Видовые особенности макро-микроанатомии тройничного нерва домашних птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат ветеринарных наук Понкратов, Юрий Александрович

• Понкратов, Юрий Александрович
• кандидат ветеринарных наук
• 1994

Оглавление диссертации кандидат ветеринарных наук Понкратов, Юрий Александрович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сравнительная морфология тройничного нерва позвоночных

1.2. Сравнительная морфология тройничного нерва у

1.2.1. Сравнительная морфология глазничного нерва у птиц

1.2.2. Сравнительная морфология верхнечелюстного нерва у птиц

1.2.3. Сравнительная морфология нижнечелюстного нерва у птиц

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовые особенности макро-микроанатомии тройничного нерва домашних птиц»

Развитие соввеменного птицеводетва напвавлено на повышение пводуктивности домашних птиц путем совевшенствования племенных качеств существующих и создания новых поводных линий и квоссов. Все это твебует наличия вазнообвазных знаний биологии домашней птицы, позволяющей успешно вешать многие пвоблемы, свяч занные с их селекцией, вазведением, содевжанием, ковмлением, лечением и пвофилактикой заболеваний.

В связи с повышенными запвосами пвоизводства в последние два десятилетия в отечественной и завубежной литеватуве в значительной степени возвосло число специальных вабот, касающихся •общих вопвосов мовфологии, физиологии и вазведения домашних птиц с учетом особенностей их биологии, питания, содевжания и эксплуатации (Ф.Я.Дзевжинский, В.М.Селянский, К.А.Юдин).

Однако, несмотвя на значительные достижения как отечественных, так и завубежных исследователей в области овнитологии и свавнительной анатомии позвоночных, многие вопвосы, связан -ные с вазваботкой видовой, поводной и возвастной анатомии домашних птиц, до сих пов остаются еще на увовне накопления фактических матевиалов. Особенно это касается мовфологии неввной системы домашних птиц и, в частности, особенностей ствоения и ваз-вития ее певифевического отдела. В большинстве случаев имеющиеся сведения отвадают отдельные факты о видовых особенностях то-погвафии и ветвления некотовых неввов и их ветвей, или они ог-ваничиваются лишь общими указаниями о их мовфологических взаимоотношениях, или отождествляются с аналогичными неввами млекопитающих. Неведко излагаемые сведения у вазличных автовов носят весьма пвотивовечивый хавактев.

Имеющиеся отдельные сведения об особенностях строения нервной системы птиц, подученные в научных лабораториях страны (Казань, Омск, Ленинград, Харьков, Тюмень, Троицк) представляют определенную ценность как для анатомов и физиологов, так и для клиницистов.

Анализ результатов комплексных исследований убеждает, что сравнительно-анатомический подход к изучаемым структурам позволяет глубже вникнуть и объяснить морфофункциональные особенности, выявленные в органах и системах каждого конкретного вида птиц. Раскрытие закономерностей видовой и индивидуальной изменчивости домашних птиц более обстоятельно позволит познать потенциальные возможности организма.

Сотрудники кафедры-анатомии Омского института ветеринарной медицины за последние два десятилетия провели серию исследований, посвященных изучению аппарата движения (Ю.Ф.Юдичев, 1972-1993; Г.И.Барабанщикова, 1972-1991; Т.Ф.Шакирова, 1978-1990; Л.В.Фоменко, 1991), сердечно-сосудистой (Л.В.Фоменко, 1984-1990; Р.Р.Гап-сатарова,- 1990) и нервной систем (Ю.Ф.Юдичев, 1974-1993; Г.И.Ба-рабанщикова, 1971-1991; Т.Ф.Шакирова, 1978-1990; В.К.Стрижиков, 1978-1991; Л.В.Фоменко, 1985-1990; Р.Р.Гапсатарова, 1988-1990).

Перед нами, согласно программы научных исследований, утввр-жденной по кафедре анатомии ОиВМ (номер государственной регистрации 01.9.10053439), была поставлена цель изучить и дать морфо-функциональное обоснование видовым особенностям макромикроанато-мии тройничного нерва домашних птиц, относящихся к двум отрядам: курообразные (курица домашняя) и гусеобразные (гусь и утка домашние ).

Задачи исследования:

- изучить и описать видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления глазничного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов и их взаимоотношения с черепными нервами;

- изучить и описать анатомотопографические особенности ресничного, решетчатого и клинонебного ганглиев и их взаимоотношения с ветвями тройничного нерва.

Научная новизна. Используя классические методы макромикро-анатомических (обычное и тонкое препарирование, морфометрия) и гистологических (поперечные срезы нервных стволов и вегетативных ганглиев и их окраска гематоксилин-эозином) исследований, были установлены видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления внемозгового отдела тройничного нерва с вегетативными ганглиями головы и другими черепными нервами у трех видов домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразные.

Теоретическое значение и практическая ценность работы.

Полученные результаты в значительной степени дополняют имею-пдаеся сведения по сравнительной анатомии нервной системы птиц, дают возможность для проведения объективного морфофункционально-го обоснования видовых отличий в строении и топографии тройничного нерва с соседними черепными нервами и ганглиями головы; позволяют определить основные направления в изучении фило- и онтогенеза как тройничного нерва, так и вегетативного отдела нервной системы области головы. Установленные гомологии отдельных структурных образований с таковыми млекопитающих позволили с большей определенностью судить об источниках их происхождения и динамике последующих филетических преобразований.

Подученные сравнительно-анатомические сведения и установленные морфологические закономерности ветвл®ния и топографии тройничного нерва и взаимоотношений его ветвей с вегетативными ганглиями у домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразныв и адаптированных к различным условиям существования, представляют определенный интерес для сравнительной, экологической, функциональной и клинической анатомии. Они могут быть использованы для практической ветеринарии при разработке и проведении хирургических манипуляций в области головы домашних птиц, при написании соответствующих разделов сравнительно-анатомических руководств, учебных и справочных пособий по видовой анатомии домашних птиц, при составлении номенклатуры по анатомии домашних птиц, а также в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах и отделениях высших и средних специальных учебных заведений*

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы докладывались на научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Н.И.Акаввского (Троицк, 1989), на 2-й Республиканской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Алма-Ата,

1990), на научно-практической конференции морфологов (Свердловск,

1991), на 2-й Республиканской научной конференции морфологов (Киев, 1991), на Республиканской научной конференции ветеринарных морфологов, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.И. Акаевского (Омск, 1993), на внутривузовских конференциях и заседаниях Омского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Омск, 1988-1993).

Основное содержание работы изложено в 5 опубликованных статьях.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. Видовая характеристика анатомо-топографических особенностей ветвления глазничного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов и их взаимоотношения с черепными нервами у домашних птиц.

2. Видовые особенности топографии ресничного, решетчатого и клинонебного ганглиев и их взаимоотношения с ветвями тройничного нерва у гуся, утки и курицы домашних.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Сравнительная морфология тройничного нерва позвоночных

Тройничный нерв, согласно сведениям из наиболее обстоятельных учебных руководство по анатомии млекопитающих таких известных авторов, как W.Ellenberger, H.Baum (1943), R.Barone (1966), E.Seiferie (1975), А.И.Акаевский и др. (1984), является основным чувствительным нервом, обеспечивающим иннервацию кожи и слизистых оболочек головы, и двигательным для жевательных мышц. Он выходит из боковой поверхности мозгового моста двумя корнями. Ба дорсальном (чувствительном) корне располагается тройничный ганглий, дисталъно от которого к дорсальному корешку присоединяется вентральный корешок. Общий ствол тройничного нерва делится на глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Клинические и экспериментальные наблюдения позволили в значительной степени расширить и углубить имеющиеся сведения как о морфологии, так и о трофической функции тройничного нерва у наземных позвоночных (М.Т.Герасимец, 1957-1959; Т.К.Зайсанова, I96I-I966; Л.П.Ковшикова, 1969; С.И.Ефимов, 1986-1989).

Сравнительно-анатомический подход и установление видовых особенностей морфологии и развития всех двенадцати пар черепных нервов у млекопитающих позволили вплотную подойти к разрешению наиболее важных вопросов их эволюционных преобразований (L.Kämpfe, R. Kitt el, J.Kpapperstück , 1980; К. M. Dye e, W.O.Sack, Cf.Y. G.Weneing, 1987).

Сведения о филогении тройничного нерва приводятся в работах Ю.А.Белоголового (1908), L.Plate (1922), G.R.Beer (1937), B.W. Tucker (1938), О.Г.Плисан (1939), A.Romer, H.Prick, D.Starck (1959). Авторами отмечается, что у низших позвоночных тройничный нерв закладывается в виде двух зачатков, каждый из которых имеет свое ганглиозное образование, сохраняющееся самостоятельным и во взрослом состоянии.

