Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Мокеев, Денис Юрьевич

• Мокеев, Денис Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мокеев, Денис Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ее медиаторная и трофическая роль.

1.2 Развитие нервно-мышечного аппарата скелетных мышц животных в постнатальном периоде.

1.3. Постнатальная морфо-функциональная и биохимическая характеристика скелетных мышц у животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.Характеристика подопытных животных и условия проведения исследований.

2.2. Определение медиатора и ферментов в тканях скелетных мышц:

1.Определение содержания ацетилхолина.

2. Определение активности ацетилхолинэстеразы.

3. Определение активности аспартат- и аланинаминотрансфераз.

2.3.Функциональная нагрузка на систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза путем введения прозерина.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Закономерности изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постнатальном периоде.

3.2 Характер и степень изменений активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов в связи с изменениями в них содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в раннем постнатальном периоде.

3.3 Закономерности изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постна-тальном периоде.

3.4. Характер и степень изменений активности ферментов аланин- и ас-партатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи с изменениями в них содержания ацетилхолина и активности аце-тилхолинэстеразы в раннем постнатальном периоде.

3.5. Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у 6- и 150-суточных кроликов

3.5.1. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 6-суточных кроликов путем введения прозерина.

3.5.2. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 150суточных кроликов путем введения прозерина.

3.6. Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у 6- и 60 - суточных морских свинок.

3.6.1. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 6-суточных морских свинок путем введения прозерина.

3.6.2. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 60-суточных морских свинок путем введения прозерина.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок»

Актуальность темы. Главным звеном в механизме регуляции структурно-функциональной организации и деятельности скелетных мышц является аце-тилхолин-ацетилхолинэстеразная система (Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В., 1970; Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П., 1980; Зефиров А.Л., Черанов С.Ю., 2000; Ноздрачев А.Д. и др., 2001). Передача нервной информации в синапсах системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза осуществляется посредством медиатора ацетилхолина (АХ). Ферментом, разрушающим ацетилхолин является ацетилхолинэстераза (АХЭ). По современным представлениям система ацетил-холин-ацетилхолинэстераза обеспечивает не только передачу нервной информации, она также влияет на разнообразные обменные процессы в эффекторных органах (Голиков С.Н. и др., 1985; Ажипа Я.И., 1990; Вегг XV.Г., Аг^еЬоп .Т.К., 1998 и др.).

В ранние фазы постнатального периода у животных продолжается диф-ференцировка и специализация мышечных тканей. Их структурно-химическая перестройка сопровождается большими потребностями в ацетилхолине, изменениями активности таких ферментов, как аспартатаминотрансфераза и алани-наминотрансфераза.

Изучение возрастных и функциональных особенностей системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в мышечной ткани позволит объективно оценить закономерности становления и функциональные возможности изучаемой системы в определенные фазы постнатального онтогенеза и корректировать метаболизм и деятельность мышц у растущих животных.

О степени функционального состояния системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза судят по содержанию в тканях эффекторных органов медиатора ацетилхолина и активности в них фермента ацетилхолинэстеразы. Активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у животных в разные сроки жизни неодинакова. В ранние этапы постнатального периода жизни животных в эффекторных органах активность ее высокая в связи с продолжающимся интенсивно структурно-химическим совершенствованием органов и систем

Батоева Т.Ц., 1984; Игнатьев Н.Г., Лысов В.Ф., Кириллов Н.К., 1998; Игнатьев Н.Г., Кириллов Н.К., Негрозова Н.Д., Гадеева Г.М., 1998).

В раннем постнатальном периоде у животных продолжается синхронная и гетерохронная дифференцировка и специализация клеток и тканей органов (Судаков К.В., 1984; Тельцов Л.П., 2000).

Вместе с тем сведения о закономерностях и характере взаимосвязи между активностью ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-биохимической организацией скелетных мышц на ранних фазах постнатально-го онтогенеза животных весьма ограничены.

Недостаточно данных о темпах структурно-химического совершенствования, активности и роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах. Мало работ, раскрывающих потенциальные возможности ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы в каждой фазе раннего постнатального периода животных и о влиянии этой системы на активность внутриклеточных ферментов и общее функциональное состояние скелетных мышц у разновозрастных животных.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода и участия этой системы в регуляции активности аминотрансфераз в тканях скелетных мышц.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности возрастных изменений содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы в связи со структурно-химическим и функциональным совершенствованием скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода;

2. Определить характер и степень изменений активности ферментов ас-партат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального периода в связи с возрастными изменениями содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы;

3. Выяснить функциональные потенциальные возможности системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы;

4. Установить влияние направленного изменения содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы путем введения прозерина на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Научная новизна. Впервые определены закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях отдельных скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Установлена возрастная динамика активности ферментов аспартат- и аланинаминотранс-феразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Выявлены функциональные потенциальные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние этой системы на активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201827).

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют представление о закономерностях развития ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-химического совершенствования скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального периода. Они позволяют сделать физиологическое обоснование применения холиномиметических препаратов при лечении мышечных заболеваний у растущего молодняка. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология», «Кролиководство», при написании учебно-методических пособий по возрастной физиологии и фармакологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Выявлены закономерности возрастных изменений содержания медиатора АХ, активности фермента АХЭ в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины, жевательной мышцы и диафрагмы у кроликов и морских свинок.

2. Установлена возрастная динамика активности ферментов АсАТ и АлАТ в тканях исследуемых мышц у кроликов и морских свинок, взаимосвязь изменения активности этих ферментов с возрастным изменением содержания АХ.

3. Выявлены функциональные потенциальные возможности и роль в регуляции активности аминотрансфераз системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы раннего постнатального периода.

