Изучение роли редокс-сигналинга в регуляции экспрессии митохондриальных и ядерных генов растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Гарник, Елена Юрьевна

• Гарник, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гарник, Елена Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ.

ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Генетический аппарат растительной клетки как совокупность ядерного, пластидного и митохондриального геномов.

1.1.1. Краткая характеристика ядерного генома растений.

1.1.2. Краткая характеристика пластидного генома растений.

1.1.3. Краткая характеристика митохондриального генома растений.

1.1.4. Митохондриальные мутанты у растений.

1.1.4.1. Мутанты с нарушением роста и развития.

NCS-мутанты кукурузы.

MDL-мутанты арабидопсиса.

MCS-мутанты огурца.

CMS I и CMS Ii-мутанты Nicotiana sylvestris.

Другие митохондриальные мутанты с нарушениями роста и развития.

1.1.4.2. Мутанты с цитоплазматической мужской стерильностью, обусловленной химерными митохондриальными последовательностями.

1.2. Взаимодействие трех генетических систем растительной клетки.

1.2.1. Общие принципы ядерного контроля экспрессии генов растительных органелл.

1.2.1.1. Ядерный контроль над экспрессией пластидного генома.

1.2.1.2. Ядерный контроль над экспрессией митохондриального генома.

1.2.2. Митохондриально-хлоропластные взаимодействия.

1.2.3. Ретроградная регуляция ядерной экспрессии у растений.

1.2.3.1. Редокс-гомеостаз и редокс-сигналинг в растительной клетке.

1.2.3.2. Хлоропластно-ядерные взаимодействия.

Тетрапирролъные сигналы.

Оксолипиновые сигналы.

Сигналы, контролируемые фотосинтезом.

Сигналы, опосредуемые тиоредоксином.

Пластидныйредокс-статус и метаболические сигналы.

Сигналы, опосредуемые абсцизовой кислотой.

1.2.3.3. Митохондриально-ядерные взаимодействия.

1.2.3.3.1. Ретроградные сигналы при программируемой клеточной смерти (ПКС).

1.2.3.3.2. Влияние митохондриальных мутаций на экспрессию ядерных генов.

1.2.3.3.3. Состояние митохондрий при стрессе как фактор регуляции отдельных ядерных генов.

1.3. Передача митохондриально-ядерных ретроградных сигналов у растений.

1.3.1. Предполагаемые сигналы ретроградной регуляции.„.

1.3.1.1. АФК как ретроградный сигнал.

1.3.1.2. Уровень восстановленности ЭТЦ как ретроградный сигнал.

1.3.1.3. Степень поляризованности митохондриальной мембраны как ретроградный сигнал.

1.3.2. Дальнейшая передача ретроградного сигнала: возможные компоненты митохондриально-ядерных ретроградных путей.

Тиоловые соединения и другие низкомолекулярные антиоксиданты.

Кальций.

Оксид азота NO.

Протеинкиназы и протеинфосфатазы.

Редокс-регулируемые факторы транскрипции.

1.4. Итоги обзора литературы.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Выращивание и обработка этиолированных проростков кукурузы.

2.1.2. Выращивание суспензионных культур клеток арабидопсиса.

2.2. Методы исследования.

2.2.1 .Выделение митохондрий из проростков кукурузы.

2.2.2. Выделение ДНК из растительного материала.

2.2.3. Выделение РНК из растительного материала.

2.2.4. Электрофоретическое разделение РНК в агарозном геле в нативных условиях

2.2.5. Синтез первой цепи кДНК.

2.2.6. Подбор праймеров, мечение и очистка зондов.

2.2.7. Нозерн-гибридизация.

2.2.7.1. Электрофоретическое разделение РНК в агарозном геле в денатурирующих условиях и перенос РНК на мембрану.

2.2.7.2. Гибридизация мембраны с мечеными ДНК-зондрами.

2.2.8. Денситометрия радиоавтографов.

2.2.9. Оценка уровня АФК флюориметрическим методом.

2.2.10. Оценка жизнеспособности клеток суспензионной культуры по восстановлению 2,3,5-трифенилтетразолий хлорида.

2.2.11. Статистическая обработка результатов.

2.2.12. Приготовление, использование и хранение маточных растворов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Исследование экспрессии митохондриальных генов кукурузы {Zea mays) при ингибировании III дыхательного комплекса и альтернативной оксидазы.

3.2. Исследование экспрессии митохондриальных генов арабидопсиса (Arabidopsis thaliana) при ингибировании III дыхательного комплекса антимицином А.

3.3. Исследование экспрессии ядерных генов арабидопсиса, кодирующих митохондриальные белки, при ингибировании различных участков митохондриальной ЭТЦ.

3.3.1. Поиск генов-кандидатов, экспрессия которых регулируется редокс-состянием ЭТЦ.

3.3.2. Оценка изменения экспрессии генов-кандидатов при ингибировании III дыхательного комплекса антимицином А.

3.3.3. Изучение механизмов регуляции экспрессии гена gdh2 при изменении редокс-состояния ЭТЦ.

3.3.3.1. Динамика изменения уровня транскриптов гена gdh при обработке суспензионной культуры клеток арабидопсиса антимицином А.

3.3.3.2. Изучение изменений экспрессии геяа gdh2 при ингибировании I, III, IV дыхательных комплексов.

3.3.3.3. Исследование природы сигнала, участвующего в ретроградной регуляции экспрессии гена gdh2.

3.3.3.3.1. Проверка гипотезы об участии АФК в регуляции экспрессии геяа gdh2.

3.3.3.3.2. Изучение возможной роли трансмембранного потенциала в регуляции экспрессии гена gdh2.

3.3.3.3.3. Роль редокс-состояние убихинонового пула в регуляции экспрессии гена gdh2.

3.3.3.4. Исследование роли протеинкиназ и протеинфосфатаз в передаче ретроградного сигнала, участвующего в регуляции экспрессии гена gdh2.

3.3.3.5. В ретроградной регуляции экспрессии генов gdh2 и аох1а арабидопсиса под действием антимицина А участвуют различные сигнальные пути.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение роли редокс-сигналинга в регуляции экспрессии митохондриальных и ядерных генов растений»

Актуальность проблемы. В ходе онтогенеза растительная клетка эффективно координирует активность трех геномов - ядерного, пластидного и митохондриального — в непрерывно изменяющихся условиях окружающей среды. Такая координация оказывается возможной за счет существования двух противоположно направленных процессов. С одной стороны, это ядерный контроль над экспрессией геномов хлоропластов и митохондрий. С другой стороны, это обратная (ретроградная) регуляция, направленная от хлоропластов и митохондрий к ядру, несущая информацию о состоянии и функционировании этих органелл в данных конкретных условиях и обеспечивающая таким образом обратную связь между цитоплазмой и ядром. Важнейшую роль в переносе информации от органелл к ядру играют редокс-сигналы. Ретроградная регуляция у растений была обнаружена относительно недавно и наиболее подробно изучена на примере регуляции экспрессии так называемых светочувствительных ядерных генов. В ответ на изменение качества либо интенсивности освещения изменяется стехиометрический состав белков светособирающих комплексов хлоропластов, а также происходят изменения интенсивности процессов биосинтеза хлорофиллов, каротиноидов и других пигментов. Практически все белки, вовлеченные в осуществление этих процессов, кодируются в ядре. Очевидно, что информация об изменении качества или интенсивности освещения должна поступать в ядро от хлоропластов и приводить к изменению экспрессии ядерных генов.

