Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Кузнецова, Татьяна Валериевна

• Кузнецова, Татьяна Валериевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузнецова, Татьяна Валериевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Медиаторная и немедиаторная функции ацетилхолина.

1.2. Холинэстеразы, их строение и функции.

1.3. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у животных в постнатальном периоде.

1.4. Морфофизиологическое становление органов пищеварения у свиней в раннем постнатальном периоде.

1.5. Возрастные изменения аминотрансфераз, фосфатаз, а-амилазы в крови у животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения исследований и характеристика подопытных животных.

2.2. Методики определения концентрации ацетилхолина и активности ферментов ацетилхолинэстеразы, аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях.

2.3. Определение количества лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови, температуры тела, частоты дыхания у поросят и параметров микроклимата в свинарнике.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят крупной белой породы.

3.2. Характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у помесных поросят.

3.3. Закономерности возрастных изменений активности ами-нотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят крупной белой породы.

3.4. Закономерности возрастных изменений активности ами-нотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у помесных поросят.

3.5. Возрастные изменения активности аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят.

3.6. Динамика массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных поросят крупной белой породы.

3.7. Динамика массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных помесных поросят.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением»

Актуальность темы. Нервная система через вегетативный отдел, в том числе "и через систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, (П.П. Денисенко, 1980; А.Д. Ноздрачев, 1983; Н.Н. Беллер и др., 1986; A.M. Вейн, 1998) регулирует функциональную активность органов пищеварения и приспосабливает их к перевариванию к поступающей извне пище, отличающейся по качеству и количеству. В этой связи определение особенностей становления системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у продуктивных животных после их рождения имеет существенное теоретическое и практическое значение.

Совокупность разнообразных структурных изменений и уровень метаболических процессов, происходящих в клетках, тканях и органах в течение пост-натального онтогенеза животных в значительной степени зависит от содержания в них медиаторов, гормонов и активности ферментных систем (Е.В. Ларина, 1970; М. Диксон, Э. Уэбб, 1982; А.И. Кузнецов, 1995; В.И. Максимов, 1999; В.Н. Гришин, 2000; Г.Г. Егорова и др., 2000; Г.Г. Ефремов, 2004; В.А. Гудин, Т.Е. Костина, В.Ф. Лысов, 2005).

Вместе с тем в научной литературе работ по выяснению характера и темпов развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем в органах пищеварения в связи с их морфофизиологическим становлением у продуктивных животных в постнатальном периоде малочисленны. Отдельные исследования в этом направлении проведены на лабораторных (Г.Г. Ефремов и др. 1998; О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, 2000) и сельскохозяйственных (Н.Г. Игнатьев, 1977; Т.Ц. Батоева, 1985; Г.Г. Ефремов, 1989; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002; М.Г. Терентьева, 2008) животных. В научной литературе исследований по выяснению закономерностей развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у свиней не обнаружили.

Известно, что межпородное скрещивание положительно влияет на рост и развитие помесных животных, обогащая их наследственность объединением разнокачественных гамет родителей (В.Г. Козловский и др., 1982; B.J1. Петухов и др., 1989; Г.М. Бажов, J1.A. Бахирева, 1994; В.Д. Кабанов, 1998; А. Ухтверов, 2000). Однако в научной литературе работ по выяснению особенностей становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов, обеспечивающих структурно-физиологическое развитие тонкого кишечника, у помесных свиней отсутствуют.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным целью нашей работы явилось выяснение особенностей характера и темпов возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок в связи с их морфофизиологическим становлением у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Установить характер и темпы возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

2. Определить закономерности возрастных изменений активности аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз и выяснить их связь между возрастными изменениями содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях разных участков тонкого кишечника у чистопородных и помесных поросят.

3. Выявить связь между возрастными изменениями активности ала-нин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника поросят.

4. Выявить связь между возрастными изменениями массы тела поросят и массы, длины тонкого кишечника и его кишок, а также между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

Научная новизна исследований. Впервые установлены характер и темпы становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и определены законоJ мерности возрастных изменений активности ферментов аланин-, аспартатами-нотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в крови и тканях разных участков тонкого кишечника у поросят. Выявлена связь между системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастными изменениями активности ферментов в тканях тонкого кишечника. Определена связь между возрастными изменениями активности ферментов в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника, а также между массой тела и массой, длиной тонкого кишечника и его кишок, между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Установленные характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэ-стераза и закономерности развития ферментных систем в тканях тонкого кишечника, выявленные связи между активностью ферментов сыворотки крови и тканей тонкого кишечника у свиней вносят существенное дополнение в определение онтогенетических особенностей становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем у продуктивных животных.

Практическое значение полученных данных состоит в необходимости их использования для эффективного решения вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у поросят, в научно-исследовательской работе для использования в качестве физиологических параметров при решении вопросов, требующих учета степени физиологической зрелости органов пищеварения и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, а также при чтении лекций и составлении учебных пособий, монографий по «Физиологии пищеварения животных», «Физиологии вегетативной нервной системы», «Возрастной и частной физиологии животных».

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе на кафедрах биологии и экологии, морфологии, физиологии и зоогигиены, внедрены в производство УНПЦ «Студгородок» ФГОУ ВПО «Чувашской ГСХА».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности характера и темпов возрастных изменений содержания ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

2. Закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят и их связь с показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

3. Закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в сыворотке крови и корреляция их уровней между сывороткой крови и тканями тонкого кишечника.

4. Динамика морфометрических показателей тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Роль ученых в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); III и V научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Чебоксары, 2007; 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 135-летию академии «Современные подходы развития АПК» (Казань, 2008); Всероссийской научно-практической конференции посвященной 80-летию профессора М.И. Голдобина (Чебоксары, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья "в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, который включает 246 источников, в том числе 54 иностранных автора и приложения. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 55 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Кузнецова, Татьяна Валериевна

выводы

1. У односуточных чистопородных и помесных поросят содержание ацетилхолина (от 0,85 до 1,91 мкмоль/г), активность ацетилхолинэстеразы (от 0,78 до 1,64 мкмоль/г*ч) и величина холинергического индекса (от 0,62 до 2,30), а также активность аланин- (от 10,88 до 39,76 мкмоль/г*ч), аспартатами-нотрансфераз (от 19,76 до 32,76 мкмоль/г*ч), а-амилазы (от 0,194 до 0,720 мг/(с*г)), щелочной (от 6,09 до 65,20 мкмоль/г*ч) и кислой (от 10,86 до 23,36 мкмоль/г*ч) фосфатаз в тканях исследуемых участков тонкого кишечника неодинаковые, что свидетельствует о разной функциональной активности в них системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и разном уровне обменных процессов.

2. Достоверная разница (от р<0,05 до р<0,001) содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях тонкого кишечника между чистопородными и помесными поросятами определяется в течение первого месяца исследуемого периода их постнатальной жизни.

3. С возрастом поросят в тканях изучаемых участков тонкого кишечника определяются неравномерные и гетерохронные изменения содержания ацетилхолина (от 0,62 до 2,24 мкмоль/г), активности ацетилхолинэстеразы (от 0,71 до 1,81 мкмоль/г*ч), величины холинергического индекса (от 0,44 до 1,90), а также активности АлАТ (от 10,88 до 49,05 мкмоль/г*ч), АсАТ (от 16,51 до 48,05 мкмоль/г*ч), а-амилазы (от 0,160 до 0,720 мг/(с*г)), ЩФ (от 7,28 до 291,48 мкмоль/г*ч) и КФ (от 4,06 до 24,75 мкмоль/г*ч).

4. Относительная стабилизация содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях всех участков тонкого кишечника выявляется с двухмесчного возраста. Относительная стабилизация активности АлАТ с двухмесячного возраста поросят происходит в тканях проксимальных участков двенадцатиперстной и тощей, медиального и дистального участков подвздошной кишок; активности АсАТ - в тканях проксимального участка двенадцатиперстной кишки; активности а-амилазы - медиального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей кишок; активности ЩФ - в тканях всех участков подвздошной кишки; активности КФ - в тканях дистального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей и подвздошной кишок. В тканях других участков тонкого кишечника в изучаемый период жизни, поросят временная .стабилизация, активности исследуемых ферментов не происходит.

5. Относительная стабилизация показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях тонкого кишечника у чистопородных и помесных поросят обнаруживается в более'ранние возрастные сроки, чем относительная стабилизация активности ферментов- аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и-кислой-фосфатаз в тканях большинства участков тонкого^ кишечника.

6. Возрастные^изменения активности- аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочною и кислой фосфатаз в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят имеют неравномерный и гетерохронный характер. Активность изучаемых ферментов-наиболее высокими темпами (1,6 - 1,9!раза) изменяется в течение первого месяца жизни: Относительная*стабилизация'активности всех изучаемых ферментов в сыворотке крови у поросят происходит с t двухмесячного возраста.

7. Показатели массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят в исследуемый возрастной период существенно не отличаются. Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы (1,6 и 2,3 раза) и длины (50,9 и 26,5%) двенадцатиперстной, массы (2,1 и 2,9 разами длины (56,3 и 27,6%) тощей, массы (2,1 и 2,4 раза) и длины (38,2 и 72,8%) подвздошной кишок выявляются с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст поросят.

