Характеристика популяционной структуры, содержания алкалоидов и возможность ресурсного использования видов Thalictrum Minus L. и Thalictrum Simplex L. на Южном Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Самойлова, Лилия Юлаевна

• Самойлова, Лилия Юлаевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Самойлова, Лилия Юлаевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И АРЕАЛЫ ВИДОВ THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX L. (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)

1.1. Род Thalictrum L.: распространение и таксономическая

структура

1.1.1. Thalictrum minus L

1.1.1.1. Географическое распространение

1.1.1.2. Морфологическое описание

1.1.1.3. Морфологический полиморфизм

1.1.1.4. Внутривидовая структура

1.1.1.5. Кариологический полиморфизм

1.1.1.6. Онтогенез

1.1.1.7. Генеративный период и сезонное развитие

1.1.1.8. Экология и фитоценология

1.1.1.9. Применение в медицине

1.1.2. Thalictrum simplex L

1.1.2.1. Географическое распространение

1.1.2.2. Морфологическое описание

1.1.2.3. Морфологический полиморфизм

1.1.2.4. Внутривидовая структура

1.1.2.5. Близкие виды

1.1.2.6. Кариологический полиморфизм

1.1.2.7. Онтогенез

1.1.2.8. Генеративный период и сезонное развитие

1.1.2.9. Экология и фитоценология

1.1.2.10. Применение в медицине

1.2. Алкалоиды растений видов Thalictrum minus L.

и Thalictrum simplex L

1.2.1. Содержание суммы алкалоидов в растениях

видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L

1.2.2. Состав алкалоидов, содержащихся в растениях

видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L

1.2.3. Фармакологические свойства алкалоидов, содержащихся

в растениях видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Природные условия Южного Урала (района

проведения исследований)

2.3. Методы исследований

2.3.1. Анализ распространения видов Thalictrum minus L.

и Thalictrum simplex L

2.3.2. Анализ межпопуляционной дифференциации

2.3.2.1. Анализ межпопуляционной дифференциации по морфологическим параметрам

2.3.2.2. Популяционный анализ Thalictrum simplex L. с использованием изоферментных

генетических маркеров

2.3.3. Анализ содержания алкалоидов в растениях

2.3.3.1. Анализ межпопуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов в растениях

2.3.3.2. Изучение сезонной динамики содержания алкалоидов

2.3.4. Определение сырьевой продуктивности видов

2.3.5. Опыты по изучению восстановления видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L. после

их заготовок в условиях Башкирского Предуралья

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ ВИДОВ

THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX!,. НА

ЮЖНОМ УРАЛЕ

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ

THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

4.1. Межпопуляционная дифференциация вида Thalictrum minus L

4.2. Межпопуляционная дифференциация вида Thalictrum simplex L

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ СУММЫ

АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ ЮЖНО-УРАЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ THALICTRUM MINUS L. И

THALICTRUM SIMPLEX L

5.1. Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов

5.1.1. Thalictrum minus L

5.1.2. Thalictrum simplex L

5.2. Популяционные различия по содержанию алкалоидов

5.2.1. Thalictrum minus L

5.2.2. Thalictrum simplex L

ГЛАВА 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РЕСУРСНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

ВИДОВ THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEXL. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

6.1. Оценка продуктивности видов Thalictrum minus L.

и Thalictrum simplex L. в растительных сообществах

6.2. Опыты по изучению сроков восстановления видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L. в условиях Башкирского Предуралья

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика популяционной структуры, содержания алкалоидов и возможность ресурсного использования видов Thalictrum Minus L. и Thalictrum Simplex L. на Южном Урале»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На территории Южного Урала произрастают четыре полиморфных вида рода Thalictrum L.: Thalictrum simplex L., Thalictrum flavum L., Thalictrum foetidum L., Thalictrum minus L. [Определитель..., 1988], из которых наибольшее распространение имеют Т. simplex и Т. minus. На территории России Т. minus представлен пятью подвидами (Т. minus subsp. flexuosum Bernh. ex Reichenb., T. minus subsp. kemense Fries, T. minus subsp. macrophyllum V. Boczantzeva, T. minus subsp. minus L., T. minus subsp. olympicum Boiss. et Heldr.), а вид Т. simplex - тремя подвидами {Т. simplex subsp. simplex L., T. simplex subsp. boreale F. Nyl., T. simplex subsp. galioides DC.) [Цвелев, 2001; Маевский, 2006]. Эти виды содержат изохинолиновые алкалоиды, на основе которых могут быть получены высокоэффективные медицинские препараты [Юнусов, 1997]. Некоторые из них, например а-аллокриптонин, обладают антиаритмическими свойствами, которые превосходят по своему воздействию хинидин и новокаинамид, алкалоиды таликарпин и тальмин эффективно угнетают рост злокачественных опухолей [Муравьева и др., 1986; Сараев и др., 2000]. Содержание алкалоидов в растениях подвидов, произрастающих в различных экологических условиях может различаться, в связи с этим представляет интерес изучение популяционных закономерностей содержания алкалоидов в растениях этих видов.

Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение популяционной структуры, распространения и ресурсной продуктивности видов Thalictrum minus и Thalictrum simplex в растительных сообществах Южного Урала, а также эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Анализ распространения Thalictrum minus и Thalictrum simplex в растительных сообществах Южного Урала. Оценка продуктивности этих видов в наиболее перспективных для заготовок растительных сообществах.

2. Анализ сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях Thalictrum minus и Thalictrum simplex Изучение эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов.

3. Изучение эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов.

4. Разработка рекомендаций по ресурсному использованию видов Thalictrum minus и Thalictrum simplex на Южном Урале.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вид Т. simplex представлен на Южном Урале двумя группами локальных популяций, представляющих собой мезофитную и ксерофитную формы подвида Т. simplex subsp. simplex. Вид Т. minus — тремя различающимися по экологии группами локальных популяций, соответствующих подвидам Т. minus subsp. minus, Т. minus subsp. flexuosum и Т. minus subsp. macrophyllum, а также гибридными популяциями, которые имеют большее распространение, чем популяции, представленные «чистыми» подвидами. В связи с широкой зоной гибридизации между Т. minus subsp. minus и Т. minus subsp. flexuosum и нечетким различием этих подвидов выделение рядом авторов Т. minus subsp. flexuosum в качестве самостоятельного вида Т. flexuosum нецелесообразно.

2. Высокое содержание суммы алкалоидов в растениях Т. minus и Т. simplex и их большая продуктивность в ряде широко распространенных растительных сообществ Южного Урала позволяет рассматривать их в качестве перспективных источников сырья для производства медицинских препаратов.

3. Эколого-ценотических или популяционных закономерностей средневыборочного содержания суммы алкалоидов в растениях видов Т.

minus и Т. simplex не выявлено. Одной из основных причин вариабельности содержания алкалоидов в растениях этих видов является режим атмосферных осадков. В засушливые периоды в остепненных лугах и других сухих местообитаниях содержание алкалоидов снижается в надземной части растений и увеличивается в корнях, а при достаточном увлажнении после интенсивных осадков - снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

Научная новизна работы. Впервые охарактеризованы ценоареалы и экологические различия видов Т. minus и Т. simplex. Установлено, что на Южном Урале вид Т. simplex представлен одним подвидом Т. simplex subsp. simplex, а Т. minus - тремя различающимися по эколого-ценотическому оптимуму подвидами Т. minus subsp. flexuosum, Т. minus subsp. macrophyllum, Т. minus subsp. minus и гибридными популяциями этих подвидов. Изучено средневыборочное содержание суммы алкалоидов в растениях Т. minus и Т. simplex в различных частях южно-уральского ареала этих видов. На примере Т. minus показано, что в период засухи в остепненных лугах и других сухих местообитаниях снижается содержание суммы алкалоидов в надземной части и увеличивается в корнях, а при возобновлении роста - снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

Научно-практическая значимость работы. На основе анализа продуктивности Т. minus и Т. simplex в растительных сообществах и распространения этих сообществ на территории Южного Урала составлены рекомендации по заготовке этих видов в качестве лекарственного сырья для производства медицинских препаратов.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках темы «Разработка методологических подходов контроля современной динамики важнейших ресурсных видов лекарственной флоры Южного Урала и научных основ сохранения биоресурсной базы этого региона» программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

Личный вклад автора состоит в сборе полевого материала, проведении лабораторных анализов, описании результатов исследования, формировании выводов.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Москва, 2009), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010), V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всероссийской научно-практической конференции в рамках XX юбилейной специализированной выставки «АгроКомплекс-2010» (Уфа, 2010), II Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011), XXV Юбилейной Международной научно-технической конференции «Реактив» (Уфа, 2011), Международной научной конференции «Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование» (Пермь, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Общий объем диссертации 143 страницы, из них основной текст диссертации занимает 120 страниц, включая 18 таблиц и 10 рисунков. Список литературы содержит 242 наименования, из них 34 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и огромную признательность д.б.н. Федорову Н.И. за руководство при выполнении работы, к.х.н. Михайленко О.И., м.н.с. Гурковой Я.О., н.с. Шендель Г.В., к.б.н. Жигуновой С.Н. за неоценимую помощь и поддержку в работе над диссертацией, сотрудникам лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН за помощь и участие.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И АРЕАЛЫ

ВИДОВ THALICTRUMMINUS L. И THALICTRUMSIMPLEX L.

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Род Thalictrum L.: распространение и таксономическая структура

Род Thalictrum L. (семейство Ranunculaceae Juss.) включает около 150 видов, распространенных главным образом во внетропических областях обоих полушарий, а также в тропиках Африки, Центральной и Южной Америки [Tamura, 1968; Багдасарова и др., 1993; Цвелев, 2001]. Наибольшее видовое разнообразие отмечается в Восточной Азии [Багдасарова и др., 1993].

Во «Флоре СССР» род подразделялся на три секции: Euthalictrum DC, Physocarpum DC, Tripterium DC, включающие 19 видов [Невский, 1937]. При этом виды Thalictrum minus и Thalictrum simplex были отнесены к секции Euthalictrum DC. Для представителей этой секции характерно наличие совершенно сидячих плодиков, реже почти сидячих с резкими продольными ребрышками, а также тонкие, реже вверху булавовидно утолщенные тычиночные нити. Во «Флоре Восточной Европы» этот род подразделяется на три секции: Erythrandra Boivin, Thalictrum DC, Tripterium DC [Цвелев, 2001] и изучаемые виды относятся к секции Thalictrum DC.

В «Конспекте лютиковых Дальнего Востока России» [Луферов, 2004] род подразделялся на шесть секций: Thalictrum DC, Tripterium DC, Omalo-physa Turcz. ex Fisch, et Mey, Erythrandra Boivin, Baicalensia (Tamura) Emura, Physocarpum DC. При этом виды Т. minus и Т. simplex также были отнесены к секции Thalictrum DC.

Секция Thalictrum DC объединяет виды, цветки которых имеют тычиночные нити в верхней части не расширенные, тонкие; орешки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, ребристые, с почти прямым носиком, сидячие, реже на ножках менее 1 мм длиной [Цвелев, 2001].

Большинство видов секции Thalictrum DC - обитатели лесных опушек, лугов, и только некоторые из них хорошо растут на каменистых склонах [Цвелев, 2001].

В пределах Восточной Европы секция Thalictrum DC представлена шестью видами, являющимися элементами местных флор (Т. alpinum, Т. flavum, Т. foetidum, Т. lucidum, Т. minus, Т. simplex) [Цвелев, 2001].

В «Определителе высших растений Башкирской АССР» указываются виды: Т. minus L., Т. simplex L., Т. flavum L., Т. foetidum L. [Определитель ..., 1988], относящиеся к секции Thalictrum DC [Цвелев, 2001].

1.1.1. Thalictrum minus L.

1.1.1.1. Географическое распространение

Т. minus - голарктический вид [Гроссгейм, 1950]. Ареал охватывает всю Европу, Малую, Переднюю и Центральную Азию, Тибет, Китай, Корею, Японию, встречается также в Северной Америке. На территории бывшего СССР произрастает во всех районах, за исключением Крайнего Севера, пустынь и полупустынь юго-востока европейской части бывшего СССР, Казахстана и Средней Азии [Невский, 1937; Багдасарова и др., 1993].