Митохондриально-ядерная регуляция у растений изучена значительно слабее. Наиболее яркое событие, в котором несомненно задействован митохондриально-ядерный сигналинг - это программируемая клеточная смерть. Однако в последние годы становится ясно, что митохондриально-ядерная ретроградная регуляция у растений имеет место и в условиях различных стрессов, не приводящих к гибели клетки, и в нормальных физиологических условиях. Так, исследования митохондриальных мутантов, дефектных по компонентам электронтрапспортной цепи, показывают, что сигналы, происходящие от дыхательной цепи, могут обусловливать значительные перестройки клеточного метаболизма без перевода клетки в состояние окислительного стресса.

Конкретные механизмы производства и передачи митохондриально-ядерных сигналов у растений изучены на сегодняшний день недостаточно. Одними из главных претендентов на роль ретроградных сигналов являются активные формы кислорода (АФК). Однако современные исследования показывают, что АФК далеко не во всех случаях могут служить переносчиками даже первичного ретроградного сигнала. При этом очевидно, что для дальнейшего переноса информации от митохондрии через цитоплазму в ядро необходимо участие либо более стабильных, чем АФК, соединений, либо сигнальных каскадов, обеспечивающих быстроту и надежность передачи сигнала. Наиболее активно изучаются механизмы ретроградной регуляции экспрессии генов альтернативной оксидазы, но и эти механизмы ясны не до конца.

Недостаточная изученность и несомненная важность вопроса о механизмах митохондриально-ядерной регуляции у растений обусловливают большой интерес исследователей к этой области. Современные подходы с использованием ДНК-чипов позволяют в одном эксперименте выявлять тысячи генов, экспрессия которых изменяется в ответ на то или иное воздействие, однако не позволяют изучать механизмы регуляции конкретных генов. Последняя задача требует кропотливой работы, направленной на выявление условий и компонентов цепи передачи сигнала в каждом конкретном случае.

Цели и задачи. Целью настоящей работы было изучение механизмов регуляции экспрессии митохондриальных и ядерных генов растений при изменении редокс-состояния митохондрий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение влияния изменения редокс-состояния митохондрий при ингибировании электрон-транспортной цепи на экспрессию митохондриальных генов проростков кукурузы и суспензионной культуры арабидопсиса.

2. Изучение влияния ингибирования ЭТЦ митохондрий на экспрессию редокс-чувствительных ядерных генов арабидопсиса, кодирующих белки митохоидриальной локализации.

3. Изучение биохимических механизмов ретроградного редокс-сигналинга, обеспечивающего регуляцию исследуемых генов.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые показана дифференциальная экспрессия митохондриальных генов кукурузы при иигибировании третьего комплекса митохондриальной ЭТЦ. Обнаружено, что изменение экспрессии генов, кодирующих компоненты дыхательных комплексов, происходит в этом случае в целом координировано, тогда как изменения экспрессии гена rpsl3, кодирующего рибосомальный белок, не согласованы с изменениями генов компонентов дыхательных комплексов. Показано усиление экспрессии ядерного гена gdh2, кодирующего ß-субъединицу митохондриального фермента глутаматдегидрогеназы арабидопсиса, при ингибировании третьего и четвертого дыхательных комплексов. Впервые исследован возможный механизм генерации и передачи ретроградного сигнала, приводящего к изменению экспрессии гена gdh2. Показано, что первичным сигналом служит редокс-состояние ЭТЦ (предположительно - редокс-состояние убихинонового пула). Впервые показано, что участие серин-треониновых протеинкиназ необходимо для передачи данного сигиала в ядро. Показано, что путь передачи ретроградного сигнала, используемый для регуляции гена gdh2, не идентичен пути, используемому для регуляции гена aoxla.

Научная и практическая ценность работы. Работа посвящена изучению механизмов митохондриально-ядерной регуляции растительных генов. Установлен факт ретроградной регуляции митохондриальных генов кукурузы в ответ на изменение редокс-состояния митохондрий. Получены данные о первичных редокс-сигналах, генерируемых митохондриями, и путях передачи ретроградного сигнала для регуляции экспрессии гена gdh2 арабидопсиса. Показано, что пути ретроградной регуляции гена aoxla и гена gdh2 неидентичны. Полученные данные расширяют представления о разнообразии механизмов митохондриально-ядерной регуляции экспрессии генов растений и важны для понимания явлений, связанных с митохондриально-ядерными взаимодействиями, в том числе цитоплазматической мужской стерильности у хозяйственно ценных видов растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международном конгрессе «International Congress on Plant Mitochondrial Biology» (Obernai, France, 2005), на Всероссийской конференции «Структура и экспрессия митохондриального генома растений» (Иркутск, 2006), на III Международном симпозиуме «Signals, Sensing and Plant Primary Metabolism» of the Collaborative Research Center SFB 429 «Molecular Physiology, Energetics, and Regulation of Primary Metabolism in Plants» (Potsdam, Germany, 2006), на II Всероссийской научно-практической конференции «Развитие физико-химической биологии и биотехнологии на современном этапе» (Иркутск, 2008), на IV съезде Российского общества биохимиков и молекулярных биологов (Новосибирск, 2008), на Всероссийской научной конференции «Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды» (Иркутск, 2009).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 10 печатных работах, в т.ч. трех статьях в журналах из перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, выводов и списка цитированной литературы, включающего 174 работы отечественных и зарубежных авторов. Работа изложена на 124 страницах, содержит 20 рисунков и 5 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Гарник, Елена Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Ингибирование работы электрон-транспортной цепи митохондрий на уровне третьего дыхательного комплекса вызывает дифференциальный ответ экспрессии митохондриальных генов кукурузы coxl, сохЗ, cob, atp9, rpsl3, причем гены coxl, сохЗ и cob, продукты которых функционально связаны, отвечают координированным изменением экспрессии.

2. Содержание транскриптов ядерного гена gdh2, кодирующего ß-субъединицу глутаматдегидрогеназы арабидопсиса, значительно возрастает в условиях ингибирования III и IV комплексов ЭТЦ. Ингибирование I комплекса не приводит к изменению экспрессии данного гена.

3. Индукция экспрессии гена gdh2 не связана с увеличением уровня АФК, деполяризацией внутренней митохондриальной мембраны и/или снижением синтеза АТФ в результате ингибирования ЭТЦ, а непосредственно зависит от редокс-состояния дыхательной цепи. Наиболее вероятным кандидатом на роль первичного сигнала для гена gdh2 является редокс-состояние убихинонового пула.