8. Корреляция между содержанием АХ, активностью АХЭ, величиной-ХИ и активностью аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в тканях многих участков тонкого кишечника- отрицательная (г= от -0,17 до -0,93);

- корреляция между возрастными изменениями активности аланин-, аспартата-минотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника: положительная — АсАТ (от 0,37 до 0,74), АлАТ (от 0,02 до 0,84) и а-амилаза (от 0,11 до 0,87); отрицательная - ЩФ (от -0,25 до -0,62) и КФ (от -0,08 до -0,28);

- корреляция между массой тела поросят и массой, длиной тонкого кишечника, массой и длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок сильная положительная (от 0,93 до 0,99);

- корреляция между массой, .длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок сильная положительная (от 0,93 до 0,99).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Установленные характер и темпы возрастных изменений системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза и закономерности становления ферментных систем в тканях тонкого кишечника и сыворотке крови у поросят рекомендуется использовать в качестве физиологических параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и морфофизиологической зрелости органов пищеварения при изучении возрастных особенностей молодняка свиней, а также при решении вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у поросят.

Материалы исследований могут быть использованы при чтении лекций и написании учебных пособий, монографий по «Физиологии пищеварения животных», «Физиологии вегетативной нервной системы», «Возрастной и частной физиологии животных».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе исследований результаты возрастных изменений показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза (содержание ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса), активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз и а-амилазы в тканях кишок тонкого кишечника и в сыворотке крови, массы и длины тонкого кишечника и его кишок позволяют установить особенности характера и темпов становления у свиней системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, закономерности возрастных изменений активности ферментов, влияющих на обменные процессы белков, углеводов, фосфорорганиче-ских соединений, массы и длины тонкого кишечника и его кишок и определить коэффициент корреляции между показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активностью ферментов, а также между массой тела поросят, и массой, длиной тонкого кишечника и его кишок.

Данные свидетельствуют, что у чистопородных и помесных поросят при рождении величина показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных участков тонкого кишечника разная.

У односуточных поросят крупной белой породы содержание ацетилхолина (мкмоль/г) самое минимальное в тканях медиального участка тощей кишки (0,95±0,02). В зависимости от количества медиатора в тканях, другие участки тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются так: проксимальный (1,07±0,04), медиальный (1,09±0,05) и дистальный (1,14±0,03) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальные участки тощей (1,20±0,04) и подвздошной (1,24±0,05) кишок, дистальные участки подвздошной (1,58±0,04) и тощей (1,61±0,09) кишок и медиальный (1,91±0,12) участок подвздошной кишки.

У односуточных помесных поросят по количеству медиатора в тканях в возрастающем порядке участки тонкого кишечника располагаются следующим образом: медиальный (0,85±0,03) и проксимальный (1,05±0,02) участки тощей кишки, проксимальный (1,13±0,06) и дистальный (1,25±0,06) участки подвздошной кишки, дистальные участки тощей (1,33±0,09) и двенадцатиперстной (1,51±0,08) кишок, медиальный участок (1,65±0,08) подвздошной кишки, проксимальный (1,67±0,11) и медиальный (1,79±0,11) участки двенадцатиперстной кишки.

Достоверная разница содержания медиатора между односуточными чистопородными и односуточными помесными поросятами выявляется в тканях всех участков двенадцатиперстной, проксимального участка тощей' и дистального участка подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы активность ацетилхоли нэстеразы (мкмоль/г*ч) в тканях разных участков тонкого кишечника также неодинаковая. В возрастающем порядке, его участки располагаются следующим-образом: медиальные участки двенадцатиперстной (1,04±0,05) и. подвздошной (1,06±0,05) кишок, проксимальный участок (1,07±0,06) тощей кишки, дистальный (1,09±0,10) и проксимальный (1,13±0,02) участки подвздошной кишки, медиальный (1,25±0,06) и дистальный (1,27±0,09) участки тощей кишки, проксимальный (1,26±0,06) и дистальный (1,64±0,09) участки двенадцатиперстной кишки.

У односуточных помесных поросят исследуемые участки тонкого кишечника по активности ацетилхолинэстеразы располагаются примерно в таком же порядке, что и у чистопородных.

По уровню фермента достоверные отличия между односуточными чистопородными и помесными поросятами отмечаются в тканях медиального участка двенадцатиперстной, проксимального участка тощей и в тканях всех участков подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы участки кишок по величине холинергического индекса в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальный участок (0,69) двенадцатиперстной кишки, медиальный участок (0,76) тощей кишки, проксимальный (0,85) и медиальный (1,05) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальные участки подвздошной (1,10) и тощей (1,12) кишок, дистальные участки тощей (1,27) и подвздошной (1,45) кишок, медиальный участок (1,79) подвздошной кишки.

У суточных помесных поросят по величине холинергического индекса расположение участков тонкого кишечника примерно такое же, что и у чистопородных: медиальный участок тощей (0,62), дистальные участки двенадцатиперстной (0,96) и тощей (1,05), проксимальные участки двенадцатиперстной (1,22), тощей (1,29) и подвздошной (1,35), дистальный (1,56) и медиальный (1,96) участки подвздошной, медиальный участок двенадцатиперстной (2,30) кишок.

Обобщение полученных данных свидетельствует о том, что поросята рождаются с разным количеством ацетилхолина, активностью ацетилхолинэсте-разы и величиной холинергического индекса в тканях разных участков тонкого кишечника. Различие показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях органов пищеварения у новорожденных цыплят, ягнят, крольчат, телят обнаружили в своих исследованиях и такие авторы как Т.Ц. Батоева, 1985; Н.Г. Игнатьев и др., 1998; Г.Г. Ефремов и др., 1998; О.П. Максимова, 1999; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002, М.Г. Терентьева, 2008.

Анализ уровней ферментов в тканях различных участков тонкого кишечника показывает, что поросята рождаются с разной активностью таких ферментов, как АсАТ, АлАТ, а-амилаза КФ, ЩФ, свидетельствующие о разном уровне обмена веществ в тонком кишечнике у поросят при рождении.

У суточных поросят крупной белой породы по уровню АлАТ (мкмоль/г*ч) в тканях участки кишок тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальный (10,88±0,43), медиальный (11,71±0,26) и проксимальный (11,90±0,78) участки подвздошной кишки; дистальный (15,40±1,27), медиальный (17,96±1,62) и проксимальный

22,21±0,86) участки тощей кишки; дистальный (26,16±1,81), проксимальный (27,78±1,69) и медиальный (27,91±2,18) участки двенадцатиперстной кишки.

У суточных помесных поросят, по сравнению с чистопородными, существенные отличительные особенности в расположении участков тонкого кишечника по уровню данного фермента не выявляются.

Достоверная разница активности фермента между односуточными чистопородными и помесными поросятами .отмечается в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки, медиального и дистального участков подвздошной кишки. t. Минимальный уровень АсАТ у суточных поросят крупной-белой породы определяется в тканях дистального (21,32±1,16), проксимального (21,39±2,08) и медиального (22,17±1,39) участков подвздошной! кишки. Другие участки тонко-, го кишечника по уровню фермента в возрастающем порядке располагаются таким образом: медиальный (23,71±1,51) и проксимальный (24,12±1,87) участки двенадцатиперстной кишки; дистальные участки тощей (24,40±2,19) и двенадцатиперстной (26,08±1,08) кишок; медиальный (27,54±2,77) и проксимальный (27,82±1,57) участки тощей кишки.

У односуточных помесных поросят по уровню этого фермента участки тонкого кишечника располагаются примерно в таком же порядке, что и у чистопородных: дистальный участок (19,76±1,19) тощей кишки, проксимальный участок (21,46±1,82) подвздошной кишки, дистальный участок (22,28±1,58) двенадцатиперстной кишки, дистальный (26,90±2,71) и медиальный (27,12±1,48) участки подвздошной кишки, проксимальный (30,19±2,75) и медиальный (32,76 ±2,35) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальный (37,16±2,28) и медиальный (38,36±2,91) участки тощей кишки.

Достоверная разница активности АсАТ между односуточными чистопородными и помесными поросятами отмечается в тканях медиального участка двенадцатиперстной, проксимального и медиального участков тощей кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы по уровню активности аi t ■ • • ■ ■ амилазы (мг/(с*г)) участки кишок тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальныи (0,252±0,015), проксимальный (0,318±0,021) и медиальный (0,343±0,018) участки подвздошной кишки; дистальныи участок (0,378±0,032) тощей кишки; медиальный, (0,387±0,069), проксимальный (0,436±0,053) и дистальный (0,593±0,03 8) участки двенадцатиперстной кишки; медиальный (0,679±0,063) и проксимальный (0,720±0,091) участки тощей кишки. ■ •

У односуточных помесных поросят располагаются так: медиальный г* . ,

0,194±0,020) и: проксимальный. (0;213±0,023) участки тощей кишки, медиальный (0,215±0,007) и дистальный (0,249±0,034) участки; подвздошной- кишки, , дистальныи (0,264±0,011) и проксимальный (0,268±0,020) участки двенадцатиперстной кишки, дистальный участок (0,305±0,026) тощей кишки, проксимальный, участок (0,313±0,010) подвздошной кишки, медиальный (0,323±0,027) участок двенадцатиперстной кишки.

Активность а-амилазы между односуточными чистопородными и помесными поросятами, достоверно отличается; в тканях проксимального и дистального участков двенадцатиперстной, проксимального и медиального участков; тощей, медиального участка подвздошной кишок.

У суточных поросят крупной белой породы уровень ЩФ (мкмоль/г*ч) в тканях разных участков тонкого кишечника также разнообразный. Он наименьший в тканях проксимального (7,28±0;95), дистального (8,47±0,74) и медиального (9,54± 1,41) участков двенадцатиперстной кишки. Активность фермента выше в тканях дистального участка тощей (17,25±1,26) и подвздошной (18,20±1,08) кишок, еще выше в тканях медиального (20;66±1,67) и проксимального (24,22±1,23) участков тощей кишки и наивысший в тканях медиального (27,26±1,02) и проксимального (29Д 5± 1,66) участков подвздошной кишки.