У костистых рыб тройничный нерв закладывается как единое образование, разветвляющееся затем на глазничный и верхненижнече-люстной нервы.

У других позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития, единый тройничный нерв, с расположенным на нем тройнич -ным ганглием, делится на три самостоятельных нерва - глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстиой.

По мнению И.И.Шмальгаузена (1938), первая ветвь тройничного нерва в качестве самостоятельного образования сохраняется лишь у кистеперых рыб, тогда как у других позвоночных она, имея более или менее тесную связь с другими ветвями, относится к одной из его трех ветвей.

Что касается онтогенеза тройничного нерва, то он обстоятельно изучен лишь в отношении человека. Так, В.М.Дечко и др. (1981) приводят данные, свидетельствующие о том, что тройничный ганглий выявляется рано и преобладает над ганглиями других черепных нервов как в своих размерах, так и в степени дифференцировки ней-робластов. Авторы объясняют это тем, что в филогенезе У пара возникает как жаберный нерв, обеспечивающий функцию "примитивных дыхательных движений мандибулярной дуги" (с.125). Однако, на более поздних этапах развития эмбриона темпы роста ганглиев языко-глоточного и блуждающего нервов усиливаются. По мнению авторов, это можно объяснить закономерным усложнением функций IX и X пар черепных нервов, участвующих в регуляции деятельностью таких жизненно важных систем как сердечно-сосудистая и дыхательная.

А.ь.лотапогг (1960), занимаясь изучением особенностей онтогенеза черепномозговых нервов у кур утверждает, что деление тройничного нерва на три ветви происходит начиная с четвертого дня инкубации.

Значительное число работ посвящено изучению внутриствольно-го строения ветвей тройничного нерва у различных видов животных. B.L.Andrew (1954), М.Ф.Багрянская (1955), Б.И.Бернштейн (1965), Т.В.Золотарева, С.М.Николишина (1978), Ю.Е.Баталин (1988) приходят к выводу о том, что проследить ход какого-нибудь одного сучка на всем протяжении нерва из-за наличия сильно выраженных внут-риствольных сплетений не представляется возможным. Однако, авторами установлено, что, несмотря на разнообразие количества и размеров нервных волокон и их взаимоотношений между собой, терминальные ветви, направляющиеся к иннервируемым ими тканям и органам, обычно состоят из 1-3 пучков, идущих параллельно друг щзугу.

П.П.Гамбарян (1978), подчеркивая высокую ценность данных по сравнительной анатомии строения черепа и мышц для филогенетических построений, отмечает, что они могут усиливаться, ослабляться, редуцироваться и возникать в очень короткие сроки исторического развития отдельных группж животных. Однако, несмотря на это, мышцы остаются весьма консервативными.

Интересные сведения о внутриствольном строении нервов жевательных мышц у пушных зверей приводятся в работе Ю.Е.Батали-на (1988). Так, нервные ветви, направляющиеся к мышцам динамического и динамостатического типа, содержат в своем составе больше миелиновых нервных волокон среднего и крупного диаметров (8-16 мкм) и меньше безмиелиновых (0,5-3,2 мкм). В составе ветвей для мышц статодинамического типа имеет место увеличение не только количества миелиновых волокон малого и среднего диаметров

3-12 мкм), но и безмиелиновых. .Лднные Ю.Е.Баталина (1988) до известной степени дополняют те сведения, которые имеются в работах А.П.Ковешниковой (1951), изучавшей вопросы иннервации статических и динамических мышц, и Ю.I.Миндубаева (1959), выделяющего в составе периферических нервов характерные виды миелино-вых и безмиелиновых нервных волокон.

Вопросы взаимосвязей различных ветвей тройничного нерва с вегетативными ганглиями головы нашли отражение в работах П.А. Евдокимова (1931,1948), Н.А.Пентешиной (1957-1959), Б.И.Берн -штейна (1965), О.ь.Нивкеи (1970,1974), С.И.Ефимова (1989а, 19896).

Проводя исследование нервных узлов, имеющих нервные связи с нижнечелюстным нервом и его ветвями у человека, П.А.Евдокимов (1931, 1948) указывает на наличие постоянной нерзноузловой це -почки между подчелюстным и подъязычным ганглиями. Отдельные узелки в составе нервноузловой цепочки имеют соединительные ветви с язычным и подъязычным нервами.

На основе анализа результатов собственных исследований, Н.А.Пентешина (1957) и М.Т.Гевасимец (1958) выделяют два типа ветвления тройничного нерва и его взаимоотношений с другими нервами головы. При широкой территории распространения ветвей авторами между ними отмечены зоны перекрытия и замещения, а также множественные связи с другими нервами головы. При узкой территории распространенйя зоны перекрытия и взаимосвязи с другими нервами были единичными.

Е.И.Бернштейн (1965), описывая различные варианты топографии ушного ганглия по отношению к овальному отверстию у человека и домашних животных, отмечает многочисленные связи его периферических ветвей либо с основным стволом нижнего альвеолярного нерва, либо с его ветвями. Уточнение отдельных деталей строения некоторых ветвей тройничного нерва, по мнению автора, является морфологическим ключем для понимания случаев нетипичнойвсрадиа-ции болей и уточнения топической диагностики при невралгиях.

По результатам исследований С.ь.Нивкеи (1970,1974) следует, что в образовании позадиглазничного сплетения принимают участие глазничные ветви крылонебного ганглия, которые несут в своем составе парасимпатические нервные волокна. Сплетение также получает симпатические волокна, выходящие из состава внутреннего сонного нерва. Ветви, выходящие из состава позадиглазничного сплетения состоят из симпатических или парасимпатических волокон, либо являются смешанными.

Сведения о взаимосвязях межчелюстного нерва с ушным ганглием и околоушной слюнной железой у свиней и нижнечелюстной железой у свиней и собак приводятся в работах Л.П.Ковшиковой (1969), Л.П.Ковшиковой, Н.Н.ЕЬикет (1986), С.Н.Касаткина (1948).

С.И.Ефимов (1987), изучая взаимоотношения язычного нерва с нижнечелюстной и подъязычной железами и их парасимпатическими узлами у соболя и кролика, убедительно показывает отличия в местах концентрации ганглиозной массы. Так, у кролика концентрация ганглиозной массы происходит на нижнечелюстном протоке, в то время как у соболя она отмечается как на протоках, так и в воротах подъязычной и нижнечелюстной желез.

В работе С.И.Ефимова (1988) большое внимание уделено особенностям топографии, ветвления верхнечелюстного нерва и его взаимоотношениям с крылонебным ганглием у песца и лисицы. Описывая крылонебное сплетение, автор отмечает, что если топография и количество мелких ганглиев в. составе сплетения вариабельны, то наиболее крупные ганглии концентрируются в его каудальной и ростральной частях.

Обобщенные сведения о морфофункциональной характеристике вегетативных нервных сплетений в области головы у пушных зверей, относящихся к отрядам хищные и зайцеобразные, приводятся в рабо-те Ю.Ф.Юдичева и др. (1988). Авторы подчеркивают характерные места расположения вегетативных ганглиев по ходу ветвей черепных нервов вблизи иннервируемых ими органов. Также указывается на степень взаимной зависимости и определения количества, величины и формы ганглиозных образований и тех структур, в иннервации которых они участвуют.

Вопросы афферентной иннервации нижнечелюстной железы у всеядных затрагивались в работах Ф.А.Каюмова (1963), Л.П.Ковшико-вой (1969), А.Г.Бабаевой, Е.А.Щубниковой (1979), Л.П.Ковшиковой, Л.П,Пастух (1983). Авторы среди источников иннервации выделяют язычную и межчелюстную ветви нижнечелюстного нерва, барабанную струну лицевого нерва и вентральные ветви второго, третьего и четвертого шейных спинномозговых узлов. Такое разнообразие источников афферентной иннервации нижнечелюстной железы свидетельствует о высокой степени развития биологической устойчивости ее регуляторных механизмов. А

Морфология тройничного нерва и его связи с соседними черепными нервами, особенно с вегетативными отделами нервной системы, у различных наземных позвоночных изучались целым рядом исследователей (табл.1).

Вопросам микроанатомии внутричерепной части тройничного нерва и тройничного ганглия, топографии его ядер посвящены работы F.Harrison, K.B.Corbtn (1942), В.Е.Барашкова (I960), K.Gudmundsscra, A.b,Rhoton, Rushton (1971) ,J.Krmpot Ic-Nemanlc e.a. (1987), а двусторонние связи между ядрами тройничного нерва исследованы R.D.Smith, H.Q.Marcarían, W.T.Nlemer (1967). Внутричерепные взаимоотношения между тройничным, блуждающим и языко-ГЛОТОЧНЫМ нервами были изучены S.Duke-Elder (1963) ,A.L.Rhoton (1966), Б.Г.Хоменко (1979). По мнению Г.А.Казимирова и др. (1979), "указателями морфофункциональных адаптаций систем и органов животных для существования в различных экологических средах более всего могут служить глазодвигательный, отводящий, блоковый, тройничный (сенсорная часть) и лицевой нервы" (с.250).

