Изучение молекулярных механизмов биостимулирующего действия лазерного и светодиодного облучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.02, кандидат биологических наук Жидкова, Татьяна Владимировна

• Жидкова, Татьяна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жидкова, Татьяна Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

1. ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Актуальность работы.

1.2. Целиизадачи.

1.3. Научная новизна работы.

1.4. Практическое значение работы.

1.5. Положения, выносимые на защиту.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Гипотезы механизма действия НИЛ И.

2.2. Развитие представлений о фотодинамическом механизме биостимулирующего действия лазерного и светодиодного излучений.

2.2.1. Предпосылки фотодинамической гипотезы.

2.2.2. Действ ие гелий неонового лазера на клетки.

2.2.3. Общесистемное действии фотоиндуцироаанного прайминга гранулоцитов крови.

2.2.4. Фотодинамический механизм действия красного света на заживление ран.

2.2.5. Фотодинамический механизм общесистемного действия локального облучения лазером или светодиодами.

2.3. Фотореактивация супероксиддисмутазы.

2.3.1 Методы определения активности супероксиддисмутазы.

2.4. Фотолиз нитрозильных комплексов.

2.4.1. Нитрозильные комплексы гемоглобина.

2.4.2. Нитрозильные комплексы цитохрома

2.4.3. Нитрозильные комплексы цитохром с оксидазы.

2.5. Возможные механизмы действия света лазера в красной и ИК области спектра.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. реагенты.".

3.2. Аппаратура.

3.3. Методики.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Проверка гипотезы о фотореактовациисупероксиддисмутазы.

4.1.1. Разработка методики определения активности супероксиддисмутазы в системе кобальт/пероксид водорода/люцигенин.

4.1.2. Системы для определения активности супероксиддисмутазы.

4.1.3. Влияние рН, пероксида водорода и облучения на активность СОД.

4.2. Действие лазерного и светодиодного излучения на митохондрии.

4.2.1. Методические особенности при работе с митохондриями.

4.2.2. Действие облучения на скорость V3 и коэффициент ДК.

4.2.3. Действие облучения на мембранный потенциал.

4.3. Действие оксида азота, а также лазерного и светодиодного излучения на митохондрии.

4.3.1. Действие оксида азота на митохондрии.

4.3.2. Действие облучения на митохондрии в присутствии оксида азота.

4.4. Действиеоксидаазота,атакжеоблученияна1НПи1Укомплексы.

4.4.1. Действие облучения на активность 11-111 и IV комплексов.

4.4.2. Действие оксида азота на 11-111 и IV комплексы.

4.4.3. Действие оксида азота и облучения на Активность II-III и IV комплексов.

4.5. Использование новых сенсибилизаторов для фотодинамической терапии.

4.5.1. Спектры поглощения ФС.

4.5.2. Влияние облучения и сенсибилизаторов на перекисное окисление в митохондриях.

4.5.3. Создание спектрофотометрической методики экспресс-оценки объема циркулирующей крови без априорной информации.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5.1. Проверка гипотезы о фотореактивации супероксиддисмутазы.

5.1.1. Разработка методики определения активности СОД имиметиков СОД в системе кобальт, пероксид водорода и люцигенин.

5.1.2. Сравнение систем для определения активности супероксиддисмутазы.

5.1.3. Влияние pH, пероксида водорода и облучения на активность СОД.

5.2. Действие лазерного и свстод йодного излучения на митохондрии.

5.2.1. Действие облучения на скорость V3 и коэффициент ДИ.

5.2.2. Действие облучения на мембранный потенциал.

5.3. Действие оксида азота, а также лазерного и светодиодного излучения на митохондрии.

5.3.1. Действие облучения на митохондрии в присутствии оксида азота.

5.4. Действие оксида азота, а также облучения на INII и IV комплексы.

5.4.1. Действие облучения на активность INII и IVкомплексов.

5.4.2. Действие оксида азота и облучения на активность 11-111 и IVкомплексов.

5.5. Использование новых сенсибилизаторов для фотодинамической терапии.

5.5.1. Оценка активности новых сенсибилизаторов для лазеротерапии.

5.5.2. Создание спектрофотометрической методики экспресс-оценки объема циркулирующей крови без априорной информации.

6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение молекулярных механизмов биостимулирующего действия лазерного и светодиодного облучения»

1.1. Актуальность работы

Более 50 лет тому назад, вскоре после изобретения лазеров, возникла и стала развиваться новая медицинская технология лечения широкого круга различных воспалительных и онкологических заболеваний, основанная на использовании низкоинтенсивного лазерного излучения (НИЛИ). Одним из направлений применения НИЛИ стала лазеротерапия, основанная на стимулирующем действии лазерного облучения (видимого и инфракрасного диапазона: 400-900 нм) в отсутствие внешних сенсибилизаторов [1-4]. Более доступный альтернативный источник облучения - лазерные светодиоды, также нашли применение в лазеротерапии.

Однако молекулярные механизмы стимулирующего действия лазеров и светодиодов до конца не изучены. Одной из гипотез действия НИЛИ является фотореактивация фермента защитной системы организма супероксиддисмутазы (СОД) под действием света в красной области спектра [5, 6]. Согласно другой гипотезе, дыхательная цепь митохондрий, а также нитрозильные комплексы дыхательной цепи, являются первичными фотоакцепторами НИЛИ.

В данной работе мы исследовали влияние облучения в красной области спектра на активность СОД, изучали влияние лазерного и светодиодного облучения в разных частях видимого света на интактные митохондрии, а также митохондрии, дыхательная цепь которых частично ингибирована оксидом азота. Также изучена способность экзогенных фотосенсибилизаторов вызывать перекисное окисление в мембранных структурах для их использования в лазеротерапии.