У односуточных помесных поросят по уровню активности данного фермента в тканях,, участки кишок в порядке возрастания располагаются следуюt щим образом: проксимальный (6,09±0,46), медиальный (8,72±0,67) и дистальный! (9,47±0,59) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальный (34,08±3,40), дистальный (38,96±2,51) и медиальный (41,17±3,12) участки тощей кишки, медиальный (42,71±3,86), дистальный (48,47±3,82) и проксимальный (65,2±5,77) участки подвздошной кишки.

Активность ЩФ между односуточными чистопородными и помесными поросятами достоверно отличается в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы минимальная активность КФ определяется в тканях проксимального (10,86±0,88), медиального (11,45±0,80) и дистального (12,30±0,55) участков двенадцатиперстной кишки. В тканях других участков она в возрастающем порядке располагается таким образом: медиального (13,31±0,88), дистального (15,89±0,53) и проксимального (16,10±1,82) участков подвздошной кишки; медиального (16,59±1,32), дистального (16,61±0,72) и проксимального (17,33±0,81) участков тощей кишки.

По уровню активности КФ все участки тощей и подвздошной кишок у односуточных помесных и чистопородных поросят примерно одинаковы, лишь в тканях двенадцатиперстной кишки у помесных поросят она достоверно выше, чем у чистопородных.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что у односуточных поросят в тканях разных участков тонкого кишечника активность изучаемых ферментов неодинаковая. Результаты исследований других авторов, как Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, Н.А. Кудаков, 1996; Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, 1999; И.В. Котович, 2003; М.Ю. Валиниеце, 1984; В.В.Егорова, A.M. Уголев, 1985; В.В. Егорова и др., 1998, 2002; Г.Г. Егорова и др., 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001; Г.Г. Ефремов, 2004; З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева, 2008 показывают, что другие виды животных также рождаются с разной активностью ферментов в тканях органов пищеварения.

Поросята рождаются с неодинаковой массой и длиной тонкого кишечника и его кишок. У односуточных поросят крупной белой породы и помесей масса (г) кишок примерно одинаковая и составляет, соответственно: двенадцатиперстной - 1,58±0,03 и 1,63±0,02, тощей - 18,84±0,44 и 18,6±0,21, подвздошной - 0,99±0,02 и 0,86±0,04. Длина кишок (см) при рождении у чистопородных и помесных поросят также существенно не отличается: двенадцатиперстной -15,7±0,32 и 15,8±0,33, тощей - 357,6±2,64 и 355,4±2,86, подвздошной - 9,2±0,21 и 8,9±0,13.

Различные масса и длина органов пищеварения при-рождении у продуктивных животных отмечаются в работах таких авторов, как А.В. Квасницкий, 1951; Д.И. Грудев, 1971; Е.З. Ткачев, 1981; В.А. Киснер, В.Е. Никитченко, 1986; Т.С. Кубатбеков, 2002; А. Негреева, В. Бабушкин, В. Завьялова, 2004; JI. Тельцов, 3. Шляптикова, 2006, М.Г. Терентьева, 2008.

Полученные данные свидетельствуют о том, что у поросят после рождения показатели системы ацетилхблин-ацетилхолинэстераза, а также активность изучаемых ферментов в тканях разных участков тонкого кишечника изменяются с возрастом с разными темпами.

Высокие темпы возрастных изменений концентрации АХ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех трех участков двенадцатиперстной кишки в течение первых тридцати суток; в тканях дистального участка тощей, проксимального и дистального участков подвздошной кишок — с месячного по двухмесячный возраст. В тканях других участков тонкого кишечника в исследуемый промежуток жизни поросят темпы возрастных изменений количества медиатора невысокая.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности АХЭ у чистопородных и помесных поросят выявляются с двадцать первых по тридцатые сутки в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки, с месячного по двухмесячный возраст - в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений; ХИ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех участков двенадцатиперстное

I . ■■ ' 1 • кишки с двадцать первых по . тридцатые сутки; в тканях всех участков тощей кишки с тридцатого по шестидесятые сутки; в тканях проксимального участка подвздошной кишки с тридцатого по шестидесятые, а медиального и дистального - с первых по десятые сутки. , ■

Относительная стабилизация, показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных участков тонкого кишечника происходит в разные возрастные сроки. Содержание медиатора АХ в тканях проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки временно стабилизируется с месячного, в тканях дистального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей и подвздошной кишок - с двухмесячного возраста. Активность, фермента АХЭ в тканях проксимального' и дистального-участков, двенадцатиперстной кишки в исследуемый период жизни? поросят временно стабилизируется с месячного; а медиального участка двенадцатиперстной и в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок - с двухмесячного возраста. .

Разные темпы возрастных изменений; показателей системы ацетилхолин . - « ацетилхолинэстераза;в; тканях органов пищеварения и их относительная' стабилизация в разные возрастные сроки жизни у других видов животных выявлены в исследованиях таких авторов как Н;Г. Игнатьева, 1977, 1998- 2001; Т.Ц. Ба-тоевой, 1985; Г.Г. Ефремова, 1989; 2004; О.П. Максимовой, Н.Г. Игнатьева, 2000; H.F. Игнатьева, Н.К. Кириллова, 2002; Г.Г. Ефремова, Г.М. Ефремовой, 2002; М.Г. Терентьевой, 2008.

Темпы возрастных изменений активности изучаемых ферментов в тканях тонкого кишечника также разные.

Высокие темпы возрастных изменений активности АлАТ отмечаются у всех исследуемых поросят в тканях проксимального участка тощей кишки и в тканях всех участков подвздошной кишки с первых, по десятые сутки; дистального участка тощей кишки - с двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях: проксимальных участков двенадцатиперстной и подвздошной, медиального и; дистального участков тощей кишок — с месячного по двухмесячный; возраст.

Относительная, стабилизация активности АлАТ у поросят крупной белой г ' породы происходит с двадцатиодносуточного возраста — в тканях медиального участка подвздошной- кишки; с месячного возраста - проксимального участка тощей; кишки; с двухмесячного возраста - проксимального'участка двенадцатиперстной, дистального участка подвздошной кишок. .

У" помесных поросят относительная стабилизация активности АлАТ в тканях, тонкого кишечника происходит в те же возрастные сроки, что и у чистопородных. . . ' .

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности АсАТ у чистопородных и помесных поросят определяются, в тканях медиального участка; двенадцатиперстной и дистального участка тощей кишок в первые девять, суток; в тканях всех участков подвздошной кишки с десятых по двадцать первые сутки;. в тканях проксимального и медиального;участков подвздошной!кишки, с , двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях проксимального участка подвздошной кишки с месячного по двухмесячный возраст; в тканях проксимального и дистального участков тощей кишки с двух- по четырехмесячный4 возраст.

Активность АсАТ у всех поросят временно стабилизируется ^ишь в тканях проксимального участка двенадцатиперстной1 кишки с двухмесячного возраста, а в тканях других участков тонкого кишечника в исследуемый период жизни поросят активность этого фермента не стабилизируется.

Высокие темпы возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят, отмечаются в тканях медиальных участков всех кишок с первых по десятые сутки; в тканях медиального и дистального участков всех кишок с десятых по двадцать первые сутки; в тканях медиального участка двенадцатиперстной кишки с двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка подвздошной кишок с месячного по двухмесячный возраст; в тканях дистальных участков подвздошной кишки - с двух- по четырехмесячный возраст.

Относительная стабилизация активности а-амилазы у поросят крупной а белой породы отмечается в тканях проксимального и медиального участков тощей кишки с месячного возраста; медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка тощей кишок — с двухмесячного возраста, а в тканях других участков стабилизации не происходит.

Активность а-амилазы у помесных поросят временно стабилизируется с двадцатиодносуточного возраста в тканях проксимального участка двенадцатиперстной, с двухмесячного возраста - медиального участка двенадцатиперстной^ кишки, в тканях всех участков тощей, проксимального и медиального участков подвздошной кишок.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности ЩФ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех участков тонкой кишки в первые три недели жизни.

Относительная стабилизация активности щелочной фосфатазы в тканях всех участков двенадцатиперстной и тощей кишок в исследуемые возрастные сроки поросят не выявляется. В тканях подвздошной кишки активность этого фермента временно стабилизируется с двухмесячного возраста.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности КФ у всех поросят в тканях дистального участка тощей кишки отмечаются с первых по десятые сутки; в тканях медиального, дистального участков двенадцатиперстной, дистального участка тощей и тканях всех участков подвздошной кишок - с десятых по двадцать первые сутки; в тканях проксимального и медиального участков тощей кишки - с двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях проI ксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки — с месячного по четырехмесячный возраст.

Активность кислой, фосфатазы у поросят в тканях всех участков временно стабилизируется с двухмесячного возраста, кроме проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки, в тканях которых у четырехмесячных поросят достоверно выше, чем у двухмесячных.

Разнохарактерность и неравномерность возрастных изменений активности изучаемых ферментов и разновременность их относительной стабилизации, по-видимому, отражают неодинаковый уровень повышения или снижения белкового, углеводного и др. обменных процессов в тканях кишок тонкого кишечника в разные промежутки жизни поросят.

Анализ возрастных изменений в сыворотке крови активности ферментов АлАТ, АсАТ, а-амилаза, ЩФ, КФ показывает, что с возрастом у поросят характер и темпы их изменений также неравномерные и гетерохронные. Активность АлАТ в сыворотке крови» наиболее выраженно изменяется в такие промежутки жизни поросят как с десятого по двадцать первые, АсАТ - с двадцать первого по тридцатые и тридцатого по шестидесятые, а-амилазы - с первого по десятые, ЩФ и КФ - с десятого по двадцать первые и тридцатого по шестидесятые сутки жизни поросят.