4. Установлен характер влияния направленного изменения содержания АХ и активности АХЭ путем введения прозерина на активность ферментов АсАТ и АлАТ в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции преподавательского состава и аспирантов ЧГСХА (Чебоксары, 1999, 2000, 2001, 2002); межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Заслуженного деятеля науки РФ, д. биол. н., профессора Д.Я. Криницина «Проблемы нейрогумораль-ной регуляции физиологических функций висцеральных систем» (Омск, 2000); международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2000); международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2000).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений, рекомендаций и списка литературы, который включает 143 источника, в том числе 45 иностранных авторов. Работа содержит 10 таблиц, 21 рисунок, 1 схему и 3 приложения.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Мокеев, Денис Юрьевич

выводы

1. Постнатальное структурно-функциональное становление скелетных мышц у крольчат в первые 90 суток и у морских свинок в первые 45 суток сопровождается изменением в них содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ, что свидетельствует об участии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции структурно-функционального развития мышц.

2. Содержание АХ и активность АХЭ в скелетных мышцах наиболее интенсивно изменяются у крольчат и морских свинок в фазу с первых по восемнадцатые сутки жизни в связи с возрастанием на них функциональной нагрузки, преобладанием в них анаболических процессов, ростом мышечных волокон и с усложнением их двигательных функций, а также в фазу с тридцатых по сорок пятые сутки, что свидетельствует о напряженности холинергической системы в мышцах в период адаптации животных к изменившимся экологическим условиям существования после выхода из гнезда.

3. Постнатальное становление компонентов и в целом системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок завершается в различных скелетных мышцах в различные возрастные фазы:

- у кроликов относительная стабилизация концентрации АХ в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному, наружной жевательной мышцы - к трехмесячному возрасту;

- у кроликов относительная стабилизация активности АХЭ к сорока пяти суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к двухмесячному возрасту - в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, к трех месячному возрасту - в тканях наружной жевательной мышцы;

- у кроликов относительная стабилизация величины ХИ к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному - в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины;

- у морских свинок относительная стабилизация содержания АХ в тканях четырехглавой мышцы плеча и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному, в тканях двуглавой мышцы плеча — к месячному, в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы - к сорока пяти суточному возрасту;

- у морских свинок относительная стабилизация активности АХЭ к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы;

- у морских свинок относительная стабилизация величины ХИ к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту — в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины.

4. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц у кроликов и морских свинок, становление их системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза сопровождается закономерными изменениями активности аминотрансфераз в их тканях. У кроликов по мере созревания мышц активность АсАТ (от 7,25±0,10 до 12,09±0,56 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,93±0,36 до 16,84±0,83 мкмоль/г/час) повышаются и с завершением их созревания после 60 суток жизни снижаются до уровня новорожденных. У морских свинок по мере созревания мышц активность АсАТ (от 6,42±0,19 до 11,46±0,52 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,23±0,58 до 17,93±0,83 мкмоль/г/час) также возрастают, но с завершением их созревания после 45 суток жизни поддерживается на относительно высоком уровне (выше новорожденных в 1,8 - 1,9 раза).

5. Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности ала-нин- и аспартатаминотрансферазы коррелируют с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у кроликов положительная, у морских свинок — отрицательная.

6. В раннем постнатальном периоде у крольчат и морских свинок потенциальные функциональные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза ограничены. У шестисуточных крольчат и морских свинок нагрузка прозерином вызывает длительные (более шести часов) изменения в тканях скелетных мышц активности АХЭ и концентрации АХ. С возрастом животных потенциальные приспособительные возможности этой системы возрастают. У ста пятидесяти суточных кроликов и шестидесяти суточных морских свинок изменения активности АХЭ и содержания АХ менее продолжительные (не более трех часов).

7. Прозериновая нагрузка у кроликов и морских свинок проявляется снижением активности АХЭ, значительным повышением концентрации АХ и активности аланин- и аспартатаминотрансферазы. Степень этих изменений у шестисуточных кроликов наиболее выражена в тканях двуглавой мышцы плеча, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, а у шестисуточных морских свинок в тканях диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, то есть в тех мышцах, которые в фазу новорожденности испытывают большую функциональную нагрузку. В тканях изученных мышц высокие концентрации АХ у кроликов вызывают более выраженное повышение активности аминотрансфераз, чем у морских свинок, что свидетельствует о более высокой чувствительности к ацетилхолину тканей скелетных мышц у незрелорождающихся кроликов, чем у зрелорож-дающихся морских свинок.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ Результаты исследований и сформулированные на их основе положения предлагается использовать:

-данные о уровнях содержания АХ и активности АХЭ, активности аспартат- и АлАТ в различных скелетных мышцах кроликов и морских свинок могут быть использованы в научно-исследовательской работе и ветеринарной практике в качестве показателей физиологической нормы скелетных мышц и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза;

-сведения о характере, степени и продолжительности изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и морских свинок при введении про-зерина могут быть использованы при решении вопросов, связанных с использованием холиномиметиков в ветеринарной практике;

-основные положения диссертации рекомендуется использовать при чтении спецкурсов: физиология соматической нервной системы, фило- и онтогенез ферментов скелетных мышц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами данные в ходе исследований возрастных изменений в тканях скелетных мышц кроликов и морских свинок концентрации ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, активности аспартатаминотрансферазы и аланинаминотрансферазы, связей ас-партат- и аланинаминотрансфераз с содержанием ацетилхолина в тканях скелетных мышц, влияние направленного изменения активности системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах позволили оценить функциональное состояние и функциональные возможности изучаемой системы в различные фазы развития животных, выяснить закономерности и время завершения процессов переаминирования, возрастные и видовые особенности тканей скелетных мышц кроликов и морских свинок, а также участие системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в регуляции активности ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у кроликов и морских свинок в фазу новорожденности в тканях различных скелетных мышц определяется разное содержание ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса, что дает основание сделать заключение о разной степени физиологической зрелости системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза тканей разных скелетных мышц у новорожденных животных, о разных потребностях в ацетилхолине в различных органах в процессе постнатального совершенствования структурно-физиологической организации органов, об изменении в определенной степени и чувствительности тканей к ацетилхолину с возрастом.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются следующим образом: наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, двуглавая мышца плеча, диафрагма.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы скелетные мышцы у одно-суточных крольчат располагаются таким образом: диафрагма, двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточ-ных крольчат располагаются в таком порядке: диафрагма, двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются следующим образом: двуглавая мышца плеча, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, наружная жевательная мышца, диафрагма.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы у односуточных морских свинок скелетные мышцы располагаются таким образом: двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, диафрагма.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются в таком порядке: длиннейшая мышца спины, диафрагма, четырехглавая мышца бедра, наружная жевательная мышца, двуглавая мышца плеча.