В ходе исследований были получены данные, опровергающие гипотезу о фотореактивации СОД, а также фундаментальные данные о светочувствительности нитрозильных комплексов цитохром с оксидазы в митохондриях к синему, но не красному свету. Для внедрения полученных к настоящему времени данных о молекулярных механизмах действия лазерного и светодиодного излучения в медицинскую практику создана методика сравнения активности экзогенных фотосенсибилизаторов.

1.2. Цели и задачи

Целью данной работы было изучение молекулярных механизмов биостимулирующего действия лазерного и светодиодного облучения на активность СОД, на функцию изолированных митохондрий, а также разработка методики сравнения фотосенсибилизаторов для их использования в лазеротерапии.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Разработать новую методику определения активности СОД и апробировать её при работе в модельных системах (водные растворы СОД и миметиков СОД) и в работе с образцами биологических жидкостей (плазма, гемолизат эритроцитов и суспензия митохондрий).

2. Осуществить проверку литературных данных об инактивации Си^п супероксидцисмутазы (СОД) в кислой среде, а также в присутствии пероксида водорода, и ее фотореактивации под действием красного света с использованием разработанного и уже известных методов анализа активности СОД.

3. Изучить влияние лазерного и светодиодного облучения на функцию изолированных митохондрий (скорость дыхания при окислительном фосфорипировании, коэффициент дыхательного контроля и мембранный потенциал).

4. Изучить влияние оксида азота (N0) и последующего лазерного и светодиодного облучения на функцию изолированных митохондрий.

5. Изучить влияние N0 и лазерного и светодиодного облучения на скорости переноса электронов во И-Ш и IV комплексах дыхательной цепи митохондрий.

6. Разработать методику оценки активности новых сенсибилизаторов для лазеротерапии, основанную на эффективности фотосенсибилизированной пероксидации липидов в биологических (митохондриальных) мембранах.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Жидкова, Татьяна Владимировна

6. выводы

На основании проделанной работы сделаны следующие выводы:

1. В связи с необходимостью проверки гипотезы о фотореактивации СОД предложена новая методика определения активности СОД и миметиков СОД в системе кобальт, пероксид водорода, люцигенин при рН 8,5. Данным методикой' установлена активность СОД в ед/мг белка во фракции митохондрий (1188±184), эритроцитах (153±20) и плазме (51±2) крыс (п ~ 3), а также в эритроцитах (247±29) и плазме (35±2) человека (и = 5). Метод позволил оценить активности четырех новых миметиков СОД. При исследовании способности миметиков СОД уменьшать образование супероксидных радикалов в ткани наиболее перспективной оказались медная модель СОД и комплексное соединение с ионом Со(П).

2. Было проведено исследование влияния рН, пероксида водорода и излучения на активность СОД с применением трех методов, в том числе разработанного нами. Было показано, что активность Си,2п-СОД при снижении рН* падает только при рН ниже 4 и после этого не восстанавливается при облучении светом с длиной волны 650 нм (доза л

6 Дж/см ). Активность фермента также снижалась при рН 7 и 6 на 30% при выдерживании фермента в растворе пероксида водорода. Однако облучение образцов, инактивированных пероксидом водорода, светом с длиной волны 650 нм (доза 6 Дж/см ) вызывает снижение активности СОД, что объясняется образованием дополнительного количества радикалов из пероксида водорода, чувствительного к свету. Полученные данные не подтвердили данные о фотореактивации СОД под действием красного света лазера (Горбатенкова, Е.А., Азизова и сотр. Биофизика, 1988).

3. Поскольку в литературе было высказано предположение, согласно которому биостимулирующее действие на митохондрии вызывает стимуляцию дыхательной'цепи, было проведено исследования влияния облучения в разных частях спектра на параметры интактных органелл. Во всех случаях было обнаружено деструктивное действие облучения, выраженное в снижении коэффициента дыхательного контроля, а в случае красного света в снижении скорости V3. Стимулирующий эффект наблюдали только при облучении синим светом при низких дозах (доза 36 Дж/см2), выраженный в росте скорости дыхания митохондрий в 3 состоянии, эффект можно объяснить светочувствительностью нитрозильных комплексов дыхательной цепи.

4. Для проверки гипотезы о фоточуствительности нитрозильных комплексов в дыхательной цепи было проведено исследование влияния облучения на митохондрии, ингибированные N0. Было обнаружено, что под действием оксида азота происходит снижение скоростей V3 и коэффициента дыхательного контроля. При этом скорость V3 и коэффициент ДК митохондрий, ингибированных 300 нм NO на 53 и 59%, восстанавливалась на 62 и 36% соответственно под действием синего света (442 нм, доза 3 Дж/см ). При 532 и 650 нм восстановления не происходило.

5. Чтобы, уточнить локализацию повреждающего и стимулирующего действия облучения в дыхательной цепи митохондрий, было проведено сравнение скоростей переноса электронов во II-Ш и IV комплексах под действием N0 и облучения. Ни в одном случае нам не удалось обнаружить изменений под действием зеленого и красного света. Под действием ^ синего света (дозы 3-31 Дж/см ) наблюдалось снижение скорости переноса электронов во II-III комплексах, что возможно связано-с фотохимической реакцией флавинадениндинуклеотида - фрагмента комплекса II. При этом активность цитохром с оксидазы, но не II-III комплексов, в митохондриях, ингибированных NO, восстанавливалась под действием света 442 нм (доза 3 Дж/см). Полученные данные свидетельствуют, что активация дыхательной цепи митохондрий связана с фотолизом комплексов NO с цитохром с оксидазой.

