Карпология среднемеловых хвойных и цветковых Качара: Юго-восточное Зауралье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Хваль, Алексей Владимирович

• Хваль, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хваль, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. К ИСТОРИИ КАРПОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

МЕЛОВЫХ РАСТЕНИЙ.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Геологические данные о местонахождении.

Материал.

Методы исследования.

Замечания о терминах, используемых при описании частей семени.

ГЛАВА III. ОПИСАНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ МАТЕРИАЛА.

PlNOPHYTA.

Сравнительно-морфологический анализ семян Cupressales.

Taxodiastrum P. Dorofeev, 1979 (Cupressales).

Seletya P. Dorofeev, 1979 (Cupressales).

Kozykorpeshia P. Dorofeev, 1979 (Cupressales).

Alapaja P. Dorofeev, 1979 (Cupressales).

Forrea Hvalj gen. nov. (Cupressales).

Callytia Hvalj gen. nov. (Cupressales).

Cupressales gen. sp. (cf. Seletya P. Dorofeev).

Sinara P. Dorofeev, 1979 (incertae sedis).

Pinopsida gen. sp. (Pinaceae?).

Magnoliophyta.

Liriodendroidea E. Knobloch et Mai, 1984 (Magnoliaceae).

Orystium Hvalj gen. nov. (aff. Illiciales vel Nymphaeales).

Spirellea E. Knobloch et Mai, 1984 (incertae sedis).

Anivia Hvalj gen. nov. (incertae sedis).

Saccospermum E. Knobloch et Mai, 1984 (incertae sedis).

Eurynia Hvalj gen. nov. (incertae sedis).

Donyca Hvalj gen. nov. (incertae sedis).

Cathiaria Golovneva et Hvalj gen. nov. (aff. Urticaceae vel Moraceae?).

Vanikia Hvalj gen. nov. (incertae sedis).

Borrigium Hvalj gen. nov. (incertae sedis).

Platanocarpus (auct. non Jarmolenko) E. M. Friis, Crane et Pedersen,

Platanaceae).

Droseraceae gen. sp. cf. Droseraceae gen. sp. cf. Saurauia alenae E. Knobloch et Mai (Actinidiaceae?).

Klikovispermum E. Knobloch et Mai, 1984 (incertae sedis). cf. Allericarpus sp. (aff. Ericales-Theales?).

Zorythene Hvalj gen. nov. (incertae sedis). cf. Bicameria sp. (incertae sedis).

Antholithes Brongniart, 1822 (flores incertae sedis).

Прочие остатки.

Carpolithus L., 1760 (fructus et semina incertae sedis).

Остатки папоротников.

Остатки мохообразных.

Остатки беспозвоночных.

Копролиты (?).

ГЛАВА IV. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ.

Распределение исследованных видов в пределах отдельных геологических слоев и коллекций.

Географические связи исследованных родов и видов.

Сопоставление результатов исследования карпологаческих остатков с результатами изучения листьев и пыльцы.

Некоторые морфологические особенности исследованных видов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Карпология среднемеловых хвойных и цветковых Качара: Юго-восточное Зауралье»

Актуальность темы

Среди различных типов остатков ископаемых растений особое место занимают объемно сохранившиеся репродуктивные структуры — именно они во многих случаях допускают наиболее достоверные и обоснованные заключения о систематической принадлежности и родственных связях описываемых видов. До недавнего времени предметом палеокарпологических исследований являлись, почти исключительно, формы, происходящие из кайнозойских отложений; меловые находки были редки и, как правило, не отличались хорошей сохранностью. Весьма неожиданным результатом работ последних трех десятилетий стало открытие большого числа местонахождений, содержащих многочисленные и разнообразные остатки репродуктивных структур ранне-, средне- и позднемеловых цветковых и голосеменных. Их изучение не просто позволяет восполнить ранее существовавшие пробелы, но и дает возможность проследить истоки и ранние этапы эволюции многих позднейших групп. Большинство описанных к настоящему времени видов происходят из нескольких сравнительно близких друг к другу регионов, расположенных по обе стороны Атлантики (Центральная Европа, юг Швеции, Португалия, восточное побережье Северной Америки); отдельные формы известны из Японии, с северо-востока Китая, из Бразилии и ряда других областей.

Хорошо сохранившиеся репродуктивные структуры хвойных и покрытосеменных засвидетельствованы также в среднемеловых (аптско-туронских) отложениях на территории Урала и Северного Казахстана. До настоящего времени, однако, отсюда описывались лишь отдельные наиболее интересные находки. Представляемая диссертация является первой попыткой исследования всего разнообразия карпологических остатков хвойных и цветковых одного из недавно открытых местонахождений этого региона.

Цели и задачи исследования

Основной целью данной работы является описание ископаемых семян и плодов, происходящих из среднемелового (сеномано-туронского) местонахождения Качар (Кустанайская область, Казахстан), и определение родственных связей исследуемых видов. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Монографическое описание видов с использованием данных сканирующей электронной микроскопии.

2. Определение характерных морфологических и анатомических особенностей описываемых форм, позволяющих провести сравнение с нынеживущими и известными ископаемыми группами.

3. Обсуждение связей видов, представленных в качарском материале, с близкими формами из прочих меловых местонахождений.

Научшя новизна

Впервые подробно изучены и проанализированы семена 10 видов хвойных, семена и плоды 28 видов цветковых из мела Западной Азии. Установлены 10 новых родов и 14 новых видов. В ходе исследования использованы современные методы, связанные с изучением объемно сохранившихся остатков репродуктивных структур при помощи сканирующего электронного микроскопа. Описания проиллюстрированы многочисленными микрофотографиями. На основании анализа выявленных морфологических и анатомических особенностей проведено сравнение описанных форм с близкими нынеживущими и ископаемыми родами.

Научное и практическое значение

Обсуждение особенностей и родственных связей исследованных видов представляет интерес для изучения эволюционной истории соответствующих групп. Приводимые описания и иллюстрации в дальнейшем могут служить основой при определении остатков ископаемых растений. Обработки некоторых видов войдут в очередные тома издания «Ископаемые цветковые растения России и сопредельных государств». Материалы исследований могут быть также использованы для целей стратиграфии среднего мела Урала, Северного Казахстана и Западной Сибири.

Апробация работы

Исследование выполнено в лаборатории палеоботаники Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в 1997-2001 гг. под руководством к. б. н. С. Г. Жилина.

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на научных семинарах лаборатории палеоботаники БИН РАН (1999 и 2000 гг.), VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000 г.) и на IV Чтениях памяти А. Н. Криштофовича (2001 г.).

Публикации

За время подготовки диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура диссертации

Диссертация объемом в 279 страниц состоит из введения, 4 глав, заключения и списка литературы (300 наименований, из них 194 — на иностранных языках). В отдельном томе (Приложение) приведены микрофотографии ископаемых растений изучаемого местонахождения (59 фототаблиц, включающих 582 фотографии).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Хваль, Алексей Владимирович

Выводы о сходстве с отдельными группами

Winteraceae. — Сравнение Orystium и семян WlNTERACEAE позволяет выявить сходства, в основном, общего порядка. К их числу относится форма семени, образование микропиле обоими интегументами с преимущественным участием внутреннего, экзотестальный характер семени и палисадность экзотесты. В отличие от Orystium, исследованные представители WlNTERACEAE характеризуются большей степенью развития тестальной паренхимы, невыраженностью антирафе (?) и отсутствием волнистых антиклинальных стенок у клеток экзотесты. Наблюдаемые различия, очевидно, не столь существенны, но, вместе с тем, они не позволяют уверенно сближать Orystium с этой группой.

Schisandraceae. — Как и в случае Winteraceae, при заметном общем сходстве со схизандровыми, семена Orystium не обнаруживают близости в деталях. К числу отличий Schisandraceae от Orytium можно отнести кампилотропные семе-зачатки, приводящие к образованию семян почковидной формы, невыраженность антирафе и отсутствие извилистости антиклинальных стенок у клеток экзотесты. Интересно отметить, что наблюдаемые между Schisandra и Kadsura различия в степени развития внутренних слоев тесты свидетельствуют, вероятно, о сравнительной легкости приобретения и утраты клетками механических функций в тех случаях, когда это не приводило существенной перестройке морфологии.

Canellaceae. — Семена канелловых также обнаруживают лишь достаточно размытые черты сходства с Orystium. Примечательны, при этом, очень большие различия в строении семенной кожуры Orystium и Cinnamosmum (Немирович-Данченко, 1988: 31).

Nymphaeales. — Общие признаки Orystium и нимфейных более многочисленны, но, как и в предыдущих случаях, недостаточно специфичны. Такие особенности Nymphaeales, как анатропные семезачатки у большинства родов, исходно тонкая семенная кожура (стр. 165), возникновение в пределах Савомвасеае и Nymphaeaceae клеток экзотесты с извилистыми антиклинальными стенками и глянцево-блестящая поверхность семян, позволяют предполагать параллельное развитие или, не исключено, даже общее происхождение Orystium и Nymphaeales, однако наличие крышечки у нимфейных делает невозможным их более тесное сближение. Вообще же, насколько удается установить, ветвь nymphaeales выделилась очень рано — как уже отмечалось (стр. 153 и 157), семена с характерной крышечкой известны начиная с баррема-апта.

Illiciaceae. — Сходство Orystium и ILLICIACEAE, напротив, очень велико. Как следует из дальнейшего сравнения, по существу, лишь наличие у Orystium антирафе и отсутствие характерной для Illicium и Illiciospermum строфиоли препятствуют включению качарского рода в состав семейства ILLICIACEAE. При этом типовой вид — О. pulchrum — по целому ряду особенностей отстоит дальше от Illicium и Illiciospermum, чем О. annulatum.

В дополнение к уже упоминавшимся источникам, приведем несколько более подробное описание строения семенной кожуры нынеживущего Illicium (Табл. 41), сделанное на основании микрофотографий (неопубликованные материалы И.-Ч. О, Стокгольм, с разрешения автора).

