Хемосенсорные образования носа собак тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Верхошенцева, Лилия Дамировна

• Верхошенцева, Лилия Дамировна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Верхошенцева, Лилия Дамировна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Морфофункциональная характеристика носовой полости 7 1.1.1. Химическая коммуникация животных

1.2. Филогенетическое развитие органа обоняния

1.3. Решетчатая кость

1.4. Слизистая оболочка обонятельной зоны

1.5. Септальный орган

1.6. Сошниковоносовой орган

1.7. Концевой (терминальный) нерв

1.8. Обонятельный нерв

1.9. Тройничный нерв 36 Заключение к обзору литературы

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования

2.2. Морфометрическая характеристика носа собак

2.2.1. Носовые раковины

2.2.2. Характеристика решетчатой кости

2.3. Морфология слизистой оболочки носа

2.4. Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа

2.5. Сошниковоносовой орган

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ 94 ИССЛЕДОВАНИЙ

4 ВЫВОДЫ

5 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ 109 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хемосенсорные образования носа собак»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Выяснение морфологических особенностей хемосенсорных образований полости носа домашних животных следует отнести к одной из наиболее интересных проблем биологии и весьма актуальной для разрешения некоторых практических задач животноводства и ветеринарии.

Обоняние необходимо животным не только при поисках пищи, полового партнера или обнаружения врагов, но и обеспечивает восприятие многочисленных химических сигналов, необходимых для взаимного общения особей.

В исследованиях органов чувств большое место занимают познания органов зрения и слуха, изучению же органа обоняния уделялось недостаточное внимание. Лишь в пятидесятых годах нашего столетия наметился определенный перелом в изучении хеморецепторных образований, и интерес к этой проблеме с тех пор йепрерывно возрастает.

Более девяти тысяч лет тому назад была одомашнена собака. С тех пор она остается другом и помощником человека. У собак хорошо развиты слух, зрение и обоняние, которое часто используется человеком. Однако до настоящего времени отсутствуют комплексные исследования хемосенсорных образований носа собак. По всей вероятности, это связано с их особым положением в области решетчатой кости, которая является очень сложным анатомическим образованием, и доступ к ней затруднен.

Анализ литературных данных показывает, что хемосенсорные образования практически не изучены, работы касающиеся этой проблемы освещают данные образования у лабораторных животных (Винников А .Я., Титова Л.К.,1957; Бронштейн A.A., 1977; Новиков С.И., 1988), у человека (Скрипников Н.С., 1975,1984), у крупного рогатого скота (Дегтярев В.В., 1995).

Таким образом, морфология хемосенсорных образований носа собак не изучена, что не отвечает запросам биологии и ветеринарной медицины, это и послужило основанием для нашего исследования.

Тема нашей диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской работы кафедры анатомии, патанатомии и гистологии Оренбургского государственного аграрного университета и имеет номер государственной регистрации 01: 91. 0006991.

Цель и задачи исследования. Цель нашего исследования - дать морфологическую характеристику хемосенсорных образований носа собак и их костного остова.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

.1. Изучить анатомо-топографические особенности органов носовой полости у немецкой овчарки и беспородных собак.

• •

2. Выявить региональные особенности строения слизистой оболочки и обонятельного эпителия.

3. Дать морфологическую характеристику сошниковоносовому органу.

4. Уточнить особенности хода, ветвления и внутриствольного строения нервов носа.

Научная новизна работы. Впервые предпринят комплексный подход к изучению хемосенсорных образований носа собак. С помощью разнообразных анатомических, гистологических и морфометрических методов исследования получен достоверный материал о строении решетчатой кости, слизистой оболочки, обонятельного эпителия носа собак, сошнцковоносового органа, а также о ходе, ветвлении и внутриствольном строении нервов носа.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования позволили в значительной степени расширить и уточнить немногочисленные

сведения, которые имеются в отечественной и зарубежной литературе относительно характеристики морфологии органов обоняния, а также дополнить их новыми сведениями.

Получены новые данные о строении решетчатого лабиринта, продырявленной пластинки решетчатой кости и ее отверстий со стороны носовой и мозговой поверхностей. Подтверждено их значение в объединении нервных нитей в пучки обонятельного нерва.

Уточнены и расширены представления о строении слизистой оболочки носовой полости, морфологии сошниковоносового органа.

Результаты морфологических исследований и установленные закономерности строения хемосенсорных образований представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Наличие, особенности топографии хемосенсорных образований носа необходимо учитывать при разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Алтайском, Дальневосточном аграрных университетах, Белгородской и Ставропольской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской государственной академии ветеринарной медицины, Уральском государственном институте ветеринарной медицины.

В процессе проведенных исследований была усовершенствована методика научных исследований, на что получено удостоверение о рационализаторском предложении № 1-98 "Способ исследования костного лабиринта".

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: итоговой научной конференции факультета ветеринарной медицины Оренбургского государственного аграрного университета, Оренбург - 1996; региональных конференциях молодых ученых и специалистов, Оренбург - 1997, 1998.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в материалах шести работ, опубликованных в тематических сборниках конференций по морфологии и проблемам ветеринарии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Архитектоника органов носовой полости, обеспечивающая их полифункциональность.