6. Проведено сравнение способности фотосенсибилизаторов вызывать перекисное окисление липидов в мембранных структурах митохондрий при облучении светом с длиной волны 650 нм. Согласно полученным результатам, цитотоксический эффект убывает в ряду фотодитазин, темопорфин, фотолон.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жидкова, Татьяна Владимировна, 2011 год

1. Turner J., Hodl L. Laser Therapy in Dentistry and Medicine. 1996 Prima Books AB, 156 c.

2. Илларионов B.E. Основы лазерной терапии. 1992 M.: Медицина, 122 с.

3. Козлов В.И., Буйлин В.Н. Лазеротерапия. 1993 М.: Медицина, 149 с.

4. Утц С.Р., Волнухин В.А. Низкоинтенсивная лазерная терапия в дерматологии. 1998 Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 92 с.

5. Vladimirov Y.A., Gorbatenkova Е.А., Paramonov N.V., Azizova О.A. Photoreactivation of superoxide dismutase by intensive red (laser) light // Free Radic Biol Med. 1988. V. 5. № 5-6. 281-6

6. Горбатенкова E.A., Азизова O.A., Владимиров Ю.А. Реактивация супероксиддисмутазы излучением гелий-неонового лазера // Биофизика. 1988. Т. 33. 717-8

7. Finsen N.R. The Red Light Treatment of Small-Pox // Br Med J. 1895. V. 2. № 1823. 1412-1414

8. Maiman Т.Н. Stimulated optical radiation in ruby // Nature. 1960. V. 187. № 4736. 493-94

9. Javan A., Bennett W.R., Herriott D.R. Population Inversion and Continuous Optical Maser Oscillation in a Gas Discharge Containing a He-Ne Mixture" // Phys. Rev. Lett. 1961. V. 63. 106-10

10. Gordon S.A., Surrey K. Red and far-red action on oxidative phosphorylation // Radiat Res. 1960. V. 12. 325-39

11. Passarella S., Perlino E., Quagliariello E., Baldassare I.M., Catalano I.M., Cingolani A. Evidence of changes induced by He-Ne laser irradiation in thebiochemical properties of rat liver mitochondria I I Bioelectrochem. Bioenenerg. 1983. V. 10. 185-98

12. Vekshiii N.L., Mironov G.P. Flavin-dependent oxygen uptake in mitochondria under illumination. // Biofizika. 1982. V. 27. № 3. 537-9

13. Karu T.I. Low power laser therapy. 2003 Boca Raton: CRC Press LLS, 481 p.

14. Karu T.I., Kalendo G.S., Letokhov V.S. Effect of ultrashort UV laser pulses on HeLa tumor cells // Lettere Nuovo Cimento. 1981. V. 32. № 2. 55-59

15. Giese A.C. Lasers in Biology and Medicine. 1980 New York: Plenum Press, 229 p.

16. Karu T.I. Molecular mechanism of the therapeuic effect of low-intensity laser radiation // Laser Life Sci. 1988. V. 2. 1-53

17. Karu T.I., Kalendo G.S., Letokhov V.S., Lobko V.V. Biostimulation of HeLa cells by low intensity visible light. III. Stimulation of nucleic acid synthesis in plateau phase cells // Nuov. Cim. D. 1984. V. 3. № 319-325.

18. Karu T.I., Kalendo G.S., Letokhov V.S., Lobko V.V. Biostimulation of HeLa cells by lowintensity visible light. П. Stimulation of DNA and RNA synthesis in a wide spectral range //Nuov. Cim. D. 1984. V. 3. 309-18,

19. Karu T.I., Kalendo G.S., Letokhov V.S., Lobko V.V. Biostimulation of HeLa cells by low intensity visible light // Nuov. Cim. D. 1982. V. 1. 828-40.

20. Владимиров Ю.А. Три гипотезы о механизме действия красного (лазерного) света. 1994 Москва: НИИ физ.-хим. Медицины. 23-35 с.

21. Ромм А.Р., Шерстнев М.П., Волков В.В., Владимиров Ю.А. Действие лазерного излучения на перекисную хемилюминесценцию раневого экссудата // Бюллетень Экспериментальной Биологии и Медицины. 1986. V. 102: № 10. 426-428

22. Горбатенкова Е.А., Владимиров Ю.А., Парамонов Н.В., Азизова О.А. расный свет гелий-неонового лазера реактивирует супероксиддисмутазу // Бюлл. эксп. биол. мед. 1989. Т. 57. № 3. 302-5

23. Клебанов Г.И., Шураева Н.Ю., Чичук Т.В., Осипов А.Н., Владимиров Ю.А. Сравнительное исследование влияния излучения лазера и светодиодов на перекисное окисление липидов раневого экссудата крыс // Биофизика. 2006. Т. 51. №2. 332-9

24. Клебанов Г.И., Шураева Н.Ю., Чичук Т.В., Осипов А.Н., Владимиров Ю.А. Сравнительное исследование действия лазерного и светодиодного излучения на1 перекисное окисление липидов в раневом экссудате крыс // Биофизика. 2006. Т. 51. № 1. 332-339

25. Клебанов Г.И., Чичук Н.В., Осипов А.Н., Владимиров^ Ю.А. Роль порфиринов плазмы в стимулирующем действии излучения Не-№-лазера на лейкоциты.человека// Биофизика. 2005. Т. 50. № 4. 713-8

26. Клебанов Г.И., Чичук Н.В., Осипов А.Н., Владимиров Ю.А. Роль продуктов перекисного окисления^ липидов в механизме действия лазерного облучения на лейкоциты крови человека // Биофизика. 2005. Т. 50. № 5. 862-6

27. Клебанов Г.И., Полтанов Е.А., Чичук Т.В., Осипов А.Н., Владимиров Ю.А. Изменение активности супероксиддисмутазы и содержания пероксинитрита в перитонеальных макрофагах, подвергнутых облучению Не-Ые лазером // Биохимия. 2005. Т. 70. № 12. 1335-40