4. Фосфорилирование белков, осуществляемое серин/треониновыми протеинкиназами, является необходимым этапом в процессе передачи сигнала, индуцирующего экспрессию гена gdh2.

5. В передаче сигнала, индуцирующего экспрессию генов aoxla и gdh2, участвуют разные сигнальные каскады. Повышение уровня АФК является сигналом, инициирующим индукцию экспрессии гена aoxla, но не гена gdh2. Участие серин/треониновых протеинкиназ является необходимым для передачи регуляторного сигнала от митохондрии к ядру для индукции экспрессии гена gdh2, но не гена aoxla.

6. Система редоке-сигналинга растительных митохондрий основана на использовании множественных сигнальных путей, что обеспечивает дифференциальную регуляцию отдельных групп митохондриальных и ядерных редокс-чувствительных генов в ответ на изменение редокс-гомеостаза митохондрий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время проблемы взаимодействия и координированной экспрессии ядерного, митохондриального и пластидного геномов растительной клетки привлекают всё большее внимание исследователей. В частности, большой интерес вызывает возможность дифференциальной экспрессии митохондриальных генов растений, которая до сих пор подтверждена только косвенно, преимущественно фактами различия транскрипционных паттернов митохондриальных генов в различных органах и тканях растений. В настоящей работе обнаружены различия в уровнях транскриптов шести митохондриальных генов проростков кукурузы, возникающие при обработке проростков ингибиторами III дыхательного комплекса и альтернативной оксидазы. Показано, что уровень транскриптов функционально связанных генов изменяется при таких обработках сходным образом, что может иметь приспособительное значение для растения. Обнаружено, что изменение уровня транскриптов одних и тех же генов при ингибировании III дыхательного комплекса антимицином А и ингибитором альтернативной оксидазы СГК было различным. Это свидетельствует о множественности механизмов регуляции экспрессии митохондриальных генов растений. Мы предполагаем, что различные последствия обработки проростков кукурузы антимицином А и СГК можно объяснить функционированием двух независимых сигнальных путей, один из которых связан с изменением уровня АФК, а другой - с изменением редокс-состояния ЭТЦ.

Проблема так называемой ретроградной регуляции, т.е. регуляции экспрессии ядерных генов под действием сигналов, приходящих от органелл, также является актуальной. В частности, митохондриально-ядерная регуляция у растений на сегодняшний день фактически остается белым пятном, что не позволяет выстроить полное представление о взаимодействии трех генетических систем растительной клетки - пластидной, митохондриальной и ядерной. В настоящей работе исследована митохондриально-ядерная регуляция гена gdh2, кодирующего бета-субъединицу глутаматдегидрогеназы арабидопсиса, при ингибировании митохондриальной ЭТЦ. Показано, что ингибирование III или IV дыхательных комплексов ЭТЦ митохондрий в клетках суспензионной культуры арабидопсиса вызывает индукцию экспрессии гена gdh2. Впервые изучены возможные кандидаты на роль первичного фактора, запускающего ретроградный сигналинг для данного гена. Показано, что сигналом, инициирующим индукцию gdh2, является не повышение уровня АФК и не снижение трансмембранного потенциала сопрягающей мембраны митохондрий, а редокс-состояние участка митохондриальной ЭТЦ, содержащего убихиноновый пул. Показана также необходимость участия серин/треониновых протеинкиназ в передаче ретроградного сигнала об индукции гена gdh2 от митохондрий к ядру.

Наиболее исследованным примером митохондриально-ядерной регуляции экспрессии генов у растений являются гены альтернативной оксидазы. Согласно данным литературы, ретроградная индукция экспрессии альтернативной оксидазы инициируется повышением уровня АФК как при специфическом ингибировании ЭТЦ митохондрий, как и при окислительном стрессе различного происхождения. В нашей работе показано, что для гена gdh2 арабидопсиса роль ретроградного сигнала, инициирующего индукцию экспрессии, играет не повышение уровня АФК, а редокс-состояние участка цепи, содержащего убихиноновый пул. Таким образом, регуляторные механизмы, приводящие к сходным изменениям в экспрессии aoxla и gdh2 при ингибировании ЭТЦ, оказываются различны. Кроме того, нами показано, что дальнейшая передача ретроградного сигнала в ядро для этих двух генов также происходит различными путями: для индукции гена gdh2 необходимо участие серин/треониновых протеинкиназ, тогда как в регуляции экспрессии гена aoxla эти протеинкиназы, по всей видимости, не принимают участие. Таким образом, в настоящей работе описан новый пример митохондриально-ядерной ретроградной регуляции у растений.

Полученные нами данные иллюстрируют разнообразие специфичных для определенных генов сигнальных путей, точкой пересечения которых является растительная митохондрия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гарник, Елена Юрьевна, 2009 год

1. Зеленин, A.B. Геном растений / A.B. Зеленин // Вестник Российской Академии Наук. 2003. - Т.73, №9. - С.797-806.

2. Еникеев, А.Г. Об использовании 2,3,5-трифенилтетразолий хлорида для оценки жизнеспособности культур растительных клеток / А.Г. Еникеев, Е.Ф. Высоцкая, JI.A. Леонова и др. // Физиология растений. 1995. - Т.42, №3. -С.423-426.

3. Катышев, А.И. Характеристика транскриптов генов Мп-и Cu/Zn-содержащих супероксиддисмутаз Larix gmelinii / А.И. Катышев, Ю.М. Константинов, В.Ф. Кобзев // Молекулярная биология. 2006. - Т.40, №2. - С.372-374.

4. Константинов, Ю.М., Субота И.Ю., Арзиев А.Ш. Влияние редокс-системы глутатиона на трансляционную активность митохондрий кукурузы {Zea mays) / Ю.М. Константинов, И.Ю. Субота, А.Ш. Арзиев // Доклады Академии Наук. 1999.-Т.365,№1.-С. 126-128.

5. Константинов, Ю.М. Влияние редокс-условий на синтез белка в изолированных митохондриях кукурузы {Zea mays) / Ю.М. Константинов, И.Ю. Субота, А.Ш. Арзиев // Доклады Академии Наук. 1997. - Т.354, № 5. -С.699-701.

6. Маниатис, Т. Молекулярное клонирование / Т. Маниатис, Э. Фрич, Д. Сэмбрук. М.: Мир, 1984. - 480 с.

7. Патрушев, Л.И. Искусственные генетические системы. Т.1. Генная и белковая инженерия / Л.И. Патрушев. М.: Наука, 2004. - 525 с.

8. Тарасенко, В.И. Выделение митохондриальных белков, специфично связывающихся с промоторной областью гена сох J кукурузы / В.И. Тарасенко, И.Ю. Субота, В.Ф. Кобзев и др. // Молекулярная биология. 2005. - Т.39, №3. -С. 394-401.

