких особенностей нейронных сетей является способность изменения параметров и структуры межнейронных взаимодействий в зависимости от активности. При реализации тех или иных информационных функций связи между нервными клетками могут исчезать и появляться, а веса существующих связей меняться, влияя, в свою очередь, на процессы распространения импульсных сигналов по сети. Данное явление носит название "синаптической пластичности" и является нейрофизиологическим фундаментом феноменов обучения и памяти1.

Работы но исследованию различных эффектов коллективной динамики ансамблей активных нелинейных элементов на протяжении последних десятилетий интенсивно проводятся в ведущих научных центрах. Среди наиболее значимых следует отметить результаты, полученные зарубежными авторами (J. Rinzel, L.F. Abbott, G.D.I. Abarbanel, E.M. Izhikevich, Y. Kuramoto и др.) и отечественными учёными (М.И. Рабинович, В.Д. Шалфеев, В.В. Матросов, В.И. Некоркин, В.Г. Яхно, В.Б. Казанцев, Г.В. Осипов, A.C. Дмитриев, Б.П. Безручко, Д.Э. Постнов, А.Е. Храмов, A.A. Короновский, Д.А Смирнов, В.Н. Белых, И.В. Белых, А.Ю. Лоскутов, P.M. Борисюк, Л.П. Шильников, и др.) в области нелинейной динамики. Наиболее известными и хорошо изученными феноменами коллективной динамики многоэлементных систем, играющими важную роль и в нейросистемах, являются синхронизация колебаний (регулярных и хаотическмиих) автогенераторных систем, формирование структур (паттернов) активности, регуляризация и хаотизация колебаний в ансамблях, распространение волн возбуждения, автоволновые структуры и ДР

В области приложения радиофизических методов к нейродинамическим задачам к настоящему моменту достаточно хорошо описаны процессы генерации импульсных сигналов в отдельных клетках, исследованы их бифуркационные механизмы, в том числе и в биофизически детализированных мо

1 Shepherd, G.M.: Neurobiology, Oxford University Press, 1994; Николе Дж., Мартин P., Валлас Б., Фукс П.: От нейрона к мозгу, Москва, 2003; Рубин, А.Б.: Биофизика: в 2-х т, М.: Университетский книжный дом 2000; Limas, R.R.: I of the vortex: from neurons to self, The MIT Press, 2002 делях нейронов. На уровне кооперативной динамики нейронных ансамблей изучены принципы распространения и передачи импульсов между клетками, исследованы явления синхронизации и кластерообразования. Тем не менее, практически неисследованными остаются многие важные аспекты сетевых взаимодействий в биологоправдоподобных моделях нейронных систем. В частности, повышенный интерес вызывают задачи, связанные с динамической организацией межэлементных взаимодействий. Вопросы, касающиеся обработки информации, принципов кодирования и декодирования в таких системах, механизмов формирования пространственно-временных структур импульсной активности, являются в настоящее время предметом интенсивных междисциплинарных исследований, о чём свидетельствует рост количества публикаций, в том числе и в ведущих физических изданиях (Physical Review, Physica D и др.)

Как свидетельствует ряд недавних работ в этой области, ключевую роль в динамике нейронных сетей и реализации информационных функций мозга играет явление синхронизации2. Взаимодействие внутренних ритмов ос-цилляторной активности лежит в основе таких когнитивных функций как память, внимание и обучение. Феномен ассоциативной памяти - записи, хранения и воспроизведения определённого числа информационных фрагментов в сети нейронов является одним из классических примеров функциональной эффективности сетевых систем мозга. В основе многих моделей ассоциативной памяти лежит фазовое кодирование информации, при этом динамика распознавания описывается в терминах захвата фазы колебаний нейронных осцилляторов в различных режимах, что приводит к фазовой кластеризации

2 Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Казанович Я.Б., Иваницкий Г.Р.: Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом - итоги десятилетия, Успехи физических наук 172(10), 1189-1214, 2002; Izhikevich, Е.М., Gaily, J.A., and Edelman, G.M.: Spike-timing dynamics of neuronal groups, Cerebral Cortex 14(8), 933-944, 2004; Ikegaya, Y., Aaron, G., Cossart, R., et al.: Synfire chains and cortical songs: temporal modules of cortical activity, Science 304(5670), 559-564, 2004 элементов сети. Однако, поскольку существующие модели слишком абстрактны и не учитывают такие аспекты функционирования нейронных сетей, как динамическая организация межэлементных взаимодействий и зависимость сетевой топологии от входной информации (контекст-зависимая архитектура), построение новых моделей нейроосцилляторной и спайковой ассоциативной памяти до сих пор остаётся актуальной задачей.

Прикладной аспект данного направления исследований связан с перспективами создания новых систем обработки информации на основе механизмов и принципов, найденных в живых нейронных системах. Формируемые аналоговыми сигналами большого числа клеток (в отличие от бинарных представлений, типичных для формальных нейронных сетей и компьютерной логики), структуры импульсной активности нейрональных сетей обладают потенциально неограниченной информационной эффективностью за счёт наличия в идеале бесконечного числа степеней свободы. Также в основе многих вычислительных свойств, эффективности и помехоустойчивости обработки информации, высоких адаптационных показателей, которыми обладают нейронные сети, лежит динамическая организация межэлементных взаимодействий, обеспечиваемая различными механизмами синаптической пластичности. Поэтому задача построения математических моделей нейронных сетей с динамически организованными связями и исследования основных эффектов их коллективной динамики (формирование и эволюция паттернов активности, межклеточная передача и преобразование сигналов, построение модельных архитектур для описания наблюдаемых эффектов) с использованием современного аппарата нелинейной динамики является одной из ключевых в ряду актуальных и перспективных научных направлений.

Среди наиболее актуальных и перспективных экспериментальных методов исследования нейронных сетей на уровне коллективной динамики следует отметить использование диссоциированных культур3. Характерная особенность динамики таких сетей - генерация квазисинхронных популяцион-ных разрядов, наблюдаемая как экспериментально в диссоциированных ней-рональных культурах, так и в их математическом описании. Такие иопуляци-онные разряды или бёрсты носят лавинообразный характер и перемежаются с низкой асинхронной сетевой импульсной активностью, при этом все элементы сети разряжаются высокочастотными импульсными последовательностями, синхронизированными между собой на относительно узком временном интервале. Механизмы генерации спонтанных сигналов в культуре с точки зрения сетевых эффектов, условия их существования на данный момент достоверно не установлены. Вопросы генерации популяционных разрядов в культурах интенсивно изучаются в настоящее время в зарубежных научных центрах (S. Potter, MIT, USA; R. Quiroga, University of Leicester, UK; S. Marom, Telaviv University, Israel, и др.). В России такие исследования начались сравнительно недавно (К.В. Анохин, М.С. Бурцев, НИЦ Курчатовский Институт; И.В. Мухина, В.Б. Казанцев, ННГУ им. Н. И. Лобачевского).