28. Клебанов Г.И., Любицкий О.В., Владимиров Ю.А. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения красного диапазона на активность супероксиддисмутазы макрофагов // Биофизика. 2003. Т. 48. № 3. 462-473

29. Клебанов Г.И., Чичук Н.В., Владимиров Ю.А. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на пероксидацию мембранных липидов и концентрацию ионов кальция в цитозоле фагоцитов // Биол. мембраны. 2001. Т. 18. № 1. 42-50

30. Клебанов Г.И., Толстых М.П., Климов Ю.В., Раджабов A.A. Лазерная и антиоксидантная терапия заживления ран // Биомедицинская радиоэлектроника. 2001. Т. № 2. 15-29

31. Клебанов Г.И., Владимиров Ю.А. Клеточные механизмы прайминга и активации фагоцитов // Успехи соврем, биологии. 1999. Т. 119. № 5. 462-75

32. Клебанов Г.И., Страшкевич И.В., Чичук Т.В., Модестова Т.М., Владимиров Ю.А. Влияние эндогенных фотосенсибилизаторов на лазер-индуцированный прайминг лейкоцитов крови // Биол. мембраны. 1998. Т. 15. №3.273-85

33. Клебанов Г.И., Чичук Т.В., Шутова Л.И., Странадко Е.Ф., Владимиров Ю.А. Фотосенсибилизированный производными гематопорфирина или фталоцианином гемолиз эритроцитов при лазерном облучении // Биол.мембраны. 1997. Т. 14. № 5.486-494

34. Клебанов Г.И., Странадко Е.Ф. Влияние липофильных антиоксидантовна фотосенсибилизированную производными гематопорфиринапероксидацию липосомальных мембран при облучении гелий-неоновымлазером // Биол. мембраны. 1996. Т. 13. № 2. 133-7123

35. Осипов А.Н., Борисенко Г.Г., Владимиров Ю.А. Биологическая роль нитрозильных комплексов гемопротеинов// Биохимия. 2007. Т. 72. № 13. 1491-504

36. Борисенко Г.Г., Постов С.С., Казаринов К.Д., Осипов А.Н., Владимиров Ю.А. Нитрознльные комплексы цитохромов митохондриальной цепи первичные хромофоры в механизме фотоактивации дыхания // Биологические Мембраны. 2002. Т. 19. № 5. 378-390

37. Кати Т. // Laser Therapy. 1992. V. 4. № 5-24

38. Morimoto Y., Arai Т., Kikuchi M., Nakajima S., Nakamura H. Effect of low-intensity argon laser irradiation on mitochondrial respiration // Lasers Surg Med. 1994. V. 15. №2. 191-9

39. Bachowski G.J., Morehouse KM., Girotti A.W. Porphyrin-sensitized photoreactions in the presence of ascorbate: oxidation of cell membrane lipids and hydroxyl radical traps // Photochem Photobiol. 1988. V. 47. № 5. 635-45

40. Поглазов A.P., Шубин M.B., Скоцеляс Ю.Г., Алимов Г.А., Владимиров Ю.А. Флуориметрическое изучение выхода Са 2+ из липосом, индуцированного воздействием фосфолипазы А. // Биофизика. 1975. Т. 20. 69-71

41. Шубин М.В., Поглазов А.Ф., Скоцеляс Ю.Г., Владимиров Ю.А. Изучение влияния перекисного окисления липидов на проницаемость мембран липосом для ионов Са2+//Биофизика. 1975. Т. 20. № 1. 161-163

42. Каган В.Е., Азизова О.А., Архипенко Ю.В., Клаан Н.К., Козлов Ю.П., Владимиров Ю.А. Взаимосвязь структурных и функциональных перестроек в мембранах саркоплазматического ретикулума при перекисном окислении липидов. // Биофизика. 1977. Т. 22. № 4. 625-630

43. Vladimirov Y.A., Olenev V.I., Suslova Т.В., Cheremisina Z.P. Lipid peroxidation in mitochondrial membrane // Advances in Lipid Research. 1980. V. 17.173-249

44. Wagner W.D., K. N. // J. Am. Chem. Soc. 1989. V. 111. 1590-1598

45. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И., Козлов А.В:, Осипов А.Н., Рощупкин Д.И. Свободные радикалы в живых системах. Итоги Науки и Техники,серия Биофизика,том.29. 1992 Москва: ВИНИТИ, 3-250 с.

46. Рубцов Б.В;, Клебанов Г.И., Заморин O.B., Владимиров Ю.А. Влияние перекисного окисления липидов, индуцированного УФ- облучением,- на Са-АТФазу мембран саркоплазматического ретикулума // Известия Академии Наук СССР.Серия Биология. 1984. № 4623-626

47. Santos A.E., Laranjinha J.A., Almeida L.M. Sulfonated chloroaluminum phthalocyanine incorporates into human plasma lipoproteins: photooxidation. of low-density lipoproteins // Photochem Photobiol. 1998. V. 67. № 4. 378-85

48. Klebanov G.I., Teselkin Yu O., Babenkova I.V., Bashkujeva Т., Chichuk T.V., Vladimirov Yu A. Low-power laser irradiation induces leukocyte priming // Gen Physiol Biophys. 1998. V. 17. №4. 365-76

49. Klebanov G.I., Kreinina M.V., Poltanov E.A., Khristoforova T.V., Vladimirov Y.A. Mechanism of therapeutic effect of low-intensity infrared laser radiation // Bull Exp Biol Med. 2001. V. 131. № 3. 239-41

50. Кару Т.Й., Рябых Т.П., Федосеева F.E. Фотосенсибилизирующая иноктивация опухолевых клеток фталоцианинами // Радиобиология. 1989; Т. 29. № 2. 230-4