Относительная стабилизация активности изучаемых ферментов в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят происходит с двухмесячного возраста.

Достоверная разница между чистопородными и помесными поросятами выявляется: активности АсАТ и ЩФ - в первые три недели, активности АлАТ, а-амилазы и КФ - в течение первого месяца жизни.

Определение корреляции между активностью ферментов сыворотки крови и тканей разных участков двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных поросят показывает: сильные и средние положительные связи АсАТ выявляются во всех участках тонкого кишечника; связи активности АлАТ - слабые и средние положительные и отрицательные; связи активности а-амилазы - сильные положительные, слабые положительные и слабые отрицательные; связи активности ЩФ — средние и слабые отрицательные; связи активности КФ - слабые отрицательные и слабые положительные.

Асинхронность и гетерогенность становления ферментных систем в органах пищеварения животных освещены в работах таких авторов, как A.M. Уго-лев, 1985, 1991; Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, 1999; Г.Г. Егорова и др., 2000;

Г.Г. Егорова, 2002; Н.М. Тимофеева, 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001; Г.Г. Ефремов, t

2004; З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева, 2008 и др.

Темпы возрастных изменений массы тела в исследуемые промежутки жизни поросят неодинаковые.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы тела у чистопородных и помесных поросят выявляются с первых по десятые сутки (в 2,8 раза), с месячного по двухмесячный (в 2,1 раза) и с двухмесячного по четырехмесячный (в 2,1 раза) возраст. В другие промежутки жизни поросят темпы возрастных изменений массы тела низкие: с десятых по двадцать первые сутки (в 1.6 раза), с двадцать первых по тридцатые сутки (в 1,4 раза).

Масса и длина тонкого кишечника и его кишок с возрастом поросят также изменяются с разными темпами.

В течение первых десяти суток жизни у чистопородных и помесных поросят высокими темпами изменяются масса тощей (в 5,5 раза) и двенадцатиI перстной (в 2,4 раза) кишок. Темпы изменений массы подвздошной кишки (69,7%) относительно других кишок невысокие. Общая масса тонкого кишечника у поросят за этот промежуток жизни возрастает в 5,2 раза. В этот промежуток жизни поросят наиболее высокими темпами изменяется длина тощей (на 67,8%>), меньшими - подвздошной (на 22,8%) и двенадцатиперстной (на 15,9%) кишок. Общая длина тонкого кишечника увеличивается на 64,8%.

В последующие одиннадцать суток, с десятого по двадцать первые, темпы возрастных изменений массы кишок примерно одинаковые: масса тощей кишки возрастает на 93,8%, подвздошной - на 89,9%, двенадцатиперстной - на 69,8%, а всего кишечника - на 92,9%. По длине в этот промежуток жизни поросят наиболее высокими темпами изменяется тощая кишка - на 61,2%. Темпы возрастных изменений длины двенадцатиперстной и подвздошной кишок невысокие, соответственно на 45,1 и 15,9%. Общая длина тонкого кишечника увеличивается на 59,6%.

С двадцать первого по тридцатые сутки жизни поросят высокими темпами увеличивается масса подвздошной (на 93,7%) и двенадцатиперстной (на

52,1%) кишок. Темпы возрастных изменений длины тонкого кишечника и его кишок у поросят в течение этих одиннадцати суток жизни несущественные.

В течение последующих тридцати суток, с месячного по двухмесячный возраст, у чистопородных и помесных поросят отмечается значительное увеличение массы кишок, соответственно: тощая - в 2,9 и 2,8 раза, подвздошная — в 2,5 и 2,4 раза, двенадцатиперстная - в 2,4 и 2,3 раза, а всего тонкого-кишечника - в 2,9 и 2,8 раза. Высокими темпами у поросят крупной белой породы в этот промежуток жизни изменяется длина подвздошной кишки - на 89,0%. Темпы У изменений длины двенадцатиперстной (на 25,9%), тощей (на 29,6%) кишок и общая длина тонкого кишечника (на 30,3%) небольшие.

С двухмесячного по четырехмесячный возраст у поросят высокими темпами изменяется масса тощей кишки - в 2,2 раза. Темпы возрастных изменений массы двенадцатиперстной (на 77,8%) и подвздошной (на 66,5%) кишок по сравнению с тощей намного ниже. Общая масса тонкого кишечника в течение двух месяцев увеличивается в 2,1 раза. Темпы изменений длины тонкого кишечника и его кишок в этот промежуток жизни у поросят незначительные.

Таким образом, выявляется, что характер и темпы возрастных изменений массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят неравномерные и гетерохронные. Подобные результаты исследований получены и другими исследователями (А.В. Квасницкий, 1951; П.Д. Пшеничный, 1962; Н.В. Пивняк, 1967; Д.И. Грудев, 1971; JI.B. Давлетова, 1976, 1985;

A.M. Шиман, 1978; Э.И. Обертас, 1980; А.Ф. Сагло, 1983; А.А. Свидинский, 1987; В.А. Киснер, В.Е. Никитченко, 1986; Л.П'. Тельцов, 1986; Л.П. Тельцов,

B.П. Чегина, Л.П. Антошина, 1989; BiC. Козырь, 1993; Н. Крылов, 1996; А. Ух-тверов, А. Нечаев, 2002; А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова, 2004;

2004; Е. Джунельбаев, И. Фролова, 2005; А.Г. Деблик Н.С. и др., 2007; Трубча-нинова, Р.Ф. Капустин, 2008; М.Г. Терентьева, 2008).

Сравнительный анализ полученных данных свидетельствует о том, что достоверная разница показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов в тканях тонкого кишечника и в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в течение первого месяца жизни. С переходом на основной рацион существенной разницы изучаемых показателей между чистопородными и помесными поросятами не определяется. Результаты возрастных изменений массы тела поросят, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят также существенно не отличаются.

Данные исследований свидетельствуют, что простое межпородное скрещивание не оказывает существенного влияния на характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-адетилхолинэстераза и на закономерности возрастных изменений активности изучаемых ферментов, а также на массу тела поросят и на массу и длину тонкого кишечника и его кишок.

Установленный нами характер и темпы возрастных изменений показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, активности ферментов аспар-тат-, аланинаминотрансферазы, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз и морфометрических величин тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят согласуются с теорией о системогенезе, разработанной академиком П.К. Анохиным (1975, 1980). Теорию о системогенезе успешно развивают последователи этого учения и его ученики как E.J1. Голубева (1980); Т.Е. Костина (1982); К.В. Судаков (1984, 2002); В.Ф. Лысов (1986); В.И. Федоров (2000).

В соответствии с теорией о системогенезе развитие функциональных систем и их отдельных частей происходит за счет избирательного и интенсивного созревания только тех структур, которые обеспечивают жизнедеятельность развивающего организма и приспосабливают его к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды в определенной фазе, этапе, периода онтогенеза.

Процессы приспособления осуществляются гетерохронно в соответствии созреванию центральных и периферических регулирующих систем (В.Ф. Лы-сов, 1986).

Установленные нами характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, а также активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в отдельных участках тонкого кишечника в ранние сроки постнатального онтогенеза свиней расширяют и углубляют известные знания об особенностях характера и темпов становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментного спектра в органах пищеварения у других видов продуктивных животных, полученных в работах Н.Г. Игнатьева, 1977; Т.Ц. Батоевой, 1985; Л.П. Тельцова, Ю.С. Шагиахметова, Н.А. Кулакова, 1994, 1996; Г.Г. Ефремова и др., 1998; Г.Г. Егоровой и др., 2000; Н.Г. Игнатьева, Н.К. Кириллова, 2002; Г.Г. Ефремова, 2004; М.Г. Терентьевой, 2008.

Полученные нами результаты исследований в целом формируют определенные представления о функциональном состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстеразы и уровнях активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях кишок тонкого кишечника и в сыворотке крови у новорожденных поросят и раскрывают особенности характера и темпов возрастных изменений показателей системы аце-тилхолин-ацетилхолйнэстераза, активности ряда ферментов в крови и тканях тонкого кишечника и морфометрических параметров кишечника у поросят в ранние сроки постнатального онтогенеза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузнецова, Татьяна Валериевна, 2009 год

1. Авакаян, А.Э. Структурная и функциональная организация систем передачи сигнала через рецепторы, сопряженные с G-белками / А.Э. Авакаян, В.А. Ткачук// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2003. - Т. 89, №2.-С. 219-239.

2. Авдонин, П.В., Ткачук И.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М.: Наука. 1994.-237 с.

3. Алиев, А.А. Обмен веществ у животных / А.А. Алиев. М., 1997. - 302 с.

4. Алиев, А.А. Достижения физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных в XX веке/ А.А. Алиев// Сельскохозяйственная биология. №2 2007. -С. 12-23.

5. Альперн, Д.Е. Холинергические процессы в патологии/ Д.Е. Альпрен. -М.: Медгиз, 1963.-279 с.

6. Аничков, С.В. Избирательное действие медиаторных средств/ С.В. Аничков. Л.: Медицина, 1974. -295 с.

7. Аничков, С.В. Нейрофармакология: Руководство/ С.В. Аничков / АМН СССР. Л.: Медицина, 1982. -384с.

8. Анохин, П. К. Очерки по физиологии функциональных систем/ П. К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 448 с.

9. Анохин, П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы/ П. К. Анохин. -М.: Наука, 1980. 196 с.