Т.К.Зайсанова (1961) приводит данные о топографии и зонах распространения лобного нерва у человека. Автор, также отмечает взаимосвязи его ветвей как между собой, так и с другими нервами глазницы (блоковый, носоресничный, глазодвигательный и слезный) .

Вторая ветвь тройничного нерва, по мнению Г.А.Михайлова (19596), Н.А.Пентешиной (1959) и Т.К.Зайсановой (19666), является наиболее вариабельной. Изменчивость топографии, количества и уровней отхождения касается как самого ствола верхнечелюстного нерва, так и его ветвей.

Б.И.Бернштейн (1966), уточняя зоны распространения щечного нерва у человека, подчеркивает высокую степень его вариабельности и возможности проникновения отдельных ветвей в слизистую оболочку ретромолярной области. Автор описывает случаи разветвления отдельных ветвей в крыловидных мышцах и в тканях области угла рта, где они получают соединительные ветви от глубокого височного и подбородочного нервов.

Рассматривал вопросы иннервации зубов нижней челюсти, Г.А. Михайлов (1959а) уточняет, что резцы и клыки иннервируются исключительно резцовым нервом, который, в свою очередь, в некоторых случаях может отдавать веточки для малых коренных зубов. Иннервация больших коренных зубов идет от нижнего альвеолярного нерва и, в редких случаях, от нижнего зубного сплетения.

Т.К.Зайсанова (19656, 1966а), проведя подробные исследования источников иннервации нижней челюсти человека, во всех ее участках отметила тесную взаимосвязь нервов нижней челюсти с нервами окружающих мягких тканей и органов. Автор обращает внимание на общность источников иннервации костной ткани, зубов, лимфатических узлов, кровеносных сосудов и отмечает неравномерность распределения нервных ветвей по поверхности нижней челюсти как с правой, так и с левой сторон.

В иннервации набной кости у человека, по мнению Т.К.Зайсано-вой (1965а), принимают участие ветви верхнечелюстного нерва, кры-лонебного узла, небные; носовые и верхние задние луночковые нервы, периваскулярные нервные сплетения челюстной и нисходящей небной артерий и их ветвей.

Таблица I

Авторы, занимавшиеся изучением тройничного нерва у различных млекопитающих виды Авторы животных

I 2

Человек П.А.Евдокимов (1931,1948), А.ве^ (1940) .к.в.СогЫп,

Р.НагПвоп (1940), В.В.Шакуров (1939) ,р#нагг!воп, К.В.СогЬШ (1942), А.С.Цветков (1948) .Б.ВепИек, (1948), Е.Еапйег, ОЛеййеН (1951), М.Ф.Багрянская (1955), К.н^оюег (1955), Н.А.Голубов (1956), Шапиро М.Я., (1956), М.Т.Герасимец (1957,1958, 1959), Н.А. Пентешина (1957,1959а,19596), М.М.Березина (1958), М.К. Мавромати (1958), Ф.С.Фарад

Продолжение табл.I -2жиева (I960), Г.А.Михайлов (1959а,19596), Т.К.Зай-санова (1961,1965а,19650,1966а,19666), В.Ф.Лашков (1961), В.Е.Барашков (1961), А.А.Баландин, М.М. Бикмуллина (1963), A.D.Dixon (1963), Ю.В,Матвиенко (1964,1965), А.А.Миронцова (1964,1965, 1966), Б.И.Бернштейн (1965,1966), P.Janetta, R.W.Rand

1966), A.L.Rhoton е.а. (1966),R.D.Smith е.а.

1967), В.В.Бобин (1969), Т.В.Золотарева, Ю.В.Матвиенко (1969), G.L.Ruskell (1970,1974) ,K.Gudmun-dsson, A.L.Rhoton,J.G.Ruehton (1971), Т.В.Золота-рева, С.М.Николишина (1978), В.М.Дечко и др.(1981), Р.Wachtier (1984),J.KrmpotIc-NemanIc И ДР.(1987), S.O.WIkstrüm, A.MattI (1987).

Крупный рога- А.А.Миронцова (1958), Т.К.Зайсанова (1961), В.Б. тый скот Скрынников (1965), И.С.Квачадзе (1969), Г.Т.Рами-швили (1978), В.В.Дегтярев (1991).

Овца, коза И.С.Квачадзе (1969), Т.С.Хатиашвили (1987).

Лошадь Л.П.Ковшикова (1952), А.А.Миронцова (1958).

Свинья Л.П.Ковшикова (1963,1969), А.С.т.Ргапкв (1964),

И.С.Квачадзе (1969), Л.П.Ковшикова, Н.Н.Брикет (1983), Л.П.Ковшикова, Л.П.Пастух (1983), Н.Б.Антонова (1986,1990), Н.Б.Антонова, С.Ф.Мелешков (1986).

Собака А.А.Миронцова (1958), Д.Ф.Абдрахманов (1961), Т.К.

Зайсанова (1961), Б.И.Бернштейн (1965), Г.А.Цкви-тинидзе (1978), Л.П.Ковшикова, Н.Н.Брикет (1983)

Кошка j.E.Theiander (1924), А.А.Миронцова (1958), Т.К.

Зайсанова (1961), A.C.T.Franks (1964),В.Е.Greenfield , B.Wyke (1964), Б.И.Бернштейн (1965), Г.А. Цквитинидзе (1978), с.Morgan, P.j.janetta (1987).

Пушные звери: Г.А.Цквитинидзе (1978), С.И.Ефимов (1986-1989), соболь Плиси- С.И.Ефимов, Е.Р.К^клина (1986), Ю.Е.Баталин (1986, ца ' 1988,1989), Ю.Е.Баталин и др. (1986), Ю.Ф.Юдичев

1988а,19886).

Продолжение таблД

1 : 2

Грызуны: kpo-b.l.Andrew (1954), А.А.Миронцова (1958), A.c. лик, нутрия TePrank8 (1964), Б.И.Бернштейн (1965), Г.А.Цесвити-нидзе (1978), Х.Т.Кушхов (1984), Г.Т.Рашшвили (1987,1988).

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Понкратов, Юрий Александрович

ВЫВОДЫ

I. Тройничный нерв чувствительным и двигательным корешками отходит :от боковой поверхности передней части продолговатого мозга и делится на две чувствительные и одну смешанную ветви.

Чувствительные ветви снабжены тройничным ганглием, который; располагаясь в углублении дна полости черепа, окружает третью (смешанную) ветвь - нижнечелюстной нерв.

Глазничный нерв у всех исследованных видов птиц покидает мозговую полость через самостоятельное отверстие (отверстие глазничного нерва).

Верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы от тройничного ганглия отходят у курицы обособленно, а у утки и гуся общим (верх-ненижнечелюстным) стволом и выходят из полости черепа через одноименное отверстие.

2. Видовые особенности топографии и ветвления тройничного нерва домашних птиц проявляются в размерах его ветвей, последовательности их отхождения от основного ствола и зонах их раз -ветвления. а) Глазничный нерв у всех исследованных видов птиц по топографии и последовательности ветвления характеризуется наибольшей стабильностью. Среди ветвей глазничного нерва большей ва \ риабельностыо отличаются лобные ветви, которые у утки и гуся от глазничного нерва отходят общим стволом, а у курицы - самостоятельно от его латеральной ветви. б) Верхнечелюстной нерв и его ветви находятся в тесных ана-томотопографических взаимоотношениях с клинонебным и решетча -тым ганглиями. К основным ветвям верхнечелюстного нерва отно -сятся: поверхностная и глубокая надглазничные ветви и подглазничный нерв; в области надклювья от него отходят носонебный нерв, носовая и небная ветви. Латеральная и медиальная небные ветви характерны только для гусеобразных.

Носовая, небная и отделяющиеся от них ветви усиливаются соединительными ветвями, отходящими от клинонебного ганглия и вентральной ветви небного нерва (лицевой нерв).

Глубокая надглазничная ветвь у курицы служит источником иннервации слезной железы. У гуся и утки слезные ветви образуются за счет объединения ветвей, отходящих от поверхностной и глубокой надглазничных ветвей. Последние получают соединительные ветви от каменистоверхнечелюстных ветвей лицевого нерва. в) Нижнечелюстной нерв, среди ветвей тройничного нерва, у всех, исследованных видов птиц по своим размерам наиболее крупный. Его ширина от общей массы тройничного нерва у водоплаваю

- 166 щих птиц составляет 35$, у курицы 40$.