51. Ricevuti G., Mazzone A., Monaia С., Fratino P., Degiulio R:, Dell'Acqua R., Leonardi G;, Jucci; A., Sacchi S. In vivo and in vitro HeNe laser effects on phagocyte functions//Inflammation. 1989. V. 13. № 5. 507-27

52. Funk J.O:, Kruse A., Kirchner Hi Cytokine production after helium-neon laser irradiation in cultures of human peripheral blood mononuclear cells // J Photochem Photobiol B: 1992. V. 16. № 3-4. 347-55

53. Fridovich It Superoxide radical and superoxide dismutases // Annu Rev Biochem. 1995. V. 64. 97-112

54. Byrnes K.R., Barna'L., Chenault V.M., WaynantR.W., Ilev I.K., Longo L., Miracco C., Johnson B., Anders J.J. Photobiomodulation improves cutaneous wound healing in-an« animal* model'of type II diabetes // Photomed Laser Surg. 2004. V. 22. №4.281-90

55. Foley P.A. Recent advances: Dermatology // BMJ. 2000. V. 320. № 7238. 850-3

56. Hopkins J.T., McLoda T.A., Seegmiller J.G., Baxter B.G. Low-Level Laserj

57. Therapy Facilitates Superficial Wound Healing in Humans: A Triple-Blind, Sham-Controlled Study // J Athl Train. 2004. V. 39. № 3. 223-229

58. Medrado A.R., Pugliese L.S., Reis S.R., Andrade Z.A. Influence of low level laser therapy on wound healing and its biological action upon myofibroblasts // Lasers Surg Med. 2003. V. 32. № 3. 239-44

59. Mendez T.M., Pinheiro A.L., Pacheco M.T., Nascimento P.M., Ramalho L.M. Dose and wavelength of laser light have influence on the repair of cutaneous wounds // J Clin Laser Med Surg. 2004. V. 22. № 1. 19^25

60. Sen C.K., Khanna S., Babior B.M., Hunt T.K., Ellison E.C., Roy S. Oxidant-induced vascular endothelial growth factor expression in human keratinocytes and cutaneous wound healing // J Biol Chem. 2002. V. 277. № 36. 33284-90

61. Woodruff L.D., Bounkeo J.M., Brannon W.M., Dawes K.S., Barham C.D., WaddelLD.L., Enwemeka C.S. The efficacy of laser therapy in wound repair: a meta-analysis of the literature // Photomed Laser Surg. 2004. V. 22. № 3. 241-7

62. Robson M.C. Cytokine manipulation of the wound // Clin Plast Surg. 2003. V. 30. № 1. 57-65

63. Schaffer M.R., Tantry U., Gross S.S., Was'serburg H.L., Barbul A. Nitric oxide regulates wound healing // J Surg Res. 1996. V. 63. № 1. 237-40

64. Senel О., Cetinkale О., Ozbay G., Ahcioglu F., Bulan R. Oxygen free radicals impair wound healing in ischemic rat skin // Ann Plast Surg. 1997. V. 39. № 5. 516-23

65. Henry G., Garner W.L. Inflammatory mediators in wound healing // Surg Clin North Am. 2003. V. 83. № 3. 483-507

66. Клебанов Г.И., Полтанов Е.А., Чичук Т.В., Осипов А.Н., Владимиров Ю.А. Изменение активности супер оксидцисму тазы и содержанияпероксинитрита в перитонеальных макрофагах, подвергнутых облучению He-Ne лазером // Биофизика. 2005. Т. 70. № 12:1335-40

67. Machneva T.V., Kosmacheva N.V., Vladimirov Y.A., Osipov A.N. Effects of low power.laser radiation of blue, green and red ranges on free radical processes in rat blood in endotoxic shock // Biochemistry (Moscow). Послана в печать

68. Владимиров Ю.А. Фотохимия и люминесценция белков. 1965 Москва: Наука, 232 с.

69. Fee J.A., Phillips W.Dr The behavior of holo- and apo-forms of bovine superoxide dismutase at low pH // Biochim:Biophys Acta. 1975: V. 412. № 1. 2638 ' . " :•■■■■ " "

70. McCord J.M., Fridovich I: Superoxide Dismutase an enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein) // J Biol Chem. 1969. V. 244: № 22. 6049-6055

71. Yao D., Ylessidis A.G., Gou .Y, Zhou X., Zhou Y., Evmiridis N.P. Chemiluminescence detection of superoxide anion release and superoxide dismutase activity: modulation effect of Pulsatilla chinensis // Anal BioanaT Chem. 2004: V. 379. №1. 171-7

72. Laihia J.K., Jansen C.T., Ahotupa M. Lucigenin and linoleate enhanced chemiluminescent assay for superoxide dismutase activity // Free Radic Biol Med, 1993. V. 14. №5. 457-61 ; .