2. Решетчатая кость, как сложное анатомическое образование.

■ •

3. Закономерности региональных изменений слизистой оболочки носа.

4. Морфологические особенности сошниковоносового органа.

5. Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа собак.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Верхошенцева, Лилия Дамировна

ВЫВОДЫ

1. Внутренняя поверхность носа имеет сложную архитектонику, образует единый воздухоносный комплекс, обеспечивающий его полифункциональность.Подвижный участок носа собак имеет хрящевой остов, представленный дорсальным и вентральным боковыми, и добывочным хрящами.

2. Площадь слизистой оболочки носа увеличивается за счет наличия сложных раковин и решетчатого лабиринта. Последний содержит основные и дополнительные турбиналии. Основные турбиналии подразделяются на экто-, медиа- и эндотурбиналии. Продырявленная пластинка имеет неодинаковое число отверстий на носовой и мозговой поверхностях.

3. Слизистая оболочка полости носа представляет собой единую сложную биосистему, состоящую из шести слоев с характерными региональными клеточно-тканевыми структурами: эпителий с базальной мембраной, соединительнотканный подэпителиальный слой, поверхностный железистый, сосудистый, глубокий железистый и соединительнотканный периостальный или перихондральный.

4. Основная обонятельная выстилка, септальный орган, сошниковоносовой орган, их одноименные нервы, а также концевой нерв и ветви тройничного нерва, внутренний носовой, решетчатый, каудальный носовой и носонебный нервы формируют периферический отдел обонятельного анализатора.

5.Обонятельный эпителий образуется обонятельными, опорными и базальными клетками. На 132 обонятельных приходится 81 опорная клетка. Число базальных клеток от общего количества клеток обонятельного эпителия оставляет 14,72%.

6.Аксоны обонятельных клеток основной обонятельной выстилки, сошниковоносового и септального органов погружаются в цитоплазматический тяж леммоцитов, образуя с последними нервные волокна кабельного типа. Они группируются в обонятельные нити, которые при прохождении через продырявленную пластинку объединяются в более крупные пучки.

7. Парный, трубкообразный сошниковоносовой орган располагается на вентральной поверхности носовой полости, рядом с носовой перегородкой. Задний конец органа заканчивается слепо на уровне второго коренного зуба. Рострально он переходит в узкий носонебный проток, который сообщается с носовой и ротовой полостями.

8.Особое положение занимает концевой нерв. Его корни латерально от петушьего гребня направляются к продырявленной пластинке и здесь образуют две ветви дорсальную и вентральную идущие на слизистую оболочку носовой перегородки.

9. Обонятельный, концевой, сошниковоносовой нервы и нерв септального органа не содержат мякотных нервных волокон. В ветвях тройничного нерва, иннервирующих слизистую оболочку носа, преобладают мякотные нервные волокна различного диаметра.

Ю.Особенности органов носовой полости у немецкой очарки и беспородных собак характеризуются неодинаковыми морфометрическими данными и определяются формой и размерами.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты проведенных исследований и выявленные закономерности строения хемосенсорных образований могут быть использованы в учебном процессе и научно-исследовательской работе морфологических кафедр и лабораторий. Они представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Наличие, особенности топографии хемосенсорных образований носа необходимо учитывать при разработке и проведении хирургических и терапевтических манипуляций.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Верхошенцева, Лилия Дамировна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автократов Д.М. Курс анатомии сельскохозяйственных животных. - М, 1931,т. 2.-С. 124-137.

2. Акаевский А.И., и др. Анатомия домашних животных. - М.: Колос, 1984. -543 с.

3. Бабухин А.И. Das Geruchorgan, Haudbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Tiere, herausg V. 5. Stricker - Leipzig, 1872,11, - S. 964-967.

4. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние. -М.; Л. - 1950. - 306 с.

5. Бронштейн A.A. Гистохимия органа обоняния // Архив АГЭ. - 1965. -Т. №4 -С .106-116.

6. Бронштейн A.A. Ультраструктурная организация органа обоняния позвоночных // Материалы IX Международ, конгресса анат., гистол. и эбриол. -М., 1970. -С. 27-28.

7. Бронштейн A.A. Электронномикроскопические данные о тонком строении органов обоняния костнохрящевых и круглоротых рыб //Матер. IV Всесоюз.конф. по бионике. М., 1973. Т.2. - С. 18-22.

8. Бронштейн A.A. Электронномикроскопическое исследование органа обоняния позвоночных // Арх. анат., гистол. и эмбриол. - 1974. - Т. 67, №9. - С. 22-40.

9. Бронштейн A.A. Обонятельные рецепторы позвоночных. - Л.: Наука, 1977. -159 с.

10. Бронштейн A.A., Пяткина Г.А. Ультраструктурная организация органа обоняния степной черепахи Testudo borajieldi// Журнал эволюц. биохим. и физиолог., 1968, -Т. №4. - С.449-456.