К его основным ветвям относятся: ствол мышечных ветвей, крыловидный нерв, ветвь угла рта, наружная нижнечелюстная и межчелюстная ветви и внутренний нижнечелюстной нерв. Поверхностные жевательные мышцы получают иннервацию от ствола мышечных вет -вей, а глубокие - от крыловидного нерва. У водоплавающих птиц ствол мышечных ветвей делится по магистральному и реже дихотомическому типу, тогда как крыловидный нерв - только по магистральному. У курицы ствол мышечных ветвей во всех случаях разветвляется по рассыпному типу. Ветвь угла рта иннервирует слюнную железу угла рта и участвует в иннервации небных желез и кожи указанной области.

3. По внутренней архитектонике все нервы и их ветви, отходящие от тройничного нерва, относятся к малопучковым со значительным количеством соединительнотканных элементов как в эпи-, так и эндоневриуме.

4. Вегетативные ганглии головы, располагаясь по ходу ветвей тройничного нерва, вблизи иннервируемых ими структур, находятся с ними в тесных анатомо-топографических взаимоотношениях и имеют соединения с лицевым, глазодвигательным и отводящим нервами. а) Ресничный ганглий, располагаясь на короткой (курица) или длинной (утка, гусь) ножках вентральной ветви глазодвигательного нерва, имеет эллипсоидную |даица) или веретенообразную (утка, гусь) форму. От него отходит радужноресничный нерв, имеющий соединительные веточки от глазодвигательного, глазничного и отводящего нервов. б) Решетчатый ганглий - треугольной формы, располагается на медиальной поверхности железы мигательной перепонки. Межганглионарная ветвь, выходящая из решетчатого ганглия, осуществляет его связь с клинонебным ганглием и ветвями верхнечелюстного нерва. У курицы в составе межганглионарной ветви постоянно располагается промежуточный ганглий. Дорсальная ветвь небного нерва (лицевой нерв) участвует в •иннервации железы мигательной перепонки и соединяется с решетчатым ганглием. Веточки, отходящие от решетчатого ганглия, совместно с ветвями глазничного нерва разветвляются в небных, верхнечелюстных железах и слизистой оболочке носовой полости. • в) Клинонебный ганглий, располагаясь в слизистой оболочке глотки, имеет уплощенный вид, треугольную (курица), округлую или многоотростчатую (гусь, утка) форму. С клинонебным ганглием имеется постоянная связь от вентральной ветви небного нерва, отходящей от лицевого нерва. Ветви, выходящие из клинонебного ганглия в составе ветвей носонебного нерва, участвуют в иннервации слизистой оболочки носоглотки, ротоглотки, носовых раковин, небных, верхнечелюстных и носовых желез. У водоплавающих птиц у него имеется постоянная соединительная ветвь к вентральной пре-максиллярной ветви глазничного нерва.

5. Область надклювья получает иннервацию от глазничной и верхнечелюстной ветвей (тройничный нерв), дорсальной и вентральной ветвей небного нерва и каменистоверхнечелюстных ветвей (лицевой нерв). Область подклювья и межчелюстного пространства получают иннервацию от нижнечелюстной ветви (тройничный нерв), барабанной струны и каменистонижнечелюстных ветвей (лицевой нерв), а также языкоглоточного и подъязычного нервов.

6. Нервы клюва у водоплавающих птиц за счет соединительнотканных и.жировых включений характеризуются большей величиной

- 168 поперечного сечения. Последнее служит средством их защиты от температурных и механических воздействий.

7. Сложность топографии, ветвлейия и анатомо-топографичес-ких взаимоотношений между нервами клюва у водоплавающих обеспечивает высокую степень чувствительности его слизистых оболочек, что находится в прямой зависимости от образа их жизни и способа добывания корма.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЩШИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

1. При обобщении, уточнений, дополнении и обосновании закономерностей развития и строения нервов и их взаимоотношений с иннервируемыми тканями и органами области головы домашних птиц.

2. При написании соответствующих разделов эволюционной, . экологической, функциональной, сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних птиц, зоологии и орнитологии.

3. При уточнении анатомической номенклатуры в сравнительной и видовой анатомии птиц.

4. В учебном процессе при чтении лекций и проведения лабо-раторно-практических занятий по анатомии Домашних птиц и зоологии на биологических, зооинженерных и ветеринарных факультетах высших и средних учебных заведений.

5. При разработке и проведении хирургических манипуляций (оперативные доступы, блокады) в экспериментальной морфологии и практической ветеринарии.

- 162 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблемы, связанные с познанием строения, развития и функции различных систем и органов животных организмов, в том'числе и домашних птиц, могут быть разрешены лишь при всестороннем изучении видовых, породных, возрастных и индивидуальных осо -бенностей. Решение этих вопросов имеет высокую ценность для теоретически обоснованных филогенетических построений, на что указывали А.Н.Северцов (1934), И.И.ПЫальгаузен (1939), П.П.Гам-барян (1989).

Однако, несмотря на имеющиеся достижения в современной нейроморфологии, многие вопросы, связанные с закладкой отдельных органов, их последующей дифференциацией и динамикой преобразований в процессе индивидуального развития с учетом видовых, породных и половых особенностей, до сих пор остаются изученными крайне недостаточно, что также относится и к морфологии ветвей тройничного нерва.

Анализ доступной отечественной и зарубежной литературы убеждает, что комплексных макро-микроанатомических исследований строения тройничного нерва с учетом зон иннервации у домашних птиц не проводилось. Сведения о морфологии вегетативных ганглиев головы у птиц и их взаимоотношениях с ветвями тройничного нерва, имеющиеся как в отечественной, тад и в зарубежной литературе, носят фрагментарный характер и иногда весьма противоречивы ( ь.Plate, 1922; Н.А.Васнецов, 1949; А.М.ьисав, Stet-tenhelm, 1965; Н.А.Ибадов, 1966). У большинства авторов до сих пор нет единого мнения о степени развития отдельных ветвей тройничного нерва у птиц адаптированных к различным условиям существования.

Комплексные сравнительно-анатомические исследования ветвей тройничного нерва и вегетативных ганглиев головы с учетом их тесных взаимосвязей и взаимоотношений, проведенные нами при изучении домашних птиц, относящихся к отрядам куро- и гусеобразные, представляют значительный интерес как для разрешения различных теоретических вопросов биологии, орнитологии и морфологии животных, так и для практической ветеринарии. Использование методов математического аналища подученных результатов и его графическое изображение позволило нам сделать материал более доступным для понимания и восприятия, а также придать ему высокую достоверность.

Нами установлены видовые и индивидуальные особенности топографии и ветвления внемозгового отдела тройничного нерва, его взаимоотношения с вегетативными ганглиями головы и другими черепными нервами у домашних птиц. Подробно изучены и установлены особенности хода и ветвления отдельных ветвей тройничного нерва, более четко, по сравнению с предыдущими исследованиями, оп-« ределены зоны их разветвления и взаимоотношения с иннервируемы-ми структурами.

Анализируя подученные результаты, мы убеждаемзя в наличии у домашних птиц, наряду с общими устойчивыми признаками, присущими для конкретных отрядов, значительных видовых отличий, обусловленных особенностями их адаптации к условиям внешней среды. Эти особенности наглядно проявляются в деталях строения цедильного аппарата и степени развития нервов клюва у куро- и гусеобразных, ведущих разный образ жизни и адаптированных к различным способам добывания корма.

Топографо-анатомические сведения, изложенные в разделе "Собственные исследования", позволили выявить у изученных видов

- 164 птиц характерные особенности, которые выразились в изменениях морфологических характеристик черепных нервов, вегетативных ганглиев и иннервируемых ими структур. Их строение и топография, как мы считаем, обусловлены биологической целесообразностью, позволяющей- обеспечить наиболее оптимальные условия функционирования как для отдельных систем, так и для всего организма в целом. В то же время, каждый вид птиц в строении отдель -ных нервных ветвей имеет свои характерные анатомо-топографические особенности, связанные с их адаптацией к конкретным экологическим факторам.

Результаты проведенных исследований позволили в значительной степени расширить и дополнить соответствующие разделы топографической, клинической и сравнительной морфологии птиц, что нашло подтверждение в справках о внедрении полученных результатов в некоторых высших учебных заведений Российской Федерации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат ветеринарных наук Понкратов, Юрий Александрович, 1994 год

1. Абдрахимов Д.Ф. Анатомия нижнего луночкового нерва усобаки//Тезисы докл•науч•конфер,морфол.Воеточ.Сибири.-Иркутск: Иркутск.мед.ин-т., I96I.-C.5-6.