10. Антошина, Л.П. Динамика активности щелочной фосфатазы тонкой кишки у телят этапа новорожденности/ Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов// Вестник ветеринарии. 1999. - №14. - С. 8 - 12.

11. Бажов, Г.М. Прогнозирование продуктивных качеств свиней в раннемвозрасте / Г.М. Бажов, Л.А. Бахирева//. Краснодар, 1994. - 144 с.

12. Балезина, О.П. Роль внутриклеточных кальциевых каналов нервных тер-миналей в регуляции секреции медиатора/ О.П. Балезина// Успехи физиологических наук. 2002. - Т.ЗЗ. - № 3. - С. 38-56.

13. Балезина, О.П. Разнонаправленное действие внутриклеточно высвобождаемого кальция на-квантовую секрецию медиатора / О.П. Балезина, А.Н. Бу-кия, В.И. 'Лаптева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -2005. Т.91, №1. - С. 61-70.

14. Баранова, B.C. Активность некоторых ферментов в сыворотке крови коров при эндометритах /B.C. Баранова// Вопросы ветеринарной биологии /Московская ветеринарная академия. М.:, 1992. - С. 14-15.

15. Баскаков, М.Б. Роль протеинкиназы С в регуляции электрической и сократительной активности гладких мышц: эффект форболового эфира / М.Б. Баскаков и др. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1987. -№7.-С. 8-11.

16. Батоева, Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров/Т.Ц. Батоева // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань, - 1985. - С. 26-27.

17. Беллер, Н.Н. Холинергические механизмы регуляции висцеральныхфункций/ Н.Н. Беллер, В.К. Болондинский, И.И. Бусыгина и др. JL: Наука, 1986.- 136 с.

18. Бердиев, Р.К. Холинергические механизмы в патогенезе генетически обусловленной абсансной эпилепсии/ Р.К. Бердиев, С.А. Чепурнов, Н.Е. Чепурно-ва, Ж. Ван Луителаар// Успехи физиологических наук. 2003. Т.34. - №1. -С.20-29.

19. Березина, Т.П. Влияние ацетилхолина на сократительные реакции подвздошной кишки кошки, вызванные серотонином, до и после блокады холино-рецепторов/ Т.П Березина, В.И. Овсянников// Физиологический журнал СССР. 1983. Т69 - №11. - С.1491-1497.

20. Бергер, Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушений тканевой трофики / Э.Н. Бергер. Киев: Здоровья, 1980. - 103 с.

21. Бресткин, А.П. Субстратная специфичность холинэстераз/ Бресткин А.П.,

22. Розенград Е.В., Абдувахабов А.А. й др.// Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус: НГУ, 1990. - С.3-57.

23. Бондарь, А.А. Изменение активности ацетилхолинестеразы целых эритроцитов при лучевой болезни кроликов/А.А. Бондарь//. Радиобиология. 1973. -№ 13. С.588-591.

24. Бондарь, А.А. О методе расчета активности ацетилхолинестеразы эритроцитов при анемии у животных/А.А. Бондарь//. Актуальные проблемы ветеринарной медицины. СПб. 1996. Т. 125. - С. 15.

25. Бондарь, А.А. Изменение активности ацетилхолинэстеразы клеточного объема эритроцита при руменотомии/ А.А. Бондарь//. Материалы научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. 4.2. Казань. 2001. С. 14-15.

26. Бондарь, А.А. Кинетические свойства ацетилхолинэстеразы нативных эритроцитов как индикатор адаптивной эволюции системы фермент эритроцит у млекопитающих/ А.А. Бондарь, С.М. Попов//. Сельскохозяйственная биология. - 2004. - №4. - С. 37 - 45.

27. Валиниеце, М.Ю. Активность щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника и помета цыплят в зависимости от их обеспеченности витамином D/М.Ю. Валиниеце, В.К. Бауман// Сельскохозяйственная биология. 1984. -№10.-С. 116-120.

28. Вейн, A.M. Вегетативная нервная система / A.M. Вейн. М., 1998. - 99 с.

29. Винницкая, К.Б. и др. Кинетический микрометод определения ацетилхолинэстеразы/ К.Б. Винницкая и др. // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - № 7. - С. 395-399.

30. Влияние структуры субстрата на механизм обратимого торможения холинэстераз разного происхождения / Е.В. Розенгард и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2000. - Т.36. - С. 298-303.

31. Воронцова, З.А. Ферментативная активность эпителия тощей кишки в пострадиационном периоде / З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева // Морфология. -2008. Т.133, №2. - С. 27.

32. Гараев, Р.С. Взаимоотношение фосфорорганических соединений (ФОС) с холинэстеразой, не связанное с механизмом фосфорилирования/ Р.С. Гараев// Физиология медиаторов периферический синапс. Всесоюзный симпозиум. Казань. 1991.-С 27-28.

33. Гиниатуллин, Р.А. Влияние пуринергических соединений на постсинап-тическую потенциацию в нервно-мышечном синапсе/ Р.А. Гиниатуллин , Е.М. Соколова// Тезисы докладов 1-го Международного совещания по эволюционной физиологии. СПб 1996. С. 47-52.

34. Глаголева, И.М. Изучение «квантовой» природы миниатюрных потенциалов концевой пластинки нервно-мышечного соединения лягушки/ И.М. Глаголева, Е.А. Либерман// Биофизика. 1961. №6. - С. 459-463.

35. Глазачев, О.С. Вегетативная нервная система. Принцип строения. Функция. Методы исследования/ О.С. Глазачев. М.: 1995. 121 с.

36. Глебов, Р.Н. Биохимия синапсов/ Р.Н. Глебов// Успехи современной биологии. 1970. №70. - С. 26-40.ч

37. Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н. Функциональная биохимия синапсов. -М.: Медицина, 1978. 325 с.

38. Голиков, С.Н. Холинергическая регуляция биохимических систем клетки / С.Н. Голиков, В.Б. Долго-Сабуров, Н.Р. Елаев, В.И. Кулешов. М.: Медицина, 1985. - 224 с.

39. Голубева, E.JL, Истоки концепции системогенеза и перспективы её дальнейшего развития/ E.JI. Голубева // Системогенез / под. ред. К.В. Судакова. — М.: Медецина, 1980. 280 с.

40. Гришин, В.Н. Активность аминотрансфераз и энергия роста молодняка кроликов /В.Н. Гришин//Наше плем. дело. 2000. - №3-4. - С.36-37.

41. Грудев, Д.И. Весовой рост и развитие органов системы пищеварения у свиней в постэмбриональный период/Д.И. Грудев// Пищеварение и обмен веществ у свиней. Научные труды. М.: Колос, - 1971. - С. 62-68.

42. Гурин, В.Н. Холинергические механизмы регуляции обменных процессов / В.Н. Гурин. Минск: Беларусь, 1975. - 142 с.

43. Гурин, В.Н. Центральные механизмы терморегуляции/ В.Н. Гурин. -Минск: Наука и техника, 1980.-213 с.

44. Гурин, В.Н. Вегетативная нервная система в регуляции функций/ В.Н.

45. Гурин и др.. Минск: Наука и техника, 1989. 269 с.

46. Гурьянов, A.M. Взаимосвязь активности аминотрансфераз с ростом и развитием молодняка свиней/ A.M. Гурьянов и др. // Повыш. эффект, кормления и разведения с.-х. животных. Саранск, 1988.-С. 120-125.

47. Давлетова, Л.В. К эволюции пищеварения у домашних овец/ Л.В. Давле-това//Сельскохозяйственная биология. 1976. Т. 11.- №4. - С. 500-504.

48. Давлетова, Л.В. Особенности развития желудочно-кишечного тракта у диких и домашних свиней/ Л.В. Давлетова//Сельскохозяйственная биология. -1985.-№8.-С. 82-86.

49. Деблик, А.Г. Морфологические особенности органов цыплят под влиянием пробиотиков/ А.Г. Деблик и др. // Сельскохозяйственная биология. 2007. -№2.-С. 61-64.

50. Джунельбаев, Е. Сравнительная характеристика развития внутренних органов у помесных подсвинков/ Е. Джунельбаев, И. Фролова// Свиноводство. 2005.-№2.-С. 30-31.

51. Денисенко, П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах/П.П. Денисенко. М.: Медицина, 1980. - 296 с.i к

52. Демин, Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина / Н.Н. Демин // Биохимия и функции нервной системы. Л., Наука, 1967. - С. 244-251.

53. Диксон, М. Ферменты/ М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982. -Т.1.-462 с.

54. Длин, В.В. Активность холинестеразы мочи как критерий повреждения гломерулярного фильтра / В.В. Длин, Б.П. Мищенко, В.В. Факеева // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - №11. - С. 670-672.

55. Долгова, Т. И. Возрастные особенности трансферазной активности крови тёлок разного генетического происхождения/ Т.И. Долгова// Сельскохозяйственная биология. 1985. - №7. - С. 76 - 78.

56. Дружинин, П. Биохимический статус крови поросят при гипотрофии в специализированных свиноводческих хозяйствах / П. Дружинин, Шелякин И.//

57. Свиноводство. 2007. №6. - С. 25-26.

58. Дубровский, В.Н. Активность Na, К-АТФазы в эритроцитах крыс, отравленных фосфорорганическим ингибитором/ В.Н Дубровский, А.Д.Шалабодов, А.В. Янкина// XVII Съезд физиологов России. Ростов-на Дону. 1998. С. 159160.

59. Дудель, Й. Межклеточная передача возбуждения: пер. с англ. / Й. Дудель // Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, П. Тевса. М.: Мир,1996. - Т.1. -С. 51-68.

60. Егорова, В.В. Соотношение мембранной и растворимой форм кишечных ферментов в онтогенезе крыс/ В.В. Егорова и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - Т. 84. - №1-2. - С. 82-88.