11. Бронштейн A.A., Пяткина Г.А. Ультраструктурная организация органа обоняния птиц // Тез. УП Всесоюзная конференция по электронной микроскопии. М., 1969 . секция IV. - С. 130.

12. Бронштейн A.A., Певзнер P.A., Пяткина Г.А. В сб.: Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц // М., 1971, - С. 14-16.

13. Викторов K.P., Трутнев В.К. К физиологии верхних дыхательных путей // Проблемы нерв, физиол. и поведения. - Тифлис, 1936. - С. 18-21.

14. Винников Я.А. Дегенеративные и восстановительные процессы в органе обоняния млекопитающих//Бюлл. экспер. биол. и мед. - 1956. - Т. 42, №11. -С. 63-65.

15. Винников Я.А. К строению органа обоняния // Арх. анат., гистол. и эмбриол. - 1956 . - Т. 33, №3. - С. 49-51.

16. Винников Я.А. Титова JI.K. Морфология органа обоняния. - М.: Гос. изд-во мед. лит-ры, 1957. - 296 с.

17. Воробьев В.П. (Worobiew) Methodik der Untersuchunden von Nervenelementen dis makro-mikroskopisen Gebietes // Kommisions-verlag Oscar Rothacker. -Berlin, 1925.-S. 130.

18. Вракин В.Ф., Сидорова М.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1991. - 528 с.

19. Ганешина JI.B., Гуртовой H.H., Строение органа обоняния у мышей и полевок// Зоол.журн., - 1953. - С.ЗЗ.

20. Герасимец М.Т. Хирургическая анатомия верхних луночковых нервов // Стоматология. - 1959. - № 4. - С. 34-42.

21. Гойер Г.Ф. Цит. по кн.: Лавдовский Н.Д. и Овсянников В.Ф. Основание к изучению микроскопической анатомии. С П б., 1888

22. Гуртовой H.H., Садовников В.Б. Обоняние птиц //Орнитология. - Вып. 11. М., 1974. - С. 94-109.

23. Гуртовой H.H. и др. Практическая зоотомия животных. Низшие хордовые. М., "Высшая школа", 1976. - 351 с.

24. Гуртовой H.H. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М., "Высшая школа", 1978. - 405 с.

25. Девицина Г.В. Морфология органов обоняния тресковых // Вопросы ихтиол. -1972. Т. 12, - № 6. - С. 1094-1137.

26. Дегтярев В.В. Характеристика терминального, обонятельного и сошниковоносового нервов крупного рогатого скота в онтогенезе //Морфологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. -Киев, 1991. -С 29.

27. Дегтярев В.В. Морфология сошниковоносового органа крупного рогатого скота //Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных (Материалы 2-ой научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока. -Улан-Удэ, 1992. - С. 223-225.

28. Дегтярев В.В. Морфологическая оценка анализатора обоняния у крупного рогатого скота // Ветеринария. -1993. №4. -С. 42-44.

29. Дегтярев В.В. Морфометрическая характеристика обонятельного эпителия и боуменовых желез крупного рогатого скота //Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания:. Сборник материалов республиканской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.И.Акаевского. - Омск, 1993. - С. 147

30. Дегтярев В.В., Ильгеев С.Т., Чернов В.П. Морфометрия каналов обонятельных нервов в решетчатой кости крупного рогатого скота //Тезисы докладов X Всесоюзный съезд анатомомв, гистологов и эмбриологов (Винница, 17-19 сентября 1986). - Полтава, 1986. - С. 100.

31. Дегтярев В.В., Мишучков Е.А. Оссификация решетчатой кости плодов крупного рогатого скота // Труды VI научно-практической республиканской конференции молодых ученых и специалистов. - Элиста, 1990. - С. 197.

32. Дегтярев В.В., Мишучков Е.А. Изменения лабиринта решетчатой кости крупного рогатого скота в //Тезисы докладов межвузовской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов ( ветеринарии и животноводства) Актуальные вопросы сельскохозяйственного производства. -Уральск, 1991. - С. 4-5.

33. Догель A.C. Строение обонятельного органа у ганоидов, костистых рыб и амфибий //Тр.общ. естествоисп. при Казанском ун-те. - 1886. - С. 16.

34. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. Медгиз, 1941. -С. 111-114.

35. Зазыбин Н.И. Ganglion Septi nasi// Науч. труды Ивановского мед. ин-та. -Иваново, 1954, - С. 1942-1944.

36. Зданевич К.С. К гистологии респираторного эпителия и отдела слизистой оболочки носовой полости овцы //Научные записки Белоцерковского СХИ. -1967. -Т.14.-С. 214-219.

37. Зеленевский Н.В. Морфология слизистой оболочки носа домашних животных //Тез.докл. науч.конф. профессорско-преподавательского состава Лен.вет. ин-та. - Л . 1991. - С. 32-33.

38. Зернов Д. Руководство по описательной анатомии человека. - Москва-Ленинград, 1938. - С. 331-333.

