Влияние снятия лимитирования почвенными ресурсами на состав и структуру альпийских лишайниковых пустошей: На примере Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Судзиловская, Надежда Анатольевна

• Судзиловская, Надежда Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Судзиловская, Надежда Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ УВЕЛИЧЕНИЯ ДОСТУПНОСТИ ПОЧВЕННЫХ

РЕСУРСОВ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА (обзор литературы).

1.1 .Введение.

1.2. Изменение продуктивности фитоценозов при снятии лимитирования ЭМП.

1.3. Изменение состава и структуры фитоценоза при снятии лимитирования ЭМП.

1.4. Изменение флористической насыщенности фитоценоза при снятии лимитирования ЭМП.

1.5. Изменение химического состава биомассы при снятии лимитирования ЭМП.

1.6. Реакция растительных сообществ на снятие водного лимитирования.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние снятия лимитирования почвенными ресурсами на состав и структуру альпийских лишайниковых пустошей: На примере Северо-Западного Кавказа»

Изучение механизмов лимитирования растительных сообществ элементами минерального питания и водой является одной из основных задач современной фитоценологии. Понимание процессов минерального питания растений и связанных с этими процессами конкурентных отношений в растительных сообществах может способствовать более эффективному предотвращению нарушений растительных сообществ, происходящих в связи с постоянно увеличивающейся антропогенной нагрузкой. Подавляющее большинство исследований роли почвенных ресурсов (элементов минерального питания и воды) на растительные сообщества посвящено равнинным сообществам умеренного климата (Раменский, 1934; Шенников, 1942; Работнов, 1973, 1982, 1983; Aetrs, Berendse, 1988; Willems et al., 1993; Van Wijnen, Bakker, 1999; Vázquez de Aldana, Berendse, 1997) или горным и равнинным сообществам Арктики (Jonasson, 1992; Chapín et al., 1995; Shaver, Chapín 1995; Graglia et al., 1997; Press et al., 1998; Nilsson et al., 2002). Изучению высокогорных растительных сообществ более низких широт уделялось до сих пор значительно меньшее внимание. Считается, что основным лимитирующим элементом для растительных сообществ высокогорий является азот (Vitousek, Reiners, 1975; Körner, 2003) тогда как фосфор и другие минеральные элементы, становящиеся доступными в результате выветривания, играют второстепенную роль. Однако, существуют экспериментальные данные показывающее, что, по крайней мере, в некоторых альпийских растительных сообществах фосфор является первичным лимитирующим элементом (Seastedt, Vaccaro, 2001) или наличествует совместное лимитирование продукции сообщества азотом и фосфором (Bowman et at., 1993; Seastedt, Vaccaro, 2001). Роль доступности воды для функционирования высокогорных сообществ экспериментально изучались очень мало (Bowman et al., 1995), хотя имеются данные, что эти факторы могут иметь значительное влияние на состав, структуру и функционирование высокогорных сообществ (O'Lear, Seastedt, 1994; Bryant et al., 1997; Seastedt et al., 2001).

Альпийские лишайниковые пустоши — широко распространенные в высокогорьях Северного Кавказа растительные сообщества с доминированием нетравянистых психрофитов, главным образом лишайников, площадь покрова которых составляет около 50% от общей площади растительного покрова (Онипченко, 19866). Сообщество сосудистых растений полидоминантно. Наиболее часто встречающиеся виды: Anemone speciosa, Antennaria dioica, Campanula tridentata, Carex caryophyllea, Carex sempervirens, Carex umbrosa, Festuca ovina, Trifolium polyphyllum, Vaccinium vitis-idaea (здесь и далее номенклатура сосудистых растений Тебердинского заповедника дана по Ф.М.Воробьевой и В.Г. Онипченко (2001), а названия растений в обзоре литературы приводятся в соответствии с их названиями в оригинальных источниках).

Сообщества альпийских пустошей представляют особый интерес в плане роли почвенных ресурсов, поскольку почвы альпийских пустошей характеризуются низким плодородием (Гришина, Макаров, 1986; Гришина и др., 1993; Вертелина и др., 1996; Волков, 1999). Вследствие этого, можно ожидать, что участие многих видов растений в составе сообщества в значительной степени лимитировано доступностью элементов минерального питания (Tilman, 1982).

Несмотря на наличие отдельных экспериментальных исследований, касающихся процессов минерального питания в этом сообществе (Макаров, 1983; Онипченко, 1985; Воронина и др. 1986; Onipchenko, 19946; Макаров и др., . 1999) многое в этом вопросе остается неясным. В значительной степени это обусловлено краткосрочностью проводимых экспериментов, или описательным, не экспериментальным характером исследований. Для понимания процессов лимитирования альпийских лишайниковых пустошей доступностью элементов минерального питания и воды необходимо комплексное изучение проблемы, которое включало бы в себя, как многолетние наблюдения за сообществом при внесении элементов минерального питания, так и изучение изменений биомассы и химического состава растений, вызванных снятием лимитирования.

Целью данной работы являлось изучение роли почвенных ресурсов (элементов минерального питания и воды) в организации растительного сообщества альпийских лишайниковых пустошей. Для этого на альпийской лишайниковой пустоши был проведен долгосрочный (1998-2004) эксперимент, состоявший в снятии лимитирования растительного сообщества азотом, фосфором, азотом и фосфором вместе, поливе (для снятия лимитирования почвенной влагой) и известковании (с целью снижения гидролитической кислотности почв).

