Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Мухаметзянова, Кристина Фанизовна

• Мухаметзянова, Кристина Фанизовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мухаметзянова, Кристина Фанизовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Изучения ареалов и ценоареалов D. dictyocarpum и

D. uralense

1.2. Изучение фенотипической и популяционной морфологической изменчивости

1.3. Статистический анализ

1.4. Изучение морфологических особенностей растений рода Delphinium L. на ранних этапах онтогенеза

1.4.1. Материал и проращивание семян

1.4.2. Морфологические измерения листьев

1.5. Изучение межпопуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов.

1.6. Изучение сезонной динамики содержания суммы алкалоидов

ГЛАВА 2. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ DELPHINIUM DICTYOCARPUM DC И DELPHINIUM URALENSE NEVSKI

2.1. Географические ареалы

2.2. Природные условия района основного распространения

D. uralense

2.2.1. Рельеф

2.2.2. Климат

2.2.3. Почвы

2.2.4. Растительность

2.3. Ценоареалы

ГЛАВА 3. ВНУТРИ- И МЕЖПОПУЛЯЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАСТЕНИЙ DELPHINIUM URALENSE NEVSKI И DELPHINIUM DICTYOCARPUM DC НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

3.1 .Фенотипическое разнообразие

3.1.1. Фенотипическое разнообразие растений D. uralense

3.1.2. Фенотипическое разнообразие растений D. dictyocarpum

3.2. Межпопуляционные различия по средневыборочным морфологическим значениям растений.

3.2.1 .D. uralense 72 3.2.2. D. dictyocarpum

3.3. Филогенетические взаимоотношения D. uralense и

D. dictyocarpum

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА DELPHINIUM L. НА РАННИХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА

4.1. Особенности онтогенетического развития растений рода Delphinium.

4.2. Темпы онтогенетического развития

4.3. Морфологические особенности видов начальных этапах развития

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ СУММЫ АЖАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ DELPHINIUM URALENSE NEVSKIИ DELPHINIUM DICTYOCARP UM DC

5.1 Эколого-ценотические закономерности содержания алкалоидов в растениях

5.1.1. D. dictyocarpum

5.1.2 D. uralense

5.2 Популяционные закономерности содержания алкалоидов в растениях

5.2.1. D. dictyocarpum

5.2.2. D. uralense 118 5.3. Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов

ГЛАВА 6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ОХРАНЕ И РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ DELPHINIUM URALENSE NEVSKI

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности и распространение эндемика Южного Урала Delphinium uralense Nevski»

Актуальность темы. В силу географического положения Южного Урала и разнообразия климатических условий флора региона отличается исключительным разнообразием. Однако, настоящих эндемиков на территории Южного Урала не много (Крашенинников, 1937; Горчаковский, 1960, 1962; Кучеров, 1960; Горчаковский, Шурова, 1982; Красная книга Башкирской АССР, 1987; Красная книга РСФСР, 1988). Известно, что часть эндемичных видов представляет собой изолированные популяции ранее выделенных видов, но их происхождение неизвестно, к их числу относится и Delphinium uralense Nevski. Его филогенетические связи с другими видами рода Delphinium L. по существу не изучены. Специальных исследований по сравнению этого вида с другими видами рода (и, прежде всего, с наиболее близким к нему представителем рода Delphinium L. — D. dictyocarpum) не проводилось. К настоящему времени не изучены ареал, ценоарел, фенотипическое и популяционное разнообразие D. uralense. В связи с этим отсутствует оценка степени опасности исчезновения этого вида.

Все виды рода Delphinium L. содержат дитерпеновые алкалоиды, на основе которых уже производятся или могут быть получены высокоэффективные медицинские препараты с антиаритмическими и другими свойствами. Состав алкалоидов D. uralense не изучен. Все виды рода Delphinium хорошо вводятся в плантационную культуру, что позволяет рассматривать изучаемый вид в качестве потенциального источника лекарственного сырья.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы является изучение закономерностей распространения и внутривидового разнообразия D. uralense, анализ морфологического сходства с близким к нему видом D. dictyocarpum и изучение содержания алкалоидов в растениях этих видов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Уточнить ареал и выявить ценоареал D. uralense.

2. Изучить фенотипическое и популяционное разнообразие D. uralense и D. dictyocarpum, и уровень морфологической обособленности D. uralense.

3. Изучить различие южно-уральских видов рода Delphinium по морфологическим особенностям растений на ранних стадиях онтогенеза.