Немаловажным аспектом динамики нейросетевых систем является наличие задержек распространения сигнала между нейронами. В таких сетях электрические сигналы распространяются, вызывая появление пространственно-временных импульсных последовательностей различной конфигурации, воспроизводящихся с миллисекундной точностью. Данный феномен получил название "полихронизация"4. Динамически самоорганизующиеся полихронные группы, и воспроизводящиеся сложные импульсные паттерны, как считается, могут представлять способ пространственно-временного кодирования и

3 Диссоциированная нсйроналъная культура - экспериментальный нейробиологический объект, представляющий собой живые нервные клетки, взятые из мозга лабораторных животных (крыс или мышей), формирующие между собой сложную архитектуру межклеточных взаимодействий, и живущие до нескольких месяцев в искусственных условиях.

4 Izhikevich, Е.М.: Polychronization: Computation with spikes, Neural Computation 18(2), 245-282, 2006 связывания информации в мозге. Изучение процессов формирования поли-хронных групп, получение заданных конфигураций генерируемых ими импульсных последовательностей за счёт эффектов кластерообразования, синхронизации и полихронизации являются ключевыми задачами данной области науки.

Динамическая организация нейросетевых взаимодействий может включать в себя несколько различных аспектов функционирования межэлементных связей, а именно:

• Изменяемые в зависимости от предшествующей импульсной активности веса связей (синаптическая пластичность). Данный способ динамической организации исследуется в первой главе настоящей работы.

• Динамическое подавление импульса за счёт нелинейной пространственной суммации входных сигналов в определённой фазе импульсной активности (модель с данным видом взаимодействия предложена во второй главе).

• Нестационарная сетевая топология (исследуется в третей главе).

Так в основе формирования полихронных групп и устойчивых путей распространения импульсных пространственно-временных сигналов может лежать явление долговременной синаптической пластичности. В то время как кратковременная синаптическая пластичность отвечает за формирование популя-ционных разрядов в режиме самоорганизованной критичности5.

Таким образом, к ряду наиболее актуальных задач радиофизики в фундаментальном исследовании нейронных систем следует отнести реализацию нейросетевых динамических моделей обработки информации и преобразова

5 Beggs, J.M., and Plenz, D.: Neuronal avalanches in neocortical circuits, Journal of Neuroscicnce 23(35), 11167, 2003 ния импульсных сигналов, функционирующих на основе различных механизмов пластичной организации межэлементных взаимодействий, а также изучение динамических механизмов синхронизации импульсных сигналов, приводящей к генерации лавинообразных популяционных биоэлектрических разрядов (беретов).

Цель диссертационной работы состоит в развитии теоретических основ обработки и преобразования сигналов за счёт механизмов синхронизации и полихронизации в моделях нейронных сетей мозга с динамически организованными связями.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Разработка математической модели диссоциированной культуры живых нервных клеток, выращенной на многоэлектродной матрице с возможностью многоканальной внеклеточной регистрации нейросетевых импульсных сигналов. Верификация модели но экспериментальным данным.

2. Разработка теоретических основ принципов и механизмов лавинообразной генерации квазисинхронных популяционных разрядов в модели диссоциированной нейрональной культуры. Исследование условий критической динамики в вероятностном описании последовательной активации.

3. Разработка и исследование нейроосцилляторной сетевой модели контекст-зависимой ассоциативной памяти с динамическим выбором путей распространения фазовых кластеров импульсной активности за счёт механизмов нелинейного межэлементного взаимодействия.

4. Разработка и исследование модели осцилляторной ассоциативной памяти с нестационарной организацией сетевой архитектуры, ориентированной на конкретную информационную ёмкость.

Научная новизна работы заключается в получении новых фундаментальных результатов, расширяющих современные представления о процессах генерации сигналов в сетевых системах с динамически организованными связями:

• Предложена математическая модель диссоциированной нейрональной культуры, описывающая генерацию импульсных последовательностей с возможностью регистрации внеклеточного потенциала. Модельные реализации количественно аппроксимируют экспериментальные данные. Получены оценки радиуса внеклеточной регистрации точечным электродом на основании соотношения сигнал/шум в экспериментальных данных.

• Впервые получены условия лавинообразной генерации поиуляционных разрядов в модели диссоциированной нейрональной культуры с пластичными межэлементными связями. Разработана новая вероятностная модель послойного распространения импульсных последовательностей, подчиняющихся статистике самоорганизованной критичности.

• Разработана и исследована новая модель ассоциативной памяти и распознавания бинарных паттернов с контекст-зависимой динамической архитектурой синаптических связей. Изучены механизмы динамической селекции синфазных и противофазных кластеров импульсной активности.

• Разработана новая трёхслойная архитектура модели ассоциативной памяти с вовлечением новых элементов в процессы распознавания информации при добавлении новых информационных паттернов.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическое значение диссертации состоит в построении и исследовании новых математических моделей осцилляторных нейронных сетей для задач обработки информации, исследовании режимов синхронизации и механизмов динамической организации связей в таких сетях, построении новой модели диссоциированной нейрональ-ной культуры в внеклеточным отведением потенциала, разработке и развитии теоретических основ лавинообразной генерации популяционных разрядов в сетях с динамической организацией межэлементных взаимодействий.

Практическое значение диссертации заключается в том, что предложенные модели ассоциативной памяти могут применяться в технологиях нейро-иммитирующих информационных систем (нейрокомпьютинг, нейроунравле-ние, нейроаниматы и др.), предложенная модель диссоциированной культуры способна количественно аппроксимировать экспериментальные данные, что позволяет использовать её в нейрофизиологических исследованиях для интерпретации экспериментальных результатов и корректировки протоколов, а также в доклинических исследованиях оценки функционального состояния нервной ткани и для лекарственного тестирования. Все результаты работы могут быть использованы в образовательном процессе для студентов и аспирантов физических и биологических специальностей в форме специальных курсов лекций и лабораторных практикумов.

Достоверность изложенных в работе результатов обеспечивается сопоставлением с результатами работ отечественных и зарубежных исследователей в данной области, а также научной экспертизой на конференциях и при публикации материалов в научной иечати.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Экспериментальные многоканальные записи активности диссоциированных нейрональных культур, выращенных на многоэлектродной матрице, могут быть количественно аппроксимированы сетью взаимодействующих нейронных осцилляторов с внеклеточной регистрацией потенциала, основанной на линейном затухании сигнала в проводящей среде.

2. Генерация квазисинхронных популяционных биоэлектрических разрядов осуществляется лавинообразно за счёт послойного распространения пространственно-временных импульсных последовательностей от нейронных осцилляторов, находящихся в автогенераторном режиме, и описывается вероятностной моделью послойной активации.