39. Зинкевич Э.П., Гриненко Т.В. Влияние обонятельных сигналов на поведение и физиологическое состояние овцы // Химическая коммуникация животных/ Теория и практика. - М.: Наука, 1986. - С. 384-399.

40. Карпилов Г.Х. Нос и придаточные полости у лабораторных амфибий, птиц и грызунов. - Витебск, 1940. - 136 с.

41. Киселева З.Н. Сравнительно-анатомическое изучение строения носовой полости птиц // Памяти акад. М.А. Мензбира. -М.; Л., 1937. - С. 176-220.

42. Климов А.Ф., Акаевский А.И. Анатомия домашних животных. - М., 1955. -Т. №2. -С. 125.

43. Колосова A.A. Гистогенез органа обоняния у позвоночных // Труды V съезда АГЭ. -1951. - С. 121-124.

44.Корытин С.А. Видовые особенности ольфакторной реакции у хищных млекопитающих // Матер. 1 Всесоюз.конф. по структуре и функции обонятельного анализатора. М., 1969. - С. 50-51.

45. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. Изд. - М. Изд-во Московского университета. - 1979. - С. 5-7.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

47. Лашков В.Ф. Иннервация органов дыхания. - Л., 1963. - 250 с.

48. Луков Б.И. К вопросу о кровяном давлении при носовом, ротовом и трахеальном дыхании // Вестн. рино-ларингоотиатрии. - 1928. - №2. - С. 23-24.

49. Мантейфель Ю.Б. Эволюционные изменения обонятельной системы позвоночных в связй со сменой среды обитания // Морфология и эволюция животных. -М., Наука, 1986. - С. 125-137.

50. Матвеев Б.С., Гуртовой H.H., Хмелевский Н.В., Садовников В.Б. Пути эволюции обонятельного анализатора наземных позвоночных и роль обоняния в классе птиц // Анализаторные системы и ориентационное поведение птиц. -М., 1971.-С. 35-38.

51. Медведева И.М. Орган обоняния амфибий и его хоан и хоанального канала у бесхвостых амфибий // Зоол. журнал. - 1969. - Т. 39, № 4. - С. 567-579.

52. Медведева И.М. Орган обоняния амфибии и его филогенетическое значение. - Л., 1975. - С. 174.

53. Мендоза A.C., Бориш-Чепьюз Б., Кюнель В. Лектиносвязывающие вещества нейроэпителия сошниковоносового органа, собственно обонятельного эпителия и септального органа Мазера у мышей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - т. 97, № 9. - С. 76-81.

54. Милн Л., Милн М. Чувства животных и человека. - М., Мир, 1966, - С. 135.

55. Миндубаев Ю.Х. К вопросу о внутриствольном строении нервов // Тезисы докл. научной конференции Казанского ветеринарного института. - Казань, 1956. - С. 23.

56. Миндубаев Ю.Х. Морфология нервов внутрейних органов мелкого рогатого скота и характер нервных волокон в составе этих нервов //Тезисы докл. Беларусской конференции АГЭ и топографоанатомов. - Минск, 1957. - С. 210-212.

57. Миндубаев Ю.Х. К вопросу о внутриствольном изучении нервов // Ученые записки КВИ, гКазань^ 1958. Т. 73. - С. 3-7.

58. Михайлов Н.В. О характеристике нервных волокон в составе нервов, иннервирующих некоторые мыщцы конечностей лошади // Тезисы докл. Белорусской конференции АГЭ и топографоанатомов. - Минск, 1963. - С. 215.

59. Михайлов Н.В. О морфологии нервных волокон грудных и некоторых других нервов домашних млекопитающих и птиц // Ученые записки Казанского ветинститута, - Казань, 1967. Т. 98. - С. 27-40.

60. Михайлов Н.В. Клиническая нейрология. - Казань: Изд. КГУ, 1976. - 128 с.

61. Мишучков Е.А., Дегтярев В.В. Изменения лабиринта решетчатой кости плодов крупного рогатого скота в онтогенезе // Тезисы докладов межвузовской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (ветеринария и животноводство) "Актуальные проблемы сельскохозяйственного производства". - Уральск, 1991. - С. 4-5.

62. Могендович М.Р., Темкин И.Б. Анализаторы и внутренние органы. - М.: Высшая школа. 1971. - С. 73-77.

63. Морозов В.В. К морфологии лобных пазух у собак // Матер. 1 Всесоюзной конфер. по структуре и функции обонятельного анализатора. - М., 1969. - С. 79-80.

64. Морозов В.В. Новый метод исследования обоняния. - Ростов НУД: Изд-во ун-та, 1976. - 64 с. -

65. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих //Физиологические аспекты. - JL: Наука, 1988. - 169 с.

66. Павловский E.H., Лопатина Н.М. К физиологии дыхательных путей. Влияние на вентиляцию легких носового и трахиального дыхания // Уч. Зап. Казанского университета. - 1928. - Т. 89, кн. 3-4. - С. 140.

67. Павловский E.H. О функциональном значении верхних дыхательных путей // Проблемы современной физиологии, биохимии и фармакологии. - М., 1943. -С. 14-18.