2. Авилова К.В. Некоторые адаптивные особенности осязательного аппарата пластинчатоклювых//Состояние и перспектива развития морфологии: Материалы к Всесоюзному совещанию."Наука", Москва, I979.-C.258.

3. Автократов Д.М. Курс &натомии домашних птиц.**М.*»Л*: Гос— издат, 1928.-С.32-38.

4. Анатомия домашних животных/ А.И.Акаевский, Ю.Ф.Юдичев, Н.В.Михайлов, И.ВДрусталева; Под ред. А.И.Акаевского.-М.: Колос, 1984.-С.461-469, 477-480, 515-517.

5. Антонова Н.Б. Источники иннервации верхнечелюстной пазухи у свиньи//Морфология и гистохимия сельскохозяйственных животныхи пушных зверей в сравнительно-видовом и возрастном аспектах/ ОмСХИ.-Омск, 1986.-С.89-96.

6. Бабаева А.Г., Шубникова Е.А. Структура, функция и адаптивный рост слюнных желез.-М.: МГУ, 1979.-С.4, 6-9.

7. Багрянская М.#. К вопросу о внутриствольной структуре язычной ветви тройничного нерва//Изв.Воронежекого гос.пед.ин-та,-1955.-T.I6.-С,69-75.

8. Баландин A.A., Бикмуллина М.М. К вопросу о макроскопической структуре и иннервации жевательных мышц человека/Сб.науч.тр.- 170

9. Башк.гос.мед.ин-т. Уфа, 1963,- Т.13.- С.115-128.

10. Барашков В.Е. К вопросу возрастной анатомии некоторых волокон нижней ножки мозжечка человека/Д^Д науч.конфер.АГЭ.-Алма-Ата, 1961. С.94-95.

11. Бархатова В.й. Морфологические особенности афферентной иннервации ротоглотки зерноядных и водоплавающих птиц в связис экологией //Материалы науч.конф.морфологов Казахстана, посвящ. 50-летию Советской власти.- Караганда» 1967. С.25-26.

12. Баталин Ю.Е. Видовые особенности морфологического состава нервов жевательных мышц пушных зверей //Морфология с.-х. животных, птиц и пушных зверей /ОмСХИ.- Омск,1986.-Дэп. в ВИНИТИ 23.12.86, Ш 880I-B.- С.71-75.

13. Баталин Ю.Е. Внутриствольное строение нервов жевательных мышц пушных зверей //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей. Омск, 1988. - С.25-28.

14. Баталин Ю.Е. Видовая и индивидуальная изменчивость некоторых шбвов головы пушных зверей из отрядов хищных, грызунов и зайцеобразных //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей.- Омск, 1989. -C.II-I2.

15. Белоголова! Ю.А. К развитию головных нервов у птиц // Учен.зап. ун-та, отделение естествознания и истории. М., 1908. - Вып.23.- С.65-99.

16. Березина М.М. К морфологии Ш,1У,П пар черепно-мозговых нервов у человека //Тр.П Украинок.конф.анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов, посвященной 80-летию со дня рождения академика В.П.Воробьева. Харьков, 1958. - С. 17-22.

17. Бернштейн В.Й. Некоторые анатомические особенности нижнечелюстного нерва у человека и домашних животных /Др./Киргиз.- 171 науч.об-во анатомов, гистологов и эмбриологов. Фрунзе, 1965.-Вып.2.- С.135-138,

18. Бернштейн Б.И. Анатомотопографические особенности щечного нерва //Тр./Кигиз.мед.ин-т.- Фрунзе, 1966,- Т.37.-С.21-26.19. йзандт Э.К. Анатомия домашних птиц.- С.-П.- 1875.-С.9296.

19. Васнецов H.A. Морфология периферического отдела вегета тивной нервной системы домашних кур //Учен.зап.Казанекого вет. ин-та им. Н.Э.Баумана. Казань, 1949. - Т.56.- С.35-52.

20. Вегетативная нервная система : Атлас /П.И.Лобко, Е.П. Мельман, С.Д.Денисов; П.Г.Пивченко.- Мн. :Высщ.шк., 1988.-271 с

21. Видовая и индивидуальная изменчивость соматических и вегетативных нервов пушных зверей из отрядов хищные и грызуны / Баталин Ю.Е., Ефимов С.И., Шведов С.И. и др. //Морфологические науки практической медицине и биологии. - Омск, 1986.- С.13.

22. Гамбарян П.П. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. 1.:Наука, 1989. - С.132-133.

23. Герасимец М.Т. Различия в топографии внечерепного отде ла верхнечелюстного нерва //Тез.докл. I Белорус.конф.анатомов, гистологов и эмбриологов. Минск, 1957.- С.51-52.

24. Герасимец М.Т. Хирургическая анатомия верхнечелюстного нерва //Тр.П укр.конф.анатомов, гистологов, эмбриологов и топо-графоанатомов, посвященной 80-летию со дня рождения акад.В.П. Воробьева. Харьков, 1958. - С.91-95.

25. Герасимец М.Т. Хирургическая анатомия верхних луночко-вых нервов //Стоматология. 1959. - 114.- С.34-42.

26. Голубев H.A. К морфологии нервного аппарата слизистой оболочки верхнечелюстных пазух и решетчатого лабиринта //Избр.- 172 вопросы ото-рино-ларингологии. Л., 1956,- С.30-37.

27. Турин Г.И.-Анатомия птиц.- М., I9II.- С.92-93.

28. Дэгтярев В.В. Характеристика терминального, обонятельного и сошниковоносового нервов крупного рогатого скота //Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии: Тез.докл. 2 Респ.науч.конф. морфологов, 19-21 сент. 1991 г. Киев, 1991,-0.29.

29. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. М.-Л., 1946.-Т.6. - С". 13-14, 62-68.

30. Дэчко В.М., Ларутько С.И., Сержанкова Е.Н. Соотношение узлов тройничного, язшкоглоточного и блужщающего нервов в эмбриогенезе человека и животных //IX Всесоюз.съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Минск, 1981. - C.I25.

31. Дзержинский Ф.Я. Особенности строения черепа императорского пингвина ( Aptenodytee forsterl Grey ) и длинноклювой кайры (Vria aaige Pont ) //Науч.докл. высшей школы. Бйол.науки -1962. 12. - С.44-48.i

32. Дзержинский Ф.Я. Биомеханический анализ челюстного аппарата птиц. Гл.1. Морфология челюстного аппарата птиц. М.: МГУ, 1972. - С.12-28.

33. Дзержинский Ф.Я. , Белокурова И.Н. К сравнительной анатомии челюстной мускулатуры птиц* Челюстные мышцы глухаря ( Tetrao urogallus ) //Зоол. журнал. 1972. - Т.51, М. -С.555-564.

34. Дзержинский Ф.Я. К функциональной морфологии челюстного аппарата глухаря //Орнитология. Изд-во МГУ. 1974. - Вып.II.-С.54-58.

35. Дзержинский Ф.Я., Потапова Е.Г. Система сухожильных образований как объект сравнительной миологии челюстного аппарата птиц //Зоол.журнал. 1974. - Т.43, Вып.9. - С.1341-1351.

36. Дзержинский Ф.Я., Симакина Т.В. Некоторые черты морфо-био логической специфики челюстного аппарата пингвинов //Материалы 71 Всесоюз.орнитол.конф. М., 1974. - 4.1.- С.81-82.

37. Дзержинский Ф.Я., Корзун Л.П. К функциональной морфологии аппарата захватывания пищи у пингвинов //Адаптации пингвинов.- М., 1977. С.5-54.

38. Евдокимов П.А. О нервных узлах для нижнечелюстной и подъязычной слюнных желез у человека. //Тр./1У Всесоюз.съезд зоологов, анатомов и гистологов. Киев-Харьков, 1931. - С.234-235.

39. Евдокимов П.А. Нервные узлы тадчелюстной и подъязычной желез человека //Материалы к макромикроскопии вегетативной нервной системы и желез слизистых оболочек и кожи. М., 1948.1. С.9-16.

40. Ефимов С.И. Ветвление нижнего альвеолярного нерва у песца //Морфология и гистохимия сельскохозяйственных животных и .пушных зверей в сравнительно-видовом и возрастном аспектах / ОмСХИ.- Омск,1986.- С.105-108.

41. Ефимов С.И., Куклина Е.Р. Источники иннервации нижнечелюстной и подъязычной желез у песца /Дам же. -С. 108-111.

42. Ефимов С.И. Макромикроанатомия язычного нерва у пушных зверей //Морфология с.-х. животных, птиг| и пушных зверей /ОмСХИ.-Омск, 1986. Деп. в ВИНИТИ 23.12.86 , Л 8801-В. - С.76-83.