73. Beauchamp G., Fridovich I. Superoxide dismutase: improved assays and an assay applicable to acrylamide gels // Anal Biochem. 1971. V. 44. № 1. 276-87

74. Ewing J.F., Janero D.R. Microplate superoxide dismutase assay employing a nonenzymatic superoxide generator// Anal Biochem. 1995. V. 232. № 2. 243-8

75. Popov I.N., Lewin G., von Baehr R. Photochemiluminescent detection of antiradical activity. I. Assay of superoxide dismutase // Biomed. Biochim. Acta. 1987. V. 46. №11.775-779

76. Misra H.P., Fridovich I. The generation of superoxide radical during the autoxidation of hemoglobin // J Biol Chem. 1972. V. 247. № 21. 6960-2

77. Jewett S.L., Rocklin A.M. Variation of one unit of activity with oxidation rate of organic substrate in indirect superoxide dismutase assays // Anal Biochem. 1993. V. 212. № 2. 555-9

78. Lissi E., Pascual C., Castillo M.D. On the use of the quenching of luminolluminescence to evaluate SOD activity // Free Radic Biol Med; 1994. V. 16. № 6. 833-37

79. Okado-Matsumoto A., Fridovich I. Assay of superoxide dismutase: cautions relevant to the use of cytochrome c, a sulfonated tetrazolium, and cyanide // Anal Biochem. 2001. V. 298. № 2. 337-42

80. Nishikimi M.", Appaji N.R., Yagi K. The occurrence of superoxide anion in the reaction of reduced phenazine methosulfate and molecular oxygen // Biochem* Biophys Res Commun. 1972. V. 46. № 2. 849-53

81. Lenaerts I., Braeckman B.P., Matthijssens F., Vanfleteren J.R. A high-throughput microtiter plate assay for superoxide dismutase based on lucigenin chemiluminescence//Anal Biochem. 2002. V. 311. № 1. 90-2

82. Lvovich V., Scheeline A. Amperometric sensors for simultaneous superoxide and hydrogen peroxide detection // Anal. Chem. 1997. V. 69. 454-62

83. Mesaros S., Vankova Z., Grunfeld S., Mesarosova A., Malinski T. Peparation and optimization of superoxide microbiosensor // Anal Chim Acta. 1998. V. 358. 27-33

84. Peskin A.V., Winterbourn C.C. A microtiter plate assay for superoxide dismutase using a water-soluble tetrazolium salt (WST-1) // Clin Chim Acta. 2000. V. 293. № 1-2. 157-66

85. Naoghare P.K., Kwon H.T., Song J.M. Development of a photosensitive,high-throughput chip-based superoxide dismutase (SOD) assay to explore the130radioprotective activity of herbal plants // Biosens Bioelectron. 2009. V. 24. № 12. 3587-93

86. Vladimirov Y., Borisenko G., Boriskina N., Kazarinov K., Osipov A. N0-hemoglobin may be a light-sensitive source of nitric oxide both in solution and in red blood cells // J Photochem Photobiol B. 2000. V. 59. № 1-3. 115-22.

87. Osipov A.N., Borisenko G.G., Vladimirov Y.A. Biological activity of hemoprotein nitrosyl complexes // Biochemistry (Mosc). 2007. V. 72. № 13. 1491504

88. Mittermayr R., Osipov A., Piskernik C., Haindl S., Dungel P., Weber C., Vladimirov Y. A., Redl H., Kozlov A.V. Blue laser light increases perfusion of a skin flap via release of nitric oxide from hemoglobin // Мої Med. 2007. V. 13. № 1-2. 22-9

89. Осипов A.H., Степанов Г.О., Владимиров Ю.А., Козлов А.В., Каган В.Е. Регуляция пероксидазной активности цитохрома с с помощью оксида азота и лазерного излучения // Биохимия. 2006. Т. 71. № 10. 1128-32

90. Wainio-W.W. Reactions of cytochrome oxidase // J Biol Chem. 1955. V. 212. № 2. 723-33

91. Boelens R., Rademaker H., Pel R., Wever R. EPR studies of the photodissociation reactions of cytochrome с oxidase-nitric oxide complexes // Biochim Biophys Acta. 1982. V. 679. № 1. 84-94

92. Brown G. Nitric oxide and mitochondrial respiration // Biochim Biophys Acta. 1999. V. 1411. № 2-3. 351-69

93. Karu T. Primary and secondary mechanisms of action of visible to near-IR radiation on cells // J Photochem Photobiol B. 1999. V. 49. № 1. 1-17

94. Karu T.I., Pyatibrat L.V., Kolyakov S.F., Afanasyeva N.I. Absorptionmeasurements of a cell monolayer relevant to phototherapy: reduction of131cytochrome c oxidase under near IR radiation 11 J Photochem Photobiol B. 2005. V. 81. №2. 98-106

95. Karu T., Pyatibrat L., Ryabykh T. Melatonin modulates the action of near infrared radiation on cell adhesion // J Pineal Res. 2003. V. 34. № 3. 167-72

96. Karu T., Pyatibrat L., Afanasyeva N. Cellular effects of low power laser therapy can be mediated by nitric oxide // Lasers Surg Med. 2005. V. 36. № 4: 307-14

97. Karu T.I. Mitochondrial signaling in mammalian cells activated by red and near-IR radiation//Photochem Photobiol. 2008. V. 84. № 5. 1091-9

98. Karu T.I. Multiple roles of cytochrome c oxidase in mammalian cells under action of red and IR-A radiation // IUBMB Life. 2010. V. 62. № 8. 607-10

99. Brunori M., Giuffre A., Sarti P. Cytochrome c oxidase, ligands and electrons // J Inorg Biochem. 2005. V. 99. № 1. 324-36

100. Karu T. Ten Lectures on Basic Science of Laser Phototherapy. 2007 Gra' ngesberg: Prima Books AB, 400 p.

101. Alexandratou E., Yova D., Handris P., Kletsas D., Loukas S. Human fibroblast alterations induced by low power laser irradiation at the single cell level using confocal microscopy// Photochem Photobiol Sci. 2002. V. 1. № 8. 547-52

102. Karu T.I., Pyatibrat L.V., Kalendo G.S. Cell attachment modulation by radiation from a pulsed light diode (lambda = 820 nm) and various chemicals // Lasers Surg Med. 2001. V. 28. № 3. 227-36

103. Karu T.I., Pyatibrat L.V., Kalendo G.S. Donors of NO and pulsed radiation at lambda = 820 nm exert effects on cell attachment to extracellular matrices // Toxicol Lett. 2001. V. 121. № 1. 57-61