Табл. 41. Особенности строения семенной кожуры нынеживущего Illicium

Клетки экзотесты цилиндрические, вытянутые в радиальном направлении, в поперечнике нечет-ко-изодиаметрические, реже слегка удлиненные. Наружные периклинальные стенки гладкие, не выпуклые, как правило, не прогибающиеся в полость клетки. Антиклинальные стенки не выделяющиеся над поверхностью экзотесты, утолщенные, в разной степени извилистые — от образования неглубоких лопастей до сильных выпячиваний, придающих клетке звездчатую в плане форму. Волнистость антиклинальных стенок слабее выражена в средних по высоте областях клеток. Клетки полые, полость протягивается практически по всей высоте клетки.

Экзотеста выстлана изнутри несколькими рядами плоских паренхимных клеток. В очертании клетки квадратные, иногда менее правильной формы; их стенки слегка утолщены, однако внутренние периклинальные стенки более тонкие, часто разрушенные.

Изнутри клетки покрыты сетью из беспорядочно расположенных нитей.

Тегмен не примыкает к паренхимным клеткам, а отделен небольшим промежутком. Он образован одним или несколькими слоями клеток. Как правило, представлен внутренний ряд плоских клеток, расположенных в неправильных рядах (эндотегмен?). Составляющие его клетки в основном вытянуты в тангенциальной плоскости, но на отдельных участках слоя они скорее изодиаметри-ческие. Иногда различим более наружный слой тегмена (мезотегмен?) — он сложен сравнительно крупными клетками, напоминающими клетки тестальной паренхимы, но также очень тонкостенными.

Можно добавить также, что клетки строфиоли мельче прочих клеток тесты и характеризуются неволнистыми антиклинальными стенками (Frumin, Friis, 1999:279).

С точки зрения морфологии семени все три рода — Illicium, Illiciospermum и Orystium оказываются весьма близки. Семена во всех случаях в очертании округлые (Illiciospermum, О. annulatum) или овальные (Illicium, О. pulchrum), анатропные, с тесно соседствующими рубчиком и микропиле. В поперечнике семена Illicium, Illiciospermum и О. annulatum овальные, у первых двух родов слегка сжатые с боков, тогда как у О. pulchrum в прижизненном состоянии они были, очевидно, заметно уплощены (стр. 149). Шов хорошо выражен у lllicium и Orystium, но отсутствует у Illiciospermum; микропиле во всех случаях имеет облик поперечной щели, располагающейся апикально. Поверхность семени у всех трех родов гладкая и глянцево-блестящая.

Можно, однако, отметить и ряд характерных отличий. Так, для Orystium очень характерным является присутствие антирафе, совершенно не выраженного у семян Illiciaceae. У Orystium выступающая верхушка семени создается рубчиком, тогда как у lllicium и Illiciospermum она образована строфиолью (стр. 162). Сама строфиоль у обоих родов Illiciaceae выражена вполне отчетливо (loc. cit.), тогда как у Orystium она не видна, и ее несомненных следов нам обнаружить не удалось. Микропиле у lllicium и Illiciospermum располагается на дорсальной стороне стро-фиоли, в то время, как у Orystium несущая его структура может представлять собою скорее апикальную часть антирафе.

В отношении организации семенной кожуры сходства между всеми тремя родами также вполне определенны. Для каждого из них характерны палисадные клетки экзотесты с утолщенными и волнистыми антиклинальными стенками. Волнистость очень отчетлива вблизи наружной и внутренней поверхностей слоя, но она значительно ослабевает в средней части высоты клетки. По видимому, во всех случаях внутри клетки имеется обширная полость (заполненная содержимым у живых семян), протягивающаяся вдоль всей ее высоты. По меньшей мере, у О. pulchrum и, по-видимому, Illiciospermum pusillum (наши наблюдения типового материала — колл. 1700b, обр. 140) полость открывается отверстием на внутренней воронкообразной периклинальной стенке клетки. По всей видимости, это является результатом фоссилизации — на микрофотографиях нынеживущего lllicium указанные отверстия, по всей видимости, не видны. Не исключено, что подобное развитие свидетельствует о меньшей толщине клеточной стенки на данном участке.

У семян всех трех родов экзотеста подстилается слоем паренхимных клеток, уплощенных и на парадермальном срезе скорее квадратных. Эндотегмен (насколько о нем можно судить на основании свидетельств О. pulchrum и aff. Illiciospermum sp.) во всех случаях сложен тонкими вытянутыми клетками, расположенными в не вполне правильных рядах. Микропиле у lllicium, Illiciospermum и Orystium образовано эндостомом, над которым на стадии зрелого семени сомкнуты морфологически никак не оформленные края тесты.

Вместе с тем, у каждого из родов наблюдаются и свои характерные особенности строения семенной кожуры.

Так, антиклинальные стенки клеток экзотесты у I. pusillum и aff. Illiciospermum sp. очень извилисты; у О. annulatum извилистость также выражена очень сильно, но, как правило, здесь сохраняется тело клетки, совершенно отсутствующее на поверхности слоя у Illiciospermum. У О. pulchrum антиклинальные стенки чаще слабо и неглубоко волнистые (фото 29.6-29.7), и лишь изредка число лопастей несколько увеличивается (фото 29.8); тело клетки, однако, во всех случаях остается вполне выраженным. В случае lllicium мы наблюдали скорее переходное состояние — клетки здесь в поперечнике более извилистые, чем у О. pulchrum, но значительно менее, чем у О. annulatum и, тем более, Illiciospermum.

У О. pulchrum клетки экзотесты образуют отчетливые ряды, тогда как у Illiciospermum они расположены беспорядочно.

У Illicium, Illiciospermum и О. annulatum наружные периклинальные стенки гладкие и слабо выпуклые, а сами антиклинальные стенки с поверхности не видны. Напротив, у О. orystium наружные периклинальные стенки в тех случаях, когда они не покрыты кутикулой (ср. фото 28.7), оказываются шероховатыми и слегка погруженными, а антиклинальные стенки слегка выступают в виде тонких валиков. Более того, очень часто на поверхности клетки бывает заметно углубление, появляющееся вследствие погружения тонкой периклинальной стенки во внутриклеточную полость (ср. фото 28.9, 28.10 [вверху]). В экзотесте Illiciospermum клеточные стенки, очевидно, толще, и подобные углубления здесь не образуются (они, по нашим наблюдениям, незаметны и при исследовании на световом микроскопе).

Слой тестальной паренхимы (возможно, включающий в себя и элементы эндотесты) образован несколькими рядами клеток у Illicium и Illiciospermum (в особенности, у aff. Illiciospermum sp.), но он, по-видимому, всего лишь двурядный у О. pulchrum, причем выстилающий здесь полость семени слой плотно сомкнутых клеток тесты выглядит пограничным, поэтому присутствие дополнительных слоев при жизни семени кажется маловероятным. Интересно, что поверхность у не вполне сходных овальных клеток О. pulchrum и клеток паренхимы aff. Illiciospermum sp. равным образом мелкопористая.

Неизвестно, в какой степени можно говорить о наличии крупных полостей у клеток паренхимы у О. pulchrum. Эти полости хорошо представлены у Illicium и Illiciospermum, однако, в случае Orystium их присутствие не очевидно (стр. 149).

Orystium, таким образом, обнаруживает вполне достоверное сходство с семенами обоих родов Illiciaceae. По существу, здесь можно было бы говорить лишь о родовых отличиях, если бы не присутствие в ранне- и среднемеловых отложениях семян, также сходных с Orystium морфологически и анатомически, но связанных с более широким кругом позднейших семейств магнолиид.

Прочие меловые экзотестальные семена. — Относящиеся сюда формы достаточно разнообразны. Хотя все они объединяются сходством внешнего облика и наличием однорядной палисадной экзотесты, детали их строения обнаруживают примечательные расхождения. Учитывая очень древний возраст всех этих видов португальские находки представляют собою едва ли не древнейшие известные семена цветковых, засвидетельствованные всего лишь через десяток миллионов лет после появления первой достоверной пыльцы покрытосеменных (валанжин-готерив, 140-130 млн. лет назад — Eriksson, Friis, Pedersen, Crane, 2000: 319) — можно предположить, что наблюдаемые среди них различия свидетельствуют не о разнородности группы, а, скорее, лишь о начавшемся процессе дивергенции. В этой связи Orystium вполне может быть родственным сразу всем этим формам, принимая во внимание сравнительно недавнее (к тому времени) выделение эволюционной ветви, к которой он принадлежит.

Исследования деталей строения всех этих семян пока не опубликованы, и мы можем сравнивать их с Orystium, основываясь лишь на некоторых наиболее заметных особенностях. Наличие антирафе, как у же отмечалось, является одним из наиболее ярких признаков Orystium, неизвестным среди описанных меловых форм. Остальные черты, напротив, засвидетельствованы и у раннемеловых семян извилистые антиклинальные стенки клеток экзотесты (Friis, Pedersen, Crane, 1999: Figs. 21-29), в том числе и в составе шва (ibid.: Figs. 21-23), ровные наружные периклинальные стенки и слегка выступающие над уровнем слоя края антиклинальных (ibid.: Figs. 26, 29), тонкие слои паренхимы, подстилающие экзотесту (ibid.: Figs. 17, 20. 23). Anacostia и Couperites стоят дальше от Orystium, отличаясь, прежде всего, иным обликом клеток экзотесты.

Заключение. ~ Принимая во внимание заметное сходство Orystium с целым рядом описанных к настоящему времени ранне- и среднемеловых родов цветковых, можно полагать, что Orystium принадлежит к той же ветви магнолиид, что и Illiciaceae, Nymphaeales или упомянутые португальские формы. Большая древность всех этих групп вряд ли позволяет считать схожесть их семян результатом длительного параллельного развития.

Spirellea Е. Knobloch et Mai, 1984 (incertae sedis) Spirellea cathiarica Hvalj sp. nov.

Фототабл. 31; фототабл. 32, фото 1-8.

Диагноз. Семена или плоды сравнительно правильной широкоэллипсоидальной или сферической формы; поверхность сетчато-ячеистая, состоящая из погруженных нечетко-изодиаметрических участков и более узких или же сопоставимых с ними по ширине выпуклых валиков, смыкающихся вокруг углублений и образующих подобие сглаженных и геометрически не вполне упорядоченных сот; границы углублений и валиков плавные. Скульптура поверхности образована клетками механического слоя. Механический слой палисадный, однорядный, в составе валиков клетки расположены в 3 ряда.