68. Плужников М., Рязанцев С. Среди запахов и звуков. - М.: Мол. Гвардия, 1991.-270 с.

69. Понкратов Ю.А. Морфология нижнечелюстного нерва у утки домашней // Макромикроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. науч. тр. / Ом СХИ. - Омск, 1992 - С. 38-42.

70. Понкратов Ю.А. Ветвление верхнечелюстного нерва у курицы домашней // Проблема эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Сб. тез. докл. Респ. науч. конф. вет. морфологов, посвящ. 100-летию со дня рождения А.И. Акаевского (28-30 июня 1993). - Омск, 1993. - С. 144-145.

71. Приказчикова З.И и др. Современные методы исследования периферической нервной системы у животных. - Уфа, 1989. -127 с.

72. Проссер А., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. - М., Мир, 1967. - 376 с.

73. Пяткина Г.А. развитие рецепторных клеток обонятельного органа у позвоночных животных и человека // Система органов чувств: Морфофункциональные аспекты эволюции: Сб. науч. тр. - Л., 1987., - С. 80-101.

74. Рамишвили Г.Т. Морфология верхнечелюстного нерва буйвола // 2-ая Закавказ. конф. морфологов и Всесоюзный симпозиум по организации нервных стволов и базальным мембранам: Тез. докл. - Баку, 1978. - С. 228-229.

75. Рыжих А.Ф. Внутриствольное строение нервов тазовых конечностей дом. млекопитаюпщх // Ученые записки Казанского вет. института. - Казань, 1965. -Т. 95. - С. 277-285.

76. Рыжих А.Ф. О классификации нервных волокон у млекопитающих //Ученые записки Казанского вет.института. - 1965. - Т. 95. - С. 286-289.

77. Садовский Н.В. Константные методы математической обработки количественных показателей // Ветеринария, - 1975. - №11. - С. 42-46.

78. Сапин М.Р., Ахматов Т.А. Макро-микроскопическая характеристика желез трахеи и главных бронхов человека в постнатальном онтогенезе // Арх. анатом., гистолог, и эмбриолог. - 1989. - Т. 97, № 8. - С. 41-46.

79. Сахарова Т.В. Адаптивные особенности строения носовой полости у грызунов //Зоол. Журнал. - 1953. - Т. 32, вып. 4. - С. 714-721.

80. Северцев А.Н. Морфологические закономерности эволюции. - М.; Л., 1939. -610 с.

81. Северцев А.Н. Главные направления эволюционного процесса. - 3-е изд. -М., 1967. - 207 с.

82. Сизов АД. К вопросу об окончании обонятельного нерва у лягушки // Труды общества естествоиспытателей при императорском Казанском университете. - Казань, 1879. - С. 1-19.

83. Синельников Р.Д. Основные этапы формирования желез слизистой оболочки // Материалы к макро-микроскопической анатомии. - Киев, 1965. - № З.- С. 79-80.

84. Скрипников Н.С. Пластмассовые слепки ячеек решетчатого лабиринта // Атлас анатомии человека / Под ред. Р.Д.Синельникова. - М.: Медицина, 1972. -Т. 1.-79 с.

85. Скрипников Н.С. Сосуды и нервы слизистой оболочки клеток лабиринта решетчатой кости человека // Общие закономерности морфогенеза и регенерации. - Тернополь, 1975. - 219 с.

86. Скрипников Н.С. Морфология решетчатого нервного аппарата слизистой оболочки решетчатого лабиринта человека // Вопросы морфологии центральной нервной системы. - Киев, 1984. - С. 101.

87. Соколов В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих // Вестн. А Н СССР. -1975,-№2.-С. 44-54.

88. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Зинкевич Э.П. Анализ агрессивного поведения домовой мыши: феромоны агрессивного поведения // Феромоны и поведение / Ред. В.Е.Соколов. М.: Наука, 1982. - С. 144-162.

89. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Володин В.А. Влияние искусственного полового феромона хряка на воспроизводство у свиней в условиях

промышленной технологии // Химическая коммуникация животных / Теория и практика. - М.: Наука, 1986. - С. 409-424.

90. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих // Химическая коммуникация животных/ Теория и практика. - М.; Наука, 1986. - С. 213-220.

91. Соколов В.Е., Караваева Е.А., Зинкевич Э.П. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на флемен у крупного рогатого скота // Химическая коммуникация животных/ Теория и практика. - М.; Наука, 1986. - С. 409-424.

92. Текутов П.ф., Морозов В .В., Тарасов Е.К. Метод фистулы лобной пазухи в исследовании обоняния у собак // Физиол. журнл СССР. - 1970. - Т.. 56, № 10. -С. 1502-1505.

93. Титова Л.К. Развитие обонятельного рецептора // ДАН СССР, 72, № 5, 1950. - 120 с.

94. Титова Л.К. Развитие органа обоняния рыб и земноводных // ДАН СССР. -

■ •

1956. - Т. 107, № 5. - С. 749-751.

95. Третьяков Д.К. Органы чувств речной миноги. - Одесса, 1916, - 647 с.