104. Karu T.I., Pyatibrat L.V., Kalendo G.S. Cell attachment to extracellular matrices is modulated by pulsed radiation at 820 nm and chemicals that modify the activity of enzymes in the plasma membrane // Lasers Surg Med. 2001. V. 29. №3.274-81

105. Storrie B., Madden E.A. Isolation of subcellular organelles // Methods Enzymol. 1990. V. 182. № 203-25

106. Berry E.A., Trumpower B.L. Simultaneous determination of hemes a, b, and c from pyridine hemochrome spectra// Anal Biochem. 1987. V. 161. № 1. 1-15

107. Reers M., Smith T.W., Chen L.B. J-aggregate formation of a carbocyanine as a quantitative fluorescent indicator of membrane potential // Biochemistry. 1991. V. 30. № 18. 4480-6

108. Kumar K.N., Eggeman K.T., Adams J.L., Michaelis E.K. Hydrodynamic properties of the purified glutamate-binding protein subunit of the N-methyl-D-aspartate receptor // J Biol Chem. 1991. V. 266. № 23. 14947-52'

109. Lissi E., Pascual C., Castillo M.D. Luminol luminescence induced by 2,2'-Azo-bis(2-amidinopropane) thermolysis // Free Radic Res Commun. 1992. V. 17. №5.299-311

110. Lissi E., Pascual C., del Castillo M.D. On the use of the quenching of luminol luminescence to evaluate SOD activity // Free Radic Biol Med. 1994. V. 16. № 6. 833-7

111. Burdo T.G., Seitz W.R. Mechanism of cobalt catalysis of luminol chemiluminescence // Anal. Chem. 1975. V. 47. № 9. 1639-43

112. Popov I.N., Lewin G., Baehr R. Photochemiluminescent detection of antiradical activity. I. Assay of superoxide dismutase // Biomed. Biochim. Acta. 1987. V. 46. № 11.775-779

113. Kuthan H., Haussmann H.J., Werringloer J. A spectrophotometric assay for superoxide dismutase activities in crude tissue fractions // Biochem J. 1986. V. 237. № 1. 175-80

114. Nishikimi M., Appaji N., Yagi K. The occurrence of superoxide anion in the reaction» of reduced phenazine methosulfate and molecular oxygen // Biochem Biophys Res Commun. 1972. V. 46. № 2. 849-54

115. Asada K., Kanematsu S. Reactivity of thiols with superoxide radicals // Agr. Biol. Chem. 1976. V. 40. № 9. 1891-2

116. Maral J., Puget K., Michelson A.M. Comparative study of superoxide dismutase; catalase and glutathione peroxidase levels in erythrocytes of different animals // Biochem Biophys Res Commun. 1977. V. 77. № 4. 1525-35

117. Simonian M.A., Nalbandian R.M. Preparation of electrophoretically homogeneous erythrocuprein< and its thermodenaturation // Biokhimiia. 1975. V. 40. № 4. 726-32

118. Bray R.C., Cockle S.A. Reduction and Inactivation of Superoxide Dismutase by Hydrogen Peroxide // Biochem. J. 1974. V. 139: 43-48

119. Passarella S., Ostuni A., Atlante A., Quagliariello E. Increase in the ADP/ATP exchange in rat liver mitochondria irradiated-in vitro by helium-neon laser. // Biochem Biophys Res Commun. 1988. V. 156. № 2. 978-86

120. Giulivi C. Functional implications of nitric oxide produced' by mitochondria in mitochondrial metabolism. // Biochem J. 1998. V. 332. № 3. 673-9

121. Elfering S.L., Sarkela T.M., Giulivi C. Biochemistry of mitochondrial nitric-oxide synthase. // J Biol Chem. 2002. V. 277. № 41. 38079-86

122. Tatoyan A., Giulivi C. Purification and characterization of a nitric-oxide synthase from rat liver mitochondria: // J Biol Chem.' . 1998. V. 273. № 18. 11044-8

123. Giulivi С., Poderoso J.J., Boveris A. Production of nitric oxide by mitochondria. //JBiol Chem. 1998. V. 273. № 18. 11038-43

124. Ghafourifar P., Richter C. Nitric oxide synthase activity in mitochondria. // FEBS Lett. . 1997. V. 418. № 3. 291-6

125. Mazur E.M., Likhacheva E.V. Development of photodynamic techniques for treating chronic pharyngits using chlorin e6 derivatives // Photodiagnosis and Photodynamic Therapy. 2010. V. 7. № 1. 2

126. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перексииое окисление липидов в биологических мембранах. 1972 Москва: Наука, 252 с.

127. Владимиров Ю.А., Суслова Т.Б., Оленев В.И. Хемилюминесценция, сопряженная с образованием липидных перекисей в биологических мембранах. П. Роль Fe(2+) в разитии цепного окисления липидов и сверхслабого свечения // Биофизика. 1969. Т. 14. № 836-45

128. Vladimirov Y.A., Olenev V.I., Suslova Т.В., Cheremisina Z.P. Lipid peroxidation in mitochondrial membrane // Adv Lipid Res. 1980. V. 17. 173-249

129. Владимиров'Ю.А., Корчагина M.B., Оленев В.И. Хемилюминесценция, сопряженная с образованием липидных перекисей в биологических мембранах. VII. Реакция, сопровождающаяся свечением // Биофизика. 1971. Т. 16. № 5. 953-8

130. Ложкин А.В. Методы оценки объема и степени кровопотери // Вестник службы крови России. 2004. № 4. 39-47

131. Tsopelas С., Sutton R. Why certain dyes are useful for localizing the sentinel lymph node // J Nucl Med. 2002. V. 43. № 10. 1377-82