В задачи работы входило: 1) исследование изменений растительного сообщества в течение экспериментального периода на разных вариантах эксперимента, путем наблюдений за динамикой численности сосудистых растений, 2) анализ изменений фитомассы растительного сообщества и массы его отдельных фракций на разных вариантах эксперимента, 3) анализ изменений биомассы отдельных видов сосудистых растений на разных вариантах эксперимента, 4) анализ изменений в химическом составе надземной биомассы сосудистых растений и изменений запасов минеральных веществ в надземной биомассе сосудистых растений вызванных увеличением доступности элементов минерального питания.

Актуальность исследований связана, с одной стороны, с бурным развитием теоретических представлений о возможных механизмах сосуществования видов (Tilman, 1982; Zobel, 1992; Koerselman, Meuleman, 1996), которое значительно опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. С другой стороны, проблема изучения высокогорных экосистем в последнее время встает с особой остротой в связи с усиливающимся антропогенным влиянием на горные территории. Растительные сообщества высокогорий отличаются большим биологическим разнообразием и высокой уязвимостью (Вальтер, 1975; Körner, 2003).

Высокогорья традиционно используются как пастбища, а также как места рекреации и туризма. Кроме того, даже при отсутствии хозяйственной деятельности во многих горных регионах, антропогенное влияние на горные растительные сообщества проявляется в увеличении поступления элементов минерального питания, особенно азота, с осадками. Ряд авторов (Bowman, 1992; Williams, 1995) показали, что большая часть азота, попадающего с осадками в высокогорья, аккумулируется в снежниках и ледниках. По данным А. Döscher et al. (1995) увеличение концентрации азота в ледниках Швейцарских Альп составило за последнее десятилетие более 500%. Поскольку растения высокогорий получают значительную часть азота (около 10%) из тающего снега (Bilbrough, Welker, 2000) изменение концентрации азота в снежниках и ледниках может оказать существенное влияние на состав и структуру растительного сообщества. Известно, что повышение трофности почв ведет к увеличению продуктивности растительных сообществ и, вследствие увеличивающейся конкуренции за свет, к снижению биоразнообразия (Работнов, 1974; Grime, 2001). Однако, данных о том, каким образом могут протекать эти процессы в высокогорных фитоценозах пока недостаточно, для того, чтобы разработать адекватную систему мероприятий по защите этих экосистем. Таким образом, для выполнения задач охраны окружающей среды и сохранения биоразнообразия необходимо изучение механизмов организации высокогорных фитоценозов, и, в частности, роли почвенных ресурсов в этих механизмах.

Практическое значение работы. Результаты проведенных исследований могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий по предотвращению нарушения растительных сообществ альпийских пустошей в результате эутрофикации. Кроме того, полученные данные представляют собой хорошую базу для дальнейших научных исследований конкурентных отношений между растениями в условиях лимитирования растительных сообществ элементами минерального питания и воды.

Материалы диссертации были представлены на международной конференции Британского экологического общества (York, 2002), на XII молодежной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2005), на конференции "Алиевские чтения" (Карачаевск, 2005), на заседаниях кафедры геоботаники биологического факультета МГУ им. Ломоносова (2004-2005). В общей сложности по теме диссертации опубликовано восемь работ.

Настоящая работа выполнена в течение 2000-2005 гг. Полевой материал собран на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском заповеднике (Карачево-Черкессия). Автор выражает искреннюю благодарность профессору В.Г. Онипченко за научное руководство и организацию экспедиции, а также всем участникам экспедиции за помощь в сборе материала для работы и моральную поддержку. Большой вклад в работу внесли A.A. Захаров, оказавший помощь в проведении регулярных поливов и О.В. Блинкова, которая положила начало эксперименту и провела сбор полевых материалов в 1998 и 1999 гг. Считаю своим долгом выразить признательность профессорам Амстердамского университета Риену Аэрцу и Хансу Корнелиссену, а также всем сотрудникам химической лаборатории кафедры Системной экологии Амстердамского университета, где были проведены химические анализы тканей растений. Их советы и поддержка оказали неоценимую помощь в организации и проведении исследований. Финансовая поддержка данной работы практически полностью легла на плечи моего мужа Майкла ван де Гриндта, которому я также выражаю глубокую благодарность. Общее финансирование экспедиции МГУ в Тебердинском заповеднике в период проведения работы осуществлялось Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант 05-04-48578 и др.).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Судзиловская, Надежда Анатольевна

выводы

В данной работе проведено комплексное исследование влияния доступности почвенных ресурсов на растительность альпийских лишайниковых пустошей Тебердинского биосферного заповедника. Работа выполнена на основе экспериментов с поливом (вариант НгО), известкованием (вариант Са), внесением в почву азота (вариант Ы), фосфора (вариант Р), и азота совместно с фосфором (вариант 1МР). Изучение изменений, происходящих в растительном сообществе при снятии ресурсного лимитирования водой и элементами минерального питания, Тхроводилось по следующим направлениям:

Ежегодные, в течение 6 лет, наблюдения за изменением общей численности побегов и численности генеративных побегов всех видов сосудистых растений;

Изучение изменений биомассы растительного сообщества и его отдельных фракций;

Изучение изменений в химическом составе тканей растений и запасах азота и фосфора в надземной биомассе сообщества.

Проведенные исследования позволяют сделать ряд выводов относительно изменений в составе и структуре растительного сообщества альпийских лишайниковых пустошей под влиянием снятия ресурсного лимитирования.

1. В результате б-летсш дополнительного внесения почвенных ресурсов (Ы, Р, Са, вода) в почву альпийских лишайниковых пустошей на вариантах N и №> произошло увеличение биомассы сосудистых растений на 70% и 150%, уменьшение биомассы лишайников в 4 и в 13 раз, и увеличение массы ветоши на 20% и 60%. Известкование и полив не вызвали изменений суммарной биомассы сосудистых растений, лишайников и ветоши. Суммарная надземная фитомасса сообщества не изменилась ни на одном из вариантов.