61. Егорова, Г.Г. Распределение пищеварительных гидролаз в тонкой и толстой кишке в онтогенезе у свиней / Г.Г. Егорова и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии 2000. - Т.36. - С. 419-423.

62. Ефремов; Г.Г. и др. Структурно-химическое становление желудка кроликов в постнатальном; периоде / Г.Г, Ефремов и др. // Материалы Международной научной: конференции, посвященной 125-летию академии им. Н.Э. Баумана. Казань, 1998. - С. 175.

63. Ефремов, Г.Г. Структурно-химическое становление желудка кроликов в постнатальном периоде / Г.Г. Ефремов и др. // Материалы международной:,научной конференции; посвященной 125-летию: академии им. Н.Э. Баумана. Казань, 1998. - С. 175-176.

64. Ефремов, Г.Г. Активность альдолазы, аспартат- и. аланинаминотрансфе-раз тканей^ желудка и кишечника кроликов в онтогенезе/ Г.Г. Ефремов// Сельскохозяйственная биология. 2004,-№6. - С. 110.-113.

65. Зефиров, А.Л. Везикулярная гипотеза синтеза медиатора в синапсе/ А.Л. Зефиров// Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. -№9. - С. 10-16.

66. Зефиров; А.Л. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора* в синапсе / А.Л. Зефиров, С.Ю. Черанов // Успехи физиологических наук. -2000.-Т. 31.-№3.-С. 3-22.

67. Зефиров, А.Л. Везикулярный цикл в пресинаптическом нервном окончании / А.Л. Зефиров // Российский физиологический журнал им И.М. Сеченова. 2007. - Т.93, №5. - С. 544-562.

68. Зефиров, А.Л. Роль внутриклеточных и внеклеточных ионов Са в процессах рециклирования синаптическиз везикул / А.Л. Зефиров // XX съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. М.: 2007. - С. 38. у

69. Зимина, О.А. Сравнительный анализ влияний норадреналина и ацетилхо-лина на иммунный ответ Пейеровых бляшек неиммунизированных и орально иммунизированных овальбумином крыс/ 0:А. Зимина и др. // Аллергология и иммунология. 2005. Т6. №1. - С. 57-62.

70. Зобов, В.В. Избирательная миорелаксация урацилсодержащими ингибиторами ацетилхолинэстеразы/ В.В. Зобов, Т.В. Балтина, B.C. Резник// XIX Съезд физиологического общества им. И.П: Павлова. СПб: Наука, 2004. - 4.1.1. С. 372-373;

71. Игнатьев, Н.Г. К характеристике функциональной активности парасимпатической иннервации пищеварительношсистемы у ягнят в ранние фазы постна-тального онтогенеза/ Н.Г.Игнатьев// Ученые записки КГВИ им. Н.Э. Баумана. Т. 125. Казань. 1977. С. 66-69. , .

72. Игнатьев; Н.Г. Определение содержания ацетилхолина и активности аце-тилхолинэстеразы в тонкомжишечнике у телят / Н.Г. Игнатьев // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Оренбург, 1998. - С. 325.

73. Игнатьев, Н.Г. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят/ Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов// Сельскохозяйственная биология. 2002. - №4. - С. 74-76.

74. Игнатьев, Н.Г. Темпы изменений активности аланин и аспартатами-нотрансфераз в толстом кишечнике у кроликов в постнатальном онтогенезе /I

75. Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, Т.В. Петрова // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. — Чебоксары, 2004. С. 169-170.

76. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука 1983. - 227 с.

77. Катц, Б. Нерв, мышца и синапс /Б. Катц. М.: Мир. 1968. - 220 с.

78. Квасницкий, А. В. Физиология пищеварения у свиней/ А.,В. Квасницкий. -М.: Колос, 1951.-239с.

79. Киснер, В: А. Динамика массы органов пищеварения и некоторых других внутренних органов свиней в зависимости от породности и направления продуктивности/ А. В. Киснер, В.Е. Никитченко// Сельскохозяйственная биология. 1986. - №11.- С.62 - 66.* 1

80. Клиническая биохимия/ под ред. В.А. Ткачука. 2-е изд., испр. и доп. -М.: Гэотар-Мед, 2004. - 406 с.

81. Козловский, В.Г. Племенное дело в свиноводстве/ В.Г. Козловский, Ю.В. Лебедев, В.А. Медведев. М.: Колос 1982. - 272с.

82. Козырь, B.C. Химический состав тканей и масса некоторых органов пи1. А чщеварения бычков различных генотипов в онтогенезе/ B.C. Козырь// Сельскохозяйственная биология. 1993. - №6. - С. 106-110.

83. Конюхов, А.Ф. Содержание пировиноградной кислоты и активность пи-руватдегидрогеназы в организме животных при отравлении фталофосом/ А.Ф. Конюхов// Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т16. №6. - С.886-888.

84. Костина, Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней / Т.Е. Костина. Казань: Издательство Казанского ветинститута, 1982. -188 с.

85. Кривой, И.И. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества / И.И. Кривой, В.И. Кулешов, Д.П. Матюшкин.-Л.: ЛГУ, 1987 240 с.

86. Кривой, И.И. Холинергичекая модуляция нервно-мышечной передачи в диафрагме крысы/ И.И. Кривой и др. // XVII Съезд физиологов России. Рос-тов-на Дону. 1998. - С. 151.

87. Кривой, И.И. Постсинаптическая потенциация в нервно-мышечных синапсах диафрагмы крысы при разной активности ацетилхолинестеразы/ И.И. Кривой, Т.П. Сей // Физиология медиаторов периферический синапс. Всесоюзный симпозиум. Казань. 1991. - С 59.

88. Кривой, И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате / И.И. Кривой // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86, №8.-С. 1019-1029.

89. Крылов, Н. Возрастные изменения внутренних органов свиней разных пород/ Н. Крылов// Свиноводство. 1996,- №5.- С. 25-26.

90. Кубатбеков, Т.С. Возрастные изменения органов пищеварения у овец/ Т.С. Кубатбеков// Морфология. 2002. - Т. 121. - №2-3. - I

91. Кузнецов, А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят / А.И. Кузнецов // Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства -и подготовки кадров на Южном Урале Челябинск. - 1995. - С. 30 - 35.

92. Кузнецов, С.Г. Недостаточность цинка у поросят и биологическая доступность его соединений/ С.Г. Кузнецов, А.П. Батаева, Б.Д. Кальниц-кий//Сельскохозяйственная биология. 1984. - №10. - С. 107-110.

93. Лоза, А. Тип кормления и активность ферментов/ А. Лоза// Свиноводство. 1977.-№ 8.-С. 36-37.

94. Лысов, В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных живот- j ных/В.Ф. Лысов. Казань: КГВИ, 1986. - 76 с.

95. Максимов, В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе / В.И. Максимов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №6.-С. 97-101.

96. Максимова, О.П. Сравнительная характеристика содержания ацетилхо-лина в органах пищеварения у кроликов и морских свинок/ О.П. Максимова// Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары. - 199.9. - Т. XIII. - С. 87 - 89.

97. Маликова, JI.A. Участие мускариновых ацетилхолиновых рецепторов 1-го подтипа и свободнорадикальных процессов в механизмах амфетаминовой нейротоксичности/ JT.A. Маликова и др. // Наркология. 2005. - №12. - С.23-25.

98. Маломуж, А.И: Глутаматергическая модуляция нервно-мышечной передачи у позвоночных / А.И. Маломуж, А.Х. Уразаев, Е.Е. Никольский // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т.90, №8 - С. 957967.

99. Маслова, М.Н. Активность мембранных ферментов эритроцитов при различных стрессовых воздействиях/ М.Н. Маслова//Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1994.'№ 80. С. 76-80.

100. Методы биохимического анализа. Справочное пособие. Под ред. академика РАСХН Б.Д. Кальницкого. Боровск, 1997. 356 с.

101. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник/ под ред. И.П. Кондрахина. М.: Колос, 2004. - 520 с.

102. Михельсон, М.Я. Ацетилхолин/ М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль. Д., Наука, 1970.-279 с.

103. Негреева, А. Развитие отдельных внутренних органов у свиней разных генотипов/ А.Негреева, В. Бабушкин, В. Завьялова// Свиноводство. №4, 2004. -С. 28-29.

104. Негреева, А.Н. Формирование внутренних органов у свиней/ А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова// Зоотехния. №5, 2004. С. 28-30.

105. Никольский, Е.Е. Динамика изменений спонтанной квантовой и неквантовой, секреции ацетилхолина из двигательных нервных окончаний после перерезки нерва / Е.Е. Никольский, В.А. Воронин, Т.И. Оранская // Доклады АН СССР. 1985. - Т.281, №3. - С. 762-764.

106. Никольский, Е.Е. Пресинаптические механизмы обеспечения пластичности симпатической передачи/ Е.Е. Никольский, Э.А. Бухараева// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т. 90. №8. СПб.: Наука. 2004. -С. 266-267.

107. Нормы и рационы кормления, сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное.; Под ред. А. П. Калашникова, Н. И. Клейменова, В. И. Фисинина и др. М. - 2003. - 456 с.

108. Ноздрачев, А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга /А.Д. Ноздрачев. JI. Наука. 1978.232 с.

109. Ноздрачев, А.Д. Характеристика медиаторных превращений/ А.Д. Ноздрачев, Ю.П. Пушкарев. Л.: Наука. - 1980. - 230 с.

110. Ноздрачев, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы/ А.Д. Ноздрачев. Л.: Медицина, 1983.- 296 с. ,

111. Ноздрачев, А.Д. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация/А.Д. Ноздрачев, Чумасов Е.И. //. СПб.: Наука. - 1999.-281с.