Этимология названия вида: от названия местонахождения. голотип: БИН РАН, лаборатория палеоботаники, колл. 1719, обр. 229 (фото 31.1). Казахстан, Кустанайская обл., карьер Качар; сеноман-турон.

Описание

Семена или плоды; в очертании овальные (фото 31.1-31.2, 32.1-32.2) или округлые (фото 31.3,32.4), в поперечнике выпуклые (фото 31.3-31.4), прямые.

На одном из полюсов располагается радиально-симметричное образование из нескольких прижатых к поверхности или слегка выступающих коротких лопастей (фото 31.1-31.2, 32.5-32.6). Противоположный полюс гладкий (фото 31.3), на сколе в его тканях заметен узкий косо направленный канал (фото 32.1, 32.3, возможно, 32.4).

Поверхность сетчато-ячеистая, состоящая из погруженных участков нечетко-изодиаметрических очертаний и более узких или же сопоставимых с ними по ширине выпуклых валиков, смыкающихся вокруг углублений и образующих подобие сглаженных и геометрически не вполне упорядоченных сот (фото 31.1-31.4, 31.6). Границы углублений и валиков плавные. Боковые края соседних ячеек нередко оказываются сближены (фото 31.4, 31.6-31.7), что приводит к появлению нескольких более или менее отчетливых продольных ребер (ср., последовательно, фото 31.1- 31.4), которые, однако, никогда не бывают вполне правильными. Высота валиков до некоторой степени варьирует, обычно несколько увеличиваясь в местах их сочленений (ср., в особенности, фото 31.3).

Покровы образованы двумя сохранившимися слоями.

Наружный слой на большем своем протяжении представлен одним рядом плотно сомкнутых клеток, вытянутых внутри углублений — перпендикулярно поверхности, а в составе валиков — под некоторым углом к ней (фото 32.3, 32.8).

Клетки в поперечнике нечетко-изодиаметрические, в пределах валиков — более крупные и отчетливо угловатые, четырех- пяти- или шестиугольные (фото 31.731.9), в углублениях — значительно более мелкие и закругленные (фото 31.10, ср. оба типа клеток на фото 31.6). Наружные периклинальные стенки неровные, шероховатые, слегка погруженные, в составе валиков — со следами одного или нескольких крупных кристаллов, в углублениях — с более многочисленными и мелкими перфорациями. Антиклинальные стенки утолщенные, слегка выступающие над наружной поверхностью, на сколе гладкие (фото 32.3). Внутренняя поверхность слоя ровная (фото 32.1-32.4).

Валики сложены обычно тремя рядами клеток. Палисадные клетки внутри валиков направлены перпендикулярно их поверхности, оказываясь при этом под углом к клеткам остальной части слоя (фото 32.8). Располагающиеся выше два ряда клеток (обычно две клетки во втором ряду и одна клетка, образующая верхушку) отличаются меньшими размерами и несколько иной формой, однако, в остальном вполне соответствуют обычным клеткам палисадного слоя.

Плохо сохранившиеся фрагменты внутреннего слоя примыкают изнутри к палисадным клеткам (фото 32.2-32.3).

Каждая из лопастей, окружающих один из полюсов, сложена несколькими крупными гладкостенными уплощенными клетками неопределенной формы, располагающимися в одном ряду по ширине и высоте (фото 32.6-32.7, ср. фото 31.1-31.2).

Размеры

Длина: 1,1-(1,4)-1,8 (6 экземпляров); ширина: 0,9-(1,0)-1,3 (6 экземпляров). Толщина валика: 0,05-0,06 мм; длина лопастей на полюсе: 0,12-0,15 мм. Диаметр клеток в составе ребер: 0,015-0,035 мм; высота клеток палисадного слоя: 0,07-0,08 мм.

Материал

Качар, сеноман-турон. Колл. 1706, обр. 174, 295; колл. 1716, обр. 120; колл. 1717, обр. 100; колл. 1719, обр. 123,221,223-229, 232-236.

заключение

1). Исследованы репродуктивные остатки 10 видов хвойных (семена) и 28 видов покрытосеменных (семена, плоды и цветки) из среднемелового (сеномано-туронского) местонахождения Качар (Кустанайская область, Северный Казахстан). Установлено 10 новых родов и 14 новых видов — Forrea (F. macilenta), Callytia (С. suavis) [Pinophyta], Liriodendroidea foveolata, Orystium (O. pulchrum, O. annulatum), Spirellea cathiarica, Anivia (A. tenera), Eurynia (E. ambuta), Donyca (D. zhilinii), Cathiaria (C. zhilinii), Vanikia (V. auriculata), Borrigium (B. pisiforme), Klikovispermum pustulosum и Zorythene (Z. demetrii) [Magnoliophyta]. Для многих исследованных форм впервые подробно описаны и проиллюстрированы особенности морфологии и анатомического строения.

2). Среди семян качарских хвойных численно и в видовом отношении полностью преобладают представители порядка Cupressales. Два рода — Taxodiastrum и Alapaja — обнаруживают черты сходства с позднейшими Taxodium и Cryptomeria (Taxodiaceae); роды Seletya, Kozykorpeshia и Cupressales gen. не имеют близких соответствий среди нынеживущих форм; роды Forrea и Callytia не обладают достаточно характерными чертами для обоснованного сближения с какой-либо из групп Cupressales. Возможные остатки Pinaceae представлены семенами Pinopsida gen., отчасти напоминающими семена Pinus. Семена Sinara существенно отличаются от семян известных plnaceae и большинства представителей cupressales; их родственные отношения остаются неясными.

3). В зависимости от характера расположения на чешуе, семена хвойных могут бьггь прямостоячими, обращенными или искривленными; все эти морфологические типы представлены у семян качарских cupressales. Для прямостоячих семян, к которым в качарской коллекции принадлежат роды Taxodiastrum и, отчасти, Alapaja, характерно более дистальное положение микропиле на чешуе и, за исключением Alapaja, наличие прямой продольной оси. Качарские формы являются одними из древнейших засвидетельствованных прямостоячих семян; в более позднее время этот морфологический тип представлен семенами всех известных Cupressaceae и семенами Cryptomeria, Taxodium и Glyptostrobus среди Taxodiaceae. У обращенных семян, к которым в Качаре принадлежат, возможно, роды Forrea и Callytia, микропиле на чешуе располагается проксимальнее рубчика, а продольная ось обычно является морфологически прямой. В ископаемом состоянии этот тип известен уже у самых ранних хвойных. Он характерен для sciadopityaceae, большинства известных taxodiaceae и всех групп «истинных» хвойных за пределами Cupressales. Искривленные семена представлены в качарском материале родами Seletya, Kozykorpeshia и Cupressales gen., а также, отчасти, Alapaja. Эти формы характеризуются сильным искривлением продольной оси семени и, по-видимому, более дистальным положением микропиле. Искривленные семена известны только из меловых и третичных отложений; в настоящее время этот морфологический тип у хвойных утрачен. Различия в отношении положения семени на чешуе и характера роста продольной оси вызваны неодинаковым способом заложения и онтогенетического развития семезачатков и семян. Как можно полагать, плезиомор-фным состоянием для большинства групп, традиционно включаемых в состав хвойных, являются семена обращенного типа, а искривленные и прямостоячие семена возникли лишь в мезозойское время в одной или нескольких близких ветвях в пределах Cupressales.

Особенности морфологии участка семени, служащего для прикрепления семени к чешуе, в некоторых случаях могут служить указанием на характер развития семенной чешуи. Вытянутая область прикрепления у Taxodiastrum и Alapaja, напоминающая подобные же образования у Cryptomeria и, отчасти, Taxodium и Glyptostrobus, свидетельствует о наличии в составе пазушного комплекса этих ископаемых родов развитой семенной чешуи, отличающейся приблизительно теми же особенностями роста, что и у указанных современных форм.

4). Среди обнаруживаемых в качарской коллекции семян и плодов цветковых достоверно засвидетельствованы представители семейств magnoliaceae (семена Liriodendroidea) и platanaceae (соплодия Platanocarpus), менее убедительны находки Droseraceae (семена Droseraceae gen.) и Hamamelidaceae (семена Klikovispermum); в ряде случаев вероятны более широкие родственные связи — с Illicia-les-nymphaeales-winterales (семена Orystium), Urticales (соплодия Cathiaria) и Actinidiales-Theales-Ericales (семена cf. Allericarpus, cf. Saurauia и, возможно, Zorythene); для значительной части исследованных родов достаточно определенного сходства с какой-либо позднейшей группой выявить в настоящее время не удается (семена Anivia, Saccospermum и Borrigium, плоды или семена Spirellea, Eurynia и Donyca, плоды Vanikia).

5). Особенности морфологии и анатомии семян и плодов качарских цветковых соответствуют состоянию, наблюдаемому у сеноманских форм из других местонахождений.

Исследованные качарские семена отличаются сравнительно незначительным варьированием формы, как правило, близкой к эллипсоидальной и сферической. Большинство типов семян (Liriodendroidea, Orystium, Borrigium, Klikovispermum, предположительно также cf. Saurauia, cf. Allericarpus, Droseraceae gen., Saccospermum и Anivia) восходят к анатропным семезачаткам; ортотропными, вероятно, являлись семезачатки Platanocarpus; у Eurynia, Donyca и Carpolithus sp. 2 семезачатки были, возможно, амфитропными или кампилотропными. Достоверное присутствие производных двух интегументов засвидетельствовано в семенах Liriodendroidea и Orystium. Характерной особенностью всех исследованных форм является сравнительно небольшая толщина семенной кожуры. Механический слой у них во всех исследованных случаях однорядный и сложен палисадными (Liriodendroidea, Orystium, Spirellea, Anivia, отчасти Droseraceae gen. и cf. Droseraceae gen., возможно, также Klikovispermum), уплощенными (Zorythene ?) или неправильно-изодиаметричес-кими (Saccospermum ?) клетками. У Eurynia отдельные клетки в составе механического слоя не различимы; у Cathiaria явственный механический слой отсутствует, а семя (или семена) плотно примыкает к толстому околоплоднику. За исключением Liriodendroidea, у которой обнаруживаются присущие magnoliaceae внутриклеточные фиброзные утолщения, прочие упомянутые роды характеризуются утолщением самих клеточных стенок. Семена Orystium, Saccospermum, Droseraceae gen. и cf. Droseraceae gen. являются экзотестальными, семена Liriodendroidea — эндоте-стальными, у Spirellea, Anivia, Eurynia и Donyca (?) механический слой располагается в толще семенной кожуры, однако точнее определить его природу не удается.