2. Основным элементом, лимитирующим надземную продукцию сосудистых растений альпийской лишайниковой пустоши, является азот. Следующий за ним по важности элемент - фосфор. Одновременное увеличение доступности азота и фосфора вызвало наибольшее увеличение биомассы большинства видов: сосудистых растений, что привело к приблизительно равному увеличению всех фракций сосудистых растений на варианте NP.

3. Изменения численности побегов большинства видов сосудистых растений при увеличении доступности почвенных ресурсов были положительно сопряжены с изменениями биомассы и увеличением массы побега.

4. Внесение азота и фосфора по отдельности вызвало значительное перераспределение удельных долей хозяйственных групп сосудистых растений в биомассе сообщества. На варианте N втрое увеличилось участие осок в биомассе. На варианте Р участие осок (Carex spp.) снизилось на 36%, а участие злаков (прежде всего Festuca ovina ) резко возросло (на 42%). Противоположные реакции этих растений при снятии лимитирования азотом и фосфором имеют определяющее значение в формировании облика растительных сообществ на вариантах N и Р.

5. Растения альпийских лишайниковых пустошей хорошо адаптированы к кислым почвам и к засухе. Известкование и полив вызвали наименьшее число значимых реакций среди сосудистых растений. Наибольшую реакцию на полив показал однолетник Euphrasia ossica, который увеличил биомассу на этом варианте в 8 раз.

6. Увеличение концентрации азота в тканях сосудистых растений в среднем составило 50% на варианте N и 20% на варианте NP. Внесение азота в почву ведет к увеличению запасов этого элемента в надземной биомассе сосудистых растений на 180% на варианте N и на 220% на варианте NP.

7. Увеличение концентрации фосфора в тканях сосудистых растений в среднем составило 680% на варианте Р и 450% на варианте NP. Внесение фосфора в почву ведет к увеличению запасов этого элемента в надземной биомассе сосудистых растений на 730% на варианте Р и на 1220% на варианте NP.

- 148

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Судзиловская, Надежда Анатольевна, 2006 год

1. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158с.

2. Алтухов М.Д. Очерк высокогорной растительности известнякового массива Трю-Ятыргварта // Тр. / Кавказ, гос. заповедник. М., 1967, т. 9, с.3-58.

3. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. / Кавказ, гос. заповедник. Майкоп, 1960, т. 6, с.3-56.

4. Амирханов A.M., Закономерности высотной поясности растительного покрова в Северо-Осетинском заповеднике // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1978, т. 83, № 3, с.136-142.

5. Антипов-Каратаев И.Н., Антипова-Каратаева Т.Ф., Симакова JI.T. О горнолесных и горно-луговых почвах района Теберды Северного Кавказа // Тр./ Почв, ин-т им. В.В. Докучаева. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1936, т. 13, с.367-398.

6. Ахметжанова A.A., Онипченко В.Г. Реакция растений альпийского гераниево-копеечникового луга на увеличение доступности почвенных ресурсов: оценка изменения биомассы // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, Отд. биол., 2005, т. 110, № 1, с.52-59.

7. Баландина Т.П., Вахрамеева М.Г. Брусника обыкновенная // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978, вып. 4. с. 167-179.

8. Барсегян A.M., Зироян А.Н., Африкян К.Г. Биопродуктивность основных растительных сообществ Севанского бассейна // Армян, отд. Всесоюз. ботанич. о-ва. Сб. научных трудов. Ереван, 1987, т. 10, с. 143-156.

9. Блинкова О.В. Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М.: 2004. - 161 с.

10. Блюменталь И.Х., Петровичева O.JI. Геоботанический очерк высокогорных мелкоосочковых пастбищ северозападного Кавказа // Ученые записки Ленинг. гос. ун-та, сер. биол. науки, 1951, т. 30, № 143, с.31-85.

11. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа.- М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.- 107 с.

12. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. -М.¡Прогресс, 1975. 430 с.

13. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1996, № 1, с.3-10.

14. Виелголаски Ф.Е. Типы растительности и биомасса растений тундры. // Экология, 1973, № 2, с. 19-36.

15. Владыченский A.C., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М., 1987, с.65-87.

16. Волкова Е.В., Онипченко В.Г., Буртин А.Ю. Изучение конкуренции в альпийских фитоценозах методом пересадок участков дернины: флористическая насыщенность и биомасса побегов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол., 1999, т. 104, № 2, с.21-28.

17. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб.науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А. М., 1981, с.88-107.

18. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения)// Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн. изд-во, 1991, т. 13.- 137 с.

19. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников, вып. 99. ред. Губанов И.А. М., 2001.- 100 с.

20. Воронина И.Н., Онипченко В.Г., Игнатьева О.В. Компоненты биологического круговорота на альпийских лишайниковых пустошах СевероЗападного Кавказа//Почвоведение, 1986, № 1, с. 29-37.

21. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биол. журн. Армении, 1977, т. 30, № 12, с.33-36.

22. Восканян В.Е., Зироян А.Н. Продуктивность и фитомасса основных сообществ южного макросклона горы Арагац // Проблемы ботаники. Новосибирск, 1979, т. 14, №. 1, с.144-147.

23. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: Элм, 1970.- 282 с.

24. Гришина Л.А., Макаров М.И. Почвы альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1986, с.4-8.

25. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно-луговых альпийских почв Северо-Западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993, № 4. с. 5-12.

26. Гроссгейм А.А. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение. -Баку: Изд-е Наркомзема, 1932. сер. Д, т. 1.- 72 с.

27. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936, т. 1. - 260 с.

28. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1948.-747 с.