Эти данные показывают, что изучаемые животные рождаются с неодинаково сформированной системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в различных скелетных мышцах, с неодинаковой степенью физиологической зрелости различных органов, что согласуется с литературными данными и расширяют их в отношении особенностей новорожденных животных (Аршавский И.А., 1982; Лысов В.Ф., 1977,1986).

При сравнительной оценке уровней изучаемых показателей у односуточных крольчат выявляется, что относительно высокие концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса определяются в тканях двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, то есть в мышцах, которые испытывают в фазу новорожденности более высокую физическую нагрузку.

У односуточных морских свинок относительно высокое содержание аце-тилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса определяется также в тканях скелетных мышц, испытывающих при рождении более высокую физическую нагрузку: двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины.

Судя по изменениям содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы, постнатальное становление системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза имеет закономерный характер, связанный с продолжением развития скелетных мышц, с усложнением их двигательной функции.

Эти закономерности у животных прежде всего проявляются в нарастании содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы первые шесть-двенадцать суток: у кроликов в большей степени в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а у морских свинок - в тканях двуглавой мышцы плеча и четырехглавой мышцы бедра, то есть в тех органах, которые в первые дни жизни животных испытывают более высокую функциональную нагрузку и более интенсивно созревают.

У изучаемых животных в течение всего периода интенсивного дозревания скелетных мышц, интенсивной дифференцировки в них, удерживаются высокие содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы. У кроликов, судя по приведенным данным, интенсивное становление системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза продолжается в течение сорока пяти-шестидесяти суточного возраста, у морских свинок — в течение двадцати четы-рех-тридцати суточного возраста.

В период интенсивного роста и развития у кроликов и морских свинок в тканях скелетных мышц выявляются фазы временного уменьшения и повышения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, отражающие, по-видимому, ритмы ускоренного и замедленного развития скелетных мышц и свидетельствующие об участии изучаемой системы в регуляции постнатального совершенствования структурно-функциональной организации скелетных мышц.

Более высокая степень изменений возрастных изменений концентрации медиатора и активности фермента обнаруживается в ранние фазы постнаталь-ного периода у кроликов в четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины, а у морских свинок — длиннейшей мышцы спины и четырехглавой мышцы бедра.

Эти данные подтверждают наше заключение о том, что система ацетил-холин-ацетилхолинэстераза участвует в регуляции постнатального развития скелетных мышц, оказывая медиаторное и трофическое влияние, адаптируя их к новым функциональным нагрузкам.

Позже, во время перехода на растительный тип питания, функциональная нагрузка возрастает на наружную жевательную мышцу, повышается интенсивность развития этой мышцы, соответственно в большей степени в ней изменяются содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы.

В ходе постнатального онтогенеза скелетные мышцы претерпевают ряд последовательных циклов ростовых и дифференцировочных процессов, что приводит к формированию дефинитивной структуры, обладающей широким спектром метаболических возможностей (Сонькин В.Д., 1996). В полном соответствии с положением теории системогенеза, избирательным ускоренным или замедленным развитием различных структур органов и в целом органов, завершение совершенствование их и стабилизация активности системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в них происходят в различных органах в разное время.

У кроликов относительная стабилизация концентрации медиатора в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному возрасту, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту, и наружной жевательной мышцы - к девяносто суточному возрасту. Относительная стабилизация активности ацетилхолинэстеразы к сорока пяти суткам обнаруживается в тканях двуглавой мышцы плеча, к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а к девяносто суточному возрасту - в тканях наружной жевательной мышцы. Относительная стабилизация величины хо-линергического индекса к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному — в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к двухмесячному - в тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины.

У морских свинок относительная стабилизация содержания ацетилхолина в тканях четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча — к месячному возрасту, а в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы - к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности ацетилхолинэстеразы к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы. Относительная стабилизация величины холинергического индекса к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту - в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам - в тканях длиннейшей мышцы спины.

С позиций теории системогенеза избирательное объединение разнородных структур организма в определенную функциональную систему становится возможным только на основе гетерохронности в закладках, темпах развития и консолидации этих структур. К моменту рождения функциональная система несовершенна. Несовершенство функциональной системы выражается в различной четкости координации деятельности различных нейронов, нервных процессов, в различной степени выраженности влияний на рабочий орган, на физиологические процессы через отдельные проводниковые пути, в различных размерах этих процессов и низких функциональных возможностях. В процессе постнатального развития наступает поэтапное совершенствование уже сформированных и действующих компонентов системы (Анохин П.К., 1968,1980; Лы-сов В.Ф., 1986; Судаков К.В., 1984, 1999, 2000, Федоров В.В., 2001).

В целях оценки биологической значимости высоких концентраций аце-тилхолина в тканях скелетных мышц в ранние возрастные фазы постнатального периода представлялось необходимым выявить характер и степень зависимости концентрации ацетилхолина в тканях с активностью аспартат- и аланинами-нотрансфераз. Активность этих ферментов в тканях скелетных мышц в постна-тальном онтогенезе, характер и степень изменений активности этих ферментов в процессе онтогенеза определяют состояния уровня процессов переаминиро-вания заменимых аминокислот и в определенной степени отражают состояние и закономерности постнатального развития структурно-физиологической организации отдельных скелетных мышц, их функциональное состояние и возможности.

По нашим данным степень возрастных изменений активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в отдельные возрастные фазы в тканях разных мышц неодинаковая. Большая активность ферментов аспартат- и аланинаминотрансфераз у новорожденных крольчат в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы свидетельствуют о значительной степени их развития, зрелости к моменту рождения, о большой их функциональной активности, что вполне согласуется с их физиологической ролью, закономерностями системо-генеза. Значительные изменения активности этих ферментов в первые восемнадцать суток жизни у кроликов в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы и у морских свинок в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины в первые двенадцать суток жизни свидетельствует об ускоренных темпах развития в эти фазы мышечной системы, увеличение на эти мышцы функциональной нагрузки, преобладании в них анаболических процессов, роста мышечных волокон, что вполне согласуется с закономерностями системогенеза в связи с адаптацией организма к новым гравитационным условиям и развитием жизненно важных моторных функций.