1.1.1.2. Морфологическое описание

Вид Т. minus является многолетним растением [Невский, 1937] с коротким, восходящим или ортотропным корневищем длиной 5-15 мм, корневые мочки которого серые. Вниз отходит пучок шнуровидных корней, негусто обветвленных тонкими боковыми корешками. Корневище находится на глубине 2-3 см, многолетнее [Зиман, 1976]. Отдельные корни могут проникать в почву до 93 см [Барыкина, 1999]. Преимущественно летом и весной просле-

живаются несколько тонких длинных корневищ без корней, с чешуевидными листьями - катафиллами, служащими для вегетативного размножения и расселения. В течение года эти корневища отмирают [Зиман, 1976]. Длиннокор-невищные растения отмечались также Г.П. Денисовой [1960, 1965], С.Н. Зиман [1981]. Т. minus имеет однолетние или моноциклические побеги, проходящие весь жизненный цикл в течение одного сезона [Горшкова, 1963].

Листья черешковые (лишь верхние сидячие), трижды - четырежды -перистые, в общем очертании широко - треугольные, длина и ширина листьев почти равны; черешки без прилистничков, реже снабжены ими [Невский, 1937]. Цветки обычно многочисленные, поникающие, собраны в соцветие, представляющее собой облиственную, пирамидальную или раскидистую, рыхлую метелку [Цвелев, 2001]. Они имеют зеленовато - красноватую окраску, на цветоножках длиной 5-10 (20) мм; листочки околоцветника достигают 3-4 мм в длину и 1,5-2 мм в ширину, яйцевидные; тычинки повислые длиной 7-8 мм, с тонкими нитями, в числе 10-15 [Невский, 1937]. Пыльники с более -менее длинным остроконечием [Цвелев, 2001]. Плод состоит из многочисленных односеменных плодиков с остающимися столбиками, обычно опадающих по одному, невскрывающихся. Редко плодики Т. minus вскрываются по брюшному шву и освобождают единственное семя, которое прикреплено к брюшному шву [Каден, 1950].

1.1.1.3. Морфологический полиморфизм

Т. minus - очень широко распространенный и чрезвычайно полиморфный вид [Невский, 1937; Бочанцева, 1973, Цвелев, 2001]. В силу этих причин его различные локальные расы, а иногда просто своеобразные экземпляры описывались в качестве самостоятельных видов. В Европе, Азии, Африке и Америке их известно несколько десятков [Бочанцева, 1973]. Мнение систематиков об этих единицах различно. Некоторые склонны часть из них счи-

тать особыми видами [Орлова, 1956; Миняев, 1957 цит. по Бочанцевой, 1973; Рябинииа, Князев, 2009], другие - подвидами или разновидностями [Tutin, 1964], а третьи склоняются к тому, чтобы вообще их не разграничивать, отмечая только большой полиморфизм Т. minus [Невский, 1937]. На территории бывшей СССР к Т. minus H.H. Невским были отнесены Т. collinum Wallr. (распространение - Европейская часть бывшего СССР, южная полоса Западной Сибири, Средняя Азия, Кавказ), Т. sibiricum L. р. р. (распространение -Восточная Лапландия, северо-восток Европейской части бывшего СССР, Сибирь, Алтай) и Т. globiflorum Ldb. (распространение - Урал, северо-восток Европейской части бывшего СССР и Восточная Сибирь) [Невский, 1937]. Их он рассматривал как расы. Во «Флоре СССР» [Невский, 1937] им были выделены степная и лесостепная раса (Г. collinum), лугово-лесные сибирские расы (Г. sibiricum; Т. kemense Fries), лесная уральская и восточно-сибирская раса (Т. globiflorum) и раса (Т. Ledebourianum С.А. Меу).

Позднее для территории европейской части бывшего СССР указывались четыре расы Т. minus: Т. kemense, Т. macrophyllum V. Bocz, Т. flexuosum Bernh. ex Reichenb, Т. minus [Бочанцева, 1973]. Отмечалось, что они имеют известную географическую приуроченность, часто гибридизируют между собой и их можно рассматривать в качестве формирующихся близких видов [Бочанцева, 1973].

Во «Флоре Забайкалья» [Флора..., 1941] выше названные расы Т. minus указывались как самостоятельные виды. П.Н. Овчинников для этого региона указывал Т. Ledebourianum, Т. globiflorum, Т. kemense, Т. appendiculatum С.А. Меу и Т. minus.

Позднее В.Н. Ворошилов [1982] на территории Советского Дальнего Востока в пределах Т. minus выделил три неясно отграниченных друг от друга подвида: Т. minus subsp. minus, Т. minus subsp. kemense, Т. minus subsp. thunbergii (DC.). В сводке K.C. Черепанова «Сосудистые растения России и сопредельных государств» [Черепанов, 1995] три подвида Т. minus валидизи-

рованы как самостоятельные виды (Т. minus subsp. globifJorum, Т. minus subsp. kemense, T. minus subsp. thunbergii) и один подвид - Т. minus subsp. appendicu-latum - оставлен в том же ранге. Согласно одной из последних переобработок вида [Цвелев, 2001; Маевский, 2006] Т. minus и близких к нему видов во флоре Европейской части России, Т. minus представлен пятью подвидами: Т. minus subsp. flexuosum Bernh. ex Reichenb., T. minus subsp. kemense Fries, T. minus subsp. macrophyllum V. Boczantzeva, T. minus subsp. minus L., T. minus subsp. olympicum Boiss. et Heldr. [Цвелев, 2001; Маевский, 2006]. Ниже приведена характеристика этих подвидов.

1.1.1.4. Внутривидовая структура

Т. minus subsp. minus. Высота стебля 30-130 см, равномерно облиствен-ныи, в нижнеи части цилиндрическии, выше - бороздчатый, с более - менее отклоненными и кверху постепенно уменьшающимися листьями. Листочки 0,5-2 см длиной и 0,5-2 см шириной, с закругленным или немного сердцевидным, реже ширококлиновидным основанием, почти кожистые или тонкие с более - менее выступающими на нижней стороне жилками. Соцветие - метелка длиной 10-40 см, многоцветковая, широкопирамидальная и облиственная почти до верхушки. Плодоножки 0,5-2 (2,5) см длиной, обычно одиночные, реже по 2-5. Плоды состоят из 3-7 растопыренных орешков длиной 3,55,5 мм и шириной 1,5-2 мм [Цвелев, 2001]. Ареал распространения — Кавказ, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Средняя Азия, юг Скандинавии, Средняя и Атлантическая Европа, Средиземноморье, Джунгария [Цвелев, 2001]. Встречается в лесах, на лесных опушках, полянах, пойменных лугах, степях, выходам известняка, по долинам более - менее крупных рек [Цвелев, 2001; Маевский, 2006].

Наряду с типичной, на всей территории Восточной Европы, за исключением самых северных районов, встречается разновидность с соцветием в

виде крупной (до 45 см длиной), раскидистой, широкопирамидальной метелки и клиновидно - яйцевидными или клиновидно - продолговатыми, с тремя острыми лопастями, а также сизоватыми снизу листочками верхних и средних стеблевых листьев - var. Ledebourianum С.А. Меу. Не исключено, что она является результатом гибридизации Т. minus х Т. simplex [Цвелев, 2001].

Т. minus subsp. flexuosum. Высота стебля (25) 40-130 см, равномерно облиственный, в нижней части цилиндрический, выше - бороздчатый, с более - менее прижатыми и кверху быстро уменьшающимися листьями. Листочки с клиновидными или закругленно - клиновидными, реже закругленными основаниями и тремя остротреугольными лопастями, более - менее кожистые с сильно выступающими на нижней стороне жилками. Соцветие - метелка, многоцветковая, пирамидальная и почти безлистная; плоды состоят из 3-7 более - менее сближенных орешков длиной 2,5-5 мм и шириной 1,3-2 мм [Цвелев, 2001]. Ареал распространения - Кавказ (Предкавказье), юг Западной Сибири, Средняя Азия (Казахстан), Средняя Европа, север Средиземноморья, Монголия [Цвелев, 2001]. Произрастает на лесных опушках, лугах, остеп-ненных склонах балок и оврагов, часто каменистых склонах, реже на выходах коренных пород, среди кустарников [Цвелев, 2001; Маевский, 2006].

Т. minus subsp. olympicum. Высота стебля 15-50 (80) см, коленчато -изогнутый, от основания с сильно выступающими ребрами. Все листья сосредоточены в нижней половине стебля и самые нижние из них сильно отклонены от него на дуговидно изогнутых черешках. Соцветие - метелка длиной 7-15 (20) см, относительно многоцветковая, облиственная только в основании. Плоды состоят из 2-4 (6) сильно растопыренных орешков длиной 3-4 мм и шириной 0,7-1,5 мм [Цвелев, 2001]. Ареал распространения - Средняя Европа, Средиземноморье [Цвелев, 2001]. Встречается в степях и на остеп-ненных склонах гор, по суходольным лугам, каменистым или песчаным склонам, выходам известняка [Цвелев, 2001; Маевский, 2006].

Т. minus subsp. kemense. Высота стебля 30-80 (100) см, равномерно облиственный. Прикорневые листья стебля рано отмирают. Листочки с закругленным, сердцевидным или ширококлиновидным основанием, не кожистые, снизу с ясной сетью невыступающих жилок. Соцветие - метелка длиной 5-10 см, относительно малоцветковая, яйцевидно - пирамидальная, облиственная на 2/3 длины [Цвелев, 2001]. Ареал распространения - Западная и Восточная Сибирь, Арктика, Дальний Восток, Средняя Азия (Тарбагатай); Скандинавия (Северная Финляндия), Джунгария, Северная Монголия [Цвелев, 2001]. Произрастает на пойменных и суходольных лугах, в зарослях кустарников, на лесных полянах и опушках, в мелколесье, на скалистых обнажениях и каменистых россыпях, а также на субальпийских и тундровых лугах [Цвелев, 2001; Маевский, 2006].

Т. minus subsp. macrophyllum. Высота стебля 60-130 см, равномерно облиственный, в основании почти цилиндрический, выше бороздчатый, со значительно отклоненными и кверху постепенно уменьшающимися листьями. Листочки длиной 2-4 (5) см и шириной 1,5-3,5 (4) см с закругленным, сердцевидным или ширококлиновидным основанием, относительно тонкие, снизу с ясной сетью невыступающих жилок. Соцветие - сильно облиственная, широкопирамидальная метелка длиной 20-50 см (часто ее ветви отходят почти от середины стебля; плодоножки 2-(5) см длиной, по 2-7, редко одиночные; плоды из 5-9 (15) растопыренных орешков [Цвелев, 2001]. Ареал распространения - Кавказ, Западная и Восточная Сибирь, Арктика, северо - восток Средней Азии, Скандинавия (Финляндия) [Цвелев, 2001]. Встречается в лесах, чаще пойменных, на пойменных лугах и в зарослях кустарников по берегам водоемов [Цвелев, 2001; Маевский, 2006].

1.1.1.5. Кариологический полиморфизм

У Т. minus выражен не только морфологический [Невский, 1937; Бо-чанцева, 1973; Цвелев, 2001], но и кариологический полиморфизм [Волкова, Гавриленко, 2010]. Для Т. minus характерен диплоидный набор хромосом: 2п = 14, 40, 42, 48, 70, 84 [Хромосомные..., 1969; Багдасарова и др., 1993; Цвелев, 2001]; у большинства форм 2п = 40, 42, 70 [Kuzmanov, Dutschewsca, 1982], реже 2п = 28 [Багдасарова и др., 1993].

Согласно сообщению В.В. Бочанцевой [1972] у Т. minus из Ярославской области 2п=84. По данным T.C. Ростовцевой [1976], в трех географических пунктах Алтая у Т. minus п=21, а в Хакасской автономной области на берегу озера Ит - Куль п=42, что подтверждает наличие хромосомных рас у этого вида.

1.1.1.6. Онтогенез

Латентный период. В естественных ценозах семена прорастают в мае - июне следующего года, и лишь небольшая их часть (1-5%) - в июле. При хранении семян в лаборатории всхожесть сохраняется в течение 5-8 лет. Стратификация приводит к сокращению сроков прорастания семян, а также к возрастанию процента их всхожести [Багдасарова и др., 1993].

Виргинильный период. Проростки имеют главный корень длиной 3-6 см, желтовато-коричневый, с многочисленными корневыми полосками. Боковые корни образуются с появлением первого листового примордия. Семядоли располагаются супротивно; их пластинки яйцевидные или округло-яйцевидные, с тремя тонкими жилками, зеленые. Почечка трогается в рост через 6-10 дней после прорастания, давая начало укороченному побегу с 1-3 тройчатосложными листьями. Листочки округлые, трехзубчатые, тонкие, с перисто-сетчатым жилкованием. Гипокотиль в конце мая полегает, утолща-

ется и постепенно втягивается в почву; в результате контрактильности его поверхность становится поперечно-морщинистой. В семядольном узле и на гипокотиле образуются 4-8 придаточных корней. Главный корень ветвится и удлиняется до 6-8 см. В августе-октябре надземная часть фотофильного побега отмирает, а его укороченная стеблевая часть превращается в эпигеоген-ное корневище, которое погружается в почву. Наряду с гипокотилем этому способствуют главный и придаточные корни, также обладающие контрак-тильной способностью [Багдасарова и др., 1993].