3. Введение в осцилляторную модель ассоциативной памяти дополнительного слоя генераторов позволяет разделить синфазную и противофазную компоненты колебаний в зависимости от входного изображения (контекста). Зависимость от контекста может быть реализована за счёт динамической фильтрации синхронизированных фазовых кластеров.

4. Увеличение информационной ёмкости осцилляторной модели ассоциативной памяти достигается за счёт введения в сеть дополнительных генераторов, формирующих новые связи при записи в сеть новых образов.

Апробация работы Основные результаты работы докладывались на российских и международных конференциях, включая: Topical problems of Bio-photonics (2007, Нижний Новгород), The 3rd International IEEE Scientific Conference on Physics and Control (2007, Potsdam), International Symposium on Synchronization in Complex Networks (2007, Belgium), XIV Всероссийскую научную школу "Нелинейные волны" (2008, Нижний Новгород), 13-ю, 14-ю и 15-ю Нижегородскую сессию молодых ученых (2008, 2009, 2010), XII, XIII и XIV Научную Конференцию по Радиофизике (2008, 2009, 2010, Нижний Новгород), Нейроинформатика (2010, 2011 МИФИ), Всероссийский с международным участием конгресс студентов и аспирантов-биологов "Симбиоз-Россия"(2010, Нижний Новгород), Международную конференцию "Frontiers in Neuroengineering" (2010, Switzerland), IX Международную школу "Хаотические автоколебания и образование структур" (2010, Саратов).

Исследования, результаты которых вошли в данную диссертационную работу, выполнялись при поддержке грантов РФФИ №05-02-17441-а,

08-02-00724-а, 09-02-92611-КОа, 09-02-97083-рповолжьеа, 09-04-01432-а,

09-04-12254-офим, 09-04-12304-офим, 09-04-97090-рповолжьеа; Проектов ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" (контракты №14.740.11.0075, 16.512.11.2136, 02.740.11.0839); МКБ Президиума РАН, Программой МКБ фонда некоммерческих программ Д. Зимина "Династия" (контракт ВДП-Б-33/10).

Публикации. Результаты работы опубликованы в журналах Биофизика (2010), Вестник ННГУ (2010), Письма в ЖЭТФ (2011). По теме диссертации опубликовано 25 научных работ (3 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК, 4 статьи в научных сборниках и 18 работ в сборниках трудов конференций и тезисов).

Личный вклад автора Основные результаты диссертационной работы получены лично автором. Все тексты совместных публикаций в рецензируемых журналах были подготовлены автором самостоятельно. Автор принимал непосредственное участие в постановке задачи и обсуждении результатов. Разработка и реализация алгоритмов моделирования и написание программ осуществлялось непосредственно автором.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 3 глав, заключения и библиографии. Общий объем диссертации 120 страниц текста с 28 рисунками. Библиография включает 161 наименование.

Заключение диссертации по теме «Радиофизика», Симонов, Александр Юрьевич

3.3. Выводы к третей главе.

Проведено исследование модели, показано, что градиентная функция каждого осциллятора выходного слоя имеет только один минимум, соответствующий данному входному паттерну. Следовательно, при любом входном распределении на выходе системы будет восстановлен устойчивый паттерн независимо от начальных условий. Получено условие идеального разпознава-ния и произведены оценки информационной ёмкости модели. Подобно классическим осцилляторным моделям информационная ёмкость такой сети ограничена по отношению к произвольному набору паттернов. Однако, использование фиксированного базисного набора паттернов (оптимального алфавита) [161], удовлетворяющего определенным условиям, позволяет существенно улучшить эту характеристику. Анализ областей притяжения записанных паттернов оптимального набора показал, что система способна идеально классифицировать до 25% от общего числа возможных бинарных паттернов. При этом уровень искажений входного образа относительно записанного в памяти может достигать 20%.

Отметим, что отличительной чертой модели является изменяемая архитектура сети в зависимости от "объёма" обрабатываемой информации. Чем больше информационных паттернов необходимо загрузить в память, тем больше нейронов промежуточного (буферного) слоя и соответствующих им связей необходимо использовать.

По результатам данной главы на защиту выносится следующее положение:

Увеличение информационной ёмкости осцилляторной модели ассоциативной памяти достигается за счёт введения в сеть дополнительных генераторов, формирующих новые связи при записи в сеть новых образов.

Заключение

В данной диссертационной работе проведено исследование,посвящённое развитию теоретических основ обработки и преобразования импульсных сигналов за счёт механизмов синхронизации и полихронизации в моделях нейронных сетей мозга с динамически организованными связями. Основные выводы работы заключаются в следующем:

1. Динамика культуры живых нервных клеток может быть описана моделью сети взаимодействующих нелинейных пороговых генераторов. В модели присутствуют как тормозные, так и возбуждающие типы связей. Пластичность живой нейронной сети описана в виде динамической организации межэлементных взаимодействий, а именно, изменением весов межэлементных связей в зависимости от частоты следования импульсной активности. Динамика такой модели характеризуется наличием высокочастотных квазисинхронных сетевых разрядов, перемежающихся с относительно низкой асинхронной активностью генераторов сети. Таки разряды возникают за счёт распространения импульсной активности на всю сеть от нескольких изначально активных элементов с разными собственными частотами и заканчиваются преимущественно из-за ослабления весов всех возбуждающий связей при активации механизми синаптической депрессии, а также из-за наличия торможения в сети.

2. Модель внеклеточной регистрации, основанная на линейном пространст-ственном затухании сигнала в проводящей среде, количественно аппроксимирует электрофизиологические записи культивированных сетей живых нейронов, получченные при использовании многоэлектродных матриц. Модель использует пространственно-временную суммацию токов, генерируемых пороговыми импульсными осцилляторами, находящимися на разном удалении от точки регистрации сигнала.

3. Принципы и механизмы лавинообразной генерации квазисинхронных популяционных разрядов в модели диссоциированной нейрональной культуры могут быть описаны вероятностной моделью послойной активации. Условия критической динамики в предложенной вероятностной модели послойной активации связывают ключевые макропараметры сетевой модели импульсных нелинейных элементов. При фиксированных размере сети и связности критическим является параметр веса синапти-ческой связи. Суперкритический режим соответствует лавинообразному нарастанию возбуждения и многократной активации всех нейронов сети, в то время как при докритическом значении масштабы распространения возбуждения существенно меньше размеров сети.

4. Модель контекст-зависимой ассоциативной памяти на основе трёхслойной сети нейронных осцилляторов с автоматической фильтрацией синхронизированных фазовых кластеров импульсных сигналов способна хранить и распознавать бинарные паттерны информации при предъявлении соответствующего искажённого сигнала. Зависимость от контекста достигается за счёт автоматической динамической фильтрации фазовых импульсных последовательностей на дополнительно введённом в сеть промежуточном слое импульсных генераторов, находящихся в устойчивом состоянии равновесия в возбудимом режиме.