112. Ноздрачев, А.Д. Автономная передача/ А.Д. Ноздрачев, А.В. Янцев// СПб.: СПбГУ. 1995-284 с.

113. Обертас, Э.И. Рост мышц у свиней в постнатальный период развития/ Э.И. Обертас// Сельскохозяйственная биология. 1980. - T.XV. - №6. - С.911-913.

114. Овсянников, В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно кишечном тракте (интегративные аспекты) / В.И. Овсянников - СПб., 2003.-136 с.

115. Овсянников, В.И. Механизмы влияния серотонина на моторную активность двенадцатиперстной, тошей и подвздошной кишки у бодрствующих кроликов / В;И; Овсянников, Т.П. Березина// Российский фихиологичнский журнал им И;М. Сеченова. 2002. №8. - С 1017-1027,

116. Парина, Е.В. Ферменты в онтогенезе /Е.В. Ларина//. Сб. Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М;: Медицина 1970. - С 125-149:

117. Панюков= А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз/ А.Н. Панюков //Вопросы.медицинской химии.1966. Т. 12, Вып. 1. - С. 88 - 106.' / *

118. Петрухин, И.В; Биологические основы выращивания поросят/ И.В. Петру хин. М.: Россельхозиздат, 1970. - 237 с.

119. Петухов, B.JI. Генетические основы селекции животных/ Петухов В.Л, Эрнст Л.К., Гудилин И.И.// М.: ВО Агропромиздат. 1989. - 138с.

120. Поливода; Д.И. Новое в физиологии пищеварения свиней/ Д.И. Поливода, М.Г. Сливицкий // Повышение эффективности использования- маточного стада свиней.Сб. тр. М'.: Колос, 1983.-С. 101-114.

121. Пушкарев, Ю.П. Физиология синапса / Ю.П. Пушкарев, И.Б. Михайлов, М.В. Неженцев. СПб.: Наука, 1995. - 284 с.

122. Пшеничный, П.Д. Проблемы роста и развития сельскохозяйственных животных/ П.Д. Пшеничный// Животноводство. 1962. - №3. С. 22-23.

123. Розенгард, Е.В;. Конформационные аспекты взаимодействия аммониевых и сульфониевых субстратов с ацетилхолинэстеразой нервной ткани/ Е.В. Розен-гард, Н.Н. Шестакова// Нейрохимия. 1990. Т.9. - С.417-426. ,

124. Сагло, А.Ф; Совершенствование: системы выращивания поросят/ А.Ф. Сагло//Повыщение эффективности использования маточного стада. М:: Колос. 1983.-С. 158-162.

125. Сапроненков, П.М. Иммунология желудочно-кишечного тракта /П.М. Сапроненков. JL: Наука. 1987. 159 с.

126. Сайко, А.А. Активность ацетилхолинэстеразы как показатель неспецифической резистентности организма/ А.А. Сайко// Сельскохозяйственная биология. 1975. Т.10. - №4. - С.568-573.

127. Северина, И.С. Роль растворимой гуанилатциклазы в механизмах ее физиологических эффектов/ И.С. Северина // Вопросы медицинской химии. 2002.- Т.48. №1. С. 4-30.

128. Сергеев, П.В. Рецепторы физиологически активных веществ /П.В. Сергеев, H.JI. Шимановский/. М.: Медицина. - 1987. - 400 с.

129. Сирацкий, И.З. Динамика возрастных изменений интерьерных показателей крови и спермы быков-производительей симментальской породы в связи с качеством спермопродукции/ И.З. Сирацкий // Сельскохозяйственная биология.- 1994. №4.-С. 47-53.

130. Скок, В.И. Нейрональные холинорецепторы/В.И. Скок, А.А. Селянко, В.А. Деркач. М.: Наука. 1987. - 342 с.

131. Смирнова, Е.В. Топография пищеварительных ферментов в тонкой кишке и активность одноименных гидролаз в печени и почках у взрослых свиней/ Е.В. Смирнова и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. -Т.41. №1. - С. 39-43.

132. Степанов, В.И. Стресс-реактивность и биохимические показатели крови свиней разного направления продуктивности / В.И. Степанов, В.Х. Федоров, А.И. Тариченко// Сельскохозяйственная,биология. 1999.- №4. - С. 81-85.

133. Судаков, К.В. Общая теория функциональных систем/ К.В'. Судаков. М.: Медицина, 1984. - 224 с.

134. Судаков, К.В. Теория функциональных систем: новый подход к проблеме интеграции физиологических процессов в организме / К.В. Судаков // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2002. - Т. 88, №12. - С. 1590-1599.

135. Тельцов, Л.П. Биоритмы динамики роста массы, длины тела и тонкой кишки крупного рогатого скота/ Л.П. Тельцов// Влияние эклогических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных. М.: Наука. 1986. - С. 72-75.

136. Тельцов, Л.П. Морфофункциональное развитие тонкой кишки-у новорожденных телят / Л.П. Тельцов, В.П. Чегина., Л.П. Антошина// Рост и болезни молодняка сельскохозяйственных животных. Саранск. 1989. - С. 99-111.

137. Тельцов, Л.П. Ферментативная активность двенадцатиперстной, кишки у телят новорожденного этапа развития/ Л.П. Тельцов, Л.П. Антошина// Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных. Саранск. 1993.-С. 183-191.

138. Тельцов, Л.П. Динамика активности протеаз и карбогидраз двенадцатиперстной кишки телят на разных этапах развития/ Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиах-метов, Н.А. Кудаков// Актуальные проблемы патологии животных и человека. -Барнаул, 1996.-С. 75-76.

139. Тельцов, Л. Патобиохимические изменения слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у новорожденных поросят при алиментарном стрессе/ Л. Тельцов, 3. Шляптикова// Свиноводство. 2006. - №5. - С. 26-28.

140. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней /В.Д. Кабанов и др.. М., 1998. - 380 с.

141. Тимофеева, Н.М. Матурация кишечных пищеварительных ферментов в онтогенезе/ Н.М. Тимофеева// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995.-Т. 81. -№7.-С. 1-16.

142. Тимофеева, Н.М. Метаболитическое пищевое программирование ферментных систем тонкой кишки потомства/ Н.М. Тимофеева// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86. - №11. - С. 15311538.

143. Ткачев, Е.З. Физиология питания свиней/ Е.З. Ткачев.- М.: Колос, 1981.239 с.

144. Ткачук, В.А. Фосфоинозитидный обмен и осцилляция ионов1. Са / В.А.

145. Ткачук // Биохимия. 1998. - Т.63. - С. 49-58.

146. Трубчанинова, Н.С. Породные особенности органогенеза кроликов/ Н.С. Трубчанинова, Р.Ф. Капустин// Морфология. 2008. - Т.133. - №2. - С 136.

147. Тукшаитов, Р.Х. Основы динамической метрологии и анализа результатов статистической обработки / Р.Х. Тукшаитов. — Казань: «Мастер Лайн», 2001.-284 с.

148. Тучек, С. Синтез ацетилхолина в нейронах/ С. Тучек. М.: Мир, 1981. -284 с.

149. Тютюнник, Н.Н. Биохимическое тестирование как способ оценки физиологического состояния пушных зверей, разводимых в промышленных комплексах/ Н.Н. Тютюнник, Л.К. Кожевникова// Сельскохозяйственная биология. -1996. №2.-С. 39-49.

150. Уголев, A.M. Теория адекватного питания и трфология / A.M. Уголев. -Л.: Наука, 1991.-317 с.

151. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1985. - 544 с.

152. Ухтверов, A.M. Сравнительная оценка чистопородного и помесного молодняка свиней/ A.M. Ухтверов// Свиноводство. 2000. - №4. - С.2-3.

153. Федоров, В.И. Вклад холинергический системы в вегетативную регуляцию функцию / В.И. Федоров. СПб: Наука, 2004. - С. 158-159.

154. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов / А.П. Бресткин и др. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 466 с.

155. Чернова, Г.В. Зависимость между активностью ряда ферментов сыворотки крови и скоростью роста животных/ Г.В. Чернова, А.И. Шпонько// Сельскохозяйственная биология. 1984. - №7. - С. 104 - 109.

156. Чернова, Г.В. Множественные формы амилазы и щелочной фосфатазы сыворотки крови в онтогенезе уток пекинской породы линии 102/ Г.В. Чернова, А.В. Ткачева// Укр. биох. журн. 1983. - №1. - С. 33 - 38.

157. Шакиров, Ш. Биохимические показатели крови растущих свиней в зависимости от уровня фосфора в их рационах/ Ш. Шакиров и др. // Свиноводство.-2005. №3. - С. 29-31.

158. Шамарина, Н.М. Синаптическая передача в тонических и нетонических мышцах /Н.М. Шамарина//. JI., 1971. 283 с.

159. Шаповалова, К.Б. Холинеригическая система стриатума: участие в моторных и сенсорных компонентах двигательного поведения/ К.Б. Шаповалова//

160. Обзор. Журнала высшей нервной деятельности. 1997. №2. - С. 393-411.

161. Шестакова, Н.Н. Конформационные различия при сорбции холиновых лигандов в активном центре холинэстераз /Н.Н. Шестакова, Е.В. Розенгард// Биоорганическая химия. 1995. -Т.21. С. 323-329:

162. Шиман, A.M. Морфологические изменения органов пищеварения у телят под влиянием питания/ A.M. Шиман// Межвузовский сборник. Морфология животных. Кишинев. 1978. - С. 4-10. /

163. Шуцкий, И:В. Метод определения ацетилхолина^ в малых количествах крови / И.В. Шуцкий//. Лабораторное дело, 1967. № 7. - С. 407 - 408.