Позже выраженное повышение активности аспартат- и аланинаминотран-сфераз в тканях наружной жевательной мышцы, двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы выявляется в период с двадцать четвертых по тридцатые сутки жизни кроликов и с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки жизни морских свинок, отражая их ускоренное развитие в соответствии с увеличением двигательной активности и с изменением характера питания. Высокие темпы изменения активности ферментов переаминирования в тканях скелетных мышц в отмеченные фазы жизни кроликов и морских свинок вполне согласуются с преобладанием у растущих животных анаболических процессов, закономерностями системогенеза - избирательного и гетерохронного развития органов в раннем онтогенезе в целях обеспечения полноценного приспособления новорожденных животных к новым условиям жизни.

С завершением фаз интенсивного структурно-функционального становления скелетных мышц, снижением интенсивности анаболических процессов, активность аспартат- и аланинаминотрансфераз в них стабилизируется.

У кроликов относительная стабилизация активности аспартатами-нотрансферазы в тканях наружной жевательной мышцы происходит к месячному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы к месячному возрасту происходит в тканях наружной жевательной мышцы, к сорока пяти суткам — в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы.

У морских свинок относительная стабилизация активности аспартат- и аминотрансфераз в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины происходит к двадцати четырех суточному возрасту, а в тканях наружной жевательной мышцы и диафрагмы - к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы к двадцати четырем суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к тридцати суткам — в тканях диафрагмы и четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам - в тканях наружной жевательной мышцы и длиннейшей мышцы спины.

Такой характер относительной стабилизации активности ферментов пере-аминирования аминокислот свидетельствует о неравномерном и гетерохронном завершении фаз интенсивного структурно-функционального развития различных скелетных мышц у животных в раннем постнатальном периоде.

Характерно, что активность аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях всех изучаемых скелетных мышц кроликов прямо коррелирует с величинами ацетилхолина, что дает основание заключить: система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза принимает участие, играет определенную роль в обеспечении оптимальной активности ферментов переаминирования аминокислот, постнатального структурно-функционального развития и деятельности скелетных мышц. Ацетилхолин в тканях скелетных мышц стимулирует активность аспартат- и аланинаминотрансфераз, анаболические процессы в них.

У новорожденных морских свинок, наоборот, высоким величинам ацетилхолина соответствует относительно низкая активность аспартат- и аланинаминотрансфераз. До месячного возраста морских свинок, в фазы интенсивного совершенствования структурно-функциональной организации скелетных мышц, выявляется повышение в них активности ферментов переаминирования. С месячного возраста активность аминотрансфераз в тканях большинства изучаемых скелетных мышц морских свинок стабилизируется на относительно высоком уровне. В эту фазу роста и развития животных в тканях скелетных мышц сохраняется высокая концентрация ацетилхолина. В отличие от кроликов, в фазу снижения содержания ацетилхолина, в скелетных мышцах у морских свинок поддерживается высокая активность процессов переаминирования аминокислот. Очевидно, отмеченные отличительные закономерности возрастных изменений активности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности аминотрансфераз у морских свинок объясняется особенностями обмена веществ у мелких животных, у которых в течение всего постнатального периода жизни поддерживается высокая активность обменных процессов.

Постнатальный рост и развитие морских свинок и кроликов в целом характеризуется сменяющимися фазами высокой и низкой интенсивности совершенствования структурно-функциональной организации органов, соответственно фазами повышения и понижения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах животных.

Отмеченные положения подтверждаются и специальными нашими исследованиями роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции обменных процессов с направленным изменением концентрации ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, интенсивности обменных процессов в тканях скелетных мышц.

Нами установлено, что у шестисуточных новорожденных крольчат и морских свинок после прозериновой нагрузки активность ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц снижается, концентрация ацетилхолина повышается. Степень изменений активности фермента и содержания медиатора нарастает по мере действия прозерина. Пониженный уровень ацетилхолинэстеразы и повышенный уровень ацетилхолина в тканях изучаемых скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок сохраняется и после 360-минутного действия холиномиметика. -Выраженное понижение активности фермента ацетилхолинэстеразы и повышение концентрации медиатора ацетилхолина в тканях скелетных мышц у новорожденных шестисуточных кроликов и морских свинок в условиях прозериновой нагрузки в более поздние периоды исследований, по-видимому, связаны с низкой лабильностью, слабой подвижностью и малой надежностью аце-тилхолинобразующих и ацетилхолинэстеразасинтезирующих структур холи-нергических нейронов в ранние фазы постнатального онтогенеза. Не обеспечивается инактивация избытка ацетилхолина потребным синтезом ацетилхолинэстеразы в наиболее кратчайший промежуток времени.

Поздний характер реакции системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок подтверждается и клиническими признаками, выражающимися длительным течением периода саливации, дрожания, сужения зрачков и лежания. Вместе с тем, степень и продолжительность реакций системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных животных в тканях разных скелетных мышц разная, что, очевидно, объясняется разной степенью зрелости механизмов синтеза и распада аце-тилхолина в разных скелетных мышцах.

В тканях скелетных мышц у 150-суточных взрослых кроликов и 60-суточных физиологически зрелых морских свинок, в отличие от шестисуточ-ных крольчат и морских свинок, реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, выраженное уменьшение активности ацетилхолинэстера-зы и повышение концентрации ацетилхолина в тканях скелетных мышц на действие прозерина проявляется раньше, с первого, 30-минутного периода и продолжается во втором, 180-минутном периоде исследований. В третьем, 360-минутном периоде исследований активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза восстанавливается.

Более ранняя реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц у взрослых 150-суточных кроликов и 60-суточных морских свинок на введение прозерина, сопровождающаяся с повышением уровня медиатора ацетилхолина и уменьшением активности фермента, гидролизирую-щего его, несомненно, прежде всего связана с тем, что к этому возрасту животных ацетилхолинобразующие и ацетилхолинэстеразасинтезирующие механизмы холинергических нейронов завершают становление, обладают широким диапазоном функциональных возможностей.