5. Динамические механизмы селективной фазовой фильтрации импульсных последовательностей основаны на нелинейном взаимодействии комбинаций тормозных и возбуждающих импульсных активаций, подающихся на пороговый возбудимый импульсный элемент в соответствующих фазах импульсного сигнала.

6. Информационная ёмкость модели ассоциативной памяти на основе слабосвязанных фазовых осцилляторов возрастает при введении динамической организации связей за счёт дополнительного слоя осцилляторов, размер которого зависит от количества записанных в память образов. Динамическая организация межэлементных связей в трёхслойной сети осуществляется при помощи добавления новых элементов и соответствующих им новых связей при добавлении в память новых образов. Градиентная функция каждого осциллятора такой сети имеет только один минимум, соответствующий данному входному паттерну. Следовательно, при любом входном распределении на выходе системы будет восстановлен устойчивый паттерн независимо от начальных условий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Симонов, Александр Юрьевич, 2011 год

1. Андронов А.А., Витт А.А., Хайкин С.Э. Теория колебаний М // JL, Физматгиз. 1959.

2. Понтрягин JI.C. Обыкновенные дифференциальные уравнения. Наука, 1965.

3. Kuramoto Y. Chemical oscillations, waves, and turbulence. Springer-Verlag, Berlin, 1984. ISBN: 0387133224.

4. Рабинович М.И., Трубецков Д.И. Введение в теорию колебаний и волн. Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1992.

5. Пиковский А., Розенблюм М., Курте Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление. М.: Техносфера, 2003.

6. Hoppensteadt F., Izhikevich Е. Weakly connected neural networks. Springer Verlag, 1997. Vol. 126.

7. Dayan P., Abbott L. Theoretical neuroscience. Citeseer, 2001. Vol. 83.

8. Izhikevich E. M. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. The MIT Press, 2007.

9. Hodgkin A., Huxley A. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve // The Journal of Physiology. 1952. Vol. 117, no. 4. P. 500-544.

10. Fitzhugh R. Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane // Biophysical Journal. 1961. Vol. 1, no. 6. P. 445-466.

11. Morris C., Lecar H. Voltage oscillations in the barnacle giant muscle fiber // Biophysical journal. 1981. Vol. 35, no. 1. P. 193-213.

12. Hindmarsh J., Rose R. A model of the nerve impulse using two first-order differential equations. 1982.

13. Rowat P. F., Selverston A. I. Modeling the gastric mill central pattern generator of the lobster with a relaxation-oscillator network // Journal of Neurophysiology. 1993. Vol. 70, no. 3. P. 1030-1053.

14. Izhikevich E. Simple model of spiking neurons // Neural Networks, IEEE Transactions on. 2003. Vol. 14, no. 6. P. 1569-1572.

15. Izhikevich E. Which model to use for cortical spiking neurons? // Neural Networks, IEEE Transactions on. 2004. Vol. 15, no. 5. P. 1063-1070.

16. Koch C. Biophysics of computation: information processing in single neurons. Oxford University Press, USA, 2005.

17. Nagumo J., Arimoto S., Yoshizawa S. An active pulse transmission line simulating nerve axon // Proceedings of the IRE. 1962. Vol. 50, no. 10. P. 2061-2070.

18. Plant R. Bifurcation and resonance in a model for bursting nerve cells // Journal of Mathematical Biology. 1981. Vol. 11, no. 1. P. 15-32.

19. Некоркин В.И., Дмитричев А.С., Щапин Д.С., Казанцев В.Б. Динамика модели нейрона со сложно-пороговым возбуждением // Математическое моделирование. 2005. Vol. 17, по. 6. Pp. 75-91.

20. Lisman J. Bursts as a unit of neural information: making unreliable synapses reliable // Trends in neurosciences. 1997. Vol. 20, no. 1. Pp. 38-43.

21. Sherman S. Tonic and burst firing: dual modes of thalamocortical relay // TRENDS in Neurosciences. 2001. Vol. 24, no. 2. Pp. 122-126.

22. Gabbiani F., Metzner W., Wessel R., Koch C. From stimulus encoding to feature extraction in weakly electric fish // Nature. 1996. Vol. 384, no. 6609. Pp. 564-567.

23. Oswald A., Chacron M., Doiron B. et al. Parallel processing of sensory input by bursts and isolated spikes // The Journal of neuroscience. 2004. Vol. 24, no. 18. P. 4351.

24. Lesica N., Stanley G. Encoding of natural scene movies by tonic and burst spikes in the lateral geniculate nucleus // The Journal of neuroscience. 2004. Vol. 24, no. 47. P. 10731.

25. Reinagel P., Godwin D., Sherman S., Koch C. Encoding of visual information by LGN bursts // Journal of Neurophysiology. 1999. Vol. 81, no. 5. P. 2558.

26. Traub R., Miles R. Neuronal networks of the hippocampus. Cambridge Univ Pr, 1991. ISBN: 0521364817.

27. Doi S., Nabetani S., Kumagai S. Complex nonlinear dynamics of the Hodgkin-Huxley equations induced by time scale changes // Biological Cybernetics. 2001. Vol. 85, no. 1. P. 51-64.

28. Pospischil M., Toledo-Rodriguez M., Monier C. et al. Minimal Hodgkin-Huxley type models for different classes of cortical and thalamic neurons // Biological cybernetics. 2008. Vol. 99, no. 4. P. 427-441.

29. Cutsuridis V., Cobb S., Graham B. Encoding and retrieval in a model of the hippocampal CA1 microcircuit // Hippocampus. 2010. Vol. 20, no. 3. P. 423-446.

30. Rinzel J. Discussion: electrical excitability of cells, theory and experiment:review of the Hodgkin-Huxley foundation and an update // Bulletin of Mathematical Biology. 1990. Vol. 52, no. 1. P. 3-23.

31. Fukai H., Doi S., Nomura T., Sato S. Hopf bifurcations in multiple-parameter space of the Hodgkin-Huxley equations I. Global organization of bistable periodic solutions // Biological cybernetics. 2000. Vol. 82, no. 3. P. 215-222.

32. Fukai H., Nomura T., Doi S., Sato S. Hopf bifurcations in multiple-parameter space of the hodgkin-huxley equations ii. singularity theoretic approach and highly degenerate bifurcations // Biological cybernetics. 2000. Vol. 82, no. 3. P. 223-229.

33. Borkowski L. Response of a Hodgkin-Huxley neuron to a high-frequency input // Physical Review E. 2009. Vol. 80, no. 5. P. 051914.

34. Borkowski L. Multimodal transition and stochastic antiresonance in squid giant axons // Physical Review E. 2010. Vol. 82, no. 4. P. 041909.

35. Borkowski L. Nonlinear Dynamics of Hodgkin-Huxley Neurons. Adam Mick-iewicz University Press, Poznan, 2010.

36. Borkowski L. Bistability and resonance in the periodically stimulated Hodgkin-Huxley model with noise // Physical Review E. 2011. Vol. 83, no. 5. P. 051901.