43. Ефимов С.И. Макро-микроанатомия язычного нерва и парасимпатических узлов нижнечелюстной и подъязычной желез у соболя и кролика //Макромикроморфология с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах /ОмСХИ.- Омск,1987.- С.102-106.- 174

44. Ефимов С.И. Особенности топографии и ветвления глазничного нерва у пушных зверей //Морфология пушных зверей и птиц / Омский в©т.ин-т. Омск, 1987. - С.12-23.

45. Ефимов С.И. Особенности топографии и ветвления верхнечелюстного нерва и его взаимоотношения с крылонебным ганглиему песца и лисицы //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей /ОмСХИ.- Омск, 1988. С.34-38.

46. Ефимов С.И. Взаимоотношения глазничного нерва с ресничным ганглием у пушных зверей //Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей /ОмСХИ.- Омск, 1989. С.15-18.

47. Ефимов С.И. Анатомо-топографические особенности вегетативных ганглиев головы и их взаимоотношения с ветвями тройничного нерва у песца и лисицы //Там же.-С.18-22.

48. Зайсанова Т.К. Анатомические особенности лобного нерва и его связей у человека и некоторых животных //Тезисы докл. науч.конф.морфологов Восточ.Сибири.- Иркутск, 1961. С.121-122.

49. Зайсанова Т.К. К морфологии нервов небной кости и их связей у человека //Тр.Кирг.науч.об-во анатомов, гистологов и эмбриологов. Фрунзе, 1965.- Вып.2.- С.120-122.

50. Зайсанова Т.К. О нервах мелких костей черепа /Дам же.-С.122-125.

51. Зайсанова Т.К. Нервы нижней челюсти человека и их связи //Науч.тр./Кирг.мед*ин-т Фрунзе, 1966.- Т.37.- С.31-40.

52. Зайсанова Т.К. О вариантах второй ветви тройничного нерва в связи с иннервацией костей лицевого черепа /Дам же. -С.41-49.

53. Золотарева Т.В., Матвиенко Ю.В. Топографическая анатомия нервного аппарата слизистой оболочки придаточных полостей носа //Ш Всесоюз.съезд анатомов, гистологов и эмбриологов в1966 г.,:Тез.докл. -Тбилиси, 1969. С.506-508.

54. Золотарева Т.Е., Николишина С.М. Внутриствольное строес

55. Ибадов Н.А. Иннервация языка» некоторых животных //Вопросы анатомии и гистологии. II.- Ташкент, 1966,- С.123-124.

56. Карпилов Г.Х. Нос и придаточные полости у лабораторных амфабий, птиц и грызунов: Топографическое, анатомо-гистологичес кое исследование.- Витебск, мед.ин-т., 1940. 135 с.

57. Касаткин С.Н. Анатомия слюнных желез. Сталинград. 1948. - С.99.

58. Каюмов Ф.А. К вопросу о развитии иннервации подчелюстной слюнной железы //Сб. науч. тр.шрфол. кафедр Башкир.мед.ин-та.-Уфа, 1963.- Л1.- С.87-110.

59. Квачадзе И.С. К вопросу об иннервации языка у некоторых сельскохозяйственных животных //Тр.УН Всесоюз.съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С.739-740.

60. К вопросу о сравнительной морфологии черепномозговых нервов у водных, околоводных и наземных млекопитающих /Г.А.Казимиров, И.С.Вечеров, С.В.Лазаревский и др. //Состояние и перспектива развития морфологии: Материалы к Всесоюз.совещанию.,1979.-С.250.

61. Киселева З.Н. Сравнительно-анатомическое изучение строения носовой полости птиц //Сб.памяти акад. М.А.Мензбира. -М.-1., 1937. С.175-210.

62. Ковешникова А.К. К вопросу об иннервации статических- 176 и динамических мышц УAn.У Всесоюз.съезда, анатомов, гистологов и эмбриологов. I*, 1951,- С.613-615.

63. Ковшарь А.Ф., Некрасов Б.В. О подъязычных мешках вьюрковых птиц //Новости орнитологии. Алма-Ата, 1965.- С.77-83.

64. Ковшикова Л.П. Топография и строение вегетативных (па-рашмпатических)узлов головы лошади //Тр./Ленингр.вет.ин-т,-1952.- Вып.13.- С.177-183.

65. Ковшикова Л.П. К морфологии вегетативных ганглиев головы свиньи //Всесоюз.науч.конф. посвящ. 90-летию Казан.вет.ин-та, Тез.докл. Казань, 1963.- С.768.

66. Ковшикова Л.П. Материалы по иннервации слюнных желез свиньи //Тр. УП Всесоюз.съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Тбилиси, 1969. - С.143-144.

67. Ковшикова Л.П., Пастух Л.П. Источники афферентной иннервации подчелюстной слюнной железы всеядных //Морфология с.-х. животных./Сб.науч.тр., Л., 1983.- Вып.75.- С.50-55.

68. Ковшикова Л.П., Воикет H.H. Особенности иннервационных связей межчелюстного нерва у свиней и собак //Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве М., 1986.-С.44-46,

69. Корзун Л.П., Дзержинский Ф.Я. Некоторые морфофункцио-нальные особенности челюстного аппарата гагар //Зоол.журнал -1975.- Т.65, Вып.З.- С.392-3401.

70. Красовскяй С.К. Морфология черепа дятлов в связи с вопросами их происхождения и эволюции //Изв.науч.ин-та им. П.Ф. Лесгафта, 1936.- Т.19. -Вып.2.- C.6I-I48.

71. Красовский С.К. Адаптивные особенности скелета плавающих птиц //Изв.науч.ин-та им. П.ф.Лесгафта. 1940.- Т.23, Вып. 3.— С.78-112. »- 177

72. Кушхов X.T. К морфофункциональному анализу жевательного аппарата некоторых грызунов и зайцеобразных //Вестник зоологии. 1984.- Л1.- С,47-51.

73. Пашков В.Ф. К иннервации слизистой оболочки респираторной зоны полости носа //71 Всесогоз.съезд анатомов, гистологов и эмбриологов:Тез.докл. Харьков, 1961.- T.I.- С.826-828.

74. Мавроматг-М.К. Иннервация надкостницы верхней и нижней челюстных костей //Труды П укр.конф.анатомов, гистологов, эмбрио логов и топографоанатомов, посвященной 80-летию со дня рождения акад. В.П.Воробьева.- Харьков, 1958. G.333-338.

75. Маршаль В. Строение тела птиц /Пер.II. А.Ходорковского. -С.-П., 1898.- С.127-135, 203-207.

76. Матвеев Б.С. Биоморфология головного мозга позвоночных// Тр.7 Всесоюз.съезда анатомов, гистологбв и эмбриологов. Л., 1951.- С.68-72.0

77. Матвиенко Ю.В. Источники иннервации слизистой оболочки верхнечелюстной и лобной пазух //Материалы к макромикроскопичес-кой анатомии. Киев, 1964.- С.35-41.

78. Матвиенко Ю.В. Топографическая*и микроскопическая анатомия нервов слизистой оболочки лобной пазухи //Материалы к макро-микроскопической анатомии. Киев, 1965.- С.34-42.

79. Миндубаев Ю.Х. Материалы по внутриствольному строению периферических нервов //Вол.Тат.Респ.отделения Всесоюз.науч.об-ва. анатомов, гистологов и эмбриологов. Казань, 1959.- С. 99-103.

80. Миронцова А.А, Материалы к сравнительной анатомии нерлвов и артерий жевательных мышц //Труды II укр.конф.анатомов, гистологов , эмбриологов и топографоанатомов, посвященной 80летшо со дня рождения акад. В Л.Воробьева.- Харьков, 1958. -С, 370-378*

81. Шронцова А.А. Материалы к анатомии первой ветви тройничного нерва //Материалы к макромикроскопической анатомии. -Киев, 1964.- С.42-49. . .

82. Миронцова А.А. Материалы к анатомии второй ветви тройничного нерва //Материалы к макромикроскопической анатомии. -Киев, 1965.- С.43-48.

83. Миронцова А.А. К морфологии ветвей тройничного нерва /Л'р./Харьк.мед.ин-т.- 1966.- Вып.67.- С.54-55.

84. Михайлов Г.А. К анатомии верхних луночковых нервов // Вопросы анатомии и оперативной хирургии. Л., 1959.- Вып.2.-С.29-34.

85. Михайлов Г.А. Особенности иннервации зубов нижней челюсти /Дам же. С.35-43.

86. Морфологические исследования некоторых черепномозговых нервов /В.В.Бобин, Л.Н.Киселева, Л.Н.Ломакина и др. //Науч.шр.-Харьков, 1969. Вып.87.- С.43-45.