9. Хворостов, И.Б. Митохондриальный геном высших растений: регуляция генной экспрессии / И.Б. Хворостов, М.К. Иванов, Г.М. Дымшиц // Молекулярная биология. 2002. - Т.36, №3. - С.408-417.

10. Arrigo, А.Р. Gene expression and the thiol redox state / A.P. Arrigo // Free Rad. Biol. Med. 1999. - V.27. - C.936-944.

11. Aubert, S.R. Contribution of glutamate dehydrogenase to mitochondrial glutamate metabolism studied by C-13 and P-31 nuclear magnetic resonance / S.R. Aubert, R. Bligny, R. Douce et al. // J. Exp. Bot. 2001. - V.52. - P.37-45.

12. Auger, D.L. Nuclear gene dosage effects upon the expression of maize mitochondrial genes / D.L. Auger, K.J. Newton, J.A. Birchler // Genetics. 2001. -V. 157. -P.1711-1721.

13. Baier, M. Chloroplasts as source and target of cellular regulation: a discussion on chloroplast redox signals in the context of plant physiology / M. Baier, K.-J. Dietz // J. Exp. Bot. 2005. - V.56. - P. 1449-1462.

14. Balk, J. The PET1-CMS mitochondrial mutation in sunflower is associated with premature programmed cell death and cytochrome c release / J. Balk, C.J. Leaver // Plant Cell. 2001. - V. 13. - P. 1803-1818.

15. Balogh, G. The hyperfluidization of mammalian cell membranes act as a signal to initiate the heat shock protein response / G. Balogh, I. Horvath, E. Nagy et al. // FEBS J. 2005. - V.272. - P.6077-6086.

16. Barroso, J.B. Localisation of nitric-oxide synthase in plant peroxisomes / J.B. Barroso, F.J. Capras, A. Carreras et al. // J. Biol. Chem. 1999. - V.274. - P.36729-36733.

17. Basu, U. Transgenic Brassica napus plants overexpressing aluminium-indused mitochondrial manganese superoxide dismutase cDNA are resistant to aluminium / U. Basu, A.G. Good, G. J. Taylor // Plant Cell Environ. 2001. - V.24. - P. 12691278.

18. Baxter, C.J. The metabolic response of heterotrophic Arabidopsis cells to oxidative stress / C.J. Baxter, H. Redestig, N. Schauer et al. // Plant Physiol. 2007. - V.143. -P.312-325.

19. Bellafiore, S. State transitions and light adaptation require chloroplast thylakoid protein kinase STN7 / S. Bellafiore, F. Barneche, G. Peltier et al. // Nature. 2005. - V.433. - P.892-895.

20. Bendich, A.J. Why do chloroplasts and mitochondria contain so many copies of their genome? / A.J. Bendich // BioEssays. 1987. - V.6. - P.279-282.

21. Binder, S. Gene expression in plant mitochondria: transcriptional and post-transcriptional control / S. Binder, A. Brennike // Phil. Trans. Soc. Lond. 2003. -V.358. - P.181-189.

22. Bonen, L. The mitochondrial genome and its expression / L. Bonen, M. Gray // Plant metabolism. Addison Wesley Longman Limited, 1997. - P. 166-180.

23. Bonnema, A.B. Molecular and ultrastructural analysis of a nonchromosomal variegated mutant / A.B. Bonnema, C. Castillo, N. Reiter et al. // Plant Physiol. -1995. V.109. - P.385-392.

24. Bonnett, H. A mutation causing variegation and abnormal development in tobacco is associated with an altered mitochondrial DNA / IT. Bonnett, I. Djurber, M. Fajardo, K. Glimelius //Plant J. 1993. - V.3. -P.519-525.

25. Bouvier, F. Induction and control of chromoplast-specific carotenoid genes by oxidative stress / F. Bouvier, R.A. Backhaus, B. Camara // J. of Biol. Chemistry. -1998. V.273. - P.30651-30659.

26. Casolo, V. The role of mild uncoupling and non-coupled respiration in the regulation of hydrogen peroxide generation by plant mitochondria / V. Casolo, E. Braidot, E. Chiandussi et al. // FEBS Lett. 2000. - V.475. - P.53-57.

27. Chen, W. The auxin, hydrogen peroxide and salicylic acid indused expression of the Arabidopsis GST6 promoter is mediated in part by an osc element / W. Chen, K.B. Sing // Plant J. 1999. -V. 19. - P.667-678.

28. Chen, W.P. Chilling-induced Ca+ overload enhances production of active oxygen species in maize (Zea mays L.) cultured cells: the effect of abscisic acid treatment / W.P. Chen, P.H. Li //Plant Cell Environ. -2001. -V.24. -P.791-800.

29. Chen, W. Expression profile matrix of Arabidopsis transcription factor genes suggests their putative functions in response to environmental stresses / W. Chen, N.J. Provart, J. Glazebrook et al. // Plant Cell. 2002. - V.14. - P.559-574.

30. Cheong, Y.H. Transcriptional profiling reveals novel interactions between wounding, pathogen, abiotic stress, and hormonal responses in Arabidopsis / Y.H. Cheong, H.-S. Chang, R. Gupta et al. // Plant Physiol. 2002. - V.129. - P.661-677.

31. Christensen, C.A. Mitochondrial GFA2 is required for synergid cell death in Arabidopsis / C.A. Christensen, S.W. Gorsich, R.H. Brown et al. // Plant Cell. -2002. V.14. -P.2215-2232.

32. Conley, C.A. Tissue-specific protein expression in plant mitochondria / C.A. Conley, M.R. Hanson // Plant Cell. 1994. - V.6. - P. 85-91.

33. Cooper, P. Maize nuclear background regulates the synthesis of a 22-kDa polypeptide in Zea luxurians mitochondria / P. Cooper, K. Newton // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1989. - V.86. - P.7423-7426.

34. Covello, P.S. RNA editing in plant mitochondria / P.S. Covello, M.W. Gray // Nature. 1989. - V.341. - P.662-666.

35. Davletova, S. Cytosolic ascorbate peroxidase 1 is a central component of the reactive oxygen gene network of Arabidopasis / S. Davletova, L. Rhizhsky, H. Liang et al. // Plant Cell. 2005. - V. 17. - P.268-281.

36. De Paepe, R. Specific mitochondrial proteins in pollen: presence of an additional ATP synthase B subunit / R. De Paepe, A. Forchlonl, P. Chetrlt et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1993. - V.90. - P.5934-5938.

37. Desikan, R. A role for ETR1 in hydrogene peroxide signaling in stomatal guard cells / R. Desikan, J.T. Hancock, J. Bright et al. // Plant Physiol. 2005. - V.137. -P.831-834.

38. Djajanegara, I. Regulation of alternative oxidase gene expression in soybearn / I. Djajanegara, P.M. Finnegan, C. Matieu et al. // Plant Mol. Biol. 2002. - V.50. -P.735-742.