В условиях прозериновой нагрузки в тканях скелетных мышц у морских свинок, также как и у кроликов, повышение концентрации ацетилхолина сопровождается повышением активности аспартат- и аланинаминотрансфераз. Вместе с тем, у новорожденных морских свинок введение прозерина вызывает менее выраженные изменения активности ацетилхолинэстеразы и концентрации ацетилхолина, соответственно степень изменения активности аминотранс-фераз ниже, чем у новорожденных крольчат. Очевидно, что и система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных морских свинок более физиологически зрелая, чем у новорожденных кроликов.

В целом, установленные нами возрастные закономерности изменений концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины хо-линергического индекса, а также активности аспартат- и аланинами-нотрансфераз в тканях скелетных мышц, разные фазы возрастной стабилизации этих показателей в отдельных мышцах кроликов и морских свинок в процессе их индивидуального развития значительно расширяют и углубляют известное представление о постнатальном совершенствовании медиаторно-гормонального и ферментного профилей тканей органов животных, определяющих в конечном счете их физиологические возможности, параметры деятельности (Свечин К.Б„ 1976; Лысов В.Ф., 1986; Кузнецов А.И.,1995; Максимов В.И.,1999; Тельцов Л.П., 2000; Игнатьев Н.Г., 2002 и др.) и формируют определенное представление о состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок в период новорожденности, о закономерностях становления и постнатального времени созревания механизмов синтеза и инактивации ацетилхолина, о ферментном профиле тканей скелетных мышц, об участии ацетилхолина в регуляции активности аспартат- и аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц, о роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в постнатальном структурно-функциональном совершенствовании скелетных мышц и об участии этой системы в адаптационных реакциях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мокеев, Денис Юрьевич, 2004 год

1. Аджимолаев Т.А. К электрофизиологическому анализу явлений оптимума и пессимума на нервно-мышечном аппарате в разные возрастные периоды. Бюлл. экспер. биол. медиц., 1963.-С. 11-15.

2. Аджимолаев Т.А. К характеристике особенностей синаптической задержки в нервно-мышечном аппарате у собак в различные возрастные периоды. Бюлл. экспер. биол. медиц., 1965.-С. 12-15.

3. Ажипа Я.И. Трофическая функция нервной системы. М.: Наука, 1990.- 672 с.

4. Аничков C.B. Избирательное действие медиаторных средств. JL: Медицина, 1974.- 295 с.

5. Аничков C.B. Нейрофармакология: (Руководство)/ АМН СССР. -Л.: Медицина, 1982. 384 с.

6. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -М.: Медицина, 1968. 547 с.

7. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, 1980.- 196 с.

8. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийной теории онтогенеза). — М.: Наука, 1982.-270 с.

9. Абдулнатипов А.И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят раннего срока отъема при скармливании ферментных добавок и витамина С. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1999. -№4. -С.43-50.

10. Абдувахабов A.A., Далимов Д.Н., Гафуров М.Б., Годовиков H.H. Обратимые фосфорорганические ингибиторы холинэстераз// Проблемы и перспективы развития химии природных и физиологически активных веществ. Ташкент: Фан, 1988. - С. 185-211.

11. Альперн Д.Е. Холинергические процессы в патологии. М.: Мед-гиз, 1963.- 279 с.

12. Ахметова Ф.И. О дыхательной активности митохондрий печени и скелетных мышц норок и нутрий в постнатальном онтогенезе. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2001. -№2. -С.48-51.

13. Батоева Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань, 1984. - С. 26-27.

14. Баранова B.C. Активность некоторых ферментов в сыворотке крови коров при эндометритах // Вопросы вет. биол. / Моск. вет. акад. М., 1992. -С. 14-15.

15. Березовая A.C., Березовая Л.П. Некоторые закономерности, роста мышечной ткани крупного рогатого скита// Разведение и воспроизводство с.-х. животных в условиях Полесья и Лесостепи УССР. -Киев, 1986. -С.77-84.

16. Бергер Э. Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. Киев: Здоров я, 1980. - 104 с.

17. Бердина H.A., Родионов И.М. Действие ацетилхолина на фосфори-лазу скелетной мышцы// Биохимия, 1975. Т.40. - В.2. - С.310-317.

18. Бресткин А.П., Кузнецов Л.П., Морален С.Н. и др. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов. —Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. -466 с.

19. Бресткин А.П., Розенгард Е.В., Абдувахабов A.A. и др. Субстратная специфичность холинэстераз// Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус:НГУ, 1990. - С.3-57.

20. Введенский Н.Е. 1892 Соотношения между ритмическими процессами и функциональной активностью возбужденного нервно-мышечного аппарата. Полное собр. соч., 3, Изд. ЛГУ, 1952 Л. С. 84-93.

21. Винницкая К.Б., Кузнецов В.А., Жидков В.Л., Хитаев Б.А., Пятигорская М.Б. Кинетический микрометод определения ацетилхолинэстеразы // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - №7. - С. 395-399.

22. Голиков С.Н., Долго-Сабуров В.Б., Елаев Н.Р., Кулешов В.И. Холи-нергическая регуляция биохимических систем клетки. М.: Медицина, 1985. - 224 с.

23. Грубер Н.М. Изменения в системе гемостаза при сочетанной травме и введении экзогенной ХЭ // Казанский мед. журнал. 1992. - Т. LXXIII. - № 5.-С. 357-361.

24. Турин В.Н. Центральные механизмы терморегуляции. Минск: Наука и техника, 1980.- 213 с.

25. Турин В.Н., Дмитриев A.C., Голуб Д.М. и др. Вегетативная нервная система в регуляции функций. Минск: Наука и техника, 1989. - 269 с.

26. Денисенко П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах. М.: Медицина, 1980. - 296 с.

27. Длин В.В. и др. Активность холинестеразы мочи как критерий повреждения гломерулярного фильтра/ В.В. Длин, Б.П. Мищенко, В.В. Факее-ва // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - № 11. - С. 670-672.