87. Морфологическое обоснование видовых особенностей топографии и строения вегетативных нервных сплетений пушных зверей /Ю.Ф.Юдичев, С.И.Ефимов, О.Р.Окубко и др. //Экологические аспек ты функциональной морфологии пушных зверей. Омск, 1988.1. С.4-7.

88. Некрасов Б.В. О некоторых особенностях строения языка и подъязычного аппарата вьюрковых птиц //Тр.зоол. ин-та /АН СССР,- Л., 1961.- Т.29.- С.213-226.

89. Пентешина Н.А. Особенности строения нижнечелюстного нерва //Вопросы клинической хирургии и клинические лабораторные- 179 исследования. Л., 1957.- С.257-288.

90. Пентешина H.A. К вопросу о топографии глазничного нерва //Вопросы анатомии и оперативной хирургии.- Л., 1959.- Вып. 2.- C.II-I9.I

91. Пентешина H.A. Внечерепной отдел верхнечелюстного нерва //Там же. -С.20-29.

92. Плисан О.Г. Топографические изменения в положении Гас-серова узла в течении онтогенеза //Трг.Белорус, гос.мед.ин-та.-1939.- Т.9. -С.75-110.

93. Рамишвиди Г.Т. Морфология верхнечелюстного нерва буйвола //2-я Закавказ.конф.морфологов и Всесоюз.симпозиум по организации нервных стволов и базалъным мембранам: Тез.докл. Баку, 1978.- G.228-229.

94. Ремизова Х.В. Тройничный нерв у некоторых домашних птиц //Вопросы морфогенеза и регенерации в норме и патологии.-Тюменъ, 1967. Вып.2.- С.250-252.

95. Сагитов А.К. Анатомическое строение первых шести пар черепномозговых нервов птиц //Тр.Пятого Всесоюз.съезда анатомов,гистологов и эмбхшо логов.- Л., 1951.- С.236-238.

96. Сагитов А.К. Морфо-функциональные особенности среднего уха птицы //Вопросы анатомии и гистологии. II. Ташкент., 1966.-С. 301-302.- 180

97. Сагитов. А.К., Джуманиязов А.Д. Морфологические особенности слуховой косточки ( Columella) птиц //Там же.- С.303-305.

98. Сагитов А.К., Левицкая Э.М. Особенности иннервации йевчей гортани у воробьиных и хищных птиц //Вопросы экологии и морфологии животных: Тр.Самаркандского ун-та им. А.Навои. Самарканд, 1973.- Вып.228.- С.78-83.

99. Сагитов А.К. Эколого-морфологические исследования в Самаркандском университете //Состояние и перспективы развития морфологии: Материалы к Всесоюз.совещанию. М., 1979. -С.84-85.

100. Садовников В.Б. О функциях носовой полости у птиц // Материалы У1 Всесоюз.орнитол.конф. /МГУ-М., 1974.- 4.1.- С.105-106.

101. Северцов А.Н. Главное направление эволюционного процесса. М., Вюмедгиз, 1934.- С.6-8.

102. Селянский В.М. Анатомия й физиология сельхозптицы.-М.:Колос, 1972.- С.2^-25, 54-57.

103. Скворцова Т.А. Особенности величины и строения мозга птиц в связи с образом жизни //Тр.У1 Всесоюз.съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.- Киев, 1958.- С.476-479.

104. Скрынников В.Б. Проекционная топографическая анатомия предкостных слоев головы коровы //Тр.Кирг.науч.об-ва анатомов, гистологов и эмбриологов.- фрунзе, 1965.- Вып.2.- С.190-192.

105. Сравнительная анатомия нервной системы пушных зверей/ Ю.Ф.Юдичев, Г.А.Хонин, С.И.Шведов и Др. //Учеб.пособие.- Омск, 1984. 44 с.109.- Сулейменова Н.Б. Особенности развития, васкуляриза-ции, иннервации околоносовых пазух свиньи в возрастном аспекте

106. Вклад молодых ученых и специалистов в интенсификацию агропромышленного комплекса: Тез.докл. Респ.науч.практ.конф.молодых ученых и специалистов. Ветеринария. Алма-Ата, 1990.- С.43.

107. ПО. Тихомиров Б.М. К анатомии слюнных желез птиц //Тр. Второго съезда зоологов, анатомов и гистологов. М., 1927.-С.129-130.

108. Фараджиева Ф.С. Некоторые данные о нервнорецепторном аппарате слизистой оболочки гайморовой пазухи в норме и' при различных формах хронического воспаления //Тр./Азербайдж.ин-т усо-верш.врачей.- Баку, I960.- С.368-371.

109. Хатиашвили Т.О. Об участии тройничного и лицевого нерbob в иннервации языка овцы и козы //Вопросы морфологии с.-х. животных.- Тбилиси, 1987. C.I0-II.

110. ИЗ. Хоменко Б.Г. Вопросы эволюционной морфологии систем органов тройничного и лицевого нервов у морских млекопитающих //Состояние и перспективы развития морфологии: Материалы к Все-союз.совещанию. М., 1979. - С.249.

111. Цветков A.C. Межкорешковые связи и корешковые узлы нервов головного мозга человека.- Пермь, 1948. С.12-13, 114-128.

112. Шапиро М.Я. К вопросу о морфологии нервного аппарата слизистой-оболочки лобных пазух //Вестник ото-рино-ларингологии 1956.- III.- С.33-36ф

113. Шапуров В.В. Анатомия уха, горла и носа. Свердловск,1939,- С.94-122.

114. Шишкова В.П., Акулова А.П.,.Налетова H.A. Патологоанатомическая диагностика болезней птиц. М., 1978.- С.12.

115. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. Йзд-е 3-е. М.-Учпедгиз, 1938. - С.237-238.

116. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. Йзд-е 4-е. - М.:"Советская наука", 1947.-0.225-276, 453-457.

117. Штегман Б.К. 0 некоторых особенностях строения скелета голубей и рябков //Науч.тр./Моск.ун-т.- М., 1958. Вып.197.1. С.189-206.

118. Штегман Б.К. Некоторые особенности строения черепа и позвоночника у голубей и рябков //Зоол.журнал. 1959. - Т.38.-Вып.7.- С.1049-1059.

119. Шульпин Л.М. Орнитология.- Л., 1940.- С.73-75, 154156.

120. Юдин К.А. О механизме нижней челюсти ржанкообразных, трубконосых и некоторых других птиц //Труды Зоол.ин-та,.АН СССР.-1961.- Т.29.- С.257-301.

121. Юдин К.А. Филогения и классификация ржанкообразных// Фауна СССР. Птицы. -М.-Л., 1965.- Т.2, Вып.1.- 4.1.- С.143-193.

122. Юдичев Ю.Ф. К вопросу о гомологии и гомодинамии органов аппарата движения наземных позвоночных /Д'р./Тюмен.СХИ. Животноводство.- Тюмень, 1966.« Т.5, Вып.1.- C.I0I-X07.

123. Andrew 5,Ь, Sensory Innervation of medial ligament of knee jolnt//J.PhysiolVol.123.- P.241-249.

124. Barnlkol A. Zur Morphologie des Nervus Trigeminus der Vögel unter besonderer Berücksichtigung der Acclpltres, Cathartldae, Strlges und Passerlformes//Z. wlss. Zool.-1954.~ Bd.157.- S.285-332.

125. Barone R. Anatomie comparee des mammlferes domesti-ques. T.l. Osteologle.- Lyon: Laboratorle d'Anatomie Ecole Nationale Veterlnalre, 1966.- 1066p.

126. Beer G.R. The development of the Vertebrate Skull/ Oxford University Press.- Oxford, 1938.- P.321-335.

127. Berg A. Die elnsceltlge komblnlrte Leltungs anasthe-sle der Nerven alweolarls Inferior, lingualIs und bucclnato-rIus//Zseh. Stom.- 1940.- Bd.38.- S.910-921.

128. Bernlck S. Innervation of human tooth//Anat. Res., 1948.- Vol.101.- P.81-108.

129. Bock W.J. Kinetics of the avian skull//j.Morphol., 1964.- Vol.114.- P.1-41.

130. Bock W.J. Morphology of the tongue apparatus of CIrldops anna (Drepanldldae)//Ibls.- 1972.- Vol.114, N.I.-P.61-78.

131. Bock W.J., Balda R.P., Vander Wall S.B. Morphology of the sublingual pouch and tongue muskulature In 01arks Nu-tcracker//Auk.- 1973.- Vol.90.- P.491-519.

132. Bolton T.B. The structure of the Nervous System// Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl/D.J.Bell, B.M.Freeman.-New York London, 1971.- Vol.2.- P.642-645.

133. Corbin C.B., Harrison F. Function of the mesencephalic root of fifth cranial nerve//j.NeurophysIol1940.- N.3.-P.423-435.