4. Изучить эколого-ценотические, популяционные и сезонные закономерности суммарного содержания алкалоидов в растениях D. uralense и D. dictyocarpum.

5. Разработать рекомендации по охране D. uralense.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение эндемика Южного Урала D. uralense: выявлены его ценоареал, потенциальный ареал, фенотипическое разнообразие и филогенетические связи. Проанализировано содержание суммы алкалоидов в растениях этого вида. При разработке рекомендаций по организации охраны D. uralense предложено учитывать его внутривидовое разнообразие.

Практическая значимость. Выявленные закономерности распространения и фенотипического разнообразия D. uralense позволяют организовать эффективную охрану этого вида. При введении в плантационную культуру вид D. uralense может быть использован в качестве ценного источника сырья для производства медицинских препаратов на основе дитерпеновых алкалоидов. При интродукции D. uralense может быть включен в список растений, перспективных для озеленения городов РБ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Мухаметзянова, Кристина Фанизовна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

1. Основной ареал D. uralense в настоящее время приурочен к плоским вершинам сыртов в южной и юго-западной части Зилаирского плато. Он приурочен, преимущественно, к каменистым, ксерофильным степям союзов Helictotricho-Stipion и Orostachion spinosae, а также парковым дубово-березово-листвинничным лесам союза Lathyro-Quercion. Потенциальный ареал D. uralense занимает площадь около 26000 га. Вследствие интенсивного выпаса скота основной ареал вида расчленен на изолированные и полуизолированные фрагменты. г

2. Ведущим признаком фенотипического различия у видов D. uralense и D. dictyocarpum является характер опушения растений. По периметру Южного Урала в популяциях D. dictyocarpum, встречается фенотип, близкий по совокупности морфологических признаков растений к D. cyananthum Nevski, произрастающему в степных горных лугах Западной Сибири и Средней Азии.

3. Анализ морфологического и экологического сходства, а также ареалов D. uralense и систематически близких видов, позволяет сделать предположение о том, что в конце плейстоцена - начале голоцена виды D. cyananthum и D. uralense были разновидностями одного вида с общим ареалом, имевшего широкое распространение на Южном Урале. В процессе адаптации к засушливому климату на Зилаирском плато сформировалась более опушенная форма, из которой постепенно сформировался эндемичный вид D. uralense. При изменении климата на более теплый в предгорьях Южного Урала D. cyananthum постепенно заместился видом D. dictyocarpum.

4. Выявлены морфологические особенности видов D. uralense и D. dictyocarpum на ранних стадиях онтогенеза (по форме основания листовой пластинки на стадии семядольных листьев, по величине угла между крайними долями у первых и вторых настоящих листьев), что может быть использовано в качестве вспомогательных признаков различия этих видов.

127

5. Высокое содержание суммы алкалоидов в растениях D. uralense позволяет рассматривать этот вид при интродукции как потенциальный источник для производства новых лекарственных препаратов.

6. Целесообразно заповедовать два участка степной растительности с участием D. uralense: с доминированием типичного для этого вида фенотипа «густоопушенный» (в северо-восточной части ареала) и с высоким участием фенотипа «редкоопушенный» (в центральной части ареала).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мухаметзянова, Кристина Фанизовна, 2000 год

1. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

2. Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. и др. Определитель высших растений Башкирской АССР: В 2-х т. Т. 1 М.: Наука, 1988. С. 231-235.

3. Атлас лекарственных растений СССР. М., Наука, 1962. 703 с.

4. Барыкина Р.Н., Гуленкова М.А. Метаморфоз и его значение в жизни растений //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С. 103-110.

5. Борисова И.В. Типы прорастания семян степных и пустынных растений // Бот. журн. 1996. Т. 81. № 12. С. 9-22.

6. Благовещенский Г.А. История лесов Восточного склона Среднего Урала // Советская ботаника. М., Л.: Наука, 1943. № 4. С. 3-16.

7. Брутко Л.И., Массагетов П.С. Изучение видов живокости как источников сырья для производства лекарственных средств // Раст. ресурсы. 1970. Т. 6. Вып. 2. С. 243.

8. Бурангулова М.Н., Мукатанов А.Х. Черноземы горных районов Башкирской АССР. М.: Наука, 1975. 90 с.

9. Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания семян для системетики растений и истории их происхождения // Труды Бот. ин.-та АН СССР. Сер. 1. 1936. Вып. 3. С 42-49.