Ювенильный период. У ювенильных растений четко прослеживается дифференциация придаточных корней на запасающие (длина их 8-15 см, толщина 2-3 мм), ветвящиеся до 3-4-го порядка и живущие 2-4 года, а также поглощающие корни (длиной 3-7 см, толщиной 1-2 мм), неветвящиеся и функционирующие один вегетационный сезон. Надземный побег полурозеточный, высота его 5-15 см. Листья дважды тройчато - или дважды перистосложные, с коротким влагалищем и прилистниками. При разветвлениях черешков иногда развиваются мелкие ушковидные или неправильной формы прилистнич-ки. Листочки округлые, округло-обратнояйцевидные, более крупные, чем у всходов. Осенью главный корень и надземная часть ассимилирующего побега отмирают [Багдасарова и др., 1993].

Имматурный период. Имматурные растения (трехлетние) характеризуются сменой моноподиального нарастания главной оси симподиальным в результате отмирания верхушечной почки и развитием короткого гипогео-генного корневища из пазушной почки эпигеогенного корневища. Гипоко-тиль в июне-июле отмирает. Надземный побег достигает 10-35 см. Листья трижды тройчато - и трижды перистосложные. Почка возобновления корневища в течение вегетационного периода заметно увеличивается в размерах и, будучи защищенная 3-5 чешуями, зимует на глубине 0,5-3 см [Багдасарова и ДР., 1993].

Взрослые вегетативные (4-7-летние) растения характеризуются наличием системы симподиально нарастающих (по типу монохазия или дихазия, реже плейохазия) коротких корневищ. В некоторых популяциях довольно обычны особи с длинными корневищами, годичные приросты которых достигают длины 5-20 см при диаметре 2-5 мм.

1.1.1.7. Генеративный период и сезонное развитие

Первое цветение у особей дикорастущих популяций Т. minus наблюдается на 6-7 -м году онтогенеза [Луферов, 1984], при интродукции - на 2-м году [Ворошилов и др., 1961]. Формирование соцветий будущего года происходит в августе-сентябре [Серебрякова, 1956], иногда в марте-апреле [Багда-сароваидр., 1993].

Ритм сезонного развития Т. minus в естественных ценозах изучался многими авторами [Каден, 1950; Серебрякова, 1956 и др.]. Отрастание надземных побегов обычно происходит в конце апреля - начале мая. К концу июня рост стеблей и листьев в основном завершается. Наряду с моноциклическими монокарпическими побегами нередко развиваются также удлиненные вегетативные [Серебряков, 1959]. Нарастание корневища продолжается до августа. Число его годичных приростов, по наблюдениям разных авторов, составляет 2-4 [Серебряков, 1954; Зозулин, 1959], в условиях европейского Севера - от 4-6 и даже до 40 [Бахматова, 1984], в Подмосковье от 2-3 до 10 [Багдасарова и др., 1993]. В результате ветвления и отмирания наиболее старых участков корневищ образуется клон. Многочисленные придаточные корни расходятся горизонтально, реже отвесно вниз. По наблюдениям Л.П. Рысина и Г.П. Рысиной [1987], последние достигают глубины 1 м и ветвятся до корней 4 порядка.

Цветение Т. minus происходит с третьей, иногда со второй декады июня до конца июля - начала августа; плодоношение - во второй половине августа

- октябре; отмирание надземных органов - в сентябре - октябре [Багдасарова и др., 1993]. По данным А.А. Горшковой [1963] первые признаки отмирания растений заметны в травостое в конце июля, отчего листья многих из них принимают красную или желтую окраску, к концу августа вегетация прекращается.

Размножение и распространение Т. minus осуществляется семенами, а также вегетативно посредством ди - или плейохазиально ветвящихся корневищ, особенно при произрастании на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах [Багдасарова и др., 1993].

1.1.1.8. Экология и фитоценология

Вид Т. minus предпочитает сухие почвы (2-я ступень шкалы Ландоль-та), избегает очень сухие, а также переувлажненные, заболоченные. Встречается на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, но обычен и при небольшом затенении - при освещенности 50-60% (третья ступень шкалы Лан-дольта). Растения, развивающиеся под пологом леса (освещенность 10-40%), отличаются меньшей биомассой; количество цветков и плодов уменьшается у них в 2-5 раз в сравнении с особями луговых ценозов [Багдасарова и др., 1993].

Т. minus произрастает на слабокислых, нейтральных и слабощелочных почвах: рН 4,5-8,0 (третья ступень шкалы Ландольта), со средним содержанием гумуса (третья ступень шкалы Ландольта); встречается также и на бедных азотом песчаных, хорошо аэрируемых почвах (вторая ступень шкалы Ландольта) [Багдасарова и др., 1993].

Нередко выступает в качестве кальцефила, произрастая на выходах известняка [Барыкина, Луферов, 1987 цит. по Багдасаровой и др., 1993]. Экспериментальные исследования, проведенные К. Эмонтсом [Emonts, 1956 цит. по Багдасаровой и др., 1993], показали, однако, что слабокислые почвы (рН

5,0-6,0) оказывали более благоприятное воздействие на развитие растений, чем нейтральные.

Растения этого вида встречаются в арктической области, во всех лесных, лесостепных и частично степных районах, в горно-лесном и высокогорном поясах. Т. minus произрастает на луговых склонах, в разреженных лесах, березовых перелесках, в разнотравных и дернисто - луговых степях, по логам и кустарникам, на поемных лугах рек, сырых лугах и мочагах, в альпийском поясе гор [Флора Красноярского..., 1976], на суходольных лугах, приречных террасах среди кустарников, изредка на заливаемой части пойменных лугов, обычен на лесных опушках, полянах, в разреженных мелколиственных и смешанных лесах, на дерново-подзолистых или луговых с погребенным подзолистым горизонтом почвах, иногда при сильном задернении, а также на мелкоземах, песчаных и глинистых склонах оврагов. Входит преимущественно в состав разнотравно-злаковых и бобово-разнотравно-злаковых ассоциаций, в которых нередко играет роль эдификатора [Багдасарова и др., 1993].

1.1.1.9. Применение в медицине

Т. minus широко используется в народной медицине как бактерицидное [Дроботько и др., 1958; Гусева, 1961], успокаивающее, мочегонное, слабительное, ранозаживляющее средство [Гром, 1965; Макаров, 1974]. Клинические исследования показали возможность использования препаратов, изготовленных на основе Т. minus для лечения сердечно-сосудистых заболеваний, в акушерстве и гинекологии, а также в онкологической практике [Багдасарова и др., 1993]. Трава Т. minus (надземные побеги с цветками и зелеными плодами) входит в состав сбора Здренко, применяемого для лечения папил-ломатоза мочевого пузыря и анацидных гастритов. Сырье собирают в фазу бутонизации - цветения. В этот период, по данным Т.Н. Кагарлицкой и В.А.

Чижевской [1982], накапливается максимальное количество алкалоидов Т. minus.

1.1.2. Thalictrum simplex L.

1.1.2.1. Географическое распространение

Т. simplex L. - евроазиатский вид [Багдасарова и др., 1993]. Ареал распространения Т. simplex - все районы Европейской части бывшего СССР, Кавказ, Сибирь (кроме арктической части); Дальний Восток, Средняя Азия, Тянь-Шань [Невский, 1937], Западная Европа, Малая Азия, Джунгария, Каш-гария, Монголия, Китай, Япония, а также юг Скандинавии и Финляндии [Багдасарова и др., 1993].

1.1.2.2. Морфологическое описание

Т. simplex - вегетативно подвижный длиннокорневищный геофит с по-лурозеточными моноциклическими монокарпическими побегами и диморфными шнуровидными придаточными корнями [Багдасарова и др., 1993].

Вид Т. simplex имеет простой, прямой стебель высотой 60 — 100 (120) см, голый, как и все растение, с прижатыми листьями, которые бывают черешковыми или сидячими. Нижние листья более крупные, в очертании продолговато - треугольные или продолговатые, дважды - перистые, нижние первичные доли их значительно короче средней; листочки длиной 1 - 4 см и шириной 0.5 - 2 см, сидячие или почти сидячие, клиновидные продолговатые; продолговато - обратно - яйцевидные или даже линейно - ланцетные (у верхних листьев), при основании клиновидные или закругленные, на конце

трехлопастные или крупно - трехзубчатые, или же цельные [Невский, 1937; Определитель..., 1988; Багдасарова и др., 1993].

Рыльце цветков Т. simplex сначала плоское, почти круглое, позднее свертывается краями вниз, особенно наверху, почему у основания почти стреловидное, кверху суженное, иногда свертывается и у основания и тогда линейное [Маевский, 1954; Багдасарова и др., 1993]. В сухих местах растение имеет ярко - зеленую окраску с красновато - зеленоватыми околоцветниками, в сырых и тенистых местах растение бледно-зеленого цвета с более тонкими листьями и желтоватыми цветками [Маевский, 1954]. Цветки поникающие, обычно одиночные, реже по 2-3. Соцветие - более - менее рыхлая, продолговатая, овальная или пирамидальная метелка до 50 см длиной, часто облиственная почти до верхушки. Околоцветник и тычиночные нити зеленовато -красноватые или красновато - бурые. Тычинки повисающие. Пыльники длиной 2-3 мм с коротким остроконечием [Цвелев, 2001].

Плодики сидячие, длиной 2 - 2,5 мм и шириной 0.75 - 1 мм., голые, яйцевидные или продолговато - яйцевидные, с боков выпуклые и снабженные шестью продольными ребрышками, увенчанные остающимся, при основании стреловидным рыльцем [Невский, 1937].

Т. simplex встречается, главным образом, в лесной области, захватывает часть лесостепи в перелесках и северной лесостепи. Заходит в горы в лесной пояс. Произрастает по разреженным лесам, зарослям кустарников по берегам рек, по суходольным и остепненным лугам, отмечен также на поливных лугах (мочагах) [Флора Красноярского..., 1976], встречается по опушкам, молодым березовым колкам [Невский, 1937].

1.1.2.3. Морфологический полиморфизм

C.K. Черепанов [1995] для Т. simplex в России указывал 2 подвида: Т. simplex subsp. strictum (Ledeb.) и Т. simplex subsp. boreale (Nyl.), а один из ранее выделяемых подвидов Т. simplex - Т. simplex subsp. bauhinii приводится как самостоятельный вид Т. bauhinii (Crantz). Позднее H.H. Цвелев во «Флоре Восточной Европы» [Цвелев. 2001] для данного вида указывает три подвида: Т. simplex subsp. simplex L., Т. simplex subsp. boreale F. Nyl., T. simplex subsp. galioides DC., один из которых - Т. simplex subsp. boreale упоминается также во «Флоре Средней полосы Европейской части России» [Маевский, 2006]. Ниже приводится характеристика подвидов Т. simplex.

1.1.2.4. Внутривидовая структура

Т. simplex subsp. simplex. Листочки верхних стеблевых листьев продолговато - клиновидные, лопастные или зубчатые, более 0,5 см шириной. Цветки собраны в соцветие, представляющее собой более - менее рыхлую, овальную или пирамидальную метелку длиной до 50 см. Ареал распространения -Кавказ, Западная и Восточная Сибирь, юг Дальнего Востока, Средняя Азия, Скандинавия, Средняя и Атлантическая (Франция) Европа, север Средиземноморья, северо-восток Малой Азии, Джунгария, Кашгария, Монголия, Япония, Китай. Произрастает на более - менее сухих лугах, в зарослях кустарников, на лесных полянах и опушках [Цвелев, 2001].

На севере Европейской части России изредка встречаются растения с более узкими (менее 0,5 см шириной) листочками верхних стеблевых листьев; соцветие - малоцветковая продолговато - коническая метелка или кисть. Многолетнее растение длиной 30 - 70 см. - Т. simplex subsp. boreale [Маевский, 2006]. Ареал распространения - Скандинавия (Норвегия и Северная Финляндия) [Цвелев, 2001]. Произрастает на лугах, лесных опушках, в зарос-

лях кустарников, на водоразделах и в поймах рек [Цвелев, 2001, Маевский, 2006].