29. Гроссгейм А.А., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. сер. В, т. 1.- 84 с

30. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа.- М.: Наука, 1975.- 234 с.

31. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Известия Константиновского межевого института,- М., 1914, т. 5. 368 с.

32. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР//Почвоведение, 1937, № 6, с.810-848.

33. Зироян А.Н., Балаян С.А. Численность и возрастной состав популяций альпийских ковров горы Арагац. // Биол. ж. Армении, 1984. т. 35, № 6, с. 472476.

34. Зотов А.А. Опыт улучшения горных лугов на Северном Кавказе. // Земледелие, 1983, № 7, с.44-46.

35. Иванов А.Л. Флористический состав и районирование зарослей Rhododendron caucasicum Pall. // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 4354-В88. М., 1988.-26 с.

36. Игнатенко И.В., Пугачев А.А. Биотический круговорот в горных тундрах северного побережья Охотского моря // Экология, 1981, № 6, с.82-85.

37. Игнатова Е.А., ВаняЙ., Воробьева Ф.М. Бриофлора Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1990, т. 12.40 с.

38. Классификация и диагностика почв СССР. М: Колос, 1977. 222 с.

39. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. - т. 1. - с.85-112.

40. Косенко И.С. Естественные кормовые угодья бассейна реки Лабы,-Краснодар:б.и., 1928. -41 с.

41. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе // Записки Академии наук, 1901, сер. 8, вып. 24, №1. 177 с.

42. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение, 1945, № 2, с.83-101.

43. Макаров М.И. Элементы баланса веществ в условиях альпийской лишайниковой пустоши Северного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1983, № 3, с. 55-58.

44. Макаров М.И. Динамика некоторых свойств горно-луговой почвы альпийской лишайниковой пустоши Северного Кавказа // Вестник Моск. ун-та, сер. 17 Почвоведение, 1985, № 1, с. 71-73.

45. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое районирование СССР, отв.ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947. -с.72-80.

46. Масалкин К.Н. Минеральные удобрения и ботанический состав травостоя субальпийского луга // Сб. науч. тр. Перм. гос. с-х. испыт. ст., 1977, № 5. с.93-100.

47. Наринян С.Г. О первичной продукции фитомассы биогеоценозов альпийского пояса Армении // Проблемы ботаники. Баку, 1977, т. 13, с. 154-158.

48. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы,-Тбилиси: Мецниереба, 1974. 194 с.

49. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и ритма развития высокогорных растений // Жизенные формы, структура, спектры и эволюция / под. ред. Т.Н. Серебряковой. Л.: Наука, 1981. с. 249-264.

50. Нахуцришвили Г.Ш. Об итогах экологических исследований в высокогорьях Грузии // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, №6, с.12-22.

51. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. -123 с.

52. Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Зебер М. Особенности фитоклимата, солнечной радиации и теплового режима двух экосистем альпийского пояса Центрального Кавказа // Известия АН ГССР, сер. биол., 1982, т. 8, № 4, с.272-276.

53. Нахуцришвили Г.Ш., Чернуска А., Визер Г., Чхиквадзе А.К. Исследования водообмена двух травяных экосистем в альпийском поясе // Экологические исследования высокогорных лугов Казбеги. Тбилиси: Мецниереба, 1987. с. 50-66.

54. Нахуцришвили Г.Ш., Чхиквадзе А.К., Хецуриани Л.Д. Продуктивность высокогорных травяных сообществ Центрального Кавказа.- Тбилиси: Мецниереба, 1980. -159 с.

55. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий, отв. ред. Огуреева Г.Н. М.: 1999.-е. 32-62.

56. Онипченко В.Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1983, т. 88, № 5, с.106-114.

57. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1985, т. 90, № 1, с.59-66.

58. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1986а, с.4-8.

59. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. унта, 19866, с.4-8.

60. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений // Журнал общей биологии, 1987, т. 48, №5, 687-695.

61. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990а, т.90,№ 1,с. 59-66.

62. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 19906, т.95, № 6, с. 52-62.

63. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских фитоценозов северо-западного Кавказа. Дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. М.: 1996.-383 с.

64. Онипченко В.Г., Игнатова Е.А. Новые виды сосудистых растений и мохообразных для флоры Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1996, т. 101, № 5, с. 92-98.

65. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., № 1675-В87. М., 1987.-32 с.

66. Онипченко В.Г., Онищенко В.В. Климатические особенности альпийских пустошей // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1986, с.9-24.

67. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиций теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1994, т. 99, № 3, с.58-64.

68. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северо-западного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем, отв. ред. Динесман Л.Г. М.:Наука, 1992, с. 109-129.

69. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области. -М., 1952, 248 с.

70. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологичский анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1995, т. 100, № 2, с.50-58.

71. Полозова Т.Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах Таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981, с. 265-281.

72. Попова Т.Н. О паразитизме кавказских мытников // Биологические науки, 1966, №2, с.113-118.

73. Почвенная карта мира. Пересмотренная легенда.- Рим:ФАО, 1990. 136 с.

74. Работнов Т.А. Влияние минеральных удобрений на луговые растения и луговые фитоценозы. М.: Наука, 1973. - 178 с.

75. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 384 с.

76. Работнов Т.А. Влияние долголетнего внесения удобрений на луговой фитоценоз // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1982, т. 87, № 4, с.78-90.

77. Работнов Т.А. К методике анализа результатов долголетних опытов на лугах // Экология, 1983, т. 87, № 4, с. 17-23.

78. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во Моск. унта, 1998. - 240 с.

79. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела Средне-Черноземной области. Воронеж, 1924, с.37-73.

80. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.-Л.: Наука, 1965.- 254 с.

81. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Состав и динамика ценотических популяций доминантов альпийских фитоценозов в Тебердинском заповеднике // Популяционные исследования в заповедниках. М.: Наука, 1989, с. 105-118.

82. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1990, т. 95, № 5, с.77-87.

83. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1991, т. 96, № 4, с. 117-122.

84. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.51-84.

85. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

86. Справочник по климату СССР.- Л.:Гидрометиздат 1966 1967, т.13 , № 23.- 492 е., 332 с.

87. Сочава В.Б. Некоторые ботанико-географические результаты экспедиции Академии наук СССР на северо-западный Кавказ в 1945 году // Советская ботаника, 1946, т. 14, № 3, с. 182-187.

88. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). -М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.

89. Тимошок Е.Е. Экология черники (Vaccinium myrtillis L.) и брусники {Vaccinium vitis-idaea L.) в Западной Сибири // Экология, 2000, № 1, с. 11-16.

90. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АНГССР, 1963.- 242 с.

91. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957, т. 1, с.3-49.

92. Чередничекно О.В. Динамика гераниево-копеечниковых лугов СевероЗападного Кавказа в естественных и экспериментальных условиях. Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М.: 2002. - 175 с.

93. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы хребта Малая Хатипара // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977, т. 9, с.88-104.

94. Шатворян П.В. Влияние минеральных удобрений на продуктивность пастбищ альпийского пояса // Труды армянского научно-исследовательского института животноводства и ветеринарии, 1960, т. 4, с. 191-197.

95. Шатворян П.В. Влияние разных сочетаний минеральных удобрений на продуктивность альпийских разнотравных лугов с тмином кавказским // Совершенствование пород сельскохозяйственных животных, 1981, вып. 4, с. 105-111.

96. Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении //Журнал общей биологии, 1942. т. 3, № 5, с. 331-361.

97. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья.- М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1953.- 400 с.

98. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с.127-134.

99. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1961,-474 с.

100. Aerts R. Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: are there general patterns? // Journal of Ecology, 1996, V. 84, № 3, p. 597-608.

101. Aerts R. Climate, leaf litter chemistry and leaf litter decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship // Oikos, 1997, V. 79, № 3, p. 439-449.

102. Aetrs R., Berendse F. The effect of increased nutrient availability on vegetation dynamics in wet heathlands // Vegetatio, 1988, V. 76, № 1, p. 63-69.

103. Aerts R., Chapin F.S. Ill The mineral nutrition of wild plants revisited: A reevaluation of processes and patterns // Advances in Ecological Research, 2000, V. 30, № i,p. 1-67.

104. Aerts R., De Caluwe H. Nitrogen use efficiency of Carex species in relation to nitrogen supply // Ecology, 1994, V. 75, № 8, p. 2362-2372.

105. Aerts R., De Caluwe H. Nutritional and plant-mediated controls on leaf litter decomposition of Carex species // Ecology, 1997, V. 78, № 1, p. 244-260.

106. Aerts R., De Caluwe H., Beltman B. Plant community mediated vs. nutritional control on litter decomposition rates in grasslands // Ecology, 2003, V. 84, № 12, p. 3198-3208.

107. Arnone J.A. Ill, Hirschel G. Does fertilizer application alter the effects of elevated C02 on Carex leaf litter quality and in situ decomposition in an alpine grassland? // Acta Oecologica, 1997, V. 18, № 3, p. 201-206.

108. Bates J.W. Mineral nutrition, substratum ecology, and pollution // Bryophyte Biology. Shaw A.J., Goffinet B. (eds). Cambrige: Cambrige University Press, 2000, p. 248-311.

109. Bilbrough C.J., Welker J.M. Early spring nitrogen uptake by snow-covered plants: a comparison of arctic and alpine plant function under the snowpack // Arctic, Antarctic and Alpine research, 2000, V. 32, № 4, p. 404-411.

110. Billings W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptations to cold summer climates // Arctic and alpine environments. Ives J.D., Barry R.G. (eds.). London: Methuen, 1974, p. 403-443.

111. Bliss L.C. Arctic and alpine plant life cycles // Annual Review of Ecology and Systematics, 1971, V. 2, p.405-438.

112. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963, V. 44, № 4, p.678-697.

113. Bohmer H.J. Struktur und Dynamik des alpinen Krummseggenrasen im Spiegel der Mosaik-Zyklus-Theorie // Geookodynamik, 1994, V. 15, № 1, S. 89-103.

114. Bouma J., Hoeks J., Van der Plas L., Van Scherrenburg B. Genesis and morphology of some alpine podzol profiles // Journal of Soil Science, 1969, V. 20, № 2, p.384-398.

115. Bouma J., Van der Plas L. Genesis and morphology of some alpine pseudogley profiles // Journal of Soil Science, 1971, V. 22, № 1, p.81-93.

116. Bowman, W.D. Inputs and storage of nitrogen in winter snowpack in an alpine ecosystem // Arctic and Alpine research, 1992, V. 24, № 3, p. 211-215.

117. Bowman W.D. Accumulation and use of nitrogen and phosphorus following fertilization in two alpine tundra communities // Oikos, 1994, V. 70, № 2, p. 261270.

118. Bowman W.D., Fisk M.C. Primary Production // Structure and function of an alpine ecosystem. Bowman W. D., Seastedt T.R. (eds.) Oxford: Oxford University Press, 2001, p. 169-197.

119. Bowman W.D., Theodose T.A., Schardt J.C., Conant R.T. Constraints of nutrient availability on primary production in two alpine tundra communities // Ecology, 1993, V. 74, № 7, p. 2085-2097.

120. Braakhekke W.G., Hooftman D.A.P. The resource balance hypothesis of plant species diversity in grassland // Journal of Vegetation Science, 1999, V. 10, № 1, p. 187-200.