132. Imai T., Takahashi K., Fukura H., Morishita Y. Measurement of cardiac output by pulse dye densitometry using indocyanine green: a comparison withthe thermodilution method//Anesthesiology. 1997. V. 87. №4. 816-22

133. Шестаков H.M. О сложностях и недостатках современных методов определения объема циркулирующей крови и о возможности более простого и быстрого метода его определения // Терапевтический архив. 1977. Т. 49. №3. 115-120

134. Фомкин В.И. Определение объема циркулирующей крови с помощью красителя вофавердина//Лабораторное дело. 1976. Т. № 8. 377-378

135. Shoemaker К., Rubin J., Zumbro G.L., Tackett R. Evans blue and gentian violet: alternatives to methylene blue as a surgical marker dye // J Thorac Cardiovasc Surg. 1996. V. 112. №2. 542-4

136. Маневич Л.Е. Сравнительная оценка методов определения объема циркулирующей крови с помощью азокрасителя синего Эванса и декстрана полиглюкина//Лабораторное дело. 1966. Т. № 1. 23-25

137. Nagano К., Kusaka Т., Okubo К., Yasuda S., Okada Н., Namba М., Kawada К., Imai Т., Isobe К., Itoh S. Estimation of circulating blood volume in infants using-the pulse dye densitometry method // Paediatr Anaesth. 2005. T. 15. № 2. 125-30

138. Dunbar J.C., J.T. J., Uchida T. Kinetics of metal dissociation in the yeast Cu2,Zn2-superoxide dismutase. Apparent asymmetry in.the metal binding sites // Carlsberg Res. Commun. 1982. T. 47. № 3. 163-71

139. Lucas M., Solano F. Coelenterazine is a superoxide anion-sensitive chemiluminescent probe: its usefulness in the assay of respiratory burst in neutrophils // Anal Biochem. 1992. V. 206. № 2. 273-7

140. Nakano M. Detection of active oxygen species in biological systems // Cell Mol Neurobiol. 1998. V. 18. № 6. 565-79

141. Afanas'ev I.B., Ostrachovitch E.A., Korkina L.G. Lucigenin is a mediator of cytochrome С reduction but not of superoxide production // Arch Biochem Biophys. 1999. V. 366. № 2. 267-74

142. Liochev S.I., Fridovich I. Lucigenin as mediator of superoxide production: revisited // Free Radic Biol Med. 1998. T. 25. № 8. 926-8

143. Liochev S.I., FridovichT. Lucigenin (bis-N-methylacridinium) as a mediator of superoxide anion production // Arch Biochem Biophys. 1997. V. 337. № 1. 11520

144. Peeters-Joris C., Vandevoorde A.M., Baudhuin P. Subcellular localization of superoxide dismutase in rat liver // Biochem J. 1975. V. 150. № 1. 31-9

145. Владимиров Ю.А., Проскурнина E.B. Лекции по медицинской биофизике : учебное пособие для студентов медицинских вузов. 2007 Москва: Изд-во Московского ун-та Академкнига, 431 с.

146. Rembish S J., Trush М.А. Further evidence that lucigenin-derived chemiluminescence monitors mitochondrial'superoxide generation in rat alveolar macrophages // Free Radic Biol Med. 1994. V. 17. № 2. 117-26

147. Kashima-Tanaka M., Tsujimoto Y., Kawamoto K., Senda N., Ito K., Yamazaki M. Generation of free radicals and/or active oxygen by light or laser irradiation of hydrogen peroxide or sodium hypochlorite // J Endod. 2003. V. 29. №2. 141-3

148. Schmid G.H. The effect of blue light on some flavin enzymes // Hoppe Seylers Z Physiol Chem. 1970. V. 351. № 5. 575-8

149. Welter R., Yu L., Yu C.A. The effects of nitric oxide on electron transportcomplexes // Arch Biochem Biophys. 1996. V. 331. № 1. 9-14137

150. O'Connor A.E., Gallagher W.M., Byrne A.T. Porphyrin and nonporphyrin photosensitizers in oncology: preclinical and clinical advances in photodynamic therapy //Photochem Photobiol. 2009. V. 85. № 5. 1053-74

151. Мачнева T.B., Ольховский П.А., Протопопов Д.М., Булгакова Н.Н., Владимиров Ю.А., Осипов А.Н. Роль эндогенных порфиринов в лазерной терапии экспериментальных кожных ран // Биофизика. 2010. Т. Послана в печать

152. Мачнева Т.В., Булгакова Н.Н., Владимиров Ю.А., Осипов А.Н. Роль порфиринов в эффектах лазерной терапии ран // Биофизика. 2010. Т. 55. № 3. 532-8

153. Baulig W., Bernhard Е.О., Bettex D., Schmidlin D., Schmid E.R. Cardiac output measurement by pulse dye densitometry in cardiac surgery // Anaesthesia. 2005. V. 60. № 10. 968-73

154. Haruna M., Kumon K., Yahagi N., Watanabe Y., Ishida Y., Kobayashi N., Aoyagi T. Blood volume measurement at the bedside using ICG pulse spectrophotometry // Anesthesiology. 1998. V. 89. № 6. 1322-8

155. Даценко Б.М., Пилипенко Н.И., Губский В.И., др. и. Определение объема циркулирующей плазмы индикатором Т-1824 // Лабораторное дело. 1990. Т. №11. 32-34

156. Углова Н.Н., Воложин А.В., Поткин В.Е. К методике определения объема циркулирующей крови при помощи синего Эванса Т-1824 // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1972. Т. 16. № 2. 80-82

157. Гланц С.А., Шевчук В.В. Микрометод определения массы крови у лабораторных животных // Лаборатороное дело. 1963. Т. № 4. 49-52