37. Tsumoto K., Yoshinaga T., Aihara K., Kawakami H. Bifurcations in synapti-cally coupled Hodgkin-Huxley neurons with a periodic input // Internetional Journal of Bifurcation and Chaos in Applied Sciences and Engineering. 2003. Vol. 13, no. 3. P. 653-666.

38. Keener J., Hoppensteadt F., Rinzel J. Integrate-and-fire models of nervemembrane response to oscillatory input // SIAM Journal on Applied Mathematics. 1981. Vol. 41, no. 3. P. 503-517.

39. Hopfield J., Herz A. Rapid local synchronization of action potentials: Toward computation with coupled integrate-and-fire neurons // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1995. Vol. 92, no. 15. P. 6655.

40. Campbell S., Wang D., Jayaprakash C. Synchrony and desynchrony in integrate-and-fire oscillators // Neural computation. 1999. Vol. 11, no. 7. P. 1595-1619.

41. McCulloch W., Pitts W. A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity // Bulletin of Mathematical Biology. 1943. Vol. 5, no. 4. P. 115-133.

42. Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1982. Vol. 79. P. 2554-2558.

43. Izhikevich E., Gaily J., Edelman G. Spike-timing dynamics of neuronal groups // Cerebral Cortex. 2004. Vol. 14, no. 8. P. 933-944.

44. Izhikevich E. Polychronization: Computation with spikes // Neural Computation. 2006. Vol. 18, no. 2. P. 245-282.

45. Levina A., Herrmann J., Geisel T. Dynamical synapses causing self-organized criticality in neural networks // Nature Physics. 2007. Vol. 3, no. 12. P. 857-860.

46. Osipov G., Sushchik M. Coherent structures in coupled chains of self-excited oscillators // Physics Letters A. 1995. Vol. 201, no. 2-3. P. 205-212.

47. Nekorkin V., Makarov V. Spatial chaos in a chain of coupled bistable oscillators // Physical review letters. 1995. Vol. 74, no. 24. P. 4819-4822.

48. Nekorkin V., Makarov V., Kazantsev V., Velarde M. Spatial disorder and pattern formation in lattices of coupled bistable elements // Physica D: Nonlinear Phenomena. 1997. Vol. 100, no. 3-4. P. 330-342.

49. Osipov G., Pikovsky A., Rosenblum M., Kurths J. Phase synchronization effects in a lattice of nonidentical Rossler oscillators // Physical Review E. 1997. Vol. 55, no. 3. P. 2353.

50. Alexeyev A., Shalfeev V. Chaotic synchronization of mutually-coupled generators with frequency-controlled feedback loop // International Journal of Bifurcation and Chaos in Applied Sciences and Engineering. 1995. Vol. 5, no. 2. P. 551-558.

51. Aframovich V., Nekorkin V., Osipov G., Shalfeev V. Stability, structures and chaos in nonlinear synchronization arrays // IAP, USSR Acad. Sci. 1989.

52. Korzinova M., Matrosov V., Shalfeev V. Communications using cascade coupled phase-locked loop chaos // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1999. Vol. 9. P. 963-974.

53. Rubin J., Terman D. Analysis of clustered firing patterns in synaptically coupled networks of oscillators // Journal of Mathematical Biology. 2000. Vol. 41, no. 6. P. 513-545.

54. Bern T., Rinzel J. Short duty cycle destabilizes a half-center oscillator, but gap junctions can restabilize the anti-phase pattern // Journal of Neurophysiology. 2004. Vol. 91, no. 2. P. 693.

55. Kazantsev V., Nekorkin V., Binczak S. et al. Spiking dynamics of interacting oscillatory neurons // Chaos: An Interdisciplinary Journal of Nonlinear Science. 2005. Vol. 15. P. 023103.

56. Belykh V. N., Belykh I. V., Mosekilde E. Cluster synchronization modes in an ensemble of coupled chaotic oscillators. // Phys Rev E Stat Nonlin Soft Matter Phys. 2001.-Mar. Vol. 63, no. 3 Pt 2. P. 036216.

57. Gusev V., Koronovskii A., Khramov A. Adaptive wavelets applied to the analysis of nonlinear systems with chaotic dynamics // Technical Physics Letters. 2003. Vol. 29, no. 9. Pp. 775-778.

58. Dmitriev A., Panas A., Starkov S. Ring oscillating systems and their application to the synthesis of chaos generators // International Journal of Bifurcation and Chaos in Applied Sciences and Engineering. 1996. Vol. 6, no. 5. Pp. 851-866.

59. Николе Дж., Мартин P., Валлас В., Фукс П. От нейрона к мозгу. Москва, 2003.

60. Tsodyks М., Uziel A., Markram Н. Synchrony generation in recurrent networks with frequency-dependent synapses // Journal of Neuroscience. 2000. Vol. 20, no. 1. P. RC50 (1-5).

61. Gong P., van Leeuwen C. Dynamically maintained spike timing sequences in networks of pulse-coupled oscillators with delays // Physical review letters. 2007. Vol. 98, no. 4. P. 48104.

62. Rosenblatt F. The perceptron: A probabilistic model for information storage and organization in the brain. // Psychological review. 1958. Vol. 65, no. 6. P. 386.

63. Hopfield J. J. Neurons with graded response have collective computational properties like those of two-state neurons // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1984. Vol. 81, no. 10. P. 3088-3092.

64. Крыжановский Б.В., Магомедов Б.M. О вероятности обнаружения локальных минимумов в обобщенной модели Хопфилда // Нейроинформа-тика. 2006. Т. 1, № 1. С. 88-101.

65. McEliece R. J., Posner Е. С., Rodemich Е. R., Venkatesh S. S. The capacity of the Hopfield associative memory // IEEE Transactions on Information Theory. 1987. Vol. 33, no. 4. P. 461-482.

66. Зафиевский А.В. Емкость ассоциативной памяти в модели Хопфилда // Труды научных сессий МИФИ. Нейроинформатика-2002. 2002.

67. Personnaz L., Guyon I., Dreyfus G. Collective computational properties of neural networks: New learning mechanisms // Physical Review A. 1986. Vol. 34, no. 5. P. 4217.

68. Amit D., Treves A. Associative memory neural network with low temporal spiking rates // Proceedings of the National Academy of Sciences. 1989. Vol. 86, no. 20. P. 7871-7875.

69. Minai A. A., Bohland J. W. Efficient associative memory using small-world architecture // Neurocomputing. 2001. Vol. 38. P. 38-40.

70. Davey N., Calcraft L., Adams R. High capacity, small world associative memory models // Connection Science. 2006. Vol. 18, no. 3. P. 247-264.

71. Chen W., Maex R., Adams R. et al. Connection strategies in associative memory models with spiking and non-spiking neurons // Connection Science. 2009. Vol. 5495. P. 42-51.