28. Долго-Сабуров В.Б. Молекулярные механизмы нейромедиаторных эффектов ацетилхолина// Нейрохимия, 1987. Т.6. - №4. - С.611-622.

29. Дудель И. Межклеточная передача возбуждения// Физиология человека/ Под. ред. Р. Шмидта и П.Тевса. Пер. с англ. М.: Мир, 1996. - Т.1. -С.51-68.

30. Елаев Н.Р. Активация К-АТФ-азы микросом нервных клеток аце-тилхолином в модельной системе // Биохимия, 1980. Т.45. - №10. - С. 17491754.

31. Елаев Н.Р. Синтез РНК в изолированных ядрах нервных клеток привоздействии ацетилхолина //Цитология, 1978. Т.20. - №10. - С. 11731178.

32. Елаев Н.Р., Судакова Н.М., Онегина JI.K. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом нервных клеток ацетилхолином и циклическими нуклеотидами // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1982. Т.93. - №1. -С.40-41.

33. Елаев Н.Р., Рылеева Б.А., Судакова Н.М., Онегина JI.K. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом печени ацетилхолином и мозга как проявление трофической функции ацетилхолина // Физиол. ж. СССР им. И.М. Сеченова, 1983. Т.69. - №4. -С.554-556.

34. Жуков Е.К., Итина H.A., Магазаник Л.Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л, 1974. С. 1-339.

35. Жуков Е.К., Сперанская Л.А., Федоров В.В. Развитие электромеханической связи в скелетных мышечных волокнах в постнатальном онтогенезе белых крыс. Ж. эвол. биохим. физиол., 1968. -№4. -С. 469-475.

36. Журавлева Л.И. Особенности роста мышц и костей в период выращивания и откорма хрячков и боровиков крупной белой породы// Племенная работа в условиях промышленной технологии. Горький, 1985. - С.76-78.

37. Зефиров А.Л., Бениш Т.В., Фаткуллин Н.Ф. Выявление точек освобождения медиатора в двигательной терминали // Нейрофизиология. 1983. -15-№4.-С. 362-369.

38. Зефиров A.JI., Мухамедзянов Р.Д., Минлебаев М.Г. и др. Секреция медиатора в нервно-мышечном синапсе у лягушки после длительного воздействия бескальциевых растворов // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -2002.-Т. 88.-№2.-С. 191-204.

39. Зефиров А.Л., Черанов С.Ю. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе // Успехи физиол. наук. 2000. - 31. - №3. С. 3-22.

40. Иванов И. И., Кеериг Ю. Ю., Брагин В. И., Зайцев А.Е., Небыши-нец В.К. и др. Изменения фракционного состава белков различных типов мускулатуры в онтогенезе кролика. Ж. эвол. биохим. физиол., 1967. №3 С.193-199.

41. Игнатьев Н.Г, Кириллов Н.К., Негрозова Н.Д., Гадеева Г.М. Особенности возрастных изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстразы в толстом кишечнике у телят. // Тезисы докл. Всерос. съезда физиол. Ростов-на-Дону, 1998. - 206 с.

42. Игнатьев Н.Г., Лысов В.Ф., Кириллов Н.К. Развитие системы АХ-АХЭ в печени и поджелудочной железе телят // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии им. Н.Э. Баумана. -Казань, 1998.-С. 178-180.

43. Игнатьев Н.Г, Кириллов Н.К. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят // Сельскохозяйственная биология. 2002. - №4. - С. 74-76.

44. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие/ Под ред. Калашникова и др. М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.

45. Капралова Л.Т. Формирование скелетной мускулатуры у гибридов свиней семиреченской породы в плодный и послеутробный периоды онтогенеза. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002.-№2.-С.98-106.

46. Капустин Ф.Р. Морфогенез скелетной мускулатуры коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе // Докл. ВАСХНИЛ. 1985.- №7.- С. 38-39.

47. Константинова М.М., Турпаев Т.М., Панаева C.B., Подмарева О.Н. Влияние нейротрансмиттеров на спонтанную моторику матки in situ в разные периоды беременности мыши // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. — 2000.-Т. 86.-№9.-С. 1081-1092.

48. Кривой И.И., Кулешов В.И., Матюшкин Д.П. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества. JL: ЛГУ, 1987. — 240 с.

49. Кривой И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. -Т. 86.-№8.-С. 1019-1029.

50. Кузнецов С.И., Хрусталева И.В. Возрастные изменения жевательных мышц у серебристо-черных лисиц клеточного содержания// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства. -М., 1987. -С. 75-78.

51. Кузнецов А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят// Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1995. С.30-35.

52. Комиссаров И.В. Механизмы химической чувствительности синаптических мембран. Киев: Наук, думка, 1986. - 240 с.

53. Лысов В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных. Казань: КГВИ, 1986. - 76 с.

54. Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных. Казань.- 1977.- 63 с.

55. Максимов В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе// Сельскохозяйственная биология. Сер. биология животных, 1999. №6. - С.97-101.

56. Магазаник Л.Г. Следовые постсинаптические реакции в нервно-мышечных соединениях// Журн. эволюц. Июхимии и физиологии. 1998. №24(5). С.657-667.

57. Магазаник Л.Г. Функциональная организация холинорецептивных постсинаптических мембран// Структура и функция биологических мембран. -М.: Медицина, 1975. С. 240-265.

58. Манухина А. И., Столярова А. Г., Донченко Н. П. Рост и дифференциация клеток скелетных мышц у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1985.- №3/79.- С. 56-61.

59. Манухина А. И., Столярова А. Г., Донченко Н. П. Интенсивность роста и дифференцировки скелетных мышц и жировых депо у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1986.-№1/80.- С. 25-30.

60. Манухина А. И., Матюхина Т. Г. Морфометрические показатели роста скелетных мышц бычков в онтогенезе С.-х. биол. 1989.- №2.- С. 57-60.

61. Меньшиков В.В. Методические указания по применению унифицированных клинических методов исследования. — М., Медицина, 1977.- 125 с.

62. Меньшова A.A. Масса тела и внутренних органов толок в зависимости от уровня минерального питания. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002. №б. - С. 96-100.

63. Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В. Ацетилхолин. JI., Наука, 1970. -279 с.