96. Треус М.Ю. Поведение антилопы канна в Аскании-Нова. - М.; Наука, 1983. - 88 с.

97. Удовин Г.М. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. - М.; МВА, 1980. - С. 110-111.

98. Удовин Г.М., Ликеров Н.Б. Число отверстий в решетчатой кости крупного рогатого скота // Физиология вегетативной нервной системы / Материалы Всесоюзной конференции. - Куйбышев, 1979. - С. 214-215.

99. Удовин Г.М., Дегтярев В.В. Морфологические особенности решетчатой кости крупного рогатого скота // Функциональная, возрастная и экологическая морфология аппарата движения и кожного покрова жвачных животных: Сб. Науч. тр./Моск.вет.акад., 1988. - с. 51-52.

100. Филков П.Н. Некоторые анатомические данные по развитию органа обоняния у овец различных зон //Труды Московской ветеринарной академии. -1966. - Т. 50. - С. 64-65.

101. Франк JI. Руководство к анатомии домашних животных, главным образом лошади. - Дерпт, 1890. - Ч. 2. - С. 152 и 453.

102. Хрусталева И.В. и др. Анатомия домашних животных. - М.: Колос, 1994. -704 с.

103. Шапиро С.П, Железы слизистой оболочки полости носа человека и некоторых животных // Арх. анат., гистол. и эмбриол. - 1957. - Т. 34. - С. 64-69.

104. Шахов С.Д./Батыров О,В, К биоморфологии Якобсонова органа человека и животных форм // Известия академии наук Туркменской ССР. Серия биологических наук. -1977. - №4. - С. 69-76.

105. Шевченко Б.П. Микроциркуляторное русло слизистой оболочки носовой полости симментальского скота // Сб. науч. тр. Благовещенского с.-х. ин-та исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных. -Благовещенск, 1976. - С. 3-10.

106. Шевченко Б.П. К ангиоархитектонике слизистой оболочки носа крупного рогатого скота и северного оленя: Научные труды 2-ой Всероссийской конференции. - М., 1979. - С. 84-86.

107. Шевченко Б.П. Особенности строения и кровоснабжения кожи и верхушки носа северного оленя и носогубного зеркала симментальского скота // Функциональная возрастная и экологическая морфология внутренних органов, сердечно-сосуд. и нервной систем жвачных животных / Межвед. Сб. науч. тр. - Москва, 1988. - С. 54-58.

108. Шевченко Б.П. Артерио-венозные анастамозы слизистой оболочки носа крупного рогатого скота и северного оленя // Материалы научно-практической Российско-китайской конференции. - Благовещенск. 1992. - С. 34-35.

109. Шепелева В.К. Очерки функциональных свойств анализаторов диких млекопитающих. - Новосибирск: изд-во "Наука", Сибирское отд., 1971. - С. 12-18.

110. Шимкевич В.М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных. 3-е изд. - М.; 1923. - 620 с.

111. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. - Л.; АН СССР, 1938. - 144 с.

112. Шмальгаузен И.И. Ноздри рыб и их судьба у наземных позвоночных // Зоол. журн. - 1958. - Т. 37, № 11. - С. 1710-1718.

113. Шмальгаузен И И. Происхождение наземных позвоночных. - М., 1964. - 272 с.

114. Юдичев Ю.Ф. Макро-микроморфология нервов плечевого сплетения некоторых позвоночных животных //Тюменские ученые-биологи - школе и производству. - Тюмень, 1969. - С.64-71.

115.Adams D.R., Мс. Farland L.Z. Septal olfactory organ in Peromyscus //J.Comp.Biochem. Phisiol. -1971- Vol. 40 A. - P. 971-974.

116.Adams D.R. Olfactory and non olfactory epithelia in the nasal cavity of the mouse Peromyscus.- Amer J.Anatomy, 1972, V. 133, P.37-50

117.Alexander G., Signoret G.P., Hafez E.S.E. Reproduction in farm animals.-Philadelphia, 1947,- P.222-225

118.Anders K.N. Der Feibau der regio olhactoria von Makrosmatikern // //Z.Zellforsch- 1966.-Bd.69. - S. 146-154.

119.Anders K.N. Der olfaktorishe Saum der Katze // Z.Zellforsch.- 1969. - Bd 96. -S. 250-274.

120.Anders K.N. Discussion. Taste and smell in vertebrates. - London, 1970. - P. 175-248.

121.Ardouin P., Maillet M. Etude des terminaisons nerveuses neurovegetatives an niveau de la muguense nasale // Acta Otolaiyng. 1964,- V.57. - N 3/4. - P.368-376:

122.Ardouin P., David C., Maillet M. Etudes des inclusions pigmentaires des muguenses olfactives des mammiferes // Ann.histochim.,- 1968.- № 13. P. -13-24.