72. Gerstner W., van Hemmen J. L. Associative memory in a network of 'spiking' neurons // Network: Computation in Neural Systems. 1992. Vol. 3, no. 2. P. 139-164.

73. Lansner A., Fransen E. Modelling Hebbian cell assemblies comprised of cortical neurons // Network: Computation in Neural Systems. 1992. Vol. 3, no. 2. P. 105-119.

74. Fransen E., Lansner A. A model of cortical associative memory based on a horizontal network of connected columns // Network: Computation in Neural Systems. 1998. Vol. 9, no. 2. P. 235-264.

75. Llinas R. R. I of the vortex: from neurons to self. The MIT Press, 2002.

76. Abbott L. F. A network of oscillators // Journal of Physics A: Mathematical and General. 1990. Vol. 23, no. 16. P. 3835-3859.

77. Aoyagi T. Network of neural oscillators for retrieving phase information // Physical review letters. 1995. Vol. 74, no. 20. P. 4075-4078.

78. Hoppensteadt F. C., Izhikevich E. M. Synchronization of laser oscillators, associative memory, and optical neurocomputing // Physical Review E. 1999. Vol. 62, no. 3. P. 4010-4013.

79. Hoppensteadt F. С., Izhikevich E. M. Pattern recognition via synchronization in phase-locked loop neural networks // IEEE Transactions on Neural Networks. 2000. Vol. 11, no. 3. P. 734-738.

80. Yoshioka M., Shiino M. Associative memory storing an extensive number of patterns based on a network of oscillators with distributed natural frequencies in the presence of external white noise // Physical Review E. 2000. Vol. 61, no. 5. P. 4732-4744.

81. Nishikawa Т., Lai Y.-C., Hoppensteadt F. C. Capacity of Oscillatory Associative-Memory Networks with Error-Free Retrieval // Physical Review Letters. 2004. Vol. 92, no. 10. P. 108101.

82. Hebb D. The Organization of Behavior. John Wiley, 1949.

83. Плахов А.Ю., Фисун О.И. Осцилляторная модель нейронных сетей // Математическое моделирование. 1991. Т. 3, № 3. С. 48-54.

84. Aonishi Т. Phase transitions of an oscillator neural network with a standard Hebb learning rule // Physical Review E. 1998. Vol. 58, no. 4. P. 4865.

85. Nishikawa Т., Hoppensteadt F., Lai Y. Oscillatory associative memory network with perfect retrieval // Physica D: Nonlinear Phenomena. 2004. Vol. 197, no. 1-2. P. 134-148.

86. Kazantsev V., Pimashkin A. Forced phase-locked states and information retrieval in a two-layer network of oscillatory neurons with directional connectivity // Physical Review E. 2007. Vol. 76, no. 3. P. 031912.

87. Abeles M. Corticonics: Neural circuits of the cerebral cortex. Cambridge Univ Pr, 1991. ISBN: 0521376173.

88. Kandel E., Schwartz J., Jessell T. Principles of neural science. 2000. McGraw-Hill, New York, 2000.

89. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // Принципы системной организации функций. М.: Наука. 1973. С. 5-61.

90. Edelman G. Neural Darwinism: selection and reentrant signaling in higher brain function // Neuron. 1993. Vol. 10, no. 2. P. 115-125.

91. Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Казанович Я.Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом—итоги "десятилетия-// Успехи физических наук. 2002. Vol. 172, по. 10. Р. 1189-1214.

92. Aertsen A., Diesmann М., Gewaltig М. Propagation of synchronous spiking activity in feedforward neural networks // Journal of Physiology-Paris. 1996. Vol. 90, no. 3-4. P. 243-247.

93. Diesmann M., Gewaltig M., Aertsen A. Stable propagation of synchronous spiking in cortical neural networks // Nature. 1999. Vol. 402, no. 6761. P. 529-533.

94. Durstewitz D., Seamans J., Sejnowski T. Neurocomputational models of working memory // nature neuroscience. 2000. Vol. 3. P. 1184-1191.

95. Mehring C., Hehl U., Kubo M. et al. Activity dynamics and propagation of synchronous spiking in locally connected random networks // Biological cybernetics. 2003. Vol. 88, no. 5. P. 395-408.

96. Ikegaya Y., Aaron G., Cossart R. et al. Synfire chains and cortical songs:temporal modules of cortical activity // Science. 2004. Vol. 304, no. 5670. P. 559-564.

97. Hayon G., Abeles M., Lehmann D. A model for representing the dynamics of a system of synfire chains // Journal of computational neuroscience. 2005. Vol. 18, no. 1. P. 41-53.

98. Chiappalone M., Novellino A., Vajda I. et al. Burst detection algorithms for the analysis of spatio-temporal patterns in cortical networks of neurons // Neurocomputing. 2005. Vol. 65. P. 653-662.

99. Schrader S., Gruen S., Diesmann M., Gerstein G. Detecting synfire chain activity using massively parallel spike train recording // Journal of neurophysiology. 2008. Vol. 100, no. 4. P. 2165-2176.

100. Shahaf G., Eytan D., Gal A. et al. Order-Based Representation in Random Networks of Cortical Neurons // PLoS Computational Biology. 2008. Vol. 4, no. 11. P. el000228.

101. Maccione A., Gandolfo M., Massobrio P. et al. A novel algorithm for precise identification of spikes in extracellularly recorded neuronal signals / / Journal of Neuroscience Methods. 2009. Vol. 177, no. 1. P. 241-249.

102. Pasquale V., Martinoia S., Chiappalone M. A self-adapting approach for the detection of bursts and network bursts in neuronal cultures // Journal of Computational Neuroscience. 2009. Vol. 29, no. 1-2. P. 213-229.

103. Nadasdy Z., Hirase H., Czurko A. et al. Replay and time compression of recurring spike sequences in the hippocampus // The Journal of neuroscience. 1999. Vol. 19, no. 21. P. 9497.

104. Izhikevich E. M., Edelman G. M. Large-scale model of mammalian thalamocortical systems // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008. Vol. 105, no. 9. P. 3593-3598.

105. Scorcioni R., Hamilton D., Ascoli G. Self-sustaining non-repetitive activity in a large scale neuronal-level model of the hippocampal circuit // BMC Neuroscience. 2008. Vol. 9, no. Suppl 1. P. P62.

106. Djurfeldt M., Lundqvist M., Johansson C. et al. Brain-scale simulation of the neocortex on the IBM Blue Gene/L supercomputer // IBM Journal of Research and Development. 2008. Vol. 52, no. 1/2. P. 31-41.

107. Corchs S., Deco G. Large-scale neural model for visual attention: integration of experimental single-cell and fMRI data // Cerebral Cortex. 2002. Vol. 12, no. 4. P. 339.

108. Markram H. The blue brain project // Nature Reviews Neuroscience. 2006. Vol. 7, no. 2. P. 153-160.

109. Официальный сайт проекта BlueBrain. URL: http://bluebrain.epfl.ch/.