39. Dojcinovic, D. Identification of regions of the Arabidopsis AtAOXla promoter impotant for developmental and mitochondrial retrograde regulation of expression /

40. D. Dojcinovic, J. Krosting, A.J. Harris // Plant Mol. Biol. 2005. - V.58. - P. 159175.

41. Douglas, A.E. Genomes at interface between bacteria and organelles / A.E. Douglas, J.A. Raven // Philos. Trans. R. Sos. B. Biol. Sci. 2003. - V.358. - P.5-17.

42. Dubois, F. Glutamate dehydrogenase in plants: is there a new story for an old enzyme? / F.Dubois, T. Terce-Laforgue, M.B. Gonzalez-Moro et al. // Plant Physiol. Biochem. 2003. - V.41. - P.565-576.

43. Escoubas, J.-M. Light intensity regulation of cab gene transcription is signaled by the redox state of plastoquinone pool / J.-M. Escoubas, M. Lomas, J. La Roche et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - V.92. - P. 10273-10241.

44. Fauron, C. Maize as a model of higher plant plasticity / C. Fauron, B. Moor, M. Casper // Plant Sci. 1995. - V. 112. - P. 11-32.

45. Fey, V. Retrograde plastide redox signals in the expression of nuclear genes for chloroplast proteins of Arabidopsis thaliana / V. Fey, R. Wagner, K. Brautigam et al. // J. of Biol. Chem. 2005. - V.280. - P.5318-5328.

46. Finkemeier, I. The mitochondrial type II peroxiredoxin F is essential for redox homeostasis and root growth of Arabidopsis thaliana under stress / I. Finkemeier, M. Goodman, P. Lamkemeyer et al. // J. of Biol. Chem. 2005. - V.280. - P. 1216812180.

47. Foyer, C.H. Hydrogen peroxide- and glutathione-associated mechanisms of acclamatory stress tolerance and signaling / C.H. Foyer, H. Lopez-Delgado, J.F. Dat et al. // Physiol. Plantarum. 1997. - V.100. - P.241-254.

48. Foyer, C.H. Oxidant and antioxidant signaling in plants: a re-evaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context / C.H. Foyer, G. Noctor // Plant Cell Environ. 2005. -V.28. - P. 1056-1071.

49. Foyer, C.H. Redox homeostasis and antioxidant signaling: a metabolic interface between stress perception and physiological responses / C.H. Foyer, G. Noctor // Plant Cell. -2005. -V.17. -P.1866-1875.

50. Foyer, C.H. Redox regulation in photosynthetic organisms: signaling, acclimation, and practical implications / C.H. Foyer, G. Noctor // Antioxidants and Redox Signaling. 2009. - V.l 1. - P.861-905.

51. Gagliardi, D. Gene expression in higher plant mitochondria / D. Gagliardi, J.M. Gualberto // Plant Mitochondria: from Genome to Function. Eds. Day D.A., Millar A.FI., Whelan J. Kluwer Academic Publishers, 2004. - P.56-81.

52. Garmier, M. Complex I dysfunction redirects cellular and mitochondrial metabolism in Arabidopsis / M. Garmier, A.J. Carroll, E. Delannoy et al. // Plant Physiol.-2008.-V.148.-P.1324-1341.

53. Giege, P. RNA degradation buffers asymmetries of transcription in Arabidopsis mitochondria / P. Giege, M. Hoffman, S. Binder et al. // EMBO Reports. 2000. -V.l. — P. 164-170.

54. Gomez-Casati, D.F. A mitochondrial disfunction induces the expressiuon of nuclear-encoded complex I genes in engeneered male sterile Arabidopsis thaliana / D.F. Gomez-Casati, M.V. Busi, N. Gonzalez-Schain et al. // FEBS Lett. 2002. -V.532. - P.70-74.

55. Halford, N.G. Metabolic signaling and carbon partitioning: role of Snf-related (SnRKl) protein kinase / N.G. Halford, S. Hey, D. Jhurreaa et al. // J. Exp. Bot. -2003. V.54. - P.467-475.

56. Havey, M. Predominant paternal transmission of the mitochondrial genome in cucumber / M. Havey // J. Heredity. 1997. - V.88. - P.232-235.

57. Heazlewood, J.L. Experimental analysis of the Arabidopsis mitochondrial proteome highlights signaling and regulatory components, provides assessment in targeting prediction programs, and indicates plant-specific mitochondrial proteins / J.L.

58. Heazlewood, J.S. Tonti-Filippini, A. Gout et al. // Plant Cell. 2004. - V.16. -P.241-256.

59. Hedtke, B. Inter-organellar crosstalk in higher plants: impaired chloroplast development affects mitochondrial gene and transcript levels / B. Hedtke, I. Wagner, T. Borner // Plant J. 1999. - V.9. - P.635-643.

60. Hernould, M. Impairment of tapetum and mitochondria in engineered male-sterile tobacco plants / M. Hernould, S. Suharsono, E. Zabaleta et al. // Plant Mol. Biol. -1998. V.36. - P.499-508.

61. Hess, W.R. Ribosome-deficient plastids affect transcription of light-indused nuclear genes: genetic evidence for a plastid-derived signal / W.R. Hess, A. Muller, F. Nagy et al. // Mol. Gen. Genet. 1994. - V.242. - P.305-312.

62. Huang, X. Nitric oxide induses transcriptional activation of the nitric oxide-tolerant alternative oxidase in Arabidopsis suspension cells / X. Huang, U. Von Rad, J. Durner // Planta. 2002. - V.215. - P.914-923.

63. Huijser, C. The Arabidopsis sucrose uncoupled-6 gene is identical to abscisic acid insensitive-4: involvement of abscisic acid in sugar responses / C. Huijser, A. Kortstee, J. Pego et al. // Plant J. 2000. - V.23. - P.577-585.

64. Hunt, A.G. Plant cells do not properly recognize animal gene polyadenilation signals / A.G. Hunt, N.M. Chu, J.T. Odell // Plant Mol. Biol. 1987. - V.7. - P.23-25.

65. Hunt, M.D. The NSC3 mutation: genetic evidence for the expression of ribosomal protein genes in Zea mays mitochondria / M.D. Hunt, KJ. Newton // EMBO J. -1991. V.10. -P.1045-1052.

66. Iglio, G.L. The transcription apparatus of chloroplasts / G.L. Iglio, H. Kossel // Crit. Rev. Plant Sci. 1992. - V.10. - P.525-558.

67. Iringer, S. Different sequence elements are required for function of the cauliflower mosaic virus polyadenylation site in Sacharomyces cerevisiae compared with plants

68. S. Iringer, II. Sanfacon, C.M. Egli et al. // Mol. Cell Biol. 1992. - V.12. -P.2322-2330.

69. Jang, J.-C. Hexokinase as a sugar sensor in higher plant / J.-C. Jang, P. Leon, L. Zhou et al. // Plant Cell. 1997. - V.9. - P.5-19.