123 .Bannister L.H. Fine structure of the sensory endings in the vomeronasal organ of tiie slow- worm Anguis fragilis . // Nature. -1968. - P.275-276

124.Bannister L.H., The fine structure and enzyne histochemisty of vomeronasal receptor cells // Jn: olfaction and Taste, v.4 Stuttgart-1972. - P.27-33

125.Bermar G. On the ontogeny and homology of choanal tubes and choane in Urodela // Acta Zool., 1966. - V.47. - p.43-59

126.Bermar G. The vertebrate nose, remarks on its structural and functional adaptation and evolution // Evolution, 1969.-V.23-№1.- P. 131-152

127.Bermar G. Secondary folding of olfactory organ in young and adult sea trout // Acta Zool., 1972. - V.53. - P.113-120

128.Bojsen - Moller F. Demonstration of terminalis, olfactory, trigeminal and perivascular nerves in the nasal septum // J.Comp. Neurol, 1975. - Vol.159.-P.245-256

129.Broman J. Das Organon vomero- nasale Jacobsoni - ein Wassergeruchsor - gan // Anat. Hefte, 1920-Vol.58. - P 143-191

130.Bruner H.L. Jacobson's organ and the respiratory mechaniem of amphibians. // Gegenbanr's Morfhol. Jb. Anat. Fatwickl. -1914, - Bd.48. - №1,- S.157-165.

131.Cenek Cerveni CSc. Ossification in the ethmoid labyrinth of the domestic pig (sus scrofa forma domestica) // Acta universitatis agriculturae , Brno, 1968. -P.169-178

132.Cornila N.,Pastea E. Organul vomero, - nasal si nervue terminal la oaieTTlucz. sti Jnst. agron. «N.Balcescu», 1974, C. 12-16

133.De Lorenzo A.JD.Studies on the ultra structure and histophysiology of cell membranes, nerve fibers and synaptic junetionq in chemoreceptops // Olfaction and Taste. Oxford; - London; - New York; - Paris, 1963 - V.I.- P.5-17

134.Fritsch G. Untersuchungen uber den feineren Bau des Fischgehrns.- Berlin, 1879

135.Gallego A., Sancher - Criado J.E. Pheromonal regulation of the estrous cycle in . the female rat by the accessory olfactory system // Acta Endocrinol. Suppl. - 1979. -Vol.225.-P.256

136.Gasser H.S. Olfactory nerve fibers //J.Gen.Phisiol.- 1956. -V.39.- №4,- P.473-496.

137.Graziadei P.P. C. Electron microscopic observations of the olfactory mucosa of the mole // J.Zool.- London, 1966. - 1966. - V.149. - P.89-94

138.Graziadei P.P. C. Extrinsic innervation of olfactory epithelium // Z.Zellforsch. Mikrosk. Anat. - 1973. - V.138. - P.313-326

139.Graziadei P.P. C. Functional anatomy of the mammalian chemoreceptor system // Chemical signals in vertebrates / Eds.D. Muller - Schwarse, M.M.Mozell. - New York: Plenum Press, 1977. - P.435-454

140.Grariadei P.P.C Continuous nerve cell renewal in the olfactory system // Development of sensory systems. Handbook of sensory physiology / Ed.M. Jacobson.- Berlin: Springer - Yerlag, 1978.- Vol.9.- P.55-83

141.Hedelin L.O. Jehnels A.G. On the structure and function of the accessory olfactory organ in lampreys // Acta Zool. - 1955. - V.36 - P.l 13-125.

142.Karlson P. Luscher M . Pheromones a new term for a class of biologically active substances//Nature. - 1959. - V. 183. - P.55-56.

143.Karlson P., Luscher M. Pheromone. Ein Nomenklaturvorschalag fur eine Wirkstoffklass //Naturwissenschaften. 1959 b. Jq. 46. S. 63-64.

144. Kats S., Merzel J. Distribution of epithelial cells and qlands oj the nasal septum mucosain the rat // Acta Anat. - 1977. - Vol. 99. - P. 58-66.

145.Keverne E.B., Murphy C.L. Silver W.L. Wysocki C.J. Meredith til, Non-Olfactory chemoreceptors of the nose recent advances in understanding the vomeronasal and trigeminal system // Chem. Senses. - 1986. Vol. - P. 119-134.

146.Kleerekoper H., Van Erkel G.A. Fhe olfactory apparatus of Petromyzon marinus // Canad. J. Zool. - 1960. - V.38. - P. 209-223.

147.Kratzing J£. The oljactoiy mucosa of the sheep // Austral. J. Biol. -1970. - V.23 - P.447-458.

148.Kratzing J.E. The fine structure of the sensory epithelium of the vomeronosal orqan in sucklinq rats // Austral. J. Biol. Sei. -1971. - Vol. 24. - N 4. - P. 787-796.

149.Rratzinq J.E. Unusual features of the vomeronosal orqan of the yonq piqs // J. Anat. - 1980. - Vol. 130. - NI.tP. 213.

150.Jacobs V.C., Sis R.F. Chenoweth P.J. Structures of the bovine vomeronasal complex and its relationships to the palate tonque manipheation // Acta anat. -1981.-Vol. 110.-Nl.-P. 48-50.

151.Jordan J. Narzad Lemieszone - nosowy (Jacobsona) hacselnych // Folia Morph. (Warss) - 1972. - N XXXI - S. 469-485.