Плоды качарских цветковых восходят к нескольким типам гинецея. Развитие из гинецея апокарпного типа отчетливо обнаруживается лишь в случае Platanocarpus; для Vanikia характерна слабая синкарпия; к числу ценокарпных плодов относятся cf. Bicameria и некоторые не описанные в диссертации качарские формы. Подавляющее большинство плодов сухие; среди них засвидетельствованы орешки (Platanocarpus, вероятно, Cathiaria, Eurynia и Spirellea), листовки (Vanikia, предположительно Liriodendroidea) и коробочки (cf. Bicameria и упомянутые пара-карпные формы). Известны единичные плоды со следами сочных тканей. Число семян в плоде варьирует от одного (Eurynia, Donyca, возможно, Cathiaria) до, предположительно, многих (Klikovispermum, Liriodendroidea).

Во всех известных случаях цветки располагались в составе соцветий — плотных головок у Antholithes и Platanocarpus, своеобразных дорсивентрально уплощенных осей у Cathiaria и, вероятно, рыхлых метелок в случае Vanikia; у Cathiaria, при этом, засвидетельствовано образование, по меньшей мере, двух порядков осей соцветия. Следы андроцея ни в одном случае не заметны, однако достоверно раздельнополыми были только цветки Platanocarpus. В той или иной степени, околоцветник представлен у всех типов качарских цветков — он отчетливо выражен у Antholithes и Platanocarpus и сохраняется в виде обрывков у Cathiaria и Vanikia. В последних двух случаях можно предполагать некоторую степень срастания листочков околоцветника в его основании. Достоверных свидетельств разделения околоцветника на чашечку и венчик в качарском материале не заметно. У Vanikia и, в большинстве случаев, Platanocarpus гинецей пятичленный; у Cathiaria — возможно, одно- или двучленный.

Наиболее крупными из представленных в коллекции репродуктивных структур покрытосеменных являются головки Platanocarpus (до 8 мм), карпоиды Eurynia (до 6 мм), листовки Vanikia (до 3,8 мм), карпоиды Donyca (до 3,2 мм) и семена Liriodendroidea (до 3,2 мм). Небольшие размеры карпологических остатков качарских цветковых находятся в соответствии с размерами подавляющего большинства известных цветков, плодов и семян мелового возраста.

6). Распределение видов по отдельным коллекциям, собранным в различных точках Качарского карьера, является достаточно равномерным и свидетельствует, по-видимому, об отсутствии выраженных изменений в систематическом составе растительности за время образования исследованных геологических слоев (сеноман-турон). Специфическими для коллекции оказываются, как правило, лишь редкие формы, представленные небольшим числом экземпляров (Kozykorpeshia, Liriodendroidea, Orystium annulatum, Anivia, Droseraceae gen. sp. и т. п.), тогда как более многочисленные виды обнаруживаются обычно в нескольких пробах одновременно. Единственными исключениями здесь являются Cathiaria и Vanikia, связанные в каждом случае почти исключительно лишь с одной из коллекций.

7). С одновозрастным и географически очень близким Сарбайским карьером Качар сближается наличием общих родов Liriodendroidea, Alapaja, Taxodiastrum, Spirellea, Donyca, Bicameria (?), Klikovispermum, Orystium (?) и Invertebrata (?) gen. sp. 2. С другой стороны, в Сарбае, по-видимому, отсутствуют такие характерные для Ка-чара формы, как Seletya, Forrea, Callytia, Sinara, Vanikia, Cathiaria, Borrigium, Eurynia, Anivia и Saccospermum, платановые представлены четырехчленными мужскими цветками Sarbaya, a Alapaja — заметно отличающимся отдельным видом. Также неодинакова в обоих местонахождениях и частота встречаемости общих родов: Spirellea и, особенно, Taxodiastrum, многочисленные в качарской коллекции, в Сарбае весьма редки; напротив, достаточно обильные в сарбайском материале Alapaja и Liriodendroidea в Качаре встречаются значительно реже. Совершенно не засвиде

-263тельствованы пока в Качаре указываемые для Сарбая роды Mauldinia и Illiciospermum, а также карпологические остатки хлорантовых.

С аптско-туронскими местонахождениями Урала и Северного Казахстана Качар объединяется наличием общих родов хвойных — Taxodiastrum, Seletya, Kozykorpeshia, Alapaja и Sinara, причем, за возможным исключением Sinara, все они относятся к тем же самым видам.

С меловыми флорами Центральной Европы Качар сближается присутствием общих родов хвойных — Geinitzia (Seletya) и Kozykorpeshia — и цветковых — Liriodendroidea, Spirellea, Saccospermum, Saurauia (?), Klikovispermum, Allericarpus (?), Bicameria (?) и Platanocarpus. Примечательно, что многие из этих центрально-европейских форм происходят из более поздних веков мела. Среди форм, общих с меловыми местонахождениями востока Северной Америки в настоящее время можно назвать лишь Platanocarpus и Liriodendroidea.

8). Результаты карпологического исследования сеномано-туронских отложений в пределах Качарского карьера отчасти сопоставимы с данными спорово-пыльцевого анализа. В числе общих выводов можно отметить присутствие остатков Cupressales, Platanaceae, Hamamelidaceae (?) и, возможно, Pinaceae. В отличие от палинологических данных, исследования плодов и семян не обнаруживают почти никаких существенных возрастных изменений в систематическом составе растительности. В частности, формы, предположительно принадлежащие к «не-магнолиидным» двудольным (Spirellea, Saccospermum, Eurynia, Donyca, Cathiaria, Vanikia, cf. Bicameria) и характеризующиеся, очевидно, наличием трехбороздной пыльцы, широко представлены как в нижних, так и в верхних горизонтах сеномано-туронских отложений.

9). Определения на уровне семейства и порядка связывают качарские формы с группами, известными из среднего мела северо-западного Казахстана по отпечаткам листьев и шишек. Карпологические данные подтверждают распространение на указанной территории представителей cupressales, Pinaceae, Magnoliaceae, Platanaceae а также форм, близких к Illiciaceae и Moraceae.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хваль, Алексей Владимирович, 2001 год

1. Артюшенко З.Т., 1990. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. 204 с.

2. Ахметьев М.А., Головнева Л.Б., 1998. Новые данные о составе и возрасте маломихай-ловской флоры (верхний мел нижнего Приамурья) — Стратиграфия. Геологическая корреляция, 6(3): 43-55.

3. Баранова М.А., 1980. Семейство магнолиевые (Magnoliaceae) — Жизнь растений. Т. 5(1). Цветковые растения: 127-132.

4. Бобров А.В., Романов М.С., Сорокин А.Н., 2001. Положение семейства Feruglioclada-сеае в филогенетической системе Coniferae s. 1. — Тезисы IV чтений памяти

5. А. Н. Криштофовича. Палеоботаника на рубеже веков: итоги и перспективы: 10-12.

6. Боуман Ф. 1994. Структура и функции кампилотропного семязачатка — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка: 131132.

7. Василевская В.К., Меликян А.П., 1982.0 происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных — Вестник Ленинградского университета, 9: 23-30.

8. Вахрамеев В.А., Красилов В.А., 1979. Репродуктивные органы цветковых из альба Казахстана — Палеонтологический журнал, 1:121-128.

9. Винтер А.Н., Батыгиыа Т.Б., 1988. Семейство Barclayaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 147-150.

10. Вышенская Т. Д., 1996. Семейство Melastomataceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae I: 206-221.

11. Вышенская Т.Д., 1985а. Семейство Commelinaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 170-177.

12. Вышенская Т.Д., 19856. Семейство Hydatellaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 190-191.

13. Вышенская Т.Д., 1991а. Семейство Cactaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 3. Двудольные. Caryophyllidae-Dilleniidae: 41-57.

14. Вышенская Т.Д., 19916. Семейство Theaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 3. Двудольные. Caryophyllidae-Dilleniidae: 178-187.

15. Габриелян И.Г., Жилин С.Г., 1997. Новые находки остатков позднемеловых растений в карьере Качар (Северный Казахстан) — Топорковские чтения (Рудный), въш. III: 200-202.

16. Головнева Л.Б., 1994. Маастрихт-датские флоры Корякского нагорья — Труды БИН, вып. 13:1-148.

17. Данилова М.Ф., Кирпичников М.Э., 1985. Словарь терминов — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 8-31.

18. Долуденко М.П., Костина Е.И., Шилкина И.А., 1992. Позднеальбская флора Канева (Украина). 124 с.

19. Дорофеев П.И., 1960.0 палеокарпологическом методе в палеоботанике — Палеонтологический журнал, 1:128-141.

20. Дорофеев П.И., 1963. Третичные флоры Западной Сибири. 345 с.

21. Дорофеев П.И., 1970. Третичные флоры Урала. 84 с.

22. Дорофеев П.И., 1974а. Cabombaceae — Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 1. Mag-noliaceae-Eucommiaceae: 52-62.

23. Дорофеев П.И., 19746. Magnoliaceae. Виды, установленные по семенам — Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 1. Magnoliaceae-Eucommiaceae: 15-17,18-20.

24. Дорофеев П.И., 1974в. Nymphaeaceae — Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 1. Magnoliaceae-Eucommiaceae: 62-85.

25. Дорофеев П.И., 1974г. К истории рода Glyptostrobus Endl. — Ботанический журнал, 59(1): 3-13.

26. Дорофеев П.И., 1975. К систематике некоторых Taxodiaceae — Палеонтологический журнал, 1:105-116.

27. Дорофеев П.И., 1976. К систематике третичных Taxodium — Ботанический журнал, 61(10): 1364-1373.

28. Дорофеев П.И., 1979.0 семенах меловых хвойных — Ботанический журнал, 64(3): 305317.

29. Дорофеев П.И., 1982а. Могасеае. Виды, установленные по эндокарпиям — Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 2. Ulmaceae-Betulaceae: 40-43.

30. Дорофеев П.И., 19826. Urticaceae — Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 2. Ulmaceae-Betulaceae: 48-59.