134. Dixon A.D. Nerve plexuses In the oral mucosa//Arch. oral. Biol.- 1963.- Vol.8.- P.435-447.143» Duke-Elder S. System of Ophthalmology //The C.V. Mosby Company, St. Louis.- 1963.- Vol.3.- P.82-124, 1073-1091.

135. Dyce K.M., Sack W.O., Wenslng C.Y.G. Textbook of Veterinary Anatomy. W.B.Saunders Company.- Philadelphia, London, Toronto, Montreal, Sydney, Tokyo, 1987.- 820p.

136. Eander E., Weddel G. Observations on the Innervation of the cornea//j.Anat.- (London), 1951.- Vol.85.- P.68-99.

137. Ellenberger W., Baum H. Handbuch der vergklchenden Anatomie der HaustIere//Achtzehnte Auflage.- Berlin: Springer -Verlag, 1943.- 1155s.

138. Engels W.L. Tongue muskulature of passerine birds// Auk.- 1938.- Vol.55.- P.642-650.

139. Fisher H.1», Goodman D.C. The myology of the Whooping Cpane, Grus Americana: Illinois Biol.: Monographs, 1955.

140. Vol.24, N.2.- P.7-25, 36, 37,

141. Franks A.C.T. Studies on the Innervation of the temporomandibular joint and lateral pterygoid musele//j#Dent.Res. 1964.- Vol.43.- P.947-948.

142. Fuchs A. On the correlation between the skull structure and the muscles in the male Phasianus colchIcus//<J.Dent. Res., Koninkl. Nederl. Akad. Van Wetenshappen Amsterdam. Proc., Ser. C., 1954.- Vol.57.- P.454.

143. Furbrlnger M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vogel.- Amsterdam, 1888.- Bd.l.- S.1-834, Bd.11.- S.835-1751.

144. Gadow H., Selenka. Anatomischer Thell, In Bronn's Klassen und Ordmengen des Thell Reichs.- Leipzig, 1891.-Bd.1.- 1008b.

145. Greenfield B.E., Wyke B. The Innervation of the eat's temporomandibular joint//j.Anat1964.- Vol.98.- P.300.

146. GudmundsBon K., Rhoton A.I., Rushton J.G. Detailed anatomy of the Intracranial portion of the trigeminal nerve// J.Neurosurg.- 1971.- Vol.35.- P.592-600.

147. Harrison P., Corbln K.B. Oscillographic studies on the spinal tract of the fifth cranial nerve//«J,Neurophysiol.-1942.- Vol.5.- P.465-482.

148. Janetta P., Rand R.W. Microanatomy of the trigeminal nerve//Anat. Res.- 1966.- Vol.154.- P.362.

149. Kfimpfe L., Kittel R., Kpapperstiick J. Leitfaden der Anatomie der Wirbelteire.- Jena: VEB. Gustav Fischer, Verlag, 1980.- 326s.

150. Kolda J. Srovnavaci Anatomie zvirat domacich se zre-telem k anatomil cloveka. 1. C^st obecna. 11. Nauka o kostecha chrupavkäch. (S 301 obrazem v textu).- V Brne, 1936.-S.844-880.

151. KoldaJ., Komarek V. Anatomie domacich ptaku (s narysem fIslologle).- Praha, 1958.- 324s.

152. Krmpotlc-NemanIc J., Kostovic I., Nemanlc D., Ludas M. Intrakranijska I ekstrakranlj ska topograflja mozdanih ilvaca s osvrtom na funckionale komponente nervusa trigemlnusa//RAD. Jugosl. Akad. znan.: umjetn. led. znan.- 1987.- Vol.21.- S.9-26.

153. Lucas A.M., Stettenhelm. Avian Anatomy//Diseases of Poultry/Blester H.E., Schwarte L.H. The jowa State university-Press, Ames Jowa, U.S.A.- 5-ed.~ 1965.- P.1-59.

154. Malinovsky L. The nerve supply of the stomach in the domestic pigeon (Columba domestica)//Morphologie.- 1963.- Vol. 11.- P.16.

155. Malinovsky L., Zemanek R. Sensory innervation of the skin and mucosa of some parts of the head In the domestic fowl// Folia morph. Praha.- 1971.- Vol.19.- P.18-23.

156. Morgan C., Janetta P.J., Groat W.C. Organization of corneal afferent axons in the trigeminal nerve root entry zone in the cat//Exp. Brain Res.- 1987.- Vol.68„№.2.- P.4ll-4l6.

157. Nomina Anatomica Avium. An annotated anatomical dictionary of Birds/Coop, by J.J.Baumel, A.G.King, A.M.Lucas, J.E. Breazlle and H.E.Evans, 1979.- 675p.

158. Nickel R., Schummer A., Seiferle E. Anatomy of the Domestic Birds.-Berlin Hamburg, 1977.- P.31-35, 67-69, 92-97.

159. Pearson R. The Avian Brain/Academic Press.- London and New York, 1972.- 658p.

160. Plate L. Allgemeine Zoo1ogle und Abstammungslehre.-Jena: Verlag von Gustav Fischer, 1922.-S.37-44.

161. Rhoton A.L., O'Leary J.I., Ferenson J,P. The trigeminal, facial, vagal and glossopharyngeal nerves in the monkeys; afferent connect ions//Arch. Neural .-(Chicago), 1966.-Vol.14.- P.530-540.

162. Romanoff A.L. The Avian Embryo. Strukture! and Functional Development.- New York.- The Macmlllan Company, 1960.-P.314-335.

163. Romer K.H. Der Trigeminus.- Leipzig, 1955.- P.10-27.

164. Romer A.Sh., Prick H., Starck D. Vergleichende Anatomie der Wirbelteire.- Hamburg Berlin: Verlag P.Parey, 1959.- 499s.

165. Ruskell G.L. The branches of the pterygopalatine ganglion and their relationship with Internal carotid nerve branches In primates//Journal of Anatomy.- i960.- V0I.IO6.-P.323-339.

166. Ruskell G.L. Ocular fibers of the maxillary nerve In monkeys//journal of Anatomy.- 1974.- Vol.118.- P.195-203.

167. Schräder E. Die Topographie der Kopfnerven vom Huhn// Inaug. Freien University.- Berlin, 1970.- P.120-145.

168. Schummer A. Anatomie der Hauvogel//ln. R.Nickel, A.Schummer, E.Seiferle. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd.IV. Verlag P.Parey.- Berlin Hamburg, 1975.- S.203-249.

169. Selferle E. Nervensystem. Sinnesorgane. Endocrine Drüsen//ln. R.Nickel, A.Schummer, E.Selferle. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd.IV. Verlag P.Parey.- Berlin Hamburg, 1975.- S.250-316.

170. Slsson S., Grossman's S. The Anatomy of the Domestic Animals. Vol.2 Fifth edition. W.B.Saunders Company. Philadelphia." London.- Toronto, 1975.- Aves.- P.1787-2095.

171. Smith M«L. Anatonjy of the brain and cranial nerves of the tulkeys.- Univ. Colo. Stud. (Ser. A), 1941.- P.26-135.

172. Smith. R.D., Marcarian H.Q., NIemer W.T. Bilateral relationships of the trigeminal mesencephalic nuclei and mastication//j. Comp. Neurol., Philadelphia.- 1967.- Vol,131.-P.79-92.

173. Starck D., Barnlkol A. Beiträge ¡zur Morphologie der Trlgemlnusmuskulatur der Vogel (besondere der Acclpitres, Cat-hartldae, Strlges and Anseres)//Morphol.Jahrb., 1954.- Vol.94. S.l-64.

174. Thelander J.E. The course and distribution of the radix mesencephaliez trlgeminl in the cat//j. Comp. Neur.-1924.- Vol.37.- P.207-220.

175. Tyne J.V., Berger J.A. Fundamentals of Ornithology.-New York London - Sydney - Toronto: 2-nd edition, 1976.-P.57,81.

176. Wachtier T., Jacob M. Origin and development of the cranial scel etal muscles//7-th. Eur. Anat. Congr., Innsbruck, Sept.3, 1984.- Basel e.a., 1986.- P.24-46.

177. WIkstrßm S.O., Anniko M. Early development of the statoacustic and facial ganglIa//Acta oto-laryngol1987.-Vol.104, N.l-2.- P.166-174.

178. Zusl R. The function of the depressor mandibulae muscle In certain passerine birde//Auk, 1959.-Vol.76.-P.537-5391. УДОСТОВЕРЕНИЕна рационализаторское предложениелГоХЯб ¿ЯРУ.9/дата подачи)

179. М. п.) , / ^ Руководитель предприятия. /Г (организации)19¥Лг.о1980—6299