110. Hines M., Carnevale N. The NEURON simulation environment // Neural computation. 1997. Vol. 9, no. 6. P. 1179-1209.

111. Kozloski J., Sfyrakis K., Hill S. et al. Identifying, tabulating, and analyzing contacts between branched neuron morphologies // IBM Journal of Research and Development. 2008. Vol. 52, no. 1.2. P. 43-55.

112. King J., Hines M., Hill S. et al. A component-based extension framework for large-scale parallel simulations in NEURON // Frontiers in Neuroinformat-ics. 2009. Vol. 3.

113. Thomas C. A. J., Springer P. A., Loeb G. E. et al. A miniature microelectrode array to monitor the bioelectric activity of cultured cells // Experimental cell research. 1972. Vol. 74, no. 1. P. 61-66.

114. Taketani M., Baudry M. Advances in network electrophysiology: using multi-electrode arrays. Springer, 2006. ISBN: 9780387258577.

115. Gross G. W., Azzazy H. M. E., Wu M. C. The use of neuronal networks on multielectrode arrays as biosensors // Biosensors and Bioelectronics. 1995. Vol. 10, no. 6-7. P. 553-567.

116. Maeda E., Robinson H. P., Kawana A. The mechanisms of generation and propagation of synchronized bursting in developing networks of cortical neurons // Journal of Neuroscience. 1995. Vol. 15. P. 6834-6845.

117. Jimbo Y., Tateno T., Robinson H. Simultaneous induction of pathway-specific potentiation and depression in networks of cortical neurons // Biophysical Journal. 1999. Vol. 76. P. 670-678.

118. Jimbo Y., Kawana A., Parodi P., Torre V. The dynamics of a neuronal culture of dissociated cortical neurons of neonatal rats / / Biological Cybernetics. 2000. Vol. 83. P. 1-20.

119. DeMarse T., Wagenaar D., Blau A., Potter S. The neurally controlled animat: biological brains acting with simulated bodies // Autonomous Robots. 2001. Vol. 11, no. 3. P. 305-310.

120. Shahaf G., Marom S. Learning in networks of corical cultures // The Journal of Neuroscience. 2001. Vol. 21, no. 22. P. 8782-8788.

121. Marom S., Shahaf G. Development, learning and memory in large randomnetworks of cortical neurons: lessons beyond anatomy // Quarterly Reviews of Biophysics. 2002. Vol. 35, no. 01. P. 63-87.

122. Wagenaar D., Potter S. Real-time multi-channel stimulus artifact suppression by local curve fitting // Journal of neuroscience methods. 2002. Vol. 120, no. 2. P. 113-120.

123. Eytan D., Brenner N., Marom S. Selective adaptation in networks of cortical neurons // The Journal of neuroscience. 2003. Vol. 23, no. 28. P. 9349.

124. Jimbo Y., Kasai N., Torimitsu K. et al. A system for MEA-based multisite stimulation // Biomedical Engineering, IEEE Transactions on. 2003. Vol. 50, no. 2. P. 241-248.

125. Wagenaar D., Pine J., Potter S. Effective parameters for stimulation of dissociated cultures using multi-electrode arrays // Journal of neuroscience methods. 2004. Vol. 138, no. 1-2. P. 27-37.

126. Chao Z., Bakkum D., Wagenaar D., Potter S. Effects of random external background stimulation on network synaptic stability after tetanization // Neuroinformatics. 2005. Vol. 3, no. 3. P. 263-280.

127. Wagenaar D., Madhavan R., Pine J., Potter S. Controlling bursting in cortical cultures with closed-loop multi-electrode stimulation // The Journal of neuroscience. 2005. Vol. 25, no. 3. P. 680.

128. Wagenaar D., DeMarse T., Potter S. MEABench: A toolset for multi-electrode data acquisition and on-line analysis // Neural Engineering, 2005. Conference Proceedings. 2nd International IEEE EMBS Conference on / IEEE. 2005. P. 518-521.

129. Chiappalone M., Bove M., Vato A. et al. Dissociated cortical networks show spontaneously correlated activity patterns during in vitro development // Brain research. 2006. Vol. 1093, no. 1. P. 41-53.

130. Eytan D., Marom S. Dynamics and Effective Topology Underlying Synchronization in Networks of Cortical Neurons // Journal of Neurophysiology. 2006. Vol. 97, no. 4. P. 2937-2948.

131. Potter S., Wagenaar D., DeMarse T. Closing the loop: stimulation feedback systems for embodied MEA cultures // Advances in Network Electrophysi-ology. 2006. P. 215-242.

132. Wagenaar D., Pine J., Potter S. An extremely rich repertoire of bursting patterns during the development of cortical cultures // BMC neuroscience. 2006. Vol. 7, no. 1. P. 11.

133. Wagenaar D., Nadasdy Z., Potter S. Persistent dynamic attractors in activity patterns of cultured neuronal networks // Physical Review E. 2006. Vol. 73, no. 5. P. 051907-051908.

134. Wagenaar D., Pine J., Potter S. Searching for plasticity in dissociated cortical cultures on multi-electrode arrays // Journal of negative results in biomedicine. 2006. Vol. 5, no. 1. P. 16.

135. Li Y., Zhou W., Li X. et al. Characterization of synchronized bursts in cultured hippocampal neuronal networks with learning training on micro-electrode arrays // Biosensors and Bioelectronics. 2007. Vol. 22, no. 12. P. 2976-2982.

136. Le Feber J., Stegenga J., Rutten W. The Effect of Slow Electrical Stimuli to Achieve Learning in Cultured Networks of Rat Cortical Neurons // PloS one. 2010. Vol. 5, no. 1. P. e8871.

137. DeMarse T., Dockendorf K. Adaptive flight control with living neuronal networks on microelectrode arrays // Neural Networks, 2005. IJCNN'05. Proceedings. 2005 IEEE International Joint Conference on / IEEE. Vol. 3. 2005. P. 1548-1551.

138. Reger B., Fleming K., Sanguineti V. et al. Connecting brains to robots: an artificial body for studying the computational properties of neural tissues // Artificial life. 2000. Vol. 6, no. 4. P. 307-324.

139. Bakkum D., Gamblen P., Ben-Ary G. et al. MEART: the semi-living artist // Frontiers in neurorobotics. 2007. Vol. 1.

140. Ben-Jacob E., Hanein Y. Carbon nanotube micro-electrodes for neuronal interfacing // Journal of Materials Chemistry. 2008. Vol. 18, no. 43. P. 5181-5186.

141. Maccione A., Gandolfo M., Tedesco M. et al. Experimental investigation on spontaneously active hippocampal cultures recorded by means of high-density MEAs: analysis of the spatial resolution effects // Frontiers in Neuroengineering. 2010. Vol. 3.