10. Васильева М.Ю. Морфологические особенности проростков некоторых видов лютиковых горного Алтая // VI Всес. совещ. по вопр. изуч. и освоения флоры и растительности высогогорий.: Тез. докл. Ставрополь, 1974. С. 20-21.

11. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд.-во АН СССР, 1960.136 с.

12. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность Яман-Тау-крупнейшей вершины Южного Урала // Бот. журн. 1954. Т. 39. № 5. С. 827-842.

13. Горчаковский П.Л. О реликтовом характере некоторых местонахождений Larix sibirica LEDB. в Южном Урале // Докл. АН СССР. 1947. Т. 12. № 1. С. 7780.

14. Горчаковский П.Л. Об охране реликтовых и уникальных растительных сообществ на Урале // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1960. Вып. 1. С. 79-85.

15. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1966. 285 с.

16. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1962. Вып. 3. С 886-889.

17. Горчаковский П.Л., Грибова С.А., Исаченко Т.И., Карпенко A.C., Никонова H.H., Фамелис T.B., Федорова И.Т., Шарафутдинов М.И. Растительность Урала на новой геоботанической карте // Бот. журн. 1975. Т. 60. № 10. С.1385-1399.

18. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.

19. Грушевицкий И.В. Роль недорозвития зародыша в эволюции цветковых растений // Комаровские чтения. Т. 14. М.; Л.: Изд. во АН СССР. 1961. 46 с.

20. Джакупова Н.У. Живокость сетчатоплодная в Джунгарском Алатау // Изв. АН КазССР. 1965. Вып. 4. С. 38-43.

21. Джакупова Н.У. Лекарственные виды живокости в Казахстане: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1969. 21 с.

22. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири: Препр. Новосибирск: ЦСБС СО АН СССР, 1991. 96 с.

23. Жизнь растений. Т. 5, ч. 1 и 2 М.: Просвещение, 1981, ч. 1, 430 е.; ч. 2, 511с.

24. Жизнеспособность семян. М., 1978. 415 с.

25. Жукова Н.А. Опыт построения системы семейства Ranunculaceae на основе анализа морфологического строя // Проблемы ботаники. М.; Л., Изд. АН СССР. 1958. С. 72-75.

26. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюл. МИОП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. З.С.80-91.

27. Зиман С.М. Обзор жизненных форм в семействе Ranunculaceae Juss. 1. Helleboroideae, Isopyroideae, Coptidoideae II Нов. сист. выс. и низ. раст., Киев: Наукова думка, 1977. 156 С.

28. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Принт, 1996. 110 с.

29. Иванова И.А. О внутреннем строении семян лютиковых // Бюл. Гл. бот. сада. 1966. Вып 61. 67 с.

30. Игошина К.Н. Лиственница на Урале. Москва, 1963. Вып. 4: Материалы по истории флоры и растительности СССР. С. 462 492.

31. Ишбирдина Л.М., Круглова Н.Н., Арсланова К.Ф. Феномен образования трехсемядольного зародыша у Delphinium uralense Nevskii // Тез. докл. Всеросс. конф.: Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С. 47.

32. Кабелянская Л.Г. Применение мелликтина в клинике нервных болезней при спастических парезах // Фармакология и токсикология. 1959. № 1. С. 38-42.

33. Кобахидзе Л.А., Микатадзе-Панцулая У.А., Гочечиладзе М.И. Эмбриология Delphinium caucasicum C.A.Meg II Proc. 11 Inf. Symp. "Embryol. and Seed Reprod." Leningrad, July 3-7, 1990, St. Petersburg, 1992, C. 268-269.

34. Кадей H.H. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1950. Т. 55. Вып. 6. С. 33 46.

35. Кирилова Л.С. Морфолого-анатомические особенности семян и проростков видов рода Delphinium L. Морфолого анатогшчш особливост1 насшня i проростюв фору Delphinium L. // Укр. ботан. журн. 1984. Т. 41, № 1. С. 67-72.

36. Кирилова Л.С., Тихонов В.И. Чешуепазушные почки и их роль в возобновлении Delphinium dictyocarpum DC // Флора и растительность Украины. Киев, 1986. С. 50 52.

37. Конеросова В.А. Сравнительная анатомия узла у некоторых растений сем. Ranunculaceae II Всерос. конф. по анатомии раст., Ленинград (окт. 1984), С. 71 -72.

38. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.

39. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 125-150.

40. Коржинский С.И. Следы древней растительности на Урале // Изв. Импер. Акад. наук. 1894. № 1. С. 21-31.

41. Коржинский С.И. Tentamen Florae Rossiae orientalis // Зап. Акад. наук. Сер. 8. 1898. Т. 7. Вып. 1. С. 1 566.

42. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. М.: Изд-во АН СССР. 1941. 154 с.

43. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала, в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. № 4. С. 16-45.

44. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. № 6-7. С. 10-20.

45. Кузовков А.Д., Массагетов П.С., Рабинович М.С. Исследование аконитовых алкалоидов. II. Алкалоиды растения Delphinium dictyocarpum DC. // Журн. общ. химии. 1955. Т. 25. Вып. 1. С. 157-160.

46. Куликов П.В. Новый вид рода Festuca (Роасеае) с Южного Урала // Бот. журн. 1998. Т. 83. №. 8. С. 110 115.

47. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева A.M. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР. 1991. 144 с.

48. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Мукатанов А.Х. и др. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа: УНЦ РАН. 1994. 86 с.

49. Кучеров Е.В. Реликтовые растения Башкирии и их охрана // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа, 1960. С. 101-105.

50. Литвиненко О.И. Онтоморфогенез Аконита Зеравшанского // Бюл. МИОП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 6. С. 112- 121.

51. Малютин Н.И. Система рода Delphinium (Ranunculaceae) основанная на морфологических признаках семян // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 5. С. 134-138.

52. Малютин Н.И. Многолетние дельфиниумы. М., 1992. 135 с.

53. Малютин Н.И. Биологическая роль соцветия в эволюции некоторых растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. №. 5. С. 686 689.

54. Малютин Н.И. Филогения и систематика рода Delphinium L. // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 12. С. 1710 1722.

55. Минибаев P.E., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд.-е Башк. ун-та. 1995. 152 с.

56. Минибаев Р.Г., Шкундина Ф.Б., Ахметов P.P. Некоторые направления развития биологии в университете: ботаника, альгология, биохимия и биотехнология // Вестник БГУ 1997. № 3. С. 10-22.

57. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р. Комплексный анализ состава редких и исчезающих видов растений Башкортостана // Вестник БГУ. 1999. № 1.С. 12-20.

58. Миркин Б.М., Габбасов К.К., Попова Т.В. Типология сенокосов и пастбищ БАССР и краткие рекомендации улучшения и использования в разрезе типов. / БФАН СССР. Уфа, 1977. 43 с.

59. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоцитологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

60. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998.413 с.

61. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. / БФАН СССР. Уфа, 1986. 132 с.

62. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. 228 с.

63. Мукатанов А.Х Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982.147 с.

64. Мукатанов А.Х Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа, 1992. 117 с. Мукатанов А.Х. О техногенной эволюции горных почв Южного Урала // Вестник АН республики Башкортостан. 1998. Т. 3. № 3. С. 47-55.

65. Мукатанов А.Х. Почвенно-географическое районирование горно-лесной зоны Южного Урала Башкирской АССР. Деп. в ВИНИТИ. РЖ. География. 1976. № 12. 62 с.

66. Мулдашев A.A. Редкие растения высокогорного Южного Урала // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование. / БФАН СССР. Уфа, 1985. С. 49-57.

67. Муравьева Д.А., Попова О.И., Карпенко В.А., Мартынова Н.Н. Экстракционно фотометрическое определение метилликаконитина в траве живокости сетчаткоплодной {Delphinium dictyocarpum DC) II Фармация. 1994. №3. С. 62-63.

68. Мухаметзянова К.Ф., Федоров Н.И. О фенотипическом разнообразии Delphinium dictyocarpum L. на Южном Урале // Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч. практ. конф. (Бирск, 16-17 июня 2000). Бирск, 2000. С. 70 - 72.

69. Мухаметзянова К.Ф., Ишбирдина JI.M. Анализ ценоареала Delphinium uralense Nevski // VII Молодежная конференция ботаников в Санкт -Петербурге. (Санкт Петербург, 15-19 мая 2000г.) Санкт - Петербург, 2000. С. 126-127.

70. Мухаметшина B.C., Латыпова Г.М. О некоторых характерных ассоциациях растительности Зилаирского плато. М., 1989. 31с. Деп. в ВИНИТИ 13.07.89, №4686-В 89.