31. Дорофеев П.И., 1983. Два новых вида Liriodendron из третичных отложений СССР — Ботанический журнал, 68(10): 1401-1408.

32. Дорофеев П.И., 1988. Миоценовые флоры Тамбовской области. 198 с.

33. Дорофеев П.И., Свешникова И.Н., 1957. Новый ископаемый род семейства Taxodiaceae — Parataxodium — Ботанический журнал, 42(1): 114-119.

34. Доуэльд А.Б., 2000а. Семейство Aquifoliaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 112-114.

35. Доуэльд А.Б., 20006. Семейство Icacinaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 115-117.

36. Железко В.И., Левина А.П., Папулов Г.Н., Амон Э.О., Зотеева Е.А., Найдин Д.П., Паскарь З.С., Пономаренко З.К., 1990. Качарский железорудный карьер — Верхнемеловые отложения южного Зауралья (район верхнего Притоболья): 9-26.

37. Зажурило К.К., 1940. К анатомии семенных оболочек Magnoliaceae. (Liriodendron tulipif-era L.). — Бюллетень Воронежского Общества естествоиспытателей, IV(1): 32-40.

38. Замятнин Б.Н., 1963. К уточнению характеристики Microbiota decussata Кот. — Ботанические материалы Гербария БИНа АН СССР, 22:43-50.

39. Колесова Г.Е., Батыгина Т.Б., 1988. Семейство Cabombaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 136-140.

40. Комар Г.А., 1992а. Семейство Begoniaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 180-182.

41. Комар Г.А., 19926. Семейство Datiscaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 178-180.

42. Комар Г.А., 1992в. Семейство Diapensiaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 43-44.

43. Комар Г.А., 1992г. Семейство Urticaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 377-379.

44. Корчагина И.А., 1994. Семязачаток — Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка: 122-131.

45. Кравцова Т.Н., 2000. Строение перикарпия в трибе Forsskaoleae (Urticaceae) в связи с ее систематикой — Ботанический журнал, 85: 29-41.

46. Красилов В.А., 1967. Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии М.: 365 с.

47. Красилов В.А., 1979. Меловая флора Сахалина. М.: 181 с.

48. Красилов В.А., 1989. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. 264 с.

49. Лобова Т. А., 2000а. Семейство Escalloniaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae И: 233-243.

50. Лобова Т.А., 20006. Семейство Hydrangeaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 276-289.

51. Лобова Т.А., 2000в. Семейство Roridulaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 289-294.

52. Лодкина М.М., 1991. Семейство Actinidiaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 3. Двудольные. Caryophyllidae-Dilleniidae: 172-174.

53. Маслова Н.П., 2001. Меловые-палеогеновые платановые и гамамелидовые Дальнего Востока и Сибири: морфология, систематика, филогения. — Автореферат дисс. на со-иск. уч. ст. к. б. н. 24 с.

54. Мейен С.В., 1987. Основы палеоботаники. 403 с.

55. Меликян А.П., 1964. Сравнительная анатомия спермодермы некоторых представителей семейства Nymphaeaceae — Ботанический журнал, 49: 432-436.

56. Меликян А.П., 1988а. Семейство Illiciaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 48-49.

57. Меликян А.П., 19886. Семейство Schisandraceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 49-50.

58. Меликян А.П., 1988в. Семейство Sargentodoxaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 165-167.

59. Меликян А.П., Бондарь Н.А., 1996. Семейство Rosaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae 1:102-123.

60. Меликян А.П., Немирович-Данченко Е.Н., 1988а. Семейство Nymphaeaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 140-147.

61. Меликян А.П., Немирович-Данченко Е.Н., 19886. Семейство Winteraceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 44-47.

62. Меликян А.П., Плиско М.А., 1988. Семейство Magnoliaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 11-17.

63. Немирович-Данченко Е.Н., 1985а. Семейство Dracaenaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 103-106.

64. Немирович-Данченко Е.Н., 19856. Семейство Iridaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 108-113.

65. Немирович-Данченко Е.Н., 1985в. Семейство Bromeliaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 151-157.

66. Немирович-Данченко Е.Н., 1988. Семейство Canellaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 31-32.

67. Немирович-Данченко Е.Н., 1992. Семейство Primulaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 65-70.

68. Немирович-Данченко Е.Н., 2000. Семейство Carpodetaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 253-255.

69. Немирович-Данченко Е.Н., Лобова Т.А., 2000. Семейство Tribelaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 274-276.

70. Никитин В.П., 1969. Палеокарпологический метод. 81 с.

71. Никитин В.П., 1999. Палеокарпология и стратиграфия палеогена и неогена Северной Азии — Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук. 55 с.

72. Никитин П.А., 1965. Аквитанская семенная флора Лагерного сада. 120 с.

73. Плиско М.А., 1985. Семейство Strelitziaceae— Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 206-209.

74. Плиско М.А., 1991. Семейство Marcgraviaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 3. Двудольные. Caryophyllidae-Dilleniidae: 191-193.

75. Плиско М.А., 2000. Семейство Caprifoliaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 6. Двудольные. Rosidae II: 367-378.

76. Родионова Г.Б., 1992. Семейство Brassicaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 191-201.

77. Самылина В.А., 1968. Ранние покрытосеменные с территории Советского Союза (по данным изучения листьев и плодов) — Ботанический журнал, 53(11): 1517-1530.

78. Сафина Л.И., Немирович-Данченко Е.Н., 1996. Семейство Zygophyllaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae I: 392-399.

79. Свешникова И.Н., 1967. Позднемеловые хвойные Советского Союза. I. Ископаемые хвойные Вилюйской синеклизы — Тр. ВИН АН СССР, сер. 8, Палеоботаника, 6:177-203.

80. Свешникова И.Н., 1975. К палеоботанической истории рода Metasequoia Miki — Ботанический журнал, 60(4): 465-475.

81. Тарбаева В.М., 1995. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. Сыктывкар. 247 с.

82. Тахтаджян А.Л., 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. 302 с.

83. Тахтаджян А.Л., 1956. Высшие растения. I. От псилофитовых до хвойных. 488 с.

84. Тахтаджян А.Л., 1966. Система и филогения цветковых растений. 611 с.

85. Тахтаджян А.Л., 1980. Семейство сарджентодоксовые (Sargentodoxaceae) — Жизнь растений. Т. 5(1). Цветковые растения: 197-198.

86. Тахтаджян А.Л., 1987. Система магнолиофитов. 439 с.

87. Терехин Э.С., 1985а. Семейство Burmanniaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 138-140.

88. Терехин Э.С., 19856. Семейство Hydrocharitaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 38-43.

89. Терехин Э.С., 1988а. Семейство Rafflesiaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 114-115.

90. Терехин Э.С., 19886. Семейство Mitrastemonaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 117.

91. Турутанова-Кетова А,И., 1950. Некоторые юрские семена и цветки голосеменных из Средней Азии и Южного Казахстана — Вопросы палеонтологии, т. VI: 273-347.

92. Федотова Т.А., 1985. Семейство Stemonaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные: 128-130.

93. Федотова Т. А., 1988. Семейство Menispermaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 2. Двудольные. Magnoliidae, Ranunculidae: 167-176.

94. Федотова Т.А., 1991. Семейство Bonnetiaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 3. Двудольные. Caryophyllidae-Dilleniidae: 205-208.

95. Фен Г.П., 1998. Бей цзи чжи у хуа пги хуа янь цзю де гуй гу ю цзинь чжань Обзор и перспективы изучения ископаемых цветков покрытосеменных. — Advances in Plant Sciences, Vol. V. 78-94 (по-китайски).

96. Хваль A.B., 1997. К систематике мезозойских и кайнозойских представителей семейства Sciadopityaceae (Pinopsida) — Ботанический журнал, 82(8): 97-115.

97. Хваль А.В., 2001. Морфологическое разнообразие семян и плодов в среднемеловом местонахождении Качар (Северный Казахстан) — Тезисы IV чтений памяти А. Н. Кришто-фовича. Палеоботаника на рубеже веков: итоги и перспективы: 44-46.

98. Черняковская Е.Ф., 1992а. Семейство Epacridaceae — Сравнительтя анатомия семян. Т. 4. Двудольные: 35-37.

99. Черняковская Е.Ф., 19926. Семейство Ericaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные:25-35.

100. Шабес JI.K., 1996. Семейство Parnassiaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae I: 88-90.

101. Шабес JI.K., Морозова А.А., 1996. Семейство Droseraceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae I: 93-98.

102. Шаранина Е.А., 1996. Семейство Sabiaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae I: 356-359.

103. Шилин П.В., 1986. Позднемеловые флоры Казахстана. 136 с.

104. Яковлева О.В., 1996. Семейство Haloragaceae — Сравнительная анатомия семян. Т. 4. Двудольные. Rosidae I: 260-263.

105. Ярмоленко А.В., 1935. Верхне-меловая флора северо-западного Кара-тау — Труды Среднеазиатского Государственного Университета. Серия VIII-b. Ботаника, 28:1-36.

106. Arnold С. A., Lowther J., 1955. A new Cretaceous conifer from Northern Alaska — American Journal of Botany, 42(6): 522-528.

107. Aulenback K.R., LePage B.A., 1998. Taxodium wallisii sp. nov.: first occurrence of Taxodium from the Upper Cretaceous — International Journal of Plant Sciences, 159(2): 367-390.

108. Basilici G., Martinetto Ev Pavia G., Violanti D., 1997. Paleoenvironmental evolution in the Pliocene marine-coastal succession of Val Chiusella (Ivrea, NW Italy) — Bollettino della Societa Paleontologica Italiana, 36(1-2): 23-53.

109. Berg C.C., 1989. Systematics and phylogeny of the Urticales — Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, Volume 2: "Higher Hamamelidae" (eds. P. R. Crane and S. Blackmore) Syst. Assoc., Spec, vol., 40b: 193-220.

110. Boer, de R., Bouman F., 1972. Integumentary studies in the Polycarpicae. II. Magnolia stellata and Magnolia virginiana. — Acta Bot. Need., 21(6): 617-629.

111. Bouman F., 1977. Integumentary studies in the Polycarpicae. IV. Liriodendron tulipifera L. — Acta Bot. Neerl, 26(3): 213-223.