Т. simplex subsp. galioides. Листочки верхних стеблевых листьев линейно-ланцетной или линейной формой. Цветки многочисленные, на цветоножках, собраны в соцветие в виде сжатой овальной или пирамидальной метелки, обычно облиственной на 2/3 длины [Цвелев, 2001]. Ареал распространения -Скандинавия (Швеция), Средняя Европа, Средиземноморье. Встречается на остепненных склонах и известняковых обнажениях [Цвелев, 2001].

1Л.2.5. Близкие виды

К Т. simplex ситематически близки виды Т. bauhinii Crantz, T. amurense Maxim, T. ussuriense Luferov [Дидух, Куковица, 1980; Луферов, 1989, 1992].

T. bauhinii во «Flora Europaea» [Tutin, 1974 цит. по Дидух, Куковица, 1980] рассматривается в качестве подвида - Т. simplex subsp. bauhinii. Растения T. bauhinii имеют узкие конечные доли листьев, в то время как у Т. simplex конечные доли нижних листьев удлиненно - яйцевидные, 3 - 7 см длиной и 1 - 3 см шириной; средних - удлиненно - яйцевидные, 2-3 (реже 5) см длиной и 1 - 2 (реже 3) см шириной; верхних - удлиненные, до 2 см длиной и 5 мм шириной. По этому признаку Т. bauhinii сходен с Т. lucidum L. и по ключам ошибочно определялся как Т. lucidum [Висюлина, 1953 цит. по Дидух, Куковица, 1980]. Т. lucidum сильно отличается рядом существенных признаков: укороченные корневища, всегда линейные (не шире 2-3 мм) конечные доли всех листьев, соцветие - развесистая щитковидная метелка шириной до 40 см, более длинные (6-8 мм) тычинки, тупая верхушка пыльников [Дидух, Куковица, 1980].

Т. bauhinii отличается от Т. simplex также характером ареала и эколого-ценотическими условиями произрастания. Т. simplex широко распространен в

Европе и в умеренной зоне Азии по кустарникам, опушкам, травянистым склонам и лугам. Т. bauhinii, который произрастает только в Центральной Европе и частично заходит в Южную Скандинавию (Швецию), приурочен к более засушливым условиям: луговым степям и обнажениям карбонатных пород. Т. bauhinii в эколого-ценотическом отношении является узкоспециализированным видом, эволюция которого сопряжена с развитием специфической флоры Центральной Европы. Его систематическая близость с Т. simplex свидетельствует о генетических связях с последним видом, который в Центральной Европе характеризуется большим разнообразием морфологических форм и широкой эколого-ценотической амплитудой [Дидух, Куковица, 1980].

Дальневосточный вид Т. amurense ранее признавался не всеми ботаниками и его рассматривали в качестве синонима Т. simplex или Т. flavum L. [Невский, 193 7]. В более поздние годы его таксономическая обособленность подтверждалась морфологическими, анатомическими, эколого-географическими, фенологическими и биохимическими особенностями [Ворошилов, 1982; Луферов, 1989]. Т. amurense - растение высотой 50-120 см, нижние листья трижды-четыреждыперистые. Корневище укороченное, усаженное мочками, иногда со столонами. Цветоножки выходят пучками, очень короткие. Чашелистики и нити тычинок светлые, кремоватые; пыльники желтые [Ворошилов, 1982; Луферов, 1992]. Взгляды на родственные отношения этого вида различны: В.Н.Ворошилов [1961] отмечает, что по ряду структурных признаков Т. amurense напоминает Т. simplex, Т. flavum, Т. angustifolium Jacg..

Приморский вид Т. ussuriense Luferov отличается от Т. simplex большей высотой побегов, сероватыми корнями, сильноветвистым стеблем, широкотреугольными, отклоняющимися от стебля (не прижатыми) листьями, более широкими листочками, яйцевидным рыльцем. Произрастает на лугах, по долинам рек, среди кустарников, по опушкам лесов [Луферов, 1989].

При совместном произрастании Т. simplex с Т. flavum возможно появление гибрида Т. andrzejowskii Zapal. - василистника Андржеовского, у особей которого в разной степени проявляются признаки родительских видов. Обычно они имеют полуприжатые или прижатые к стеблю дважды тройчато-сложные листья с обратнояйцевидно - клиновидными или широкоэллиптическими, до 3 см шириной, крупнозубчатыми листочками и щитковидное или ширококоническое соцветие [Маевский, 2006].

1.1.2.6. Кариологический полиморфизм

Число хромосом у вида Т. simplex (2п=56) [Бочанцева, 1972], 2п=70 [Хромосомные..., 1969].

1.1.2.7. Онтогенез

Латентный период. Семена Т. simplex прорастают на следующий год после диссеминации, обычно в мае-июне, иногда в июле. В лаборатории их всхожесть сохраняется в течение 4-8 лет. Зародыш по своей величине близок к зародышу предыдущего вида [Багдасарова и др., 1993].

Виргинильный период. Проростки и всходы очень сходны с растениями этих же возрастных состояний василистника малого [Багдасарова и ДР-, 1993].

Ювенильный период. У ювенильных (двулетних) растений Т. simplex развивается полурозеточный побег высотой 5-15 см, имеющий наряду с низовыми чешуевидными 2-5 тройчатосложных листьев (один - три из них -прикорневые). В основании ассимилирующих листьев формируется короткое влагалище и прилистники. Листочки обратнояйцевидные, продолговато-обратнояйцевидные или эллиптические, 3-5-зубчатые, в основании округлые или клиновидные, с верхней стороны блестящие. В базальной части надзем-

ного побега образуются многочисленные придаточные корни. Одни из них запасающие, длиной 8-15 см, толщиной 2-4 мм, слабо ребристые, лимонно-желтые, разветвленные до 3-го порядка, живущие около 2 лет; другие - поглощающие, более короткие (5-10 см) и тонкие (1-2 мм толщ), округлые, белые, позднее светло-коричневые, неветвящиеся или слабо ветвящиеся, функционирующие в течение одного вегетационного периода [Багдасарова и др., 1993].

К концу лета второго года жизни укороченная часть надземного побега погружается в почву, становясь годичным приростом эпигеогенного корневища. Одна из его пазушных почек, находясь на глубине 1-3 см, заметно увеличивается в размерах и становится почкой возобновления. Главный корень, большая часть гипокотиля, а также надземный побег осенью отмирают [Багдасарова и др., 1993].

Имматурный период. Имматурные (3-4-летние) растения характеризуются симподиальным возобновлением побега, наличием короткого (1-2 см) гипогеогенного корневища, формирующегося на смену эпигеогенному. Надземный побег полурозеточный, высотой 10-30 см, с 3-5 тройчатосложными, дважды тройчато- или перистосложными листьями, из них 1 -2 прикорневых. Эпигеогенное корневище у 3-летних особей осенью отмирает [Багдасарова и др., 1993].

Взрослым генеративным (5-7-летним) растениям Т. simplex свойственны длинные гипогеогенные корневища, ветвящиеся moho-, ди- или плейоха-зиально. Годичные приросты корневища длиной 5-25 см, толщиной 0,3-0,4 см; в некоторых популяциях длиной до 3 см, толщиной 0,5-1,2 см. Фото-фильнне побеги полурозеточные, высотой 15-60 см, с 4-6 дважды перистосложными листьями. Из них прикорневые (1-2) уже в июле-августе отмирают. Пазушные почки (1-4), формирующиеся в базальной части побега, в течение вегетационного периода дают начало новым гипогеогенным корневищам. Терминальные почки последних ветвятся до 2-3 порядка и зимуют на

глубине 1-7 см. На следующий год каждая из них развивается в ортотропный фотофильный побег, а их дочерние почки образуют очередные приросты разветвленного корневища; внучатые же почки увеличиваются в размерах и только на третий год после заложения развиваются в надземные побеги [Ба-гдасарова и др., 1993].

1.1.2.8. Генеративный период и сезонное развитие

Первое цветение Т. simplex в естественных ценозах наблюдается обычно на 6-7-м году развития [Луферов, 1984], в культуре - на 2-м году [Ворошилов и др., 1961]. Заложение соцветий в почках возобновления происходит в сентябре - октябре или в апреле - мае следующего года. Цветоносные побеги полиметамерные, до соцветия несут 5-11 фотофильных листьев. Вегетативная часть надземных побегов обычно неразветвленная. В области соцветия ветвление достигает 2-5 порядков. Годичные приросты гипогеогенных корневищ (длиной 5-50 см, толщиной 0,3-0,5 см) сохраняются живыми 3-6 лет, иногда до 10. Почки возобновления зимуют на глубине 2-15 см. Те из них, которые располагаются близко к поверхности почвы, дают начало более коротким корневищам. Наряду с длиннокорневищными растениями могут встретиться короткокорневищные. Размножение растений осуществляется семенами и частями корневищ [Багдасарова и др., 1993].

1.1.2.9. Экология и фитоценология

Т. simplex - мезофит. Произрастает обычно по сыроватым лугам и кустарникам, у болот, реже по сухим открытым местам. В сырых тенистых местах это - бледно-зеленое растение с тонкими листьями и желтоватыми цветками в соцветиях, в сухих - ярко-зеленое с красновато-заленоватыми цветками. Успешно развивается Т. simplex на открытых хорошо освещенных участ-

ках и в полутени, в целом характеризуется как светолюбивый вид. Т. simplex приурочен к дерново-перегнойно-глеевым легкосуглинистым и дерново-слабоподзолистым супесчаным, хорошо аэрируемым почвам, бедных минеральным азотом. Однако наиболее мощные экземпляры развиваются на почвах богатых гумусом. Встречается на слабокислых (рН 4,5-7,5), иногда кислых почвах [Багдасарова и др., 1993].

1.1.2.10. Применение в медицине

Т. simplex применяется в народной медицине при кожных и желудочно-кишечных заболеваниях, как ранозаживляющее и антибактериальное средство [Сацыперова, 1952; Макаров, 1974].

1.2. Алкалоиды растений видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.

Среди многотысячного арсенала современных лекарственных средств около 40% приходится на препараты природного происхождения, из которых алкалоиды (особенно изохинолиновые) представляют наиболее интересный класс лекарственных препаратов, отличающийся широтой спектра фармакологического действия [Карцев, 2001; Юнусов, 2007]. Алкалоиды — природные (преимущественно растительного происхождения) азотсодержащие органические соединения основного характера [Соколов, 1952; Лазурьевский, 1975; Химический..., 1983; Harborne, 1984]. Алкалоиды классифицируются по различным признакам: по группам содержащих их растений, по характеру физиологического воздействия (болеутоляющие, противопаразитические, сосудорасширяющие и т.д.) [Иванов, 2005], по строению углеродно-азотного скелета молекулы (дитерпеновые, изохинолиновые, пиридиновые и другие алкалоиды) [Юнусов, 1988].

Среди алкалоидов, содержащихся в растениях видов Т. minus и Т. simplex, преобладают изохинолиновые [Юнусов, 2001]. Большинство алкалоидов изохинолиновой группы являются производными тетрагидроизохинолина [Орехов, 1955]. Изохинолиновые алкалоиды обладают противомикробной, спазмолитической, гипотензивной, желчегонной или противовоспалительной активностью [Юнусов, 2007].

1.2.1. Содержание суммы алкалоидов в растениях видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.

Сумма алкалоидов в растениях Т. minus варьирует в зависимости от местообитания и стадии сезонного развития. По данным С.Ю. Юнусова в корнях растений этого вида весной она достигает 1,0% от массы сухого сырья [Юнусов, Прогрессов, 1948, 1950]. В обобщающих сводках в «Растительных ресурсах СССР» [1984] и «Растительных ресурсах России» [2008] для корней указывается более высокое содержание суммы алкалоидов - до 1,5% от массы сухого сырья. В стеблях сумма алкалоидов составляет 0,06 - 0,2% [Кучкова и др., 1962; Кучкова, Терентьева, 1964; Богаткина, 1985]. В листьях сумма алкалоидов составляет 0,01 - 1% [Энукидзе, 1967; Умарова и др., 1976; Богаткина, 1985]. В плодах сумма алкалоидов и других азотсодержащих соединений составляет 0,04% [Умарова и др., 1976; Богаткина, 1985]. На Южном Урале на стадии цветения сумма алкалоидов в корнях Т. minus выше, чем указывается для других регионов и составляет от 0,85 до 4,29% от массы сухого сырья, в надземной части — от 0,45 до 1,65% [Биологические..., 2009]. Установлено присутствие алкалоидов во всех частях растения Т. simplex [Норкина, Пахарева, 1950]. Из листьев Т. simplex была выделена сумма алкалоидов 0,12 - 1,34% [Норкина, Пахарева, 1950; Исмаилов и др., 1960; Маех, Юнусов, 1966; Медведева и др., 1972; Богаткина, 1985]. Установлено, что

Распределение алкалоидов в различных частях растений Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.