121. Brzoska W. Dry matter production and energy utilization of high mountain plants in the Austrian Alps // Oecologia Plantarum, 1973, V. 8, № 1, p. 63-70.

122. Bryant D.M., Holland E.A., Seastedt T.R., Walker M.D. Analysis of litter decomposition in an alpine tundra // Canadian Journal of Botany, 1997, V. 76, № 7, p. 1295-1304.

123. Carson W., Peterson C. The role of litter in an old-field community: impact of litter quality in different seasons on plant species richness and abundance // Oecologia, 1990. V. 85, № 1, p. 8-13.

124. Chapin F.S. Ill The mineral nutrition of wild plants // Annual Review of Ecology and Systematic, 1980, V.l 1, p. 233-260.

125. Chapin F. S. III, Moilanen L. Nutritional controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves // Ecology, 1991, V. 72, № 2, p. 709-715.

126. Chapin F.S. Ill, Shaver G.R. Individualistic growth response of tundra plant species to environmental manipulations in the field // Ecology, 1985, V. 66, № 2, p. 564-576.

127. Chapin F.S. Ill, Shaver G.R. Differences in growth and nutrient use along arctic plant growth forms //Functional Ecology, 1989, V. 3, №1, p. 73-80.

128. Chapin F.S. Ill, Shaver G.R. Physiological and growth responses of arctic plants to a field experiment simulating climatic change // Ecology, 1996, V. 77, №3, p. 822840.

129. Chapin F.S. Ill, Shaver G.R., Giblin A.E., Nadelhoffer K.J., Laundre J.A. Responses of arctic tundra to experimental and observed changes in climate // Ecology, 1995, V. 76, № 3, p. 694-711.

130. Clements, F. E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. -Washington: Carnegie Institution of Washington, 1916. 512 p.

131. Cornelissen J.H.C. An experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide range of temperate plant species and types // Journal of Ecology, 1996, V. 84, № 4, p. 573-582.

132. Cornelissen J.H.C., Thompson K. Functional leaf attributes predict litter decomposition rate in herbaceous plants // New Phytologist, 1997, V. 135, № 1, p. 109-114.

133. Cornwell W. K., Grubb P. J. Regional and local patterns in plant species richness with respect to resource availability // Oikos, 2003, V. 100, № 3, p. 417-428.

134. Costin A.B. Alpine soils in Australia with reference to conditions in Europe and New Zealand // Journal of Soil Science, 1955, V. 6, № 1, p.35-50.

135. Costin A.B., Hallsworth E.G., Woof M. Studies in pedogenesis in New South Wales. III. The Alpine Humus Soils // Journal of Soil Science, 1952, V. 3, № 2, p.190-218.

136. Crittenden P.D., Katucka I., Oliver E. Does nitrogen supply limit the growth of lichens? // Cryptogamic Botany, 1994, V. 4, № 1, p. 143-155.

137. Doscher, A., Gaggeler, H.W., Schotterer, U. & Schwikowski, M. A 130-year deposition record of sulfate, nitrate and chlorine from a high-alpine glacier // Water, Air and Soil Pollution, 1995, V. 85, № 2, p.603-609.

138. Egloff T.B. Der phosphor als primiair Limitierender Nahrstof in Streuweisen (Molinion) // Dungungsexperiment im unteren Reusstal. Berichte des Geobotanischen Institutes ETH Stiftung Rubel, Zurich, 1983, V. 50, S. 119-148.

139. Ellenberg H. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. 73 lp.

140. Evans G.R. Phytomass, litter, and nutrients in montane and alpine grasslands, Craigieburn Range, New Zealand // Techn. Pap. Forest Res. Inst. N.Z. Forest Serv., 1980, V. 70, p. 95-109.

141. Gaio-Oliveira G., Dahlman L., Palmqvist K., Mäguas Ch. Ammonium uptake in the nitrophytic lichen Xanthorina parietina and its effects on vitality and balance between symbions // The Lichenologist, 2004. V. 36, № 1, p. 75-86.

142. Gigon A. Vergleich alpiner rasen auf silikat and karbonatboden // Veröff. Geobot. Inst. St. Rubel, EHT, Zürich, 1971, H. 48. -164 p.

143. Goldberg, D. E., Miller, T. E. Effects of different resource additions on species diversity in an annual plant community // Ecology, 1990, V. 71, № 1, p. 213-225.

144. Grabherr G. Produktion und Produktionsstrategien im Krummseggenrasen {Caricetum curvulae) der Silikatalpen und ihre Bedeutung fur die Bestandesstruktur // Veroff. Osterr. Mass-Programms Osterr. Akad. Wiss., 1987, Bd. 10, S. 233-241.

145. Grabherr G., Mahr E., Reisigl H. Nettoprimarproduktion und reproduktion in einem Krummseggenrasen {Caricetum curvulae) der Otztaler Alpen, Tirol // Oecologia Plantarum, 1978, Bd. 13, № 3, S. 227-252.

146. Gracanin Z. Die Boden der Alpen // Ganssen R., Gracanin Z. Bodengeographie mit besonderer Berücksichtigung der Boden Mitteleuropas. Stuttgart: Koehler, 1972, S. 172-191.

147. Graglia E., Jonasson S., Michelsen A., Schmidt I.K. Effects of shading, nutrient application and warming of leaf growth and shoot densities of dwarf shrubs in two arctic-alpine plant communities // Ecoscience, 1997, V. 4, № 2, p. 191-198.

148. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. Chichester: John Wiley & Sons, 2001. 417 pp.

149. Gross K. L., Willig M. R., Gough L., Inouye R., Cox S. B. Patterns of species density and productivity at different spatial scales in herbaceous plant communities // Oikos, 2000, V. 89, № 3, p. 417-427.