112. Boyd A., 1992. Revision of the Late Cretaceous Pautut flora from West Greenland: Gymno-spermopsida (Cycadales, Cycadeoideales, Caytoniales, Ginkgoales, Coniferales) — Palaeon-tographica, Abteilung В Palaophytologie, 225(4-6): 105-172.

113. Brunsfeld S.J., Soltis P.S., Soltis D.E., Gadek P.A., Quinn C.J., Strenge D.D., Ranker T.A., 1994. Phylogenetic relationships among the genera of Taxodiaceae and Cupressaceae: evidence from rbcL sequences — Systematic Botany, 19(2): 253-262.

114. Buxbaum F., 1961. Vorlaufige Untersuchungen liber Umfang, systematische Stellung und Gliederung der Caryophyllales (Centrospermae) — Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 36(1): 156

115. Chandler M.E.J., 1954. Some Upper Cretaceous and Eocene fruits from Egypt — Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, 2(4): 149-187.

116. Chandler M.E.J., 1961. The Lower Tertiary floras of Southern England I. Palaeocene floras, London Clay Flora (supplement). London.

117. Chandler M.E.J., 1964. The Lower tertiary floras of Southern England. IV. A summary and survey of findings in the light of recent botanical observations. XII + 151 p.

118. Chandler M.E.J., 1978. Supplement to the Lower tertiary floras of Southern England. Part 5. — Tertiary Research, Special paper 4:1-47.

119. Chandler M.E.J., Axelrod D.J., 1961. An early angiosperm fruit from California — American Journal of Science, 259:441-446.

120. Chesters K.I.M., 1955. Some plant remains from the Late Cretaceous and Tertiary of West Africa — Annals and Magazine of Natural History, 12:498-504.

121. Clement-Westerhof J.A., 1987. Aspects of Permian palaeobotany and palynology. VII. The Majonicaceae, a new family of late Permian conifers — Review of Palaeobotany and Palynology, 52: 375-402.

122. Clement-Westerhof J.A., 1988. Morphology and phylogeny of palaeozoic conifers (in: Beck C.B., ed., Origin and evolution of gymnosperms): 298-337.

123. Collinson M.E., 1999. Evolution of angiosperm fruit and seed architecture and associated functional biology: status in the Late Cretaceous and Palaeogene (In: M.H. Kurmann and A.R. Hemsley eds.. The evolution of plant architecture): 331-357.

124. Collinson M.E., Boulter M.C., Holmes P.L., 1993. Magnoliophyta ("Angiospermae") (in: Benton M.J., ed., The fossil record 2): 809-841.

125. Corner E.J.H., 1976. The seeds of Dicotyledons. Vol. 1:311 pp. Vol. 2:552 pp. Crane P.R., 1989. Palaeobotanical evidence of the early radiation of nonmagnoliid dicotyledons — Plant Systematics and Evolution, 162:165-191.

126. Crane P.R., Dilcher D.L., 1984. Lesqueria: an early angiosperm fruiting axis from the Mid-Cretaceous — Annals of the Missouri Botanical Garden, 71: 384-402.

127. Crane P.R., Friis E.M., Pedersen K.R., 1989. Reproductive structure and function in Cretaceous Chloranthaceae — Plant Systematics and Evolution, 165: 211-226.

128. Crane P.R., Friis E.M., Pedersen K.R., 1994. Palaeobotanical evidence on the early evolution of magnoliid angiosperms — Plant Systematics and Evolution Suppl., 8: 51-72.

129. Crane P.R., Friis E.M., Pedersen K.R., 1995. The origin and early diversification of angiosperms Nature, 374: 27-33.

130. Crepet W.L., Friis E.M., Nixon K.C., 1991. Fossil evidence for the evolution of biotic pollination — Philosophical Transactions of the Royal Society, ser. B, 333:187-195.

131. Crepet W.L., Nixon K.C., 1994. Flowers of Turonian Magnoliidae and their implications — Plant Systematics and Evolution Suppl., 8: 73-91.

132. Crepet W.L., Nixon K.C., 1998. Fossil Clusiaceae from the Late Cretaceous (Turonian) of New Jersey and implications regarding the history of bee pollination — American Journal of Botany, 85(8): 1122-1133.

133. Delevoryas Т., Mickle J.E., 1995. Upper Cretaceous magnoliaceous fruit from British Columbia — American Journal of Botany, 82: 763-768.

134. Dilcher D.L., 1979. Early angiosperm reproduction: an introductory report — Review ofPa-laeobotany and Palynology, 27: 291-328.

135. Dilcher D.L., Crane P.R., 1984 (1985). Archaeanthus: an early angiosperm from the Cenoma-nian of the Western Interior of North America — Annals of the Missouri Botanical Garden, 71 (2): 351-383.

136. Dilcher D.L., Kovach W.L., 1986. Early angiosperm reproduction: Caloda delevoryana gen. et sp. nov. a new fructification from the Dakota formation (Cenomanian) of Kansas — American Journal of Botany, 73(8): 1230-1237.

137. Doweld A.B., Shevyryova N.A. 1998. Carpology, seed anatomy and taxonomic relationships of Galbulimima (Himantandraceae) — Annals of Botany, 81: 337-347.

138. Drinnan A.N., Crane P.R., Friis E.M., Pedersen K.R., 1990. Lauraceous flowers from the Potomac group (mid-Cretaceous) of eastern North America — Botanical Gazette, 151(3): 370-384.

139. Drinnan A.N., Crane P.R., Friis E.M., Pedersen K.R., 1991. Angiosperm flowers and tricol-pate pollen of buxaceous affinity from the Potomac group (mid-Cretaceous) of eastern North America — American Journal of Botany, 78(2): 153-176.

140. Earle T.T., 1938. Origin of the seed coats in Magnolia — American Journal of Botany, 25(3): 221222.

141. Eklund H., Friis E.M., Pedersen K.R., 1997. Chloranthaceous floral structures from the Late Cretaceous of Sweden — Plant Systematics and Evolution, 207:13-42.

142. Eklund H., Kvacek J., 1998. Lauraceous inflorescences and flowers from the Cenomanian of Bohemia (Czech Republic, Central Europe) — International Journal of Plant Sciences, 159(4): 668-686.

143. Endress P.K., 1994. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. 511 pp. Endress P.K., Friis E.M., 1991. Archamamelis, hamamelidalean flowers from the Upper Cretaceous of Sweden — Plant Systematics and Evolution, 175:101-114.

144. Eriksson O., Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R., 2000. Seed size and dispersal systems of Early Cretaceous Angiosperms from Famalicao, Portugal — International Journal of Plant Sciences, 161(2): 319-329.

145. Feng G.P., Liu C.J., Song S.Y., Ma Q.W., 1999. Oxalis jiayinensis, a new species of the Late Cretaceous from Heilongjiang, NE China — Acta Phytotaxonomica Sinica, 37(3): 264-268.

146. Florin R., 1938-1945. Die Koniferen des Oberkarbons und des unteren Perms. 1-8. — Palaeon-tographica, Ahteilung В Palaophytologie, 85:1-729.

147. Frankis M.P., 1988. Generic inter-relationships in Pinaceae — Notes RBG Edinb., 45(3): 527548.

148. Friis E.M., 1984. Preliminary report of Upper Cretaceous angiosperm reproductive organs from Sweden and their level of organization — Annals of the Missouri Botanical Garden, 71: 403-418.

149. Friis E.M., 1985. Angiosperm fruits and seeds from the Middle Miocene of Jutland (Denmark) — Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Skifter, 24:1-165.

150. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R., 1988. Reproductive structures of Cretaceous Platana-ceae — Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Skifter, 31:1-55.

151. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R., 1991. Stamen diversity and in situ pollen of Cretaceous angiosperms (in: Blackmore S., Barnes S.H., eds., Pollen and spores: patterns of diversification) — Syst. Assoc., Spec, vol., 44:197-224.

152. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R., 1997a. Anacostia, a new basal angiosperm from the Early Cretaceous of North America and Portugal with trichotomocolpate/monocolpate pollen Grana, 36: 225-244.

153. Friis E.M., Crane P.R., Pedersen K.R., 1997b. Fossil history of Magnoliid Angiosperms (in: K. Iwatsuki and P.H. Raven (eds.), Evolution and diversification of land plants): 121-156.

154. Friis E.M., Crepet W.L., 1987. Time of appearance of floral features (in: Friis E.M., Chaloner W.G., Crane P.R., eds., The origins of angiosperms and their biological consequences): 145179.

155. Friis E.M., Endress P.K., 1985. Structure and function in Late Cretaceous angiosperm flowers — Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Skifter, 25:1-37.

156. Friis E.M., Endress P.K., 1990. Origin and evolution of angiosperm flowers — Advances in Botanical Research, 17: 99-162.

157. Friis E.M., Pedersen K.R., 1996. Eucommiitheca hirsuta, a new pollen organ with Eucommiid-ites pollen from the Early Cretaceous of Portugal — Grana, 35:104-112.

158. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R., 1992. Esgueiria gen. nov., fossil flowers with combre-taceous features from the Late Cretaceous of Portugal — Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Skifter, 41:1-45.

159. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R., 1994. Angiosperm floral structures from the Early Cretaceous of Portugal — Plant Systematics and Evolution Suppl., 8: 31-49.

160. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R., 1995. Appomattoxia ancistrophora gen. et sp. nov., a new Early Cretaceous plant with similarities to Circaeaster and extant Magnoliidae — American Journal of Botany, 82(7): 933-943.

161. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R., 1999. Early angiosperm diversification: the diversity of pollen associated with angiosperm reproductive structures in Early Cretaceous floras from Portugal — Annals of the Missouri Botanical Garden, 86: 259-296.

162. Friis E.M., Pedersen K.R., Crane P.R., 2000. Early Cretaceous ANITAs and monocotyledons: evidence from fossil reproductive structures — The sixth Conference of International Organization ofPalaeobotany (IOPC-VI). Abstract: 36-37.

163. Friis E.M., Skarby A., 1981. Structurally preserved angiosperm flowers from the Upper Cretaceous of Southern Sweden Nature, 291(5815): 485-486.

164. Friis I., 1993. Urticaceae — The Families and Genera of Vascular Plants (ed. K. Kubitzki). V. 2: 612-630.

165. Frumin S., Friis E.M., 1999. Magnoliid reproductive organs from the Cenomanian-Turonian of north-western Kazakhstan: Magnoliaceae and Illiciaceae — Plant Systematics and Evolution, 216: 265-288.