70. Janska, H. Unusial mitochondrial genome organization in cytoplasmic male sterile common bean and nature of cytoplasmic reversion to fertility / H. Janska, S.A. Mackenzie//Genetics. 1993.-V. 135.-P. 869-879.

71. Jurzczuk, I.M. Alternative oxidase in higher plants / I.M. Jurzczuk, A.M. Rychter // Acta Biochimia Polonica. 2003. - V.50. - P. 1257-1271.

72. Karpinski, S. Photosynthetic electron transport regulates the expression of cytosolic ascorbate peroxidase genes in Arabidopsis during excess light stress / S. Karpinski, C. Escobar, B. Karpinska et al. // Plant Cell. 1997. - V.9. - P.627-640.

73. Karpova, O.V. Differential expression of alternative oxidase genes in maize mitochondrial mutants / O.V. Karpova, E.V. Kuzmin, T.E. Elthon et al. // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P.3271-3284.

74. Keetman, U. Kinetics of antioxidative defence responses to photosensitisation in porphyrin-accumulating tobacco plants / U. Keetman, H.P. Mock, B. Grimm // Plant Physiol. Biochem. 2002. - V.40. - P.697-707.

75. Kellogg, E.A. The evolution of nuclear genome structure in seed plants / E.A. Kellogg, J.L. Bennetzen //American J. Bot. -2004. -V.91. P. 1709-1725.

76. Kerk, D. The component of protein phosphatase catalytic subunits encoded in the genome of the Arabidopsis / D. Kerk, J. Bulgrein, D.W. Smith // Plant Physiol. -2002.-V. 129.-P.908-925.

77. Kocsy, G. Role of glutathion in adaptation and signaling during chilling and cold acclimation in plants / G. Kocsy, G. Galiba, C. Brunold // Physiol. Plant. 2001. -V.113. -P.158-164.

78. Konstantinov, Yu.M. Genetic functions of isolated maize mitochondria under model changes of redox conditions / Yu.M. Konstantinov, V.A. Podsosonny, G.N. Lutsenko // Biochem. Mol. Biol. Int. 1995. -V.36. -P.319-326.

79. Korthout, H.A.A.H. The presence and subcellular localization of caspase 3-like proteinases in plant cells / H.A.A.H. Korthout, G. Berecki, W. Bruin et al. // FEBS Lett. 2000. - V.475. - P. 139-144.

80. Kozlov, A.V. Nitrite reductase activity is a novel function of mammalian mitochondria / A.V. Kozlov, K. Staniek, H. Nohl // FEBS Lett. 1999. - V.454. -P.127-130.

81. Kushnir, S. A mutation of the mitochondrial ABC transporter Stal leads to dwarfism and chlorosis in the Arabidopsis mutant starik / S. Kushnir, E. Babiychuk, S. Storozhenko et al. // Plant Cell. 2001. - V.13. - P.89-100.

82. Kuzmin, E.V. Mitochondrial respiratory deficiencies signal up-regulation of genes for heat shock proteins / E.V. Kuzmin, O.V. Karpova, T.E. Elthon et al. // J. Biol. Chem. 2004. - V.79. - P.20672-20677.

83. Lee, B. A mitochondrial complex I defect impairs cold-regulated nuclear gene expression / B. Lee, H. Lee, H. Xiong el al. // Plant Cell. 2002. - V.14. - P. 12351251.

84. Lefebvre, D.D. Fundamentals of gene structure and control / D.D. Lefebvre, K.S. Gellatly // Plant metabolism. Eds. Dennis D.T., Turpin D.H., Lefebvre D.D., Layzell D.B. Addison Wesley Longman Limited, 1997. -P.3-16.

85. Liere, K. Chloroplast endoribonuclease p54 involved in RNA 3'-end processing is regulated by phosphorylation and redox state / K. Liere, G. Link // Nucleic Acids Res. 1997. - V.25. - P.2403-2408.

86. Lind, C. Protein synthesis in mitochondria purified from roots, leaves, and flowers of sugar beet / C. Lind, C. Hallden, I.M. Moller // Physiol. Plant. 1991. - V.83. -P.7-16.

87. Luan, S. Protein tyrosine phosphatases in higher plants / S. Luan, J. Ting, R. Gupta // New Phytol. 2001. - V. 151. - P. 155-164.

88. Ludwig, S.R. Maize R gene family: tissue-specific helix-loop-helix proteins / S.R. Ludwig, S.R. Wessler//Cell. 1990. - V.62. - P. 849-851.

89. Mackenzie, S. Higher plant mitochondria / S. Mackenzie // Plant Cell. 1999. -V.ll.- P.571-585.

90. Maione, T.E. Association of the chloroplastic respiratory and photosynthetic electron transport chains of Chlamydomonas reinhardii with photoreduction and the oxyhydrogen reaction / T.E. Maione, M. Gibbs // Plant Physiol. 1986. - V.80. -P.364-368.

91. Marienfeld, J.R. The maize NSC2 abnormal growth mutant has a chimerick nad4-nad7 mitochondrial gene and is associated with reduced complex 1 function / J.R. Marienfeld, K.J. Newton // Genetics. 1994. - V. 138. - P.855-863.

92. Matsuo, M. Remote control of photosynthetic genes by the mitochondrial respiratory chain / M. Matsuo, J. Obokata // Plant J. 2006. - V.47. - P.873-882.

93. Maxwell, D.P. The alternative oxidase lowers mitochondrial reactive oxygen production in plant cells / D.P. Maxwell, Y. Wang, L. Mcintosh // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999. - V.96. - P.8271-8276.

94. Maxwell, D.P. Evidence of mitochondrial involvement in the transduction of signals required for the induction of genes associated with pathogen attack and senescence / D.P. Maxwell, R. Nickels, L. Mcintosh // Plant J. 2002. - Y.29. -P.269-279.

95. Melo-Oliveira, R. Arabidopsis mutant analysis and gene regulation define a nonredundant role for glutamate dehydrogenase in nitrogen assimilation / R. Melo-Oliveira, I.C. Oliveira, G.M. Coruzzi // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Y.93. -P.4718-4723.

96. Milla, M.A.R. Glutatione peroxidase genes in Arabidopsis are ubiquitous and regulated by abiotic stresses through diverse signaling pathways / M.A.R. Milla, A. Marer, A.R. Huete et al. // Plant J. 2003. - Y.36. - P.602-615.

97. Millar, A.H. Nitric oxide inhibits the cytochrome oxidase but not the alternative oxidase of plant mitochondria / A.H. Millar, D.A. Day // FEBS Lett. 1996. -Y.398. - P.155-158.

98. Millar, A.H. Genomic and proteomic analysis of mitochondrial carrierproteins in Arabidopsis / A.H. Millar, J.L. Heazlewood // Plant Physiol. 2003. - V.131. -P.443-453.