Алкалоиды Корни Надземная часть Стебли Листья Цветы Плоды Семена

ТМ TS ТМ TS ТМ TS ТМ TS ТМ TS ТМ TS ТМ TS

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Адиантифолин + +

а-аллокриптонин +

(3- аллокриптонин (таликтримин) + + +

Аргемонин + + + + + +

(-)-аргемонин + + +

Аромолин +

Бербамин +

Берберин (тальсин) + + + + + + +

Гернандезин (таликсимин) + +

Глауцин + +

Дегидроталикминин +

Дезокситалидастин* * +

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Канадин +

Колумбамин** +

Коруннин +

Магнофлорин + + + + + +

Матрин +

]Ч-метиларгемонин +

Р-КГ-метилканадин +

Обаберин +

О-метилталикберин (тальмидин) + + + + +

О-деметиладиантифолин + +

О-метилкассифилин (норталикмин) + + +

О-метилтальметин +

Ы-метилтетрагидропсевдоберберин +

Норталибрин +

Ы-окись преокотеина + +

]Ч-окись таликмидина + +

И-оксид таликтерина +

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Пальматин + +

Преокатеин + +

8-ретикулин +

Талактамин +

Талиаданин +

Талиадин +

Талиглуцинон (таликсин) + +

Талидасин +

Талидастин* * +

Талидезин +

Таликарпин + +

Таликберин +

Таликмидин + +

Таликмин + + +

Таликминин + + + + +

Таликсимидин + +

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Таликтрин*

Таликтрисин +

Таликтуберин + + +

(-)-талимонин +

Ы-оксид талимонина +

(-)-2-диметилталимонин +

(-)-9-диметилталимонин +

Талирабин +

Талирацебин +

Талисамин +

Талистин +

Талифаретин +

Талифендин** +

Тальбадензин +

Тальмелатидин + +

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Тальметин + + +

Тальмин + + + +

Тальругосаминин +

Тальсимидин +

Тальсимин + + + +

Тальфенин + +

Тальфетидин (таликтринин) + + +

Тальфин +

Тальфинин +

Тальфлавидин + +

Тальфлавин +

Тетрандрин +

2,3,7-триметокси-8,9-метилендиокси-Ы-метилпавинан + + +

(З-хлорметилат Ь-канадина +

Холин + +

Ятроррицин + +

Примечания:

1. Распределение алкалоидов в частях растений приведено на основе анализа литературных данных [Юнусов, Про-грессов, 1948, 1950, 1952; Норкина, Пахарева, 1950; Орехов, 1955; Юнусов, Исмаилов, 1956; Исмаилов, 1957; Пахарева, Лазурьевский, 1959; Исмаилов и др., 1959, 1960, 1961, 1968а, 19686; Кучкова и др., 1962, 1967; Юнусов, Тележенецкая, 1963; Кучкова, Терентьева, 1964; Кучкова, Лазурьевский, 1965; Тележенецкая, Юнусов, 1965; Юнусов, 1965, 1981; Маех, Юнусов, 1965, 1966; Пулатова и др., 1966, 1967, 1968; Тележенецкая, 1966; Маех и др., 1968а,б; Умаров и др., 1967, 1968, 1970, 1977; Ходжаев, Аллаяров, 1970; Аллаяров и др., 1971; Ходжаев и др., 1972, 1973; Ходжаев, 1974; Умарова и др., 1976; Мухамедова и др., 1983; Богаткина, 1985; Муравьева и др., 1985а,б, 1986; Холина и др., 1991; Шакиров и др., 1996; Сараев и др., 2000; Биологически..., 2001, 2002; Повыдыш и др., 2008; Mollov et al., 1965, 1966, 1970; Mollov, Georgiev, 1966, 1967; Shamma, Hillman, 1969; Dutschewska et al., 1971; Gibbs R.D., 1974; Farnsworth N.R., Cordell G.A., 1976; Velcheva et al.,1992, 1993; Sidjimov, 1997; Sidjimov et al., 1998; Su et al., 2002; Gong et al., 2003; Serkedjieva, Velcheva, 2003].

2. TM - Thalictrum minus L., TS - Thalictrum simplex L.

3. * — выделен из Т. simplex [Орехов, 1955], локализация данного алкалоида не указана

4. ** - алкалоиды, выделенные только в каллусной культуре клеток Т. minus, полученной из стебля растения

UJ С\

осн

Н3СО

з

Н3СО

н3со

ОСНз

h3cn

.ОСН3

h3cn

nch3

,ОСН3

nch3

Рис. 1. Структурные формулы некоторых изохинолиновых алкалоидов, выделенных из растений Т. minus и Т. simplex L.:

1 - берберин, 2 - магнофлорин, 3 - (3 аллокриптонин, 4 - глауцин, 5 -таликарпин, 6 - тальфетидин

по мере развития растения содержание алкалоидов в листьях уменьшается [Исмаилов и др., 1960]. В плодах сумма алкалоидов составляет 0,035 - 0,8% [Исмаилов и др., 1960; Холодков, 1965; Маех, Юнусов, 1966]. Наибольшее количество алкалоидов содержится в корнях (до 2%) и листьях (до 1,3%) [Повыдыш и др., 2008].

1.2.2. Состав алкалоидов, содержащихся в растениях видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.

Различные части одного и того же растения могут отличаться между собой количественным содержанием алкалоидов и в различных частях растений могут находиться разные алкалоиды, причем процентное содержание и качественный состав суммы алкалоидов может меняться в течение сезона вегетации [Орехов, 1955].

В растениях вида Т. minus и каллусной культуре этого вида [Холина, Журавлев, 1996] выявлено 59 индивидуальных алкалоидов (табл. 1), среди которых мажорными являются: берберин, глауцин, магнофлорин (рис.1), пальматин, ятроррицин. В растениях Т. simplex выявлено 26 индивидуальных алкалоидов (табл. 1). Состав алкалоидов в отдельных частях растений вида Т. simplex может различаться. В надземной части содержатся тальфетидин [Норкина, Пахарева, 1950; Пулатова и др., 1968; Богаткина, 1985] и тальси-мин [Маех, Юнусов, 1965, 1966; Богаткина, 1985] и др.

Только в корнях Т. minus встречается алкалоид корунин, а у Г. simplex -таликтрисин (табл. 1). Для надземной части Т. minus характерны такие алкалоиды, как а-аллокриптонин, аромолин, бербамин, дегидроталикминин, ка-надин, матрин, N-метиларгемонин, p-N-метилканадин, обаберин, О-метилтальметин, N-метилтетрагидропсевдоберберин, норталибрин, S-ретикулин, талактамин, талиаданин, талиадин, талидасин, таликберин, тали-рабин, тапирацебин, талистин, талифаретин, тальбадензин, тальругосаминин,

тальфин, тальфинин, тальфлавин, тетрандрин, (3-хлорметилат L-канадина (табл. 1). Среди алкалоидов надземной части Т. simplex выделены таликте-рин, талидезин, (-)-талимонин, N-оксид талимонина, (-)-2-диметил-талимонин, (-)-9-диметилталимонин, талисамин, тальсимидин (табл. 1). В стеблях Т. minus встречаются алкалоиды: берберин, О-метилталикберин, тальметин. В цветах и семенах Т. minus выделены О-метилталикберин, таль-мин (табл. 1). Плоды Т. minus содержат магнофлорин, холин (табл. 1). Из алкалоидов, выделенных из листьев и плодов Т. simplex, встречаются аргемо-нин, (-)-аргемонин, берберин, магнофлорин, О-метилкассифилин, таликтубе-рин, таликминин, тальсимин, 2,3,7-триметокси-8,9-метилендиокси-1Ч-метилпавинан (табл. 1). Также в листьях Т. simplex выделен тальфетидин (табл. 1).

Число общих алкалоидов, характерных для Т. minus и Т. simplex, составляет 9. Это Р" аллокриптонин, аргемонин, берберин, магнофлорин, та-лиглуцинон, таликмин, таликминин, таликсимидин, тальфетидин (табл. 1).

1.2.3. Фармакологические свойства алкалоидов, содержащихся в растениях видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.

Большинство из алкалоидов растений рода Thalictrum обладает высокой физиологической активностью [Юнусов, 2007; Сараев и др., 2000]. Экстракт суммы алкалоидов вида Т. minus учащает ритм сердца, оказывает прес-сорное действие на артериальное давление. В эксперименте экстракт надземной части вида Т. minus обладает гипотензивными и седативными свойствами [Луферов, 1987]. Учеными был разработан препарат берберин бисульфат из клеток Т. minus для лечения дискинезии желчных путей [Машковский, 2002].

Алкалоиды тальмидин, тальмин, выделенные из надземной части растения вида Т. minus, обладают гипотензивным и спазмолитическим дейст-

виями, канадин - противосудорожным [Муравьева и др., 1986], а таликми-дин, таликмин, содержащиеся в корнях и корневищах, обладают адренолити-ческими свойствами. Среди вторичных метаболитов в растениях вида Т. minus большой интерес представляет алкалоид берберин, которому присущи антибактериальное, антипротозойное и противогрибковое действия. Берберин оказывает гипотензивное действие и входит в состав ряда препаратов, применяемых при артериальной гипертонии. Отмечается цитостатическое действие данного алкалоида, его способность задерживать рост некоторых перевивных опухолей. Берберин является антиоксидантом, спазмолитиком. Ему присуще умеренное кровоостанавливающее действие [Сараев и др., 2000].

В эксперименте экстракт суммы алкалоидов Т. simplex обладает гипотензивными свойствами [Забиров, 1964; Алтамышев, 1991], водный, спиртовой и хлороформный экстракты - антибактериальными [Сацыперова, 1952], спиртовой экстракт - цитотоксическими [Рахимов и др., 1987].

Талимонин, N-оксид тапимонина и N-оксид таликтерина проявляют антивирусную активность в отношении вируса гриппа A\Germany\27 [Serked-jieva, Velcheva, 2003].

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Самойлова, Лилия Юлаевна

ВЫВОДЫ

1. Виды Thalictrum minus и Т. simplex широко распространены на территории Южного Урала и встречаются соответственно в 101 и 74 ассоциациях и безранговых растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке. Вид Т. simplex шире представлен во влажных лугах союза Calthion, а Т. minus - в степных сообществах союза Festucion valesiacae и сообществах на засоленных почвах союза Cirsio-Hordeion.

2. Вид Т. simplex представлен на Южном Урале двумя группами локальных популяций, представляющих собой мезофитную и ксерофитную формы подвида Т. simplex subsp. simplex. Вид Т. minus - тремя различающимися по экологии группами локальных популяций, соответствующих подвидам Т. minus subsp. minus, Т. minus subsp. flexuosum и Т. minus subsp. macrophyllum и гибридными популяциями, которые имеют большее распространение, чем популяции, представленные «чистыми» подвидами. В связи с широкой зоной гибридизации между Т. minus subsp. minus и Т. minus subsp. flexuosum и нечетким различием этих подвидов выделение рядом авторов Т. minus subsp. flexuosum в качестве самостоятельного вида Т. flexuosum нецелесообразно.

3. В периоды цветения и начала плодоношения в надземной части растений южно-уральских популяций вида Thalicrtum minus средневыборочное содержание суммы алкалоидов составляет от 0,27 до 1,39%, а в надземной части Т. simplex от 0,62 до 1,29%. Эколого-ценотических или популяционных закономерностей средневыборочного содержания суммы алкалоидов в растениях видов Т. minus и Т. simplex не выявлено. Одной из основных причин вариабельности содержания алкалоидов в растениях этих видов является режим атмосферных осадков. В засушливые периоды в остепненных лугах и других сухих местообитаниях содержание алкалоидов в надземной части растений снижается и увеличивается в корнях, а при достаточном увлажнении после интенсивных осадков снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

4. На основе продуктивности Т. minus и Т. simplex в растительных сообществах Южного Урала составлены рекомендации по заготовке этих видов в качестве лекарственного сырья для производства медицинских препаратов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Самойлова, Лилия Юлаевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-236 с.

Алимбаева П.К., Гончарова A.B., Никитина Е.В., Плеханова Н. В. Сапониноносные и алкалоидоносные растения флоры Киргизии // Лекарственные вещества из растительного сырья Киргизии. - Фрунзе, 1972. - С. 54-102.