166. Frumin S.I., Friis E.M., 1996. Liriodendroid seeds from the Late Cretaceous of Kazakhstan and North Carolina, USA — Review ofPalaeobotany and Palynology, 94:39-55.178,179,180,181,182.183,184.185.186.187.188.189.190.191.192.193.194.195.196.197.

167. Frumina SJ., Zhilin S.G., Korchagina I.A., 1995. Alapaja (Taxodiaceae) from the Cenoma-nian-Turonian of Northern Kazakhstan Paleontological Journal, 29(1A): 194-202.

168. Gall L.F., Tiffney B.H., 1983. A fossil noctuid egg from the Late Cretaceous of Eastern North America Science, 219: 507-509.

169. Golovneva L.B., Hvalj A.V., Krassilov V.A. 2000. Leaves of Liriodendropsis and associated reproductive structures from the Cretaceous of Siberia and Kazakhstan — The sixth Conference of International Organization of Palaeobotany (IOPC-VI). Abstract: 41.

170. Gregor H.-J., Hagn H., 1982. Fossil fructifications from the Cretaceous-Palaeocene-boundaryof SW-Egypt (Danian, Bir-Abu Munqar) Tertiary Research, 4 (4): 121-147.

171. Harris T.M., 1953. Conifers of the Taxodiaceae from the Wealden of Belgium — Memoires de

172. Vlnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, 126:1-43.

173. Harris T.M., 1979. The Yorkshire Jurassic flora. Vol. 5. Coniferales. 166 p.

174. Hart J. A., 1987. A cladistic analysis of Conifers: preliminary results — Journal of the Arnold Arboretum, 68(3): 269-307.

175. Herendeen P.S., Magallon-Puebla S., Lupia R., Crane P.R., Kobylinska J. 1999. A preliminary consperctus of the Allon flora from the Late Cretaceous (Late Santonian) of Central Georgia, U.S.A. — Annals of the Missouri Botanical Garden, 86: 407-471.

176. Kapil R.M., Bhandari N.N., 1964. Morphology and embryology of Magnolia Dill, ex Linn. —

177. Proceedings of the National Institute of Sciences of India. Part B. Biological sciences, 30(5-6): 245262.

178. Keller J.A., Herendeen P.S., Crane P.R., 1996. Fossil flowers and fruits of the Actinidiaceae from the Campanian (Late Cretaceous) of Georgia — American Journal of Botany, 83(4): 528541.

179. Kendall M.W., 1947. On a new Conifer from the Scottish Lias — Annals and Magazine of Natural History (London), ser. 12, II: 299-307.

180. Kendall M.W., 1949. On Brachyphyllum expansum (Sternb.) Sew. and its cone — Annals and Magazine of Natural History (London), ser. 12, II: 308-320.

181. Khanna P., 1964. Morphological and embryological studies in Nymphaeaceae. I. Euryale ferox Salisb. — Proceedings of the Indian Academy of Sciences, Part В, 59(4).

182. Kilpper K., 1968. Koniferen aus den Tertiaren Deckschichten des niederrheinischen Haupt-fl6zes. 3. Taxodiaceae und Cupressaceae. — Palaeontographica, Abteilung В Palaophytologie, 124(4-6): 102-111.

183. Kirchheimer Fv 1935. Bau und botanische Zugehorigkeit von Pflanzenresten aus deutschen Braunkohlen — Botanische Jahrbucher, 67:37-122.

184. Knobloch E., 1997. Similarities between the Upper Cretaceous (Senonian) floras from Bohemia and the Aachen-Limburg area — Proceedings 4th EPPC: 115-119.

185. Knobloch E., Mai D.H., 1983. Carbonized seeds and fruits from the Cretaceous of Bohemia and Moravia and their stratigraphical significance — Knihovnicka Zemniho plynu a nafty, 4: 305-332.

186. Knobloch Ev Mai D.H., 1984. Neue Gattungen von Frtichten und Samen aus dem Cenoman bis Maastricht (Kreide) von Mitteleuropa — Feddes Repertorium, 95(1-2): 3-41.

187. Knobloch E., Mai D.H., 1986. Monographie der Friichte und Samen in der Kreide von Mitteleuropa — Rozpravy Ustfedniho Ustavu Geologickeho, 47:1-219.

188. Knobloch E., Mai D.H., 1991. Evolution of Middle and Upper Cretaceous floras in Central and Western Europe Jb. Geol. B.-A., 134(2): 257-270.

189. Krassilov V.A., 1973. Upper Cretaceous staminate heads with pollen grains — Palaeontology, 16:41-44.

190. Krassilov V.A., Shilin P.V., 1995. New platanoid staminate heads from the mid-Cretaceous of Kazakhstan — Review of Palaeobotany and Palynology, 85: 207-211.

191. Krassilov V.A., Shilin P.V., Vachrameev V.A., 1983. Cretaceous flowers from Kazakhstan — Review of Palaeobotany and Palynology, 40:91-113.

192. Kravtsova T.I., Friis I., Wilmot-Dear C.M., 2000. Morphology and anatomy of fruits in New World Boehmeria in relation to taxonomy — Kew Bulletin, 55: 43-62.

193. Krtissmann G., 1960. Die Nadelgeholze. 336 S.

194. Kunzmann L., Friis E.M., 1999. Zum Vorkommen von Koniferensamen mit stark gek-riimmten Keimfachern in der Oberkreide — Feddes Repertorium, 110(5-6): 341-347.

195. Kvacek J., 1998. Cuticle analysis of Gymnosperms of the Bohemian Cenomanian. Kandidatska prace. 229 s.

196. Kvacek Z., Buzek C., 1995. Endocarps and foliage of the flowering plant family Icacinaceae from the Tertiary of Europe — Tertiary Research, 15(3): 121-138.

197. Pasha C.A., Miller C.N., 1981. New taxodiaceous cones from the Upper Cretaceous of

198. Magallon S., Crane P.R., Herendeen P., 1999. Phylogenetic pattern, diversity, and diversification of eudicots — Annals of the Missouri Botanical Garden, 86: 297-372.

199. Mai D.H., 1971. Fossile Funde von Manglietia Blume (Magnoliaceae) — Feddes Repertorium, 82(6): 441-448.

200. Mai D.H., 1985. Entwicklung der Wasser- und Stumpfpflanzen-Gesellschaften Europas von der Kreide bis ins Quartar Flora, 176: 449-511.

201. Mai D.H., 1987. Neue Friichte und Samen aus palaozanen Ablagerungen Mitteleuropas — Feddes Repertorium, 98(3-4): 197-220.

202. Mai D.H., Schneider W., 1988. Uber eine altertiimliche Konifere im Jungtertiar und deren Bedeutung ftir Braunkohlen- und Bernsteinbildung — Feddes Repertorium, 99(3-4): 101-112.

203. Manchester S.RV 1994. Fruits and seeds of the Middle Eocene Nut Beds flora, Clarno Formation, Oregon — Palaeontographica Americana, 58:1-205.

204. Manchester S.R., Crane P.R., Dilcher D.L., 1991. Nordenskioldia and Trochodendroides (Tro-chodendraceae) from the Miocene of Northwestern North America — Botanical Gazette, 152(3): 357-368.

205. Manum S.B., Bose M.N., Sawyer R.T., 1991. Clitellate cocoons in freshwater deposits since the Triassic — Zoologica scripta, 20 (4): 347-366.

206. Mapes G., 1987. Ovule inversion in the earliest conifers — American Journal of Botany, 74: 1205-1210.

207. Mclver E.E., 1994. An early Chamaecyparis (Cupressaceae) from the Late Cretaceous of Vancouver Island, British Columbia, Canada — Canadian Journal of Botany, 72:1787-1796.

208. Mclver E.E., Aulenback K.R., 1994. Morphology and relationships of Mesocyparis umbonata sp. nov.: fossil Cupressaceae from the late Cretaceous of Alberta, Canada — Canadian Journal of Botany, 72(3): 273-295.

209. Mclver E.E., Basinger J.F., 1987. Mesocyparis borealis gen. et sp. nov.: fossil Cupressaceae from the early Tertiary of Saskatchewan, Canada — Canadian Journal of Botany, 65(11): 23382351.

210. Mclver E.E., Basinger J.F., 1989. The morphology and relationships of Thuja polaris sp. nov. (Cupressaceae) from the early Tertiary, Ellesmere Island, Arctic Canada — Canadian Journal of Botany, 67:1903-1915.

211. Mclver E.E., Basinger J.F., 1990. Fossil seed cones of Fokienia (Cupressaceae) from the Paleo-cene Ravensrag Formation of Saskatchewan, Canada — Canadian Journal of Botany, 68:16091618.

212. Meyen S.V., 1984. Basic features of Gymnosperm systematics and phylogeny as evidenced by the fossil record — The Botanical review, 50(1): 1-111.

213. Meyen S.V., 1988. Gymnosperms of the Angara flora (in: Beck C.B., ed., Origin and evolution of gymnosperms): 338-381.

214. Miki S., 1969. Protosequoia n. g., in Taxodiaceae from Pinus trifolia beds in Central Honshu, Japan — Proceedings of Japan Academy, 45(8): 727-732.

215. Miller C.N., 1975. Petrified cones and needle-bearing twigs of a new taxodiaceous conifer from the early Cretaceous of California — American Journal of Botany, 62(7): 706-713.

216. Miller C.N., 1977. Mesozoic conifers Botanical Review, 43: 217-280.

217. Miller C.N., 1988. The origin of modern conifer families (in: C.B. Beck, ed., Origin and evolution of Gymnosperms): 448-486.

218. Miller C.N., 1990. Stems and leaves of Cunninghamiostrobus goedertii from the Oligocene of Washington — American Journal of Botany, Т7ф)\ 963-971.

219. Miller C.N., Crabtree D.R., 1989. A new taxodiaceous seed cone from the Oligocene of Washington — American Journal of Botany, 76(1): 133-142.

220. Mohana Rao P.R., 1975. Seed anatomy of Michelia champaca with comments on the primi-tiveness of the magnoliaceous seed — Phytomorphology, 24:113-139.