152 Jadewinq J. Hart B.L. Oliact. Endoer. Requl. - L. IRL Press 1982. - P. 237-244.

153.Lanq J., Bressel S.. Pahnke J. Sinus Sphenoidalis Klinische Anatomic des Zuqanqsveqes zur Hypophysenreqion // Geqenbauers morphol. Jahrb - 1988. - Bd 134.-N3.-S. 291-307.

154.Loeffler H. Zur Topoqraphie der Nasenhonle und Nasennebenhöhlen bei den Kleinen Wiederkanera // Berliner und Munchonor tieraste. Wochene ehr. - 1958. Bd. 71.-N 23.- S. 457-465.

155.Jocy W.A. On a newly recoqnizer nerve connected with the forebrain of Selacchians // Ahat. Anz. - 1905. - V. 26. - P. 33-63.

156.Menco B.P.M. A qualitative and quantitative investiqation of olfaktory and nasal respiratory mucosae surfaces of cow and sheep based on various ultrastructurae and biochemical methods //Meded. Jandbowhoqeschool Waqeninqen. - Nederland, 1977.-S. 13-17.

157.Meredith M. Sensory physioloqy of pheromone communication // Pheromones and reproduction in mammals / Ed. J.G. Vandenberqh. New York etc.: Academic Press, 1983.-P. 199-252.

158.Moncrieff R.W. The chemical senses. London, 1944,424p.

159.Moulton D.G., Celebi G. Olfaction in mammals - two aspects: proliferation of cells in the olfac-tory epithelium and smell in vertebrates. London, 1970. P. 227250.

160.Moulton D.G. Cell renewal in the olfactory epithelium of the mouse // olfaction and Taste. - New York; San Francisco; London, 1975. - V.5. - P. 111-114.

löl.Nequs V.E. Observations on the comparative anatomy and physioloqy of olfaction// Acta Oto-Laryndol. -. 1954. - V. 44. -Nl. - P. 13-24.

162.Nickel R., Wilkens H. Zur Topoqraphie der Nasenhohle und der Nasennebenhöhlen beim Pferd // Dtsch. tierarstl. Wochenschr. - 1958, Bd. 65. -N7. - S. 173-180.

163.Nomina Anatomica veterinaria (Fourth edition) / Gent (Belqium), 1994. - 198 S.

164.O'Brien J.H. //Anim. Behav. - 1982,- V. 30- N4. - P. 1015-1019.

165.0kano M., Weber A.F., Frommes S.P. Electron microscopic studies of the distal border of the canine olfactory epithelium // J. Vltrasts. Res. - 1967. - V. 17. - P. 487-502.

166.Panchen A.L. The nostrils of the choanate fishes and early tetrapods // Biol. Rens. - 1967. - V. 42. - P. 374-420.

167.Parker G.H. Smell, taste and allied sense in the vertebrates. Philadelphia. -1922. - 45 p.

168.Parsons T S. The nose and Jacobsons orqan // Bioloqu of the reptilia. London -New York.- 1970.-P. 99-191.

169.Parsons T.S. Anatomy of nasal structures from a comparative vieupoint // Handbook of sensory physioloqy. Berlin-Heidelberq-New York. -1971. - V.4. - P. 1-26.

170.Portmann A. Sensory orqans: skin, taste and olfaction // Bioloqy and comparative physioloqy of birds. New York - London, 1961. - P. 37-48.

171.Rodolfo-Masera T. Su pesistenza di un particolare orqano olfattivo nel setto nasale della cavia e di altri roditori // Arch. Ital. Anat. Embriol., 1943. - V.*48. - P. 151-212.

172.Sanqari S.K., Pradhan S. Vomeronasal orqan in macrosmatic mammals // Ann. Nat. Acad. Sei (India). - 1984. - Vol. 20. - N1. - P. 37-46.

173.Seidel O. Uber die Nosenhohle und das Jakobson Sehe Orqan der amphibien // Morphol. Jb. - 1895, Bd. 23. - N4. - S. 454-543.

174.Seifert K. Die ultrastructur der Rieche-pithels beim Makrosmatiker (Eine elektronenmikroskopische Untersuchunden) // Normale und patholoqiche Anatomie. Stuttqart, Georq Thieme, 1970. - P. 1-96.

175.Silver W.L., Moulton D.G. Chemosensitivity of rat nasal triqeminal receptors // Physiol. Behav. - 1982. - Vol.28. - P. 927-931.

176.SobocinskiM. UkladNerwowy zwierzatDomowych. - Warszawa, 1973. - S. 354-382.

177.Tucker D. Nonolfactory responses from the nasal cavity: Jacobson's orqan and the triqeminal sustem // Handbook of sensory physioloqy/ Ed. L.M. Beidler. New York etc.: Sprinqer-Verlaq, 1971. - V.4. - P. 151-181.

178.Wysocki C.J. Neurobehavioral evidence for the involvement of the vomeronasal sustem in mammalian reproduction // Neurosci. Biobehav. Reviews, 1979. - V.3. -P. 301-341.