Аллаяров Х.Б., Ходжаев В.Г., Исмаилов З.Ф. Алкалоиды Thalictrum minus L. // Изв. АН ТССР. Сер. физ.-техн., хим., геол. наук. - 1971. - № 6. -С. 121-122.

Алтамышев A.A. Природные целебные средства. - М.: Профиздат, 1991.-272 с.

Багдасарова Т.В., Барыкина Р.П., Луферов А.Н. Род Василистник // Биологическая флора Московской области. - 1993. - Вып. 9. - Ч. 1. - С. 83 -106.

Барыкина Р.П. Морфолого-экологические закономерности соматической эволюции в семействе лютиковых (Ranunculaceae Juss.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 2005. - Т. 110. - Вып. 3. - С. 44-67.

Барыкина Р.П. Полиморфизм корней и корневых систем в семействе Ranunculaceae // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1999. - Т. 104. - Вып. 3. - С. 26-31.

Бахматова М.П. Применение онтогенетического метода для целей геоботаники и систематики растений // Изучение и охрана растительности Севера. - Сыктывкар, 1984. - С. 108 - 111.

Беглянова М.И., Опарин С.В. Некоторые алкалоидоносные растения Красноярского края // Учен. зап. Краснояр. пед. ин-та. - 1959. - Т. 15. - С. 117-127.

Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3-х т. Т. I / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, И.А. Трофимова, А.И. Шретер. - М.: Наука, 2001 - 350 с.

Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3-х т. Т. II / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, И.А. Трофимова, А.И. Шретер. - М.: Наука, - 2001 - 764 с.

Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3-х т. Т. III / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, И.А. Трофимова, А.И. Шретер - М.: Наука, - 2002 - 216 с.

Биологические ресурсы Южного Урала: Фундаментальные основы рационального использования / Федоров Н.И., Хазиев Ф.Х., Габбасова И.М., Сулейманов P.P., Жигунова С.Н., Лугманова М.Р., Михайленко О.И., Гарипов Т.Т. - Уфа: Гилем, 2009. - 256 с.

Богаткина В.Ф. Род Thalictrum L. // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейства Magnoliaceae - Limoniaceae. - JI.: Наука, 1985. - Т. 1. - 460 с.

Бочанцева В.В. Т. minus L. S. LAT. Европейской части СССР // Бот. журн. - 1973. -Т. 58.-№ 11.-С. 1641-1644.

Бочанцева В.В. Хромосомные числа некоторых видов Thalictrum L. в Европейской части СССР // Бот. журн. - 1972. - Т. 57 - № 8. - С. 985-988.

Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР. -М.: Наука, 1975. - 90 с.

Величко H.A., Сараев И.В. Василистник малый — источник изохинолиновых алкалоидов // Химия ратсительного сырья. - 2000. - № 1. -С. 37-39.

Волкова С.А., Гавриленко И.Г. Числа хромосом // Бот. журн. - 2010. - Т. 95.-№8.-С. 1182-1186.

Ворошилов В.Н. К флоре Советского Дальнего Востока // Бюлл. Гл. бот. сада. - 1961. - Вып. 40. - С. 47.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-672 с.

Ворошилов В.Н., Даева О.В., Евтюхова М.А. Растения природной флоры СССР: Краткие итоги интродукции в ГБС АН СССР. - М., 1961. - 359 с.

Гольдина O.A., Кузнецова Ю.С., Иванова Т.Г., Зеличонок С.А., Абхази H.JI. Химические реактивы и высокочистые химические вещества. - М.: Химия, 1990.-688 с.

Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. -М.: Наука, 1988. - 376 с.

Горшкова A.A. О связи продолжительности вегетации со структурой у многолетних степных растений Забайкалья // Бот. журн. - 1963. - Т. 48. - № 7.

- С. 979-988.

Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны.

- Уфа: Гилем, 2002. - 157 с.

Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР // Вопросы фармакогнозии. - Л., 1965. - Вып. 3. - С. 199-214.

Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. 4. -311 с.

Гусева А.П. Применение в тибетской медицине забайкальских растений // Вопросы фармакогнозии. - Л., 1961. - Вып. 1. - С. 363 - 366.

Денисова A.B., Мухаметшина B.C., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. I. Пойменные луга Башкирии. Общая характеристика синтаксономии. Порядок Galietalia veri. - М., 1986 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6749-В86. - 45 с.

Денисова A.B., Мухаметшина B.C., Онищенко Л.И., Миркин Б.М.

Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. II. Пойменные луга Башкирии. Порядки Arrhenatheretalia и Molinietalia. - М., 1986 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6750-В86. -38 с.

Денисова Г.М. Побегообразование и ритм сезонного развития луговых растений низовий северной Двины // Учен. зап. МГПИ. - 1960. - Т. 57. - Вып. 4. - С. 41-85.

Денисова Г.М. Побегообразование у василистника Thalictrum minus L. // Бот. журн. - 1965. - Т. 50. - № 11. - С. 1645 - 1647.

Дидух Я.П., Куковица Г.С. Thalictrum bauhinii (Ranunculaceae) - новый для СССР вид // Бот. журн. - 1980. - Т. 65. - № 4. - С. 589-591.

Дроботько В.Г., Айзенман Б.Е., Швайгер М.О. Антимикробные свойства высших растений. - Киев: Изд-во АН УССР, 1958. - 336 с.

Животовский JI.A. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991.-271

с.

Жигунова С.Н., Федоров Н.И. Анализ распространения и оценка сырьевой продуктивности Thalictrum minus L. (Ranunculaceae) в растительных сообществах Башкирского Предуралья // Материалы IV Международной науч.-практ. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 29-31 мая 2008 г.). - Оренбург, 2008. -Вып. 9. - С. 52-54.

Жигунова С.Н., Федоров Н.И., Михайленко О.И., Гуркова Я.О. Распространение и сырьевая продуктивность Thalictrum minus L. (Ranunculaceae) в растительных сообществах Республики Башкортостан // Аграрная наука. - 2008. - № 11. - С. 16 - 18.

Жигунова С.Н., Федоров Н.И., Михайленко О.И., Гуркова Я.О. Распространение и сырьевая продуктивность Thalictrum minus L. (Ranunculaceae) в растительных сообществах Республики Башкортостан // Аграрная Россия. - 2008. - № 11. - С. 16-18.

Жирнова Т.В., Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч.

1. М., 1993 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1673-В93. - 31 с.

Жирнова Т.В., Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч.

2. М., 1993 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1674- В93. - 28 с.

Забиров И.Ш. Фармакологическая характеристика алкалоидов из растений рода василистник // 1-я год. науч. сес. Киргиз, ин-та краевой мед. АМН СССР: Тезисы докл. - Фрунзе, 1964. - С. 42-43.

Зиман С.Н. Биоморфологический анализ семейства Ranunculaceae (подсемейства Ranunculoideae Hutsch, Thalictroideae Heintze) // Новости систематики высших и низших растений. - Киев, 1981. - С. 38 - 53.

Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. - Киев: Наукова думка, 1976. - С.83-85.

Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциации плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // Тр. Центр, черноз. гос. заповедника. - 1959. - Вып. 5. - С. 3-314.

Иванов В.Г. Органическая химия. - М.: Академия, 2005. - 624 с. Исмаилов З.Ф. Исследование алкалоидов Thalictrum minus L.: Строение тальмина и тальмидина: Автореф. дис. ... канд. хим. наук. -Ташкент, 1957. - 12 с.

Исмаилов З.Ф., Тележенецкая М.В., Юнусов С.Ю. Строение таликсимидина // Химия природ, соедин. - 1968. - № 2. - С. 136.

Исмаилов З.Ф., Maex С.Х., Юнусов С.Ю. Алкалоиды корней Thalictrum simplex II Докл. АН УзССР. - 1959. - № 7. - С. 32-34.

Исмаилов З.Ф., Maex С.Х., Юнусов С.Ю. Алкалоиды корней Thalictrum simplex II Докл. АН УзССР. - 1960. - № 12. - С. 22-24.

Исмаилов З.Ф., Саргазаков Дж., Юнусов С.Ю. Об алкалоидах

Thalictrum minus L. // Докл. АН УзССР. - 1961. - № 5. - С. 21-23.

Исмаилов З.Ф., Ягудаев М.Р., Юнусов С.Ю. ЯМР - спектры таликмина. Таликсимидина и таликмидина // Химия природ, соедин. - 1968. - № 3. - С. 202-203.

Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. - Уфа: Принт, 1996.-110 с.

Кагарлицкая Т.Н., Чижевская В.А. Изменение содержания суммы алкалоидов в василистнике малом на протяжении вегетационного периода // Труды Московской ветеринарной академии. - М., 1982. - Т. 123. - с. 63 - 66.

Каден Н.Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1950. - Т. 55. - Вып. 6. - С. 33-46.

Каден Н.Н., Терентьева Н.Н. Этимологический словарь латинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанции МГУ. -М.: Изд-е Московск. ун-та, 1975. - 205 с.

Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. -Уфа, 1973.-Т. 1.-С. 7-15.

Карцев В.Г. Биологическая активность и новые направления в химии изохинолиновых алкалоидов // Материалы I Международной конференции «Химия и биологическая активность азотистых гетероциклов и алкалоидов»: В 2 т. - М., 2001. - Т. 1.-С. 97.

Кашапов Р.Ш. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности: Межвузовский научный сборник. - Уфа: Башгосуниверситет, 1985. - С. 113123.

Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР: Растительность Башкирской

АССР.-M., Л, 1941.-T. l.-C. 7-18.

Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1941. - 154 с.

Крылова И.Л. Методика определения запасов лекарственных растений.

- М., 1986. - 50 с.

Крылова И. Л. Методика определения запасов лекарственных растений. -М., 1986.-50 с.

Куваев В.Б., Блинова К.Ф. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье // Вопросы фармакогнозии. - Л, 1961. - Вып. 1. - С. 213-262.

Кукарина C.B., Мулдашев A.A., Миркин Б.М. Характеристика двух ассоциаций подсоюза Origano vulgaris-Trifolenion montani в Месягутовской лесостепи // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1996. - Т. 101. - Вып. 1. - С. 95-102.

Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранов И.Б. Полезные растения Южного Урала.-М., 1976.-264 с.

Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. - Уфа, 1989. - 272 с.

Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. - М.: Наука, 1987. - 204 с.

Кучкова К.И., Лазурьевский Г.В. Алкалоиды из Thalictrum minus L., произрастающего в Молдавии // Изв. АН МССР. - 1965. - № 11. - С. 43-48.

Кучкова К.И., Лазурьевский Г.В., Терентьева И.В. Об алкалоидах Thalictrum minus L., произрастающего в Молдавской ССР // Изв. АН МССР.

- 1962. -№ 10.-С. 98-99.

Кучкова К.И., Терентьева И.В., Лазурьевский Г.В. ß-хлорметилат L-канадина из Thalictrum minus L. II Химия природ, соедин. - 1967. - № 2. - С. 141.

Кучкова К.Н., Терентьева И.В. Алкалоиды из растения Thalictrum minus Г., произрастающего в Молдавской ССР // 2-я Всесоюз. межвуз. отчетно-

координационная конф. по химии природных соединений: Тезисы докл. -Ташкент, 1964. - С. 98-99.

Лазурьевский Г.В., Терентьева И.В. Алкалоиды и растения. - Кишинев: Штиинца, 1975.- 150 с.

Луферов А.Н. Материалы к ботанико-фармакогностическому изучению василистника малого // Материалы 5-го Всероссийского съезда фармацевтов. - Ярославль, 1987. - С.403 - 404.

Луферов А.Н. Морфолого-анатомическое исследование видов рода Thalictrum L. в онтогенезе: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 1984. -21 с.

Луферов А.Н. Новый вид василистника (Thalictrum L.J с Дальнего Востока // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1989. - Т. 94. - Вып. 5. - С. 103-109.

Луферов А.Н. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceae) дальнего востока России // Turczaninowia. - 2004. - Т. 7. Вып. 1. - С. 5-84.

Луферов А.Н. Типификация некоторых дальневосточных видов семейства Ranunculaceae Juss. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1992. - Т. 97. -Вып. 6.-С. 104-106.

Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части России. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части СССР. - М.; Л.: Сельхозгиз, 1954. - 912 с.

Маех С.Х., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Строение тальсимидина // Химия природ, соедин. - 1968 а. - № 6. - С.393-394.

Маех С.Х., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Тальсимидин - новый бис-бензилизохинолиновый алкалоид из Thalictrum simplex II Химия природ, соедин. - 1968 б. - № 2. - С. 138.