150. Grubb P.J. Some growth points in investigative plant ecology // Trends Ecol. Res. Proc NATO ARW and INTECOL Workshop Future and Use Ecol. Decado Environ., Luvain-la-Neuve, 1-9 Apr, 1983. London, 1984, p. 51-74.

151. Gurevitch J., Scheiner S.M., Fox G.A. The ecology of plants. Sunderland: Sinauer Associates Inc., 2002. - 523 p.

152. Güsewell S., Koerselman W. Variation in nitrogen and phosphorus concentrations of wetland plants // Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics, 2002, V.5, p.37-61.

153. Harley J.L., Harley E.L. A check-list of the mycorrhiza in the British flora // New Phytologist, 1987, V. 105, № 2. p. 1-102.

154. Harrison A.F., Taylor K., Hatton J.C., Howard D.M. Role of nitrogen in herbage production by Agrostis-Festuca hill grassland // Journal of Applied Ecology, 1994, V. 31, № 2, p. 351-360.

155. Heer C, Körner C. High elevation pioneer plants are sensitive to mineral nutrient addition // Basic and applied ecology, 2002, V. 3, № 1, p. 39-47.

156. Henry G.H.R., Freedman B., Svoboda J. Effects of fertilization on three tundra plant communities of a polar desert oasis // Canadian Journal of Botany, 1986, V. 64, № 11, p. 2502-2507.

157. Huber R., Changes in plant species richness in a calcareous grassland following changes in environmental conditions // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica, Praha, 1994, V. 29, № 4, p. 469-482.

158. Jaeger C.H., Monson R.K. Adaptive significance of nitrogen storage in Bistorta bistordoides an alpine herb // Oecologia, 1992, V. 92, № 4, p. 578-585.

159. Jeffrey D.W. The experimental alteration of a Kobresia-hch sward in Upper Teesdale // The scientific management of animal and plant communities for conservation. Dufley E., Watt A.S. (eds.). Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1971, p. 79-89.

160. Johnson D.D., Cline A.J. Colorado mountain soils // Advances in Agronomy. New York: Academic Press, 1965, V. 17, p. 233-281.

161. Jonasson S., Plant responses to fertilization and species removal in tundra related to community structure and clonality // Oikos, 1992, V. 63, № 3, p. 420-429.

162. Kellner O. Effects on associated flora of sylvicultural nitrogen fertilisation repeated at long intervals // Journal of Applied Ecology, 1993, V. 30, № 3, p. 563574.

163. Körner C. The nutritional status of plants from high altitudes // Oecologia, 1989, V. 81, №3, p. 379-391.

164. Körner C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosystems. Berlin: Springer, 2003. -344 p.

165. Koerselman W., Meuleman A.F.M. The vegetation N:P ratio: a new tool to detect the nature of nutrient limitation // Journal of Applied Ecology, 1996, V. 33, № 6, p. 1441-1450.

166. Kubiena W.L. The soils of Europe.- London: Murby, 1953. 317 p.

167. MacGillivray C.W., Grime J.P., The Integrated Screening Programme (ISP) team Testing predictions of the resistance and resilience of vegetation subjected to extreme events // Functional Ecology, 1995, V.9, № 4, p. 640-649.

168. Mamolos A.P., Veresoglou D.S. Patterns of root activity and responses of species to nutrients in vegetation of fertile alluvial soil // Plant ecology, 2000, V. 148, № 2, p. 245-253.

169. Meurk C.D. Alpine phytomass and primary production in Central Otago, New Zealand // New Zeeland Journal of Ecology, 1978, V. 1, № 1, p. 27-50.

170. Michelsen A., Quarmby C., Sleep D., Jonasson S. Vascular plant I5N natural abundance in heath and forest tundra ecosystems is closely correlated with presence and type of mycorrhizal fungi in roots // Oecologia, 1998, V. 115, № 3, p. 406-418.

171. Molau U., Alatalo J. M. Responses of subarctic-alpine plant communities to simulated environmental change: biodiversity of bryophytes, lichens, and vascular plants // Ambio, 1998, V. 27, № 4, p. 322-329.

172. Möls T., Paal J., Fremstad E. Response of Norwegian alpine communities to nitrogen // Nordic journal of botany, 2000, V. 20, № 6. p. 705-712.

173. Muller M. Bodenbildung auf Silikatunterlage in der Alpinen Stufe des Oberengadins (Zentralalpen, Schweiz) //Catena, 1987, Bd. 14, № 5, S.419-437.

174. Murphy J., Riley J.P. A modified single solution method for determination of phosphate in natural waters// Analytica Chimica Acta, 1962, V. 27, № 1, p. 31-36.

175. Nash T.H. Nitrogen, its metabilosm and potential contribution to ecosystems // Lichen biology. Nash T.H. (ed.)., Cambrige: Cambrige University Press, 1996a, p. 121-135.

176. Nash T.H. Nutrients, elemental accumulation and mineral cycling // biology.

177. Nash T.H. (ed.)., Cambrige: Cambrige University Press, 19966, p. 136-153. *

178. Nestroy O. Aspekte der Bodenentwicklung unter Almen der Ostalpen // Wien, geogr. Sehr., 1984, Bd. 59-60, S. 67-72.

179. Nilsson M.C., Wardle D.A., Zackrisson O., Jäderlund A., Effects of alleviation of ecological stresses on an alpine tundra community over an eight-year period // Oikos, 2002, V. 97, № 1, p. 3-17.

180. O'Lear H.A., Seastedt T.R. Landscape patterns of litter decomposition in alpine tundra//Oecologia, 1994. V. 99, № 1, p. 95-101.