64. Нацюк М.Н., Мазуренко H.A. Рост и некоторые физико-химические показатели мускулов у бычков в зависимости от возраста и кормления// Сельскохозяйственная биология, 1973. -Т.8. -№6,- С. 884-888.

65. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А. и др. Начало физиологии / Под ред. А.Д. Ноздрачева. СПб.: Лань, 2001. - 1088 с.

66. Ноздрачев А.Д., Пушкарев Ю.П. Характеристика медиаторных превращений. Л.: Наука, 1980. - 230 с.

67. Обертас Э.И. Рост мышц у свиней в постнатальный период развития// Сельскохозяйственная биология, 1980. -Т. 15.- №6.- С. 911-913.

68. Онегов А.П., Дудырев Ю.И., Хабибуллов М.А. Справочник по гигиене сельскохозяйственных животных. — М.: Россельхозиздат, 1984. С. 254270.

69. Пушкарев Ю.П., Михайлов И.Б., Неженцев М.В. Физиология синапса. -СПб.: Наука, 1995. 284 с.

70. Панюков А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз // Вопр. мед. химии. М.: Медицина, 1966. -Т. 12. -Вып. 1.-С. 88-106.

71. Поздняков О.М., Бабакова JI.JI. Пластические перестройки синап-тического аппарата скелетных мышц в физиологических и патологических условиях. Вестн. РАМН. 1998.- № 8.- С. 24-27.

72. Рыжих А.Ф., Маннапов А.Г. Локомоторный аппарат тазовых конечностей и его иннервация у соболя в постнатальном онтогенезе.// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства.- М., 1987. С.38-40.

73. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1976. - 288 с.

74. Свечин К.Б. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных к их использование в практике животноводства. В к.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. И., 1964. С.112-131.

75. Сирацкий И.Э. Влияние кормления на развитие мышц тазовой конечности у телят// Сельскохозяйственная биология, 1971.- Т.6., -№5.- С. 740744.

76. Сонькин В.Д. Метаболические и гомеостатические факторы мышечной работоспособности //Всерос. конф. "Прикл. аспекты исслед. скелет., серд. и глад. мышц". Пущино, 1996.: Науч. прогр. и тез. докл. Пущино. 1996, С. 50-51.

77. Судаков К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984.-224 с.

78. Судаков K.B. и др. Физиология и основы функциональных систем. -М.: Медицина, 2000. 784 с.

79. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Н.Новгород. Изд-воНГУ, 1999.- 183 с.

80. Тамбовцева Р.В. Формирование мышечных волокон в постнаталь-ном онтогенезе млекопитающих и человека // Физиология мышечной деятельности: Тез. докл. Междунар. конф. М. - 2000. - С. 146-147.

81. Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А. Развитие мышечных волокон разного типа в постнатальном онтогенезе морской свинки // Архив анатомии, гистоглогии и эмбриологии. М. - 1987. -Т. XCIII. -№7. -С.55-59.

82. Тельцов Л.П. Закономерности развития органов в онтогенезе // Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. Казань, 2000. - С. 278-279.

83. Тельцов Л.П., Столяров В.А., Шашанов И.Р. Критические фазы органогенеза /Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. — Казань, 2000. С.280-281.

84. Турпаев Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холи-норецептора. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 140 с.

85. Тучек С. Синтез ацетилхолина в нейронах. М.: Мир, 1981. - 284 с.

86. Тюпаев И.Ц., Кальницкий Б.Д., Пьянков Н.Р. и др. Динамика обмена белков скелетных мышц и всего тела растущих бычков при различной интенсивности выращивания. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1998.-М,- С.69-77.

87. Тименников А.Г., Зарпуллаев Ш.К. Особенности роста скелетной мускулатуры казахских тонкорунных овец// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.-1987. -№6. -С.52-54.

88. Уланова А.Ф., Хорольский A.A. О некоторых особенностях интенсивности роста скелетных мышц различных морфологических типов//1. Кривой Рог, 1986.- 14 с.

89. Федоров В.В. Классификация управляющих систем организма. / Дополнение к теории функциональной системы П.К. Анохина./ Успехи современной биологии, 2000. №120(1). - С. 3-11.

90. Фофана Н.В., Манухина А.И. Особенности гистогенеза мышечной и жировой тканей свиней разных пород и разных сроков отъема. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1998. №6. - С.86-90.

91. Халилов К. Б., Акперов К. М. Обмен нуклеиновых кислот в мышцах буйволов в онтогенезе Вестн. с.-х. науки (Баку). 1986, N6, С. 28-31.

92. Хамитов Х.С. Морфонизированное и эзеринизированное легкое лягушки как тест-объект для количественного определения ацетилхолина // Вопросы теоретической и клинической медицины. Казань: КГУ, 1960. - 294 с.

93. Чалабян Ж.А. Транскрипция ДНК в головном мозге животных при различных его функциональных состояниях// Вопр. мед. химии, 1973. Т. 19. - №5.- С. 505-510.

94. Шаповалов А.И. Механизмы синаптической передачи. Избранные труды,- СПб., 1997. 237 с.

95. Bennett M.R. Neuromuscular transmission at an active zone: the secreto-some hypothesis // J. Neurocyt. 1996. - Vol. 25 - P. 869-896.

96. Betz W.J., Angelson J.K. The synaptic vesicle cycle // Annu. Rev. Physiol. 1998. - Vol. 60 - P. 347-363.

97. Bonner T.I. et al. Identification of a family of muscarinic acetylcholine receptor genes / T.I. Bonner, N.I. Buckleu, A.C. Young, M.R. Brann // Science., 1987. Vol. 237. - № 4814. - P. 527-532.

98. Belleroche de I., Gardiner I.M. Muscarinic receptors discriminated bypirenzepine are involved in the regulation of neurotransmitter release in rat nucleus accumbens// Brit. J. Pharmacol., 1985. Vol. 86. - № 2. - P. 505-508.

99. Barker D.L. et al. Characterization of muscarinic cholinergic receptors in the crab nervos system / D.L. Barker, T.F. Murray, I.F. Siebenaller, G.I. Mpitsos //. I Neurochem., 1986. Vol. 46. - № 2. - P.583-588.