Маех С.Х., Юнусов С.Ю. Исследование алкалоидов Thalictrum simplex L. и строение тальсимина // Изв. АН СССР. Сер. хим. - 1966. - № 1. -С. 112-116.

Maex C.X., Юнусов С.Ю. Исследование алкалоидов Thalictrum simplex L. и строение тальсимина // Изв. АН СССР. Сер. хим. - 1966. - № 1. -С. 112-116.

Maex С.Х., Юнусов С.Ю. Строение тальсимина // Химия природ, соедин. - 1965. - № 3. - С. 188.

Макаров A.A. Растительные лечебные средства якутской народной медицины. - Якутск, 1974. - 63 с.

Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н., Соломещ А.И. Синтаксономия водоохранно-защитных лесов Уфимского плато // Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю. Кулагина. - Уфа: Гилем, 2007. - С. 166-229.

Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. - Уфа: Гилем, 2003. - 203 с.

Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев A.A., Соломещ А.И. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность России. - СПб., 2008. - № 13. - С.49-60.

Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-таш». -Уфа: Гилем, 2005.-272 с.

Машковский М.Д. Лекарственные средства: в 2 т. - Москва: Новая Волна, 2002.-Т. 1.-540 с.

Медведева Р.Г., Лушпа О.У., Брызгалова Л.Д., Аталыкова Ф.М., Никифорова А.Л. Лекарственные растения Алма-Атинской области // Тр. Ин-та ботаники АН КазССР. - Алма-Ата, 1972. - Т. 31. - С. 3-54.

Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. - Уфа: Изд-е Башкирск. гос. ун-та, 1995. - 152 с.

Миркин Б.М., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р., Ркдаков K.M., Сахапов

М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии. I. Класс Bidentetea tripartite. М., 1986 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6743-В86. -23 с.

Миркин Б.М., Абрамова JI.M., Ишбирдин А.Р., Ркдаков К.М., Сахапов М.Т., Соломещ А.И. Синтаксономия рудеральной растительности Башкирии. VI. Классы Plantaginetea majoris и Polygono-Artemisietea austriacae. М., 1986 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 6748-В86. - 41 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа: Гилем, 1998.-413 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - 223 с.

Михайленко О.И., Федоров Н.И. Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов в растениях василистника малого // Материалы 2-ой Всероссийской научной INTERNET-конференции (Уфа, 15-30 декабря 2003 г.). - Уфа: Реактив, 2003. - С. 33-34.

Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. - Уфа: Гилем, 1999. - 228 с.

Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. - Уфа: БНЦ УрО РАН, 1992.-117 с.

Мукатанов А.Х. О техногенной эволюции горных почв Южного Урала // Вестник АН Республики Башкортостан. - 1998. - Т. 3. - № 3. - С. 47-55.

Мукатанов А.Х. Почвенно-географическое районирование горнолесной зоны Южного Урала Башкирской АССР. Рукопись деп. в ВИНИТИ. РЖ География. - 1976. - № 12. - 62 с.

Муравьева Д.А., Асоева Е.З., Денисенко О.Н., Попова О.И., Лукашук С.П. Изучение лекарственных растений флоры Северного Кавказа и перспективы их использования в медицине // 4-й Всесоюз. съезд фармацевтов: Тезисы докл. - Казань, 1986. - С. 418-419.

Муравьева Д.А., Толкачев О.Н., Акопов А.А. Алкалоиды корней Thalictrum minus П Химия природ, соедин. - 1985 а. - № 3. - С. 416.

Муравьева Д.А., Толкачев О.Н., Акопов А.А. Алкалоиды надземной части Thalictrum minus и Т. foetidum II Химия природ, соедин. - 1985 б. - № 3. -С. 416-417.

Мухамедова С., Маех С.Х., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Thalictrum minus II Химия природ, соедин. - 1983. - № 3. - С. 393.

Мухамедьярова О.П. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М., 1988. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.08.88, № 6641-В88. - 27 с.

Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 4686-В89. - 32 с.

Невский С.А. Род Thalictrum L. // Флора СССР. - М., 1937. - Т. 7. - С. 510-524.

Норкина С.С., Пахарева Н.А. Исследование алкалоидов Thalictrum simplex II Журн. общ. химии. - 1950. - Т. 20. - С. 1720-1721.

Определитель высших растений Башкирской АССР (Сем. Onocleaceae - Fumariaceae) / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габбасов и др. - М.: Наука, 1988. - 376 с.

Орехов А.П. Химия алкалоидов растений СССР. - М.: Наука, 1965. -

391 с.

Орехов А.П. Химия алкалоидов растений СССР. - М.: Наука, 1965. -

391 с.

Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 859 с. Пахарева Н.А., Лазурьевский Г.В. Об алкалоидах василистника // Учен, зап. Волгоградского гос. пед. института. - 1959. - Т. 25. - С. 309.

Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 287 с.

Плеханова Н.В., Никитина Е.В., Саргазаков Дж., Ботбаев А.И.

Алкалоидоносные растения Киргизии. - Фрунзе: Илим, 1975. - С. 57.

Плохинский H.A. Биометрия. -М.: Изд-во МГУ, 1970. - 366 с.

Повыдыш М.Н., Петрова Н.В., Медведева Л.И., Орлова Т.А. Семейство Ranunculaceae Juss. // Растительные ресурсы России: Дикорастущие цветковые растения, их компонентный состав и биологическафя активность. Семейства Magnoliaceae - Juglandaceae, Ulmaceae, Moraceae, Cannabaceae, Urticaceae. - Спб.; M.: товарищество научных изданий KMK, 2008. - Т. 1. - 421 с.

Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1957. - Т. 1. - С. 271-272.

Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III. Синтаксономия растительности горных лугов Башкирии. М., 1986. Рукопись деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6751-В86. -28 с.

Правила заготовки пищевых лесных ресурсов и сбора лекарственных растений: Приказ МПР РФ от 10 апреля 2007 г. № 83. Электронное издание (http://www.forestforum.ru/info/laws/normativy/Pishev_lekarstv.doc). - 5 с.

Пулатова Х.Г., Абдижаббарова И.С., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Thalictrum // Химия природ, соедин. - 1968. - № 1. - С. 59.

Пулатова Х.Г., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. О строении таликмидина // Химия природ, соедин. - 1967. - № 1. - С. 67.

Пулатова Х.Г., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Строение таликминина // Химия природ, соедин. - 1966. - № 6. - С. 426-428.

Рахимов К.Д., Верменичев С.М., Луцкий В.И., Громова A.C., Ганенко Т.В., Семенов A.A. Тритерпеновые гликозиды Thalictrum foetidum L., Thalictrum minus L. и их противоопухолевая активность // Хим.-фармац. журн. - 1987. - Т. 21. - № 12. - С. 1434-1436.

Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан / Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: Гилем, 2006. - 414 с.

Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых видов семейства Ranunculaceae Juss. // Бот. журн. - 1976. - Т.61. - № 8. - С. 1133-1137.

Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. - М.: Наука, 1987. - 206 с.

Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. -758 с.

Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 4. Новые ассоциации союзов Festucion valesiacae и Orostachyon spinosae. Уфа, 1993. Рукопись деп. в ВИНИТИ. - 13 с.

Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia). M., 1989 a. Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4150-В89. - 29 с.

Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. И. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). M., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4151- В89. - 27 с.

Самойлова Л.Ю., Жигунова С.Н., Михайленко О.И. Распространение и сырьевая продуктивность Thalictrum simplex L. в растительных сообществах Южного Урала // Труды биоресурсов и прикладной экологии: Материалы V Всеросс. науч.-практ. конф. (Оренбург, 7-11 июня 2010 г.). - Оренбург, 2010. -Вып. 9.-С. 128-130.

Сараев И.В., Величко H.A., Репях С.М. Химический состав василистника малого - Thalictrum minus L. // Химия растит, сырья. - 2000. - № 2. - С.37-39.

Сацыперова А.Ф. Материалы по изучению антибактериальных свойств василистника узколистного // Аптечное дело. - 1953. - Т. 2. - № 4. - С. 25 -26.

Сацыперова И.Ф. Некоторые данные об антибактериальной

активности лютиковых // Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины. -М, 1952. - С.99-108.

Серебряков И.Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен. зап. Учен. зап. МГПИ. -1954. - Т. 37. - Вып. 2. - С. 21 - 89.

Серебряков И.Г. Период покоя у некоторых травянистых и древесных растений Подмосковья // Учен. зап. МГПИ. - 1959. - Т. 100. - Вып. 5. - С. 39 -51.

Серебрякова Т.И. Побегообразование и ритм сезонного развития заливных лугов Средней Оки // Учен. зап. МГПИ. - 1956. - Т. 97. - Вып. 3. -С. 43 - 120.

Соколов B.C. Алкалоидоносные растения СССР. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 380 с.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала. VII. Заболоченные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, № 3495-В92. - 29 с.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.1992, № 3494-В92. - 32 с.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. Рукопись деп. в ВИНИТИ 11.12.92, № 3494-В92. -32 с.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А., Алимбекова Л.М.Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. - Уфа: УНЦ РАН, 1994. - С. 27-96.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetalia pubescentis. М., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6233-В89. - 51 с.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия

лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae. М., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6234-В89. - 21 с.

Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragano fruticis-Pinion sylvestris - новый союз остепненных сосново-лиственичных лесов Южного Урала // Растительность России. - СПб., 2002. - № 3. - С. 42-62.

Специализированные массивы для климатических исследований. URL: http ://meteo.ru/climate/sp_clim.php.

Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. - Ульяновск, 1975. - 160 с.

Тележенецкая М. В. Алкалоиды Thalictrum: Автореф. дис. ... канд. хим. наук. - Ташкент, 1966. - 10 с.

Тележенецкая М. В., Юнусов С. Ю. О строении тальмина и тальмидина // Докл. АН СССР. - 1965. Т. 162. - № 2. - С. 354-355.

Умаров Х.С., Исмаилов З.Ф., Аллаяров Х.Б. Исследование алкалоидов корней Thalictrum minus II Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. -1977.-№5. С. 82-83.

Умаров Х.С., Тележенецкая М.В., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Thalictrum simplex II Химия природ, соедин. - 1970. - № 2. С. 224-226.

Умаров Х.С., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Thalictrum simplex II Химия природ, соедин. - 1968. - № 5. - С. 329-330.

Умаров Х.С., Тележенецкая М.Ф., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Thalictrum simplex II Химия природ, соедин. - 1967. - № 5. - С. 353.

Умаров Х.С., Тележенецкая М.Ф., Исмаилов З.Ф., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Thalictrum simplex II Химия природ, соедин. - 1970. - № 2. - С. 224.

Умарова Д., Maex С.Х., Юнусов С.Ю., Горовой П.Г., Бойко Э.В. Алкалоиды дальневосточных видов Thalictrum L. // Химия природ, соедин. -

1976. -№ 6. - С. 788-791.

Фаткуллин P.A. Природные ресурсы Республики Башкортостан и их рациональное использование. - Уфа: Китап, 1996. - 176 с.

Федоров A.A. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений. - М., 1956. - Т. 1. - 303 с.

Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии. Соцветие. - Л.: Наука, 1979. - 296 с.

Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I. Класс Querco-Fagetea. Уфа, 1991. Рукопись деп. в ВИНИТИ 02.06.91, №255-В91.-34 с.

Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. - Уфа: Гилем, 2003.

- 149 с.

Федоров Н.И., Жигунова С.Н., Михайленко О.И., Самойлова Л.Ю. Методика оценки продуктивности лекарственных видов в растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации Браун-Бланке // Известия Самарского научного центра РАН.

- 2010. - Т. 12. - № 1 (3). - С. 846-849.

Филинов A.A., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. - СПб., 2002. - № 3. - С. 63-76.

Флора Забайкалья. Покрытосеменные - двудольные (портулаковые -маковые) / Под ред. П.Н. Овчинникова. - М.-Л.: Издательство Академии наук СССР, 1941. - Вып. 4.-415 с.

Флора Красноярского края / Под ред. В.В Ревердатто и Л.П. Сергиевской. - Томск: Изд-во Томского ун-та, 1976. - Вып. 5. - Ч. 3. - 121 с.

Фризен Н.В. Василистник - Thalictrum L. // Флора Сибири. Portulacaceae - Ranunculaceae. - Новосибирск, 1993. - Т. 6. - С. 198-206.

Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова JIM., Оиищенко Л.И. Синтаксономия луговой растительности западных предгорий Южного Урала. М., 1989 в. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6239-В89. -38 с.

Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. М., 1989 а. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6240-В89. -36 с.

Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. II. Классы Salicetea purpurea и Alnetea glutinosae. М., 1989 б. Рукопись деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6241-В89.-27 с.

Химический энциклопедический словарь / Под ред. И.Л. Кнунянц. - М., 1983.-Т. 1.-С. 143-144.

Ходжаев В. Г., Аллаяров X. Алкалоиды Thalictrum minus II Химия природ, соедин. - 1970. - № 4. - С. 496.

Ходжаев В.Г. Исследование алкалоидов Thalictrum minus и Thalictrum longipedunculatum: Автореф. дисс. ... канд. хим. наук. - Ташкент, 1974. - 14 с.

Ходжаев В.Г., Maex С.Х., Юнусов С.Ю. N - окиси таликмидина и преокотеина из корней Thalictrum minus II Химия природ, соедин. - 1972. - № 5.-С. 631.

Ходжаев В.Г., Maex С.Х., Юнусов С.Ю. Исследование алкалоидов Thalictrum longipedunculatum. Строение таликсина // Химия природ, соедин. - 1973.-№3.-С. 441-442.

Холина А.Б., Журавлев Ю.Н. Культура клеток растений как ситочник протобербериновых алкалоидов // Растительные ресурсы. - 1996. - Т. 32. -Вып. 1-2.-С. 134-150.

Холина А.Б., Журавлев Ю.Н., Булгаков В.П., Ожигова И.Т., Елькин Ю.Н. Получение и характеристика каллусной культуры Thalictrum minus L. // Растительные ресурсы. - 1991. - Т. 27. - № 4. - С. 81-86.

Холодков С.Т. Динамика накопления алкалоидов у некоторых видов рода василистника в зависимости от фазы развития и химического состава почвы // Материалы 2-й год. науч. сес. Киргиз, ин-та краевой медицины АМН СССР. - Фрунзе, 1965. - С. 73-75.

Хромосомные числа цветковых растений - JL: Наука, 1969. - 926 с.

Цвелев H.H. Род Василистник - Thalictrum L. // Флора Восточной Европы. - СПб.: Мир и семья, 2001. - Т. 10. - С. 186-195.

Цветаев A.A. Горы Иремель (Южный Урал): физико-географический очерк. - Уфа: Географическое общество СССР. Башкирский филиал, 1960. -82 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - С. 843.

Шакиров Р., Тележенецкая М.В., Бессонова И.А. Алкалоиды. Растения, структура, свойства // Химия природ, соедин. - 1996. - № 1. - С. 173-177.

Шаталкин А.И. Коэффициенты сходства в таксономии // Биол. науки. -1968.-Вып. 7.-С. 124-133.

Широких П.С., Султангареева Л.А., Мартыненко В.Б. Лесная растительность // Флора и растительность национального парка «Башкирия» / Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: Гилем, 2010. - С. 85-154.

Энукидзе И. Ф. Об алкалоидосодержащих растениях Джавского района ГССР // Биологически активные вещества флоры Грузии. - Тбилиси: Мецниереба, 1967. - С. 53-65.

Юнусов М.С. Алкалоиды // Химическая энциклопедия — М., 1988. - Т. 1.-С. 143-145.

Юнусов М.С. Алколоидоносная флора бывшего СССР - источник биологически активных соединений // Химия в интересах устойчивого

развития. - 1997. - № 5. - С. 41-56.

Юнусов М.С. Антиаритмики на основе дитерпеновых алкалоидов // Баш. хим. журн. - 19976. - Т. 4. - № 4. - С. 16-18.

Юнусов М.С. Биологическая активность алкалоидов // Материалы I Международной конференции «Химия и биологическая активность азотистых гетероциклов и алкалоидов»: В 2 т. - М.: Иридиум-пресс, 2001. - Т. 1.-С. 203-210.

Юнусов М.С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. - 1996. - Т. 3, № 1-2. С. 17-37.

Юнусов М.С. Химия изохинолиновых алкалоидов. - Уфа: Изд-во УГНТУ, 2007.-53 с.

Юнусов С.Ю. Алкалоиды // Химия в Узбекистане. - Ташкент, 1965. -С. 26-73.

Юнусов С.Ю. Алкалоиды. - Ташкент: Фан, 1981. - 240 с. Юнусов С.Ю., Исмаилов З.Ф. Об алкалоидах Thalictrum minus L. II Докл. АН УзССР. - 1956. - № Ю. - С. 17-20.

Юнусов С.Ю., Прогрессов H.H. Об алкалоидах Thalictrum minus L. II Журн. общ. химии. - 1952. - Т. 22. - Вып. 6. - С. 1047.

Юнусов С.Ю., Прогрессов H.H. Об алкалоидах Thalictrum minus L. II Журн. общ. химии. - 1950. - Т. 20. - Вып. 7. - С. 1151.

Юнусов С.Ю., Прогрессов H.H. Об алкалоидах Thalictrum minus L. II Докл. АН УзССР. - 1948. - № 6. - С. 14-18.

Юнусов С.Ю., Тележенецкая М.В. Об алкалоидах Thalictrum II Докл. АН УзССР. - 1963. - Т. 20. - № 5. - С. 22-23.

Ямалов С.М. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R. Тх. 1931 в Республике Башкортостан // Растительность России. - СПб., 2005. - № 7. - С. 97-111.

Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. - Уфа: Гил ем,

2004. - 64 с.

Ямалов С.М., Сайфуллина Н.М., Миркин Б.М. Травяная растительность заброшенных населенных пунктов горно-лесной зоны Республики Башкортостан // Растительность России. - СПб., 2008. - № 12. -С. 104-130.

Ямалов С.М., Султангареева JI.A. Травяная растительность // Флора и растительность национального парка «Башкирия» / Под ред. Б.М. Миркина. -Уфа: Гилем, 2010. - С. 155-234.

Ямалов С.М., Суюндукова Г.Я. Синтаксономия сообществ нарушенных местообитаний населенных пунктов // Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. - Уфа:Гилем, 2008. - С. 79-120.

Ямалов С.М., Филинов A.A., Соломещ А.И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России. - СПб., 2003. - № 5. - С. 51-69.

Ямалов С.М., Шайхисламова Э.Ф., Миркин Б.М. Сегетальная растительность Башкирского Зауралья // Растительность России. - СПб., 2007. -№ 10.-С. 89-99.

Янбаев Ю.А., Федоров Н.И., Самойлова Л.Ю., Редькина H.H., Михайленко О.И. Популяционная структура Thalictrum simplex L. на Южном Урале // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. -2010.- Т. 2. - № 26-2. - С. 240-241.

Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sei. - 1964. - V. 121. - P. 404-427.

Dutschewska H.V., Georgieva A. V., Mollov N. M., Panov P. P., Kotsev N. K. Phytochemical study of Thalictrum minus II Acad. Bulg. Sei. - 1971. - V. 24. -N4. - P. 467-470.

Ermakov N., Dring J., Rodwel J. Classification of continental hemiboreal

forests of North Asia // Braun-Blanquetia. - Camerino, 2000. - Vol. 28. - 131 p.

Farnsworth N.R., Cordell G.A. A review of some biologically active compounds isolated from plants as reported in the 1974 - 75 literature // Lloydia. -1976. - V. 39. - № 6. - P. 420-455.

Gibbs R.D. Chemotaxonomy of flowering plants. - Montréal; L.: MacGill -Queen's Univ. press, 1974. - Vol. 1.-680 p.

Gong S., Su X., Bo T., Zhang X., Liu H., Li K.A. Determination of dissociation constants of ten alkaloids by capillary zone electrophoresis // J. Sep. Sei. - 2003. - V. 26. - N 6/7. - P. 549-554.

Harborne J.B., Turner B.L. Plant chemosystematics. - London: Academic press, 1984. - 562 p.

Klotz S., Köck U. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen AS SR. 4 Teil: Wiesen- und Saumgesellschaften // Feddes Repertorium. - 1986. - V. 97. - N 7 - 8. - P. 527 - 546.

Kowalewski Z., Frencel I., Schumacher J. Alkaloidy w rodzaj v Thalictrum //Acta Pol. Pharm. - 1966. - V. 23. - N 4. - P. 305-310.

Kuzmanov B., Dutschewsca H. Evolutionary pattern and alkaloid biosynthesis in Thalictrum // L. Nat. Prod. - 1982. - V. 45. - № 6. - P. 766 - 771.

Mollov N.M., Dutschewska H., Kirjakov H., Pjuskjulev B., Georgiev V., Jordanov D., Panov P. Alkaloide einer in Bulganen verbreiteten from Thalictrum minus L. // Acad. Bulg. Sei. - V. 18. - N. 9. - P. 849-851.

Mollov N.M., Dutschewska H.B., Kirjakov H.G. Structure of thalmethine and O-methylthalmethine // Indian J. Chem. - 1965. - N 37. - P. 1595-1596.

Mollov N.M., Georgiev V.St. Secondary alkaloids of Thalictrum simplex L. // Acad. Bulg. Sei. - 1967. - V. 20. - N 4. - P.329-332.

Mollov N.M., Georgiev V.St. Thalfoetidine: a new bis-benzylisoquinoline alkaloid from Thalictrum foetidum L. // Chem. Ind. - 1966. - N 27. - P. 11781179.

Mollov N.M., Georgiev V.St., Jordanov D., Panov P. Uber die alkaloide

in Thalictrum simplex L. // Acad. Bulg. Sei. - 1966. - V. 19. - N 6. - P. 491— 494.

Mollov N.M., Panov P.P., Thuan L.N., Panova L.N. Alkaloids from the roots of Thahctrum minus L. // Acad. Bulg. Sei. - 1970. - V. 23. - N. 10. - P. 1243-1246.

Nei M. Genetic distance between populations // Amer. naturalist. - 1972. -V. 106.-P. 283-292.

Ornstein L. Disc electrophoresis. I. Background and theory // Ann. New York Acad. Sei. - 1964. -V. 121. - P. 321-349.

Podani J. SYN-TAX IV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers. - Trieste, 1990. - 145 p.

Prakash S., Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genetic heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genie variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura II Genetics. - 1969. -V. 61. - P. 841-858.

Serkedjieva J., Velcheva M. In vitro anti-influenza virus activity of the pavine alkaloid (-)- thalimonine isolated from Thalictrum simplex L. // Antivir. Chem. Chemother. - 2003. - V. 14. - N 2. - P. 75-80.

Shamma M., Hillman M. J. On the identity of thalicmidine with thaliporphine // Indian J. Chem. - 1969. - V. 7. - N 10. - P. 1056-1057.

Shaw C.R., Prassad R. Starch gel electrophoresis of enzymes - a compilation of recipes // Biochem. Genet. - 1970. - V. 4. - P. 297-320.

Shubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Ubersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Teil: Xerotherme Gebüsche, Xerothermrasen, Ackerunkrautgesellschaften // Wiss. Z. Univ. Halle. - Math.-Nat., 1981.-N30. S. 89-113.

Shubert R., Jager E.J., Mahn E.-G. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N.F. -1979. -N 16. -S. 206-263.

Sidjimov A. Biosynthesis of isonorargemonine, eschscholtzidine, and 4-hydroxyeschscholtzidine in Thahctrum minus II Planta Med. - 1997. - V. 63. - N 6.-P. 533-535.

Sidjimov A., Tawara J.N., Stermitz T.R, Rithner C. An isopavine alkaloid from Thalictrum minus // Phytochemistry. - 1998. - V. 48. - N 2. - P. 403-405.

Su X., Bo T., Li R., Li K, Liu H. Determination of isoquinoline alkaloids in Thalictrum herbal drugs by non-aqueous capillary electrophoresis // Chromatographia. - 2002. - V. 55. -N 1-2. - P. 63-68.

Swofford D.L., Seiander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics // J. Heredity. - 1981. - V. 72. - P. 281-283.

Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae II Sei. Repts. - 1968. - V. 17. - № 1. - P. 41 - 56.

Tutin T.G. Flora Europaea. Psilotaceae to Plantaceae. - Cambridge university press, 1964. - V. 1. - N 2. - 290 p.

Velcheva M., Duchevska H.B., Danghaaghiin S., Samdanghiin Z., Yansaghiin Z. Two new pavine alkaloids from Thalictrum simplex 11 Planta med. - 1993. - V. 59. - N 3. - P. 262-263.

Velcheva M., Petrova R., Danghaaghiin S., Yansaghiin Z. The structure of (-)-thalimonine // Lloydia. - 1992. - V. 55. - N 5. - P. 679-680.

Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. - 1965. - V. 19. - P. 395-422.