99. Millenaar, F.F. Regulation of alternative oxidase activity in six wild monocotyledonous species. An in vivo study at the whole root level / F.F. Millenaar, M.A. Gonzalez-Meier, F. Fiorani et al. // Plant Physiol. 2001. - V.126. -P.376-387.

100. Minagava, N. Possible involvement of superoxide anion in the induction of cyanide-resistant respiration in Hansensida anomala / N. Minagava, S. Koga, M. Nakano et al. // FEBS Lett. 1992. - V.302. - P.217-219.

101. Moller, I.M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and methabolism of reactive oxigen species / I.M. Moller // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. - V.52. - P.561-591.

102. Moor, B. Role of the Arabidopsis glucose sensor HXK1 in nutrient, light, and hormonal signaling / B. Moor, L. Zhou, F. Rolland et al. // Science. 2003. -V.300. - P.332-336.

103. Mullet J.E. Molecular biology of photosynthesis in higher plants. // Plant metabolism. Eds. Dennis D.T., Turpin D.H., Lefebvre D.D., Layzell D.B. Addison Wesley Longman Limited, 1997. - P.260-273.

104. Mullineaux, P. Signal transduction in response to excess light: getting out of the chloroplast / P. Mullineaux, S. Karpinski // Curr. Opin. Plant Biol. 2002. - V.5. -P.43-48.

105. Murashige, T. A revised medium for rapid growth and bioassay with tobacco tissue culture / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. - V.15. - P.473-497.

106. Neill, S. Hydrogen peroxide signaling / S. Neill, R. Desikan, J. Hancock // Curr. Opin. Plant Biol. 2002. - V.5. - P.388-395.

107. Newton, J.K. Maize mitochondria synthesize organ-specific polypeptides / J.K. Newton, V. Walbot // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V.82. - P. 6879-6883.

108. Newton, K.J. An abnormal growth mutant in maize has a defective mitochondrial cytochrome oxidase gene / K.J. Newton, C. Knudsen, J.R. Gabay-Laughnan // Plant Cell. 1990. - V.2. - P. 107-113.

109. Newton, J.K. Maize mitochondria synthesize organ-specific polypeptides / J.K. Newton, V. Walbot // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - 82. - P. 6879-6883.

110. Newton, K.J. Evidence for a novel mitochondrial promoter preceding the co%2 gene of perennial Teosintes / K.J. Newton, B. Winberg, K. Yamato et al. // EMBO J. 1995. - V.14. -P.585-593.

111. Newton, K.J. Mitochondrial mutations in plants / K.J. Newton, S. Gabay-Laughnan, R. De Paepe // Plant Mitochondria: from Genome to Function. Eds. Day D.A., Millar A.H., Whelan J. Kluwer Academic Publishers 2004. - P. 122-141.

112. Nivison, H.T. Sequencing, processing, and localization of the petunia CMS-associated mitochondria protein / H.T. Nivison, C.A. Sutton, R.K. Wilson, M.R. Hanson // Plant J. 1994. - Y.5. - P.613-623.

113. Noctor, G. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control / G. Noctor, C.H. Foyer // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - V.49. -P.249-279.

114. Oswald, O. Plastid redox state and sugars: interactive regulators of nuclear-encoded photosynthetic gene expression / O. Oswald, T. Martin, P.J. Dominy et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - V.98. - P.2047-2052.

115. Pei, Z.M. Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signaling in guard cells / Z.M. Pei, Y. Murata, G. Benning et al. // Nature. -2000.-V.406.-P.731-734.

116. Phannschmidt, T. Chloroplast redox signals: how photosynthesis controls its own genes / T. Phannschmidt // Trends in Plant Science. 2003. - V.8. -P.33-41.

117. Price, A.H. Oxidative signals in tobacco increase cytosolic calcium / A.H. Price, A. Taylor, S.J. Ripley et al. // Plant Cell. 1994. - V.6. - P. 1301-1310.

118. Purneil, M.P. Tobacco isoenzyme 1 of NAD(H)-dependenl glutamate dehydrogenase catabolizes glutamate in vivo / M.P. Purnell, J.R. Botella // Plant Physiol. 2007. - V.143. - P.530-539.

119. Pursiheimo, S. Coregulation of loght-harvesting complex II phosphorylation and Ihcb mRNA accumulation in winter rue / S. Pursiheimo, P. Mulo, E. Rintamaki et al. // Plant J. 2001. - V.26. - P.317-327.

120. Rao, M.V. Jasmonic acid signaling modulates ozone-indused hypersensitive cell death / M.V. Rao, H.I. Lee., R.A. Creelman et al. // Plant Cell. 2000. - V.12. -P.1633-1646.

121. Reichmann, J.L. Arabidopsis transcription factors: genome-wide comparative analysis among eucariotes / J.L. Reichmann, J. Heard, G. Martin et al. // Science. -2000. V.290. - P.2105-2110.

122. Rhoads, D.M. Mitochondrial retrograde regulation in plants / D.M. Rhoads, Ch.C. Subbaiah // Mitochondrion. 2007. -V.l.- P. 177-194.

123. Ribas-Carbo, M. Electron partitioning between the cytochrome and alternative pathways in plant mitochondria / M. Ribas-Carbo, J.A. Berry, D. Yakir et al. // Plant Physiol. 1995. - V.109. - P.829-837.

124. Rice Genome Sequence // Science. 2002. - V.296. - P.13, 32-39, 41-46, 53-56, 79-100.

125. Rikhvanov, E.G. Do mitochondria regulate the heat-shock response in Sacharomyces cerevisiae? / E.G. Rikhvanov, N.N. Varakina, T.M. Rusaleva // Curr. Genet. 2005. - V.48. - P.44-59.

126. Rikhvanov, E.G. Nuclear-mitochondrial cross-talk during heat shock in Arabidopsis cell culture / E.G. Rikhvanov, K.Z. Gamburg, N.N. Varakina et al. // Plant J. 2007. - V.52. - P.763-778.

127. Rook, F. Impaired sucrose-induction mutants reveal the modulation of sugar-inducible starch biosynthetic gene expression by abscisic aced signaling / F. Rook, F. Corke, R. Card et al. // Plant J. 2001. - V.26. - P.421-433.

128. Saisho, D. Characterisation of gene family for alternative oxidase from Arabidopsis thaliana / D. Saisho, E. Nambara, S. Naito et al. // Plant Mol. Biol. -1997. V.35 -P.585-596.

129. Sakamoto, W. Altered mitochondrial gene expression in maternal distorted leaf mutant of Arabidopsis induced by chloroplast mutator / W. Sakamoto, H. Kondo, M. Murata et al. // Plant Cell. 1996. - V.8. - P.1377-1390.

130. Sanders, D. Calcium at the crossroads of signaling / D. Sanders, J. Pelloux, C. Brownlee et al. // Plant Cell. 2002. - V.14. - P.S401-S417.