100. Cohen M.W., Jones О. Т., Angelides K.J. Distribution of Ca2+ channels on frog motor nerve terminals revealed dy fluorescent co-conotoxin // J. Neurosci. 1991.-Vol. 11 -P. 1032-1039.

101. Corsten M. Bestimmung kleister acetylcholimengen am Lungenpraparate des froschen. Pflug. Arch. 1941. - V. 244. - № 2. - P. 251.

102. Diamond J., Miledi R. A study of foetal and new-born rat muscle fibres., 1962., №162, P.393-408.

103. Ek В., Nahorski S.R. Muscarinic receptor mediated inositol phospholipid metabolism in guinea-pig parotid gland, ileum and cortex// Trends Pharmacol. Sci., 1986.-Vol.7.-P. 84-89.

104. Goda Y. Snares and regulated vesice ecsocytosis // Proc. Nat.Acad. Sei USA. -1997. - Vol. 94. - P. 769-772.

105. Henning R.H., Nelemans S.A., van den Akker I., den Hertog A. Induction of Na+/K+ ATPase activity by lond-term stimulation of nicotinic acetylcholine receptors in c2cl2 myotubes. Brit. //1. Pharmacol. III. 1994. - P. 459-464.

106. Hestrin S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase / J. Biol. Chem. 1949. - V. 180. - P. 879.

107. Herlitze S., Villarroel A., Witzemann V., Koenen M., Sakmann B. Structural determinants of channel conductance in fetal and adult rat muscle acetylcholine receptors J. Physiol. 1996. 492, N 3, c. 775-787.

108. K0 C.P. Electrophysiological and freeze-fractnre studies of changes following denervation at frog neuromuscular junctions // J. Physiol. 1981. - Vol. 321-P. 627-639.

109. Ko C.P. Regeneration of the active zone at the frog neuromuscular junction//!. Cell Biol.- 1984.-Vol. 98-P. 1685-1695.

110. Kragenbrink R., Higham S.C., Sansom S.C. et al. Chronic stimulation of acetylcholine receptors: differential effects on Na, K- ATPase isoforms in a myogenic cell line. Synapse. 23(3). 1996. - S. 219-223.

111. Kuliskova L., Uhrin V. Postnatalny rast jednotlivych typov svalovych veaken niktorych svalov prazat. Zivocisna. Viroba. 1986. —V. 31.-№2. -S. 143152.

112. Kupfer C. Koelle J.B. A histochemical study of Cholinesterase during formation of the motor end plate of the albino rat J. Exper. Zool., 1951, 116. P.397-414.

113. Kresan J. Untersuchungen zur Bildang und Localisation von Glykogen in den Skelettmuskeln von Schwinen wahrend der pränatalen und postnatalen Entwicklung. Z. Tierphysiol. Tierernachr. Futtermittelr, 1986. -V.55. -W2. — S.68-76.

114. Land B.R., Salpeter E.E., Salpeter M.M. Acetylcholine receptor site den-siti aff ects the phase of rising phase of miniature end-plate currents // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - Vol. 77. - P. 3736-3740.

115. Meriney S.D., Wolowske В., Ezzati E., Crinnell A.D. Low calcium-induced disruption of active zone structure and function at the frog neuromuscular junction//Synapse. 1997.-Vol. 24.-P. 1-11.

116. Pennefather P., Quastel D.M. Actions of anesthetics on the function of nicotine acetylcholine receptors // Prog. Anesthesiol. 1980. - Vol. 2. - P. 45-48.

117. Pumplin D.W., Reese T.S., Llinas R. Are the presynaptic membrane particles the calcium channels? // Proc. Nat.Acad. Sci USA. -1981. - Vol. 78. -P. 7210-7213.

118. Renteldt Ch., Fiedler J., Wegner J. Verangerungen der mikrostruktur des muskelgewebes bei zabormausen, rinden und schweinen wahrend des wachstums. Z. mikrosk. -anat. Forsch., 1987.- 104. -№4. S. 669-680.

119. Reitman S. и Frankel S. Amer I. clin. Path 1957. - P. 28-56.

120. Robitaille R., Carcia M.L., Kaczorowski G.J., Charlion M.P. Functional colocalization of calcium and calcium-gated potassium channels in control of transmitter release // Neuron. 1993. - Vol. 11. - P. 645-655.

121. Rosenberry T.I. Acetylcholinesterase // Membranes and Transp. New Vork-London. - 1982. - Vol. 2. - P. 339-348.

122. Stanley E.F. Single calcium channels and acetylcholine release at a presynaptic nerve terminal //Neuron. 1993. - Vol. 11. - P. 1007-1011.

123. Straus Jr. W.L., Weddell G. Nature of first visible contractions in fore limb musculature in rat fetusis. J. Neurophisiol., 1940. 3 P. 358-369.

124. Teraviainen H. Development of the myonevral junction in the rat. Zs. Zeflforsch, 1968. -87. -P. 249-265.

125. Varga E., Szigety J., Kiss E. Hydrolyse des Acetylcholins in Genwart von gereinigtem Myosin. Acta phisiol. hung., 1954, 5 P. 383-392.

126. Varga E., Kover A., Kovacs Т., Hetenyi E. Changes in the acetylcholine -sensitivity and Cholinesterase activity of skeletal muscle in the course of ontogenesis. Acta phisiol. hung., 1957, 11 P. 243-251.

127. Walrond J.P., Reese T.S. Structure of axon terminals and active zones at synapses on lizard twitch and tonic muscle fibers // J. Neurosci. 1985. — Vol. 5. — P. 1118-1131.

128. Whittaker V.P. The synaptosome // In: Handbook of Neurohemistry, La-jtha A. (ed), and edition. Plenum Press. New Yore. - 1984. - Vol. 3. - P. 39-96.

129. Zelena J., Szentagothai J. Verlagerung der Localisation spezifischer Cholinesterase wahrend der Entwicklung der Muskelinnervation. Acta histochem., 1957, 3 : P. 284—296.

130. Zefirov A.L., Benish T., Fatkullin N., Cheranov S., Khazipov R. Localization of active zones // Nature. 1995. - Vol. 376. - P. 393-394.