221. Nishida H. A., 1985. A structurally preserved magnolialean fructification from the mid-Cretaceous of Japan Nature, 318(6041): 58-59.

222. Nishida H., 1994. Elsemaria, a Late Cretaceous angiosperm fructification from Hokkaido, Japan — Plant Systematics and Evolution Suppl., 8:123-135.

223. Nishida H., Nishida M., 1988. Protomonimia kasai-nakajhongii gen. et sp. nov.: a permineral-ized magnolialean fructification from the mid-Cretaceous of Japan — Botanical Magazine (Tokyo), 101:397-426.

224. Nixon K.C., Crepet W.L., 1993. Late Cretaceous fossil flowers of ericalean affinity — American Journal of Botany, 80(6): 616-623.

225. Ohana Т., Kimura Т., 1995. Further observations of Cunninghamiostrobus yubariensis Stopes and Fujii from the Upper Yezo Group (Upper Cretaceous), Hokkaido, Japan — Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan, N.S., 178:122-141.

226. Ohsawa Т., 1994. Anatomy and relationships of petrified seed cones of the Cupressaceae, Taxodiaceae and Sciadopityaceae — Journal of Plant Research, 107:503-512.

227. Ohsawa Т., Nishida H., Nishida M., 1992a. Structure and affinities of the petrified plants from the Cretaceous of Northern Japan and Saghalien, XI. A cupressoid seed cone from the Upper Cretaceous of Hokkaido — Botanical Magazine (Tokyo), 105:125-133.

228. Ohsawa Т., Nishida M., Nishida Hv 1992b. Structure and affinities of the petrified plants from the Cretaceous of Northern Japan and Saghalien, X. Two Sequoia-like cones from the Upper Cretaceous of Hokkaido — Journal of Japanese Botany, 67: 72-82.

229. Page C.N., 1990a. Cupressaceae — The Families and Genera of Vascular Plants (ed. K. Kubitzki). V. 1: 302-316.

230. Page C.N., 1990b. Taxodiaceae — The Families and Genera of Vascular Plants (ed. K. Kubitzki). V. 1: 302-316.

231. Parameswaran N., 1962. Floral morphology and embryology in some taxa of the Canellaceae — Proceedings of the Indian Academy of Sciences, Part B, 55:167-182.

232. Pedersen K.R., Crane P.R., Drinnan A.N., Friis E.M., 1991. Fruits from the mid-Cretaceous of North America with pollen grains of the Clavatipollenites type — Grana, 30: 577-590.

233. Pedersen K.R., Crane P.R., Friis E.M., 1989. Pollen organs and seeds with Eucommiidites pollen Grana, 28: 279-294.

234. Pedersen K.R., Friis E.M., Crane P.R., 1993. Pollen organs and seeds with Decussosporites Brenner from Lower Cretaceous Potomac Group sediments of eastern USA — Grana, 32: 273289.

235. Pedersen K.R., Friis E.M., Crane P.R., Drinnan A.N., 1994. Reproductive structures of an extinct platanoid from the Early Cretaceous (latest Albian) of eastern North America — Review of Palaeobotany and Palynology, 80: 291-303.

236. Peters M.D., Christophel D.C., 1978. Austrosequoia wintonensis, a new taxodiaceous cone from Queensland, Australia — Canadian Journal of Botany, 56: 3119-3128.

237. Price R.A., Lowenstein J.M., 1989. An immunological comparison of the Sciadopityaceae, Taxodiaceae, and Cupressaceae — Systematic Botany, 14:141-149.

238. Reid E.M., Chandler M.E.J., 1933. The London Clay flora. 561 p.

239. Retallack G.J., Dilcher D.L., 1981. Early angiosperm reproduction: Prisca reynoldsii gen. et sp. nov. from mid-Cretaceous coastal deposits in Kansas, U.S.A. — Palaeontographica, Ab-teilung В Palaophytologie, 179(5-6): 103-137.

240. Saiki K., 1992. A new Sciadopityaceous seed cone from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan — American Journal of Botany, 79(9): 989-995.

241. Saiki K., Kimura Т., 1993. Permineralized taxodiaceous seed cones from the Upper Cretaceous of Hokkaido, Japan — Review of Palaeobotany and Palynology, 76(1): 83-96.

242. Saxton W.T., 1930. Notes on conifers. V. Erect and exserted seeds in Sequoia gigantea, Torrey- Annals of Botany, 44:415-417.

243. Schneider E.L., Ford E.G., 1978. Morphological studies in the Nymphaeaceae. X. The seed of Ondinea purpurea Den Hartog — Bulletin of the Torrey Botanical Club, 105:192-200.

244. Schoenenberger J., Pedersen K.R., Friis E.M., 2000. Normapolles flowers from the Late Cretaceous — The sixth Conference of International Organization of Palaeobotany (IOPC-VI). Abstract: 111-112.

245. Schweizer H.-J., 1963. Der weibliche Zapfen von Pseudovoltzia liebeana und seine Bedeutung fur die Phylogenie der Koniferen — Palaeontographica, Abteilung В Palaophytologie, 113:1-29.

246. Scott R.A., Barghoorn E.S., 1957. Phytocrene microcarpa — a new species of Icacinaceae based on Cretaceous fruits from Kreischerville, New York — Palaeobotanist, 6 (1): 25-28.

247. Serbet R., Stockey R.A., 1991. Taxodiaceous pollen cones from the Upper Cretaceous (Horseshoe Canyon Formation) of Drumheller, Alberta, Canada — Review of Palaeobotany and Palynology, 70(1/2): 67-76.

248. Seward A.C., 1919. Fossil plants. Volume IV. Ginkgoales, Coniferales, Gnetales. Cambridge: 543 pp.

249. Seward A.C., Conway V.M., 1935. Additional Cretaceous plants from Western Greenland — Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens handlingar, 3 ser., 15(3): 1-41.

250. Smith A.C., 1947. — The families Illiciaceae and Schisandraceae — Sargentia, 7:1-224.

251. Spegazzini C., 1924. Coniferales fosiles Patagonicas — Anales de la Sociedad Cientifica Argentina, 98:125-139.

252. Srinivasan V., Friis E.M., 1989. Taxodiaceous conifers from the Upper Cretaceous of Sweden

253. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Skifter, 35:1-57.

254. Takaso Т., Owens J.N., 1996. Ovulate cone, pollination drop, and pollen capture in Sequoia-dendron (Taxodiaceae) — American Journal of Botany, 83(9): 1175-1180.

255. Takaso Т., Tomlinson P.B., 1989. Aspects of cone and ovule ontogeny in Cryptomeria (Taxodiaceae) — American Journal of Botany, 76: 692-705.

256. Takaso Т., Tomlinson P.B., 1990. Cone and ovule ontogeny in Taxodium and Glyptostrobus (Taxodiaceae-Coniferales) — American Journal of Botany, TJ\ 1209-1221.

257. Takaso Т., Tomlinson P.B., 1991. Cone and ovule development in Sciadopitys (Taxodiaceae-Coniferales) — American Journal of Botany, 78: 417-428.

258. Takaso Т., Tomlinson P.B., 1992. Seed cone and ovule ontogeny in Metasequoia, Sequoia and Sequoiadendron (Taxodiaceae-Coniferales) — Botanical Journal of the Linnean Society, 109:15-37.

259. Tanai Т., 1990. Euphorbiaceae and Icacinaceae from the Paleogene of Hokkaido, Japan — Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series С (Geology & Paleontology), 16 (3): 91-118.

260. Tao J.R., Zhang C.B., 1992. Two angiosperm reproductive organs from the Early Cretaceous of China — Acta Phytotaxonomica Sinica, 30 (5): 423-426.

261. Taylor D.W., Hickey L.J., 1990. An Aptian plant with attached leaves and flowers: implications for angiosperm origin — Science, 247: 702-704.

262. Tiffney B.H., 1977(1978). Fruits and seeds of the Brandon lignite: Magnoliaceae — Botanical Journal of the Linnean Society, 75(4): 299-323.

263. Tiffney B.H., 1977. Dicotyledonous angiosperm flower from the Upper Cretaceous of Martha's Vineyard, Massachusetts — Nature, 265:136-137.

264. Tiffney B.H., 1984. Seed size, dispersal syndromes and the rise of the angiosperms: evidence and hypothesis — Annals of the Missouri Botanical Garden, 73:394-416.

265. Tiffney B.H., 1986. Fruit and seed dispersal evolution of the Hamamelidae — Annals of the Missouri Botanical Garden, 73(2): 394-416.

266. Tiffney B.H., 1990. The collection and study of dispersed angiosperm fruits and seeds — Palaios, 5: 499-519.

267. Tiffney B.H., 1993. Fruits and seeds of the Tertiary Brandon Lignite. VII. Sargentodoxa (Sar-gentodoxaceae) — American Journal of Botany, 87: 517-523.

268. Tiffney B.H., Barghoorn E.S., 1979. Flora of the Brandon lignite. IV. Illiciaceae — American Journal of Botany, 66: 321-329.

269. Vangerow E., 1954. Megasporen und andere pflanzliche Mikrofossilien aus der Aachener Kreide — Palaeontographica, Abteilung В Palaophytologie, 96: 24-38.

270. Velenovsky J., 1889. Kvetena ceskeho cenomanu — Rozpravy Krai. Ceske Spolecnosti Nauk, Tfida mathematicko-pnrodovedeckd, 3:1-75.

271. Velenovsky J., Viniklar L., 1927. Flora Cretacea Bohemiae. Nove dodatky к Ceske krldove kvetene. II. dil — Rozpravy Statntho Geologickeho Ustavu Ceskoslovenske Republiky, 2:1-54.

272. Vink K., 1993. Winteraceae — The Families and Genera of Vascular Plants (ed. K. Kubitzki). V. 2: 630-638.

273. Wolfe J.A., Doyle J.A., Page V.M. 1975. The bases of angiosperm phylogeny: paleobotany — Annals of the Missouri Botanical Garden, 62: 801-824.

274. Yao X., Taylor T.N., Taylor E.I., 1997. A taxodiaceous seed cone from the Triassic of Antarctica — American Journal of Botany, 84(3): 343-354.

275. Zhou Z.Y., 1987. Elatides harrisii, sp. nov., from the Lower Cretaceous of Liaoning, China — Review ofPalaeobotany and Palynology, 51:189-204.