131. Sasaki, T. The rice genome project in Japan / T. Sasaki // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - V.95. - P.2027- 2028.

132. Sell, S. Functional dissection of a small anaerobically indused bZIP transcription factor from tomato / S. Sell, R. Hehl // Eur. J. Biochem. 2004. - V.271. - P.4534-4544.

133. Shuster, W. The plant mitochondrial genome: physical structure, information content, RNA editing, and gene migration to the nucleus / W. Shuster, A. Brennicke // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. - V.45. - P.61-78.

134. Snyders, S. Disruption of thylakoid-associated kinase 1 leads to alteration of light harvesting in Arabidopsis / S. Snyders, B.D. Kohorn // J. Biol. Chem. 2001. - V.276. - P.32169-32176.

135. Stewart, C.R. Respiration and alternative oxidase in corn seedling tissues during germination at different temperatures / C.R. Stewart, A. Barry, B.A. Martin et al. // Plant Physiol. 1990. - V.92. - P.755-760.

136. Stewart, C.R. Seedling growth, mitochondrial characteristics, and alternative respiratory capacity of corn genotypes differing in cold tolerance / C.R. Stewart, A. Barry, B.A. Martin et al. // Plant Physiol. 1990. - V.92. - P.761-766.

137. Struglics, A. Protein phosphorylation/dephosphorylation in the inner membrane of potato tuber mitochondria / A. Struglics, K.M. Fredlund, Y.M. Konstantinov et al. // FEBS Lett. 2000. - V.475. - P.213-217.

138. Subbaiah, C.C. Elevation of cytosolic calcium precedes anoxia gene expression in maize suspension-cultured cells / C.C. Subbaiah, D.S. Bush, M.M. Sach // Plant Cell. 1994,-V.6.-P.1747-1762.

139. Subbaiah, C.C Involvement of intracellular calcium in anaerobic gene expression and survival of maize seedlings / C.C. Subbaiah, J. Zhang, M.M. Sach // Plant Physiol. 1994. - V.105. - P.369-376.

140. Subbaiah, C.C. Mitochondrial contribution to the anoxic Ca+ signal suspension cultured cells / C.C. Subbaiah, D.S. Bush, M.M. Sach // Plant Physiol. 1998. -V.118.-P.759-771.

141. Sullivan, J.A. Multiple plastid signals regulate the expression of the pea plastocyanin gene in pea and transgenic tobacco plants / J.A. Sullivan, J.C. Gray // Plant J. 2002. - V.32. - P.763-774.

142. Sun, Y. Redox regulation of transcriptional activators / Y. Sun, L.W. Oberley // FreeRad. Biol. Med. 1996. - V.21. -P.335-348.

143. Surpin, M. Signal transduction between the chloroplast and the nucleus / M. Surpin, R. Larkin, J. Chory // Plant Cell. 2002. - V.14. - P.327-338.

144. Susek, R.E. Signal transduction mutants of Arabidopsis uncouple nuclear CAB and RBCS gene expression from chloroplast development / R.E. Susek, F.M. Ausubel, J. Chory // Cell. 1993. - V.74. - P.787-799.

145. Takahashi, Y. Spermine signaling in tobacco: activation of mitogen-activated protein kinases by spermine is mediated through mitochondrial dysfunction / Y. Takahashi, T. Berberich, A. Miyazaki et al. // Plant J. 2003. - V.36. - P.820-829.

146. The Arabidopsis genome initiative // Nature. 2000. - V.408. - P.791-826.

147. Topping, J.F. Mitochondrial gene expression during wheat leaf development / J.F. Topping, C.J. Leaver // Planta. 1990. - V.182. - P.399-407.

148. Tron, A.E. Redox regulation of plant homeodomain transcription factors / A.E. Tron, C.W. Bertoncini, R.L. Chan et al. // J. Biol. Chem. 2002. - V.277. -P.34800-34807.

149. Umbach, A.L. Characterization of transformed Arabidopsis with altered alternative oxidase levels and analysis of effects on reactive oxygen species in tissue / A.L. Umbach, F. Fiorani, J.N. Sicdow // Plant Physiol. 2005. - V.139. - P.1806-1820.

150. Van Breusegem, F. The role of active oxygen species in plant signal transduction / F. Van Breusegem, E. Vranova, J.F. Dat et al. // Plant Sci. 2001. - V. 161. - P. 405-414.

151. Vanlerberghe, G.C. Coordinate regulation of cytochrome and alternative pathway respiration in tobacco / G.C. Vanlerberghe, L. Mcintosh // Plant Physiol. -1992. V.100. - P.1846-1852.

152. Vanlerberghe, G.C. Mitochondrial electron transport regulation of nuclear gene expression / G.C. Vanlerberghe, L. Mcintosh // Plant Physiol. 1994. - V.105. -P.867-874.

153. Vanlerberghe, G.C. Signals regulating the expression of the nuclear genes encoding alternative oxidase of plant mitochondria / G.C. Vanlerberghe, L. Mcintosh // Plant Physiol. V. 1996. -111.- P.589-595.

154. Vervoed, T.C. A small-scale procedure for rapid isolation of plant RNAs / T.C. Vervoed, B.M. Dekker, A. Hoekema // Nucleic Acids Res. 1989. - V.17. -P.2362.

155. Wagner, A.M. A role for active oxygene species as second messengers in the induction of alternative oxidase gene expression in Petunia hybrida cells / A.M. Wagner // FEBS Lett. 1995. - V.368. - P.339-342.

156. Wilson, S.B. Redox control of RNA synthesis in potato mitochondria / S.B. Wilson, G.S. Davidson, L.M. Thomas et al. // Eur. J. Biochem. 1996. - V.242. -P.81-85.

157. Wissinger, B. Regenerating good sense: RNA editing and trans splising in plant mitochondria / B. Wissinger, A. Brennicke, W. Schuster // Trends Genet. 1992. -V.8. - P.322-328.

158. Yabuta, Y. Two distinct redox signalling pathways for cytosolic APX induction under photo-oxidative stress / Y. Yabuta, T. Murata, K. Yoshimura et al. // Plant Cell Physiol. 2004. - V.45. - P. 1586-1594.

159. Yamamoto, Y. Aluminium toxicity is associated with mitochondrial disfunction and the production of reactive oxygen species in plant cell / Y. Yamamoto, Y. Kobayashi, S.R. Devi et al. // Plant Physiol. 2002. - 128. - P.63-72.

160. Yu, J. A genome approach to mitochondrial-nuclear communication in Arabidopsis / J. Yu, R. Nickels, L. Mcintosh // Plant Physiol. Biochem. 2001. -V.39. - P.345-353.

161. Zabala, G. The nuclear gene Rf3 affects the expression of the mitochondrion chimeric sequence R implicated in S-type male sterility in maize / G. Zabala, S. Gabay-Laughman, J.R. Laughman // Genetics. 1997. - V.147. - P.847-860.