164. Akasu, Т. Increase of acetylcholine receptor sensitivity bu adenoaine triphos-phate: a novel action of ATP on AGh-sensitivity/ T. Akasu, R. Hirai, K. Koketsu// Brit. J. Pharmacol. 1981. Vol. 74. - P. 505-507.

165. Anglister, L. Acetylcholinesterase density and turnover number at frog neuro-muscular junctions, with modeling of their role in synaptic function/ L. Anglister, J.R. Stiles, M.M. Salpeter // Neuron. 12. 1994. - P. 783-794.

166. Barlow, R. Three types of muscarinic receptors?/ R. Barlow, K.N. Burston, A. Viss //Brit. J. Pharmacol. 1980. - Vol. 68. - № 1. - P. 141.

167. Bennett, M.R. Neuromuscular transmission at an active zone: the secretosome hypothesis/M.R., Bennett// J. Neurocyt. 1996. - Vol. 25 - P. 869-896.

168. Berman, H.A. Chiral rections of acetylcholinesterase probed with enantiomeric methylphosphonothioates / H.A. Berman, K. Leonard // J. Biol. Chem. 1989. - Vol. 264, №7.-P. 3942-3950.

169. Betz, W.J. The synaptic vesicle cycle/ W.J. Betz, J.K. Angelson //. Annu. Rev. Physiol. 60. 1998. P. 347-363.

170. Blandizzii С. Positive modulation of pepsinogen secretion'bu gastric acidity after vagal cholinergic atimulation7 G. Blandizzi et al.// Amer. J: Physiol. 1997. Vol. 283 - №3. - P. 1043-1050:

171. Contant, C. Ultrastructural characterization of the acetylcholine innervation in adult rat neostriatum/ C. Contant, D. Umbriaco, S Garcia et al.// Neurosci. 1996. г Vol. 71.-№4.-P. 937-947.1. О '

172. Pigs. Saint Malo. France. 1997. P. 71-74.

173. Gerber, J.S. The role of gastric secretagogues in regulating gastric histamine release in vivo/ J.S. Gerber, N.A. Paune// J. Gastroenterol. 1985. Vol. 102. - P. 403408.

174. Graf, S. 5-HT induced jejunal motor activity: enteric locus of action and receptor subtypes/ S. Graf, S.K. Sarna// Amer. J. Physiol. 1996. Vol.270. - P. 992-1000.

175. Greiling, H. Lehrbuch der Klinischer Chemie und Pathobiochemie / H. Greil-ing, A.M. Gressner. New York, 1995 - 333 p.

176. Grisaru, D. Structural roles of acetylcholinesterase variants,in biology and pathology/ Grisaru D., Sternfeld M:, Eldor A., Glick D., Soreg H.// Eur.J. Biochem., 1999. Vol.264. - P. 672-686.

177. Hersey, S J. Gastric acid secretion / S.J. Hersey, G. Sachs// Physiol. Rev. 1995. ' -Vol.75.-P. 155-198.

178. Heuser, J.E. Evidence for recycling of synaptic vesicle membrane durin transmitter release at the frog neuromuscular junction/ J.E Heuser, T.S. Reese// J. Cell Biol. 1973.-№57. -P. 315-344.

179. Hubbard, J.I. Microphysiology of vertebrate neuromuscular transmission / J J. Hubbard //. Physiol. Rev. 1973. - V. 53. - P. 674-682.

180. Igusa, Y. Adenosine 5-triphosphate activates acetylcholine receptor channels in cultured Xenopus myotomal muscle cells. J. Physiol. (L). 1988. Vol. 405. - P. 169185.

181. Jahn, R. Membrane fusion/ R. Jahn, T. Lang, T.C. Sudhof//. Cell. 112. 2003. P. 519-533.

182. Karlin, A. Facets of the structures of acetylcholine receptors from Electropho-rus and Torpedo/А/ Karlin., M. Weill., M.G. McNamee., R. Valderrama// Ibid. 1976. -Vol. 40.-P. 203-210.

183. Katz, B. The release of neural transmitters substances / B. Katz //. Liverpool Univ/Press, 1969. - 60 p.

184. Lu, Z. Adenosine 5-triphosphate increases acetylcholine channel opening freguency in rat skeletal muscle./ Z. Lu, D.O. Smith// h Physiol. (L). 1991. Vol. 436. -P. 45-56.

185. Meir, A. Ionic channels in presynaptic nerve terminals and control of transmitter release/ A. Meir, S. Ginsburg, A. Butkevich et al// Physiol. Rev. 1999. V.79. -P. 1019-1088.

186. Muller, G. Klinisch-chemische Diagnostik / G. Muller. Jena Stuttgart, 1993. -233 p.

187. Nacajima, M. Effect of 5-hydroxytriptamine on gastrointestinal motility inVconscious guinea-pigs/ M. Nacajima, Y. Shiihara, Y. Shiba et al// 1997. Vol.9. -№4.-P. 205-214.

188. Parker, D. Electrogenic pump and Ca2+ -dependent K+conductance contridute to- a posttetanic hyperpolarization in* lamprey sensory neurons/ D.Parker, R.Hill., S.Criliner // J. Neurophysiol., 1996. № 76 (K). - P. 540-553.

189. Plaza, M.A. Evidence for the involvement of 5-HT4 receptors in the 5-hydroxytriptamine-induced hattern of migrating myoelectric complex in sheep/ M.A. Plaza, M.P. Arruebo, M.D. Murillo//Br. J. Pharmacol. 1997. 120 (6). - P.1144-1150.

190. Richards, D.A. Synaptic vesicle pools at the frog neuromuscular junction / D.A. Richards, C. Guatimosim, S.O. Rizzoli, W.J. Betz //. Neuron. 2003. - Vol. 39. -P. 529-541.

191. Rizzoli, S. O. Synaptic vesicle pools/ S. O. Rizzoli, W. J. Betz// Nature rev. Neurosci. 2005. - V.6 - P. 57 - 69.

192. Rosenberry, T.I. Acetylcholinesterase / T.I. Rosenberry // Membranes and Transp. New Vork- London. - 1982. - Vol. 2. - P. 339-348.

193. Satoh, H. Modulation of L-ture Ca2+ current bu isoprenaline, carbachol and phorbol ester in cultured rat aortic vascular smooth' muscle (A7r5) cells/ H. Satoh, N. Sperelakis// Gen. Pharmacol. 1995. - №26 (2). - P. 369-379.

194. Sharma, K.V. Direct evidence for an adhesive function in the noncholinergic role of acetylcholinesterase in neurite outgrowth/ K.V. Sharma, C. Koenigsberger, S. Brimijoin, J.W. Bigbee // J. weurosci. Res., 2001. -Vol.63. -P. 165-175.

195. Silinsky, E.M. On the association between transmitter secretion and release of adenine nucleotides from mammalian motor neuve terminals. J. Physiol. (L). 1975. -Vol. 247.-P. 145-162.

196. Small, D:H. Acetylcholinesterases: Zymogens of neuropeptide processing enzymes? / D.H. Small// Neuroscience. 1989. - Vol.29. - №2. - P. 241-249.4 «

197. Somani, S.M. Effect of physical chemical stresses on the cholinergic system in rat / S.M. Somani //. In: Enzymes of cholinesterase Family. N.-Y., 1995. P. 1-6.

198. Soreg, H. Acetylcholinesterase-new roles for an old actor / H. Soreg ,S. Seid-man //. Nature Rev. Neurosci, 2001. №2. - P. 294-302.

199. Sperelakis, ~N. Properties of calcium channels in cardias muscle and vascular smooth muscle. Molecular. Cell Biochem, 1990. Vol. 99. - P. 97-109.

200. Sudhof, T.C. The synaptie vesicle cycle/ T.C. Sudhof //. Annu. Rev. Neurosci. 2004. №27. - P. 509-547.

201. Urazaev, A. K. Acetylcholine and carbachol prevent muscle depolarization in denervated rat diaphragm/ A.K. Urazaev// NeuroReport. 1997. - V.8. - P. 403—406.

202. Vaandrager, A.B. Signalling bu cGMP-dependent protein kinases/ A.B. Vaan-drager, H.R. de Jonge// Mol. Cell. Biochem. 1996. Vol.157 - №1-2. - P.23-30.

203. Van der Kloot. Quantal acetylcholine release.at the vertebrate ne uromuscuiar junction / Van der Kloot, J. Molgo //. Physiol. Rev. 1994. 74. - P. 899-991.

204. Vladimirova, I. Edivence for participation of nitric oxide in excitatory neurotransmission in rat vas deferens/ I. Vladimirova, N.H. Jurkiewiez// Life Sci. 1994. -Vol. 55.-P. 1123-1128.

205. Walrond, LP. Structure of axon terminals and active zones at synapses on lizard twitch and tonic muscle fibers/ J.P. Walrond, T.S. Reese // J. Neurosci. 1985. -Vol. 5.-P. 1118-1131.

206. Wang, T. Nitric oxide mediates activity-dependent synaptic suppression at developing neuromuscular synapses/ T. Wang, Z. Xie, B. LuII Nature. 1995. №16. -P. 262-266.

207. Wu, L.G. Kinetics of synaptic depression and vesicle recycling after tetanic stimulation offrog motor nerve terminals/ L.G. Wu, W.J. Betz //. J. Biophys. 1998. -Vol.74.-P. 3003-3009.

208. Н.Г. Марков Н.М. Иванов А.Н. Корнилова Н.Г. Игнатьев

209. Начальник УНПЦ «Студгородок» Зав. фермой, гл. ветер, врач Зав. каф., профессор