71. Нарзулаев А.С. Алкалоиды Delphinium dictyocarpum: Строение диктиокарпина, делькорина и дезоксиделькорина: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Ташкент, 1973. 21 с.

72. Нарзулаев А.С., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Delphinium dictyocarpum II Химия природ, соедин. 1972. № 4. С. 497-501.

73. Невский Н.Н. Род Delphinium L. // Флора СССР. М., 1937. Т. 7. С. 99-183.

74. Никольская Н.А. Анатомия узла у некоторых видов семейства Ranunculaceae И В сб. Ярославского госпединститута, 1975. Вып. 143. С. 94 -102.

75. Никольская Н.А., Князева Г.В, Гура И.А. Об анатомии семенной кожуры некоторых видов семейства Ranunculaceae II В сб. Ярославского госпединститута, 1973. Вып. 141. С. 103 108.

76. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnollidae, Ranunculidae,Caryophyllidae и Hamamelididae II Бот. журн. 1988. Т. 73. №. 4. С. 508-521.

77. Николаева М.Г., Далецкая Т.В., Поздова Л.М., Разумова М.В., Тихонова В. Л. Условия прорастания покоящихся семян видов рода Trollius {Ranunculaceae) и некоторых других редких и нуждающихся в охране растений // Бот. журн. 1987. Т. 72. №. 2. С. 238 244.

78. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967. 208с.

79. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

80. Новосельцева Н.П., Шаган Л.К. Живокость сетчаткоплодная (Delphinium dictyocarpum DC) как источник метилликаконитина // Мед. пром-сть СССР. 1963. № 5. С. 37-38.

81. Онищенко Н.П. К изучению борцов и живокостей Горного Алтая. // В. сб. Вопросы ботаники. Барнаул, 1974. С. 3-11.

82. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд. во АН СССР. 1955. 859 с.

83. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 27-49.

84. Панова Н К., Маковский В.И., Ерохин Н.Г. Голоценовая динамика растительности в районе Красноуфимской лесостепи // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 80-93.

85. Панова Н.К., Маковский В.И., Хижняк В.А. Динамика растительности предлесостепного Зауралья в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 94 102.

86. Панова Н.К. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1981. 128 с.

87. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры. Уфа, 1971. Вып. 3: Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. 300 с.

88. Попова Т.В., Сайтов М.С. Ассоциации союза горных лугов Ро^ошоп кгазсЬешпшкоуп // Вопросы динамики и синтаксономии антропогенной растительности: Межвузовский науч.сб. Уфа, 1986. С. 56 62.

89. Попова Т.В., Сайтов М.С., Онищенко Л.И., Миркин Б.М. Материалы к классификации луговой растительности горных лугов Европейской части СССР. III. Синтаксономия горных лугов Башкирии. Уфа, 1986. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. №6751 -В 86.

90. Природно-хозяйственная характеристика и мероприятия по улучшению и использованию сенокосов и пастбищ Зианчуринского района Башкирской АССР. Уфа, 1989. 69 с.

91. Природно-хозяйственная характеристика и мероприятия по улучшению и использованию сенокосов и пастбищ Зилаирского района Башкирской АССР. Уфа, 1989. 54 с.

92. Природно-хозяйственная характеристика колхоза «им. Ленина» Зианчуринского района. Уфа, 1989. 36 с.

93. Природно-хозяйственная характеристика колхоза «Урал» Зианчуринского района. Уфа, 1987. 24 с.

94. Природно-хозяйственная характеристика совхоза «Южно-Уральский» Зилаирского района. Уфа, 1986. 36 с.

95. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

96. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae — Limoniaceae. Д.: Наука, 1984. Т. 1. 460 с.

97. Ревердатто В.В. Морфологические особенности проростков рода Aconitum L. //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1943. Т. 22. Вып. 3. С. 177 180.

98. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь справочник. М.: Мысль, 1990. 637 с.

99. Рысина Г.П. О прорастании семян и развитии всходов у некоторых лютиковых // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1969. Вып. 74. С. 40 46.

100. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. 123 с.

101. Рябинина З.Н. Эталоны степной растительности в заповедниках и в условиях антропогенного воздействия // Теоретические и практические вопросы ландшафтной экологии и заповедного дела. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. С. 19-27.

102. Садритдинов Ф.С., Курмуков А.Г. Фармакология растительных алкалоидов и их применение в медицине. Ташкент, 1980. 250 с.

103. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии 4. Новые ассоциации союзов Festucion valesiacae, Orostachion spinosae. Уфа, 1993. 13 с. Деп. в ВИНИТИ. 11. 05. 89. № 4148-В87.

104. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 1. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia). М., 1989 а. 28 с. Деп. в ВИНИТИ. 23. 06. 89. № 4150-В89.

105. Сайтов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia и Polygono-Artemisietalia austriacae). M., 1989 б. 26 с. Деп. в ВИНИТИ. 23. 06. 89. № 4151-В89.

106. Салимов Б.Т., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Абдулаев Н.Д. Новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum DC // Химия природ, соедин. 1978. № 2. С. 235-241.

107. Салимов Б.Т., Юнусов М.С., Юнусов С.Ю., Нарзулаев А.С. «0-ацетилделектин новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum» II Химия природ, соедин. 1977. № 5. С. 716-717.

108. Салимов Б.Т., Юнусов М.С. "14 бензоилдиктиокарпин - новый алкалоид из Delphinium dictyocarpum" //Химия природ, соедин. 1981. № 4. С. 530- 531.

109. Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология. М.: Наука, 1993. № 1. С. 4 11.

110. Селедец В.П. Определение приоритетности охраны видов растений при формировании природоохранных комплексов // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Сер. Биол. 1990. Вып. 1. С. 38 -42.

111. Серебрякова Т.И., Полынцева Н.А. Ритм развития побегов и эволюция жизненных форм // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 78 97.

112. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (Северо — Западный Кавказ) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 5. С.77 87.

113. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., Наука, 1976. 217 с.

114. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV Порядок Fagetalia sylvaticae. М., 1989. 22 с. Деп. в ВИНИТИ № 6234-В 89.

115. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III Порядок Quercetalia pubescentis. M., 1989. 52 с. Деп. в ВИНИТИ№6233-В 89.

116. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова JI.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI Хвойные леса. Уфа, 1992. 32. С. Деп. в ВИНТИТИ № 3494 -В 92.

117. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала. VII Заболоченные леса. Уфа, 1992. 32 с. Деп. в ВИНИТИ № 3494 В 92.

118. Соломещ А.И., Григорьев И Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ. № 1464 В 93.

119. Тахтаджян А. Система магнолиофитов. JL: Наука, 1987. 439 с.

120. Трифонова В.И. Морфология семян и анатомическая характеристика семенной кожуры рода Consolida (Ranunculaceae) II Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1199-1205.

121. Трифонова В.И. Особенности прорастания семян некоторых представителей родов Consolida и Aconitella (Ranunculaceae) II Бот. журн. 1986. Т. 71. № 3. С.375 -378.

122. Трусов Б.А. Способы полиморфизации структур околоцветника Delphinium iliense Huth. и Delphinium elatum L. II Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1977. Вып. 82. № 1. С. 89 106.

123. Трифонова В.И., Зубкова И.Г. Сравнительно анатомическое исследование черешка некоторых представителей родов Eriocapitella и Anemoneсекции Sylvia и Anemone, Ranunculaceae) в связи с их систематикой // Бот. жури. 1990. Т. 75. №. 1. С. 3 15.

124. Турков В.Г. Многовековая ритмика природной среды и диннамика лесного биогеоценотического покрова среднеуральского низкогорья в антропогене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. -Свердловск: УЩ АН СССР, 1981. С. 128.

125. Цвелев H.H. О некоторых родах семейства лютиковых {Ranunculaceae) в Восточной Европе // Бот. журн. 1996. Т. 81. №3. С 112-122.

126. Фахриева Г.Д. Признак опушенности во внутривидовой систематике рода Delphinium L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75. Вып. 5. С 72 76.

127. Федоров A.A. и др. Атлас по описательной морфологии высших растений. М., 1956. Т. 1. 303 с.

128. Федоров H.H. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала. I Класс Querco Fagetea. M., 1991. 34 с. Деп. в ВИНИТИ № 255-В 91.

129. Фризен И.И. Новые виды рода Delpinium L. // Бот. журн. 1993. Т. 70. №2. С 76-78.

130. Флора СССР. Т. 7. М., 1937. С 99 183.

131. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Абрамова JIM., Онищенко JI.M. Синтаксономия луговой растительности Западных предгорий Южного Урала. М., 1989. 38 с. Деп. в ВИНИТИ № 6939 Б 89.

132. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco Fagetea. M., 1989. 37 с. Деп. в ВИНИТИ № 6240 - В 89.

133. Хазиев Ф.К., Герасимов Ю.В., Мукатанов А.Х. и др. Морфологическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР. Уфа, 1985. 135 с.

134. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана. Т. 1: Эколого-генетическая и агропроизводственнная характеристика. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

135. Химический энциклопедический словарь. // Под ред. Кнунянц И.Л. и др., 1988. в 5 т. Т. 1.С. 143-144.

136. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с.

137. Юнусов М.С. Алкалоидноносная флора бывшего СССР источник биологически активных соединений // Химия в интерес, устойч. развития. 1997. № 5. С 41-56.

138. Юнусов М.С. Антиаритмики на основе дитерпеновых алкалоидов // Баш. хим. журн. 1997. Т. 4. № 4. с. 16-18.

139. Юнусов М.С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. 1996. Т. 3. № 1-2. С. 17-37.

140. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент: Фан, 1981. 240 с.

141. Юнусов С.Ю., Абубакиров Н. К. Дельсемидин: Исследование алколоидов Delphinium //Журн. общ. химии. 1952. Т. 22. Вып. 8. С. 1461-1465.

142. Barton L.V. Seed dormancy: general survey of dormancy types in seeds and dormancy imposed by external agents. In: Encyclop. Plant Physiol., 1965. vol. 15. №2. P. 699-717.

143. Barton L.V. Germination of Delphinium seeds. Contr. Boyce Thompson Inst., 1935. vol. 7. № 4. P. 405 - 409.

144. Bewley J.D., Black M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. 1982, vol. 2. 373 p.

145. Benn M.H., Jacyno J.M. The Toxicology and Pharmacology of diterpenoid alkaloids // Alkaloids. Chemical and biological perspectives ed. by S. W. Pelletier. New York, 1983. P. 153.

146. Blanche Cesar. Delphinium', origin and evolutionary trends // Nature. 1990. V. 3. P. 75 -95.

147. Epling C., Lewis H. Increase of the adaptive range of the genus Delphinium // Evolution. 1952. V. 6. № 3. P. 255 263.1.wis H., Epling C. Delphinium gypsophilum a diploid species of hybrid origin // Evolution. 1959. V. 13. № 4. P. 188 192.

148. Kurbs E. Vergleichende entwicklung geschichtliche Studiem on Ranunculaceen // Bot. Jahrb. 1973. V. 93. №1.S. 190 196.

149. Harrington G.H. Optimum temperatures for flower seed germination // Bot. Gaz. 1921. vol. 7. № 6. P. 337 358.

150. Meusel H., Jager E.J., Weinert E. Vergleichende chorologie der zentraleuropaischen Flora. 1 Teil. Jena, etc.: Fischer 1965, 583 und 258 S.

151. Pawlowskii B. Desposicio systematica specierum europaearum genus Delphinium L. // Fragmenta Flor. Et Geobot. 1963. Vol. 9. № 4. P. 75 79.

152. Propach H. Einige Chromosomenzahlen von Delphinium und ihre Auswertung fur die Entstehung der Gartenformen II Gartenwissenschaft. 1940. V. 14. № 5. S. 45 -56.

153. Stokes P. Temperature and seed dormancy. In: Encyclop. Plant Physiol. 1965. vol. 15. № 2. P. 746 - 796.

154. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae. II. Sci. Repts. 1963. V. 12. № 2. P.45 57.

155. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of Ranunculaceae. VI. Sci. Repts. 1966. V. 15. № 1. P.22 42.

156. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. V.: Sci. Repts. 1965. V. 14. № 2. P. 27 48.

157. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae. VII.: Sci. Repts. 1967. V. 16. № 2. P. 21 28.

158. Tompson P.A. Effects of after ripening treatments and temperature on the germination of some Delphinium species // Hort. Res. 1968. vol. 8. № 1. P. 62 - 66.

159. Podani J. SYN-TAX IV: Computer programs for data analysis in ecology and systematics on IBM-PC and Macintosh Computers. Trieste, 1990. 145.p.

160. Pelletier S.W. The Nature and definition of an alkaloid // Alkaloids. Chemical and biological perspectives ed. by S. W. Pelletier. New York, 1983. P. 1.

161. Wilde E. Studies of the genus Delphinium. II Bull. Cornell. Univ. Agric. Exp. Sta, 1931. v. 519. P. 34-46.