181. Oberbauer S.F., Billings W.D. Drought tolerance and water use by plants along an alpine topographic gradient // Oecologia, 1981, V. 50, № 3, p. 325-331.

182. Oksanen J. 1996: Is the humped relationship between species richness and biomass an artefact due to plot size // Journal of Ecology, V. 84, № 2, p. 293-295.

183. Olde Venterink H., Wassen M J., Verkroost A.W.M., Ruiter P.C. Species richness-productivity patterns differ between N-, P-, and K-limited wetlands // Ecology, 2003, V. 84, № 8, p. 2191-2199.

184. Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Zürich: Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, 2002. -168 p.

185. Onipchenko V.G. Alpine Ecosystems In The Northwest Caucasus. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. 407 p.

186. Onipchenko V.G., Makarov M.I., van der Maarel E. Influence of alpine plants on soil nutrient concentrations in a monoculture experiment // Folia Geobotánica, 2001, V. 36, №3, p. 225-241.

187. Parsons A.N., Welker L.M., Wookey P.A., Press M.C., Callagan T.V., Lee J.A. Growth responses of four sub-Arctic dwarf shrubs to stimulated environmental change // Journal of ecology, 1994, V. 82, № 5, p. 307-318.

188. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Onipchneko V.G. (ed.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004, p. 25-54.

189. Pokarzhevskaya G.V. Morphological analysis of alpine communities // Species coexistence in temperate grasslands // Folia geobotánica et Phytotaxonomia, 1995, V. 30, №2, p. 197-210.

190. Potter J.A., Press M.C., Callaghan T.V., Lee J.A. Growth responses of Polytrichum commune and Hylocomium splendens to stimulated environmental change in the sub-arctic //New Phytologist, 1995, V. 131, № 4, 533-541.

191. Prescott C.E., McDonald M.A., Gessel S.P., Kimmins J.P. Long-term effects of sewage sludge and inorganic fertilizers on nutrient turnover in litter in a coastal Douglas fir forest // Forest Ecology and Management, 1993, V. 59, № 1-2. P. 149164.

192. Press M.C ., Potter J.A., Burke M.J.W., Callaghan T.V., Lee J.A. Responses of a subarctic dwarf shrub heath community to simulated environmental change // Journal of Ecology, 1998a, V. 86, № 2, p. 315-327.

193. Pumpel B. Bestandesstruktur, Phytomassevorrat und Produktion verschiedener Pflanzengesellschaften im Glocknergebiet //Ibid., 1977, S. 83-101.

194. Quinn G., Keough M. Experimental design and data analysis for biologists. -Cambridge: Cambridge University Press, 2002. 537 pp.

195. Raunkiaer С. Statistical researches on plant formations // Life forms of plants and statistical plant geography. Raunkiaer C. (ed.). Oxford: Clarendon Press, 1934, p. 379-424.

196. Rejmänkovä E. Effect of experimental phosphorus enrichment on oligotrophic tropical marshes in Belize, Central America // Plant and Soil, 2001, V. 236, № 1, p. 33-53.

197. Retzer J.L. Alpine soils of the Rocky Mountains // Journal of Soil Science, 1956, V. 7,№ l,p. 22-32.

198. Retzer J.L. Alpine soils // Arctic and alpine environments. Ives J.D., Barry R.G. (eds.). London: Methuen & Co. Ltd., 1974, p. 771-802.

199. Rorison I.H. The effects of soil acidity on nutrient availability and plant response // The effect of acid precipitation on terrestrial ecosystems. Hutchinson T.C., Havas M. (eds.). New York: Plenum Publ. Corp., 1980, p. 283-304.

200. Seastedt T.R., Vaccaro L. Plant species richness, productivity, and nitrogen and phosphorus limitations across a snowpack gradient in alpine tundra, Colorado, U.S.A. // Arctic, Antarctic and Alpine research, 2001, V. 33, № 1, p. 100-106.

201. Seastedt Т., Walker M.D., Bryant D.M. Controls on decomposition processes in alpine tundra // Structure and function of an alpine ecosystem. Bowman W.D., Seastedt T.R. (eds.), Oxford: Oxford University Press, 2001, p. 222-236.

202. Shaver G.R., Chapin F.S. Effect of fertilizer on production and biomass of tussock tundra, Alaska, U.S.A. // Arctic and Alpine Research, 1986, V. 18, № 3. p. 261-268.

203. Shaver G.R., Chapin F.S. Long-term responses to factorial, NPK fertilizer treatment by Alaskan wet and moist tundra sedge species // Ecography, 1995, V. 18, № 3, p. 259-275.

204. Shaver G.R., Lechowicz M.J. A multivariate approach to plant mineral nutrition: dose response relations and nutrient dominance in factorial experiments // Canadian Journal of Botany, 1985, V. 63, № 2, p. 2138-2143.

205. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984, V. 58, № 1, p. 29-55.

206. Sonesson M., Persson S., Basilier K., Stenstrom T.A. Growth of Sphagnum riparium Angstr. in relation to some environmental factors in the Stordalen mire // Ecol. Bull., 1980, V. 30, № 2, p.191-207.

207. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems.-Oxford: Blackwell, 1979.- 372 p.

208. Theodose T.A., Bowman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology, 1997, V. 78, № 6, p. 1861-1872.

209. Thomas B.D., Bowman W.D. Influence of N2-fixing Trifolium on plant species composition and biomass production in alpine tundra // Oecologia, 1998, V. 115, №1, p. 26-31.

210. Thompson K., Hillier S.H., Grime J.P., Bossard C.C., Band S.R. A functional analysis of a limestone grassland community // Journal of Vegetation Science, 1996, V. 7, № 3, p. 371-380.