142. Gritsun T., Le Feber J., Stegenga J., Rutten W. Network bursts in cortical cultures are best simulated using pacemaker neurons and adaptive synapses // Biological cybernetics. 2010. Vol. 102, no. 4. P. 293-310.

143. Bak P., Bak P. How nature works: the science of self-organized criticality. Copernicus New York:, 1996. Vol. 212.

144. Bak P., Tang C., Wiesenfeld K. Self-organized criticality // Physical review A. 1988. Vol. 38, no. 1. P. 364-374.

145. Chialvo R. et al. Critical brain networks // Physica A: Statistical Mechanics and its Applications. 2004. Vol. 340, no. 4. P. 756-765.

146. Beggs J., Plenz D. Neuronal avalanches in neocortical circuits // Journal of Neuroscience. 2003. Vol. 23, no. 35. P. 11167.

147. Beggs J., Plenz D. Neuronal avalanches are diverse and precise activity patterns that are stable for many hours in cortical slice cultures // Journal of neuroscience. 2004. Vol. 24, no. 22. P., 5216.

148. Pasquale V., Massobrio P., Bologna L. et al. Self-organization and neuronal avalanches in networks of dissociated cortical neurons // Neuroscience. 2008. Vol. 153, no. 4. P. 1354-1369.

149. Hahn G., Petermann T., Havenith M. et al. Neuronal avalanches in spontaneous activity in vivo // Journal of neurophysiology. 2010. Vol. 104, no. 6. P. 3312.

150. Shew W., Yang H., Yu S. et al. Information capacity and transmission are maximized in balanced cortical networks with neuronal avalanches // The Journal of Neuroscience. 2011. Vol. 31, no. 1. P. 55-63.

151. Corral A., Perez C., Diaz-Guilera A., Arenas A. Self-organized criticality and synchronization in a lattice model of integrate-and-fire oscillators // Physical review letters. 1995. Vol. 74, no. 1. P. 118-121.

152. Hsu D., Beggs J. Neuronal avalanches and criticality: A dynamical model for homeostasis // Neurocomputing. 2006. Vol. 69, no. 10-12. P. 1134-1136.

153. Abbott L., Rohrkemper R. A simple growth model constructs critical avalanche networks // Progress in brain research. 2007. Vol. 165. P. 13-19.

154. Gewaltig M., Diesmann M. NEST (neural simulation tool) // Scholarpedia. 2007. Vol. 2, no. 4. P. 1430.

155. Рубин, А.Б. Биофизика: в 2-х т. 1999. Т. 2000.

156. Павлов И.П. Полное собрание сочинений. 1951. Т. 2.

157. Александров Ю.И. Психофизиология: Учебник для вузов/-СПб. Питер, 2007.

158. Симонов А.Ю., Пимашкин А.С., Казанцев В.Б. Формирование кластерной ассоциативной памяти в трёхслойной сети фазовых осцилляторов // Биофизика. 2010. Т. 55, № 2. С. 317-325.

159. Публикации автора по теме диссертации

160. Публикации в журналах из списка периодических изданий рекомендованных ВАК

161. Симонов А.Ю., Пимашкин A.C., Казанцев В.Б. Формирование кластерной ассоциативной памяти в трёхслойной сети фазовых осцилляторов. // Биофизика, 2010. Том 55(2). - С. 317-325.

162. Симонов А.Ю., Миронов В.И., Мухина И.В., Казанцев В.Б. Математические модели нейросетевой активности с внеклеточным отведением потенциала. // Вестник Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского, 2010. Том 2(2). - С. 585-590.

163. Симонов А.Ю., Казанцев В.Б. Модель возникновения лавинообразных биоэлектрических разрядов в нейронных сетях мозга. // Письма в ЖЭТФ, 2011. Том 93(8). - С. 516-521.

164. Публикации других изданиях

165. Труды конференций и симпозиумов

166. Симонов А.Ю. Формирование оптимальных наборов паттернов импульсной активности в двухслойных сетях нейронных осцилляторов. // Тезисы докладов 13-й Нижегородской Сессии Молодых Учёных. Естественнонаучные дисциплины. — Нижний Новгород: 2008. — С. 175.

167. Симонов А.Ю. Пространственно-временные паттерны нейронной активности в сетях с аксональными задержками. // Труды XII Научной Конференции по Радиофизике. — Нижний Новгород: 2008. — С. 91.

168. Simonov A.Yu. Spike-timing patterns in networks of synaptically coupled neurons with axonal conduction delays. // Proceedings of the XII Scientific Conference on Radiophysics. — Nizhny Novgorod: 2008. — P. 324.

169. Симонов А.Ю. Генерация самовоспроизводящихся паттернов нейронной активности в моделях сетей с аксональными задержками. // Тезисы докладов 14-й Нижегородской Сессии Молодых Учёных. Естественнонаучные дисциплины. — Нижний Новгород: 2009. — С. 146.

170. Симонов А.Ю. Трёхслойная архитектура сети фазовых осцилляторов для задач распознавания информации. // Труды XIII Научной Конференции по Радиофизике. — Нижний Новгород: 2009. — С. 75.

171. Simonov A.Yu. Multielectrode extracellular registration of neuronal network activity in the model with axonal conduction delays. // Proceedings of the

172. XII Scientific Conference on Radiophysics. — Nizhny Novgorod: 2009. — P. 324.

173. Karabasov I.N., Biktimirova M.Z., Simonov A.Yu., Gribkov A.L., Mukhina I.V., Semyanov A.V. Action potential threshold measuring with patch-clamp technique. // Proceedings of the XII Scientific Conference on Radiophysics.

174. Nizhny Novgorod: 2009. P. 264.

175. Симонов А.Ю. Внеклеточное отведение потенциала в модели диссоциированных нейрональных культур. // Тезисы докладов 15-й Нижегородской Сессии Молодых Учёных. Естественнонаучные дисциплины. — Нижний Новгород: 2010. — С. 104.

176. Нижний Новгород: 2010. — С. 153.

177. Симонов А.Ю. Диссоциированные нейрональные культуры. Математические модели с внеклеточным отведением. // Труды III Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов "Симбиоз-Россия 2010". Нижний Новгород: 2010. - С. 188.

178. Симонов А.Ю., Мухина И.В., Казанцев В.Б. Внеклеточная регистрация нейросетевой активности в моделях диссоциированных культур. // Труды XIV Научной Конференции по Радиофизике. — Нижний Новгород: 2010. С. 115.

179. Кастальский И.А., Симонов А.Ю., Казанцев В.Б. Исследование режимов захвата фазы в сетях нейронных осцилляторов для реализации ассоциативной памяти. // Труды XIV Научной Конференции по Радиофизике. — Нижний Новгород: 2010. — С. 94.

180. Симонов А.Ю., Казанцев В.Б. Генерация сетевых бёрстов в модели диссоциированных нейрональных культур. // Труды IX Международной школы "Хаотические автоколебания и образование структур". — Саратов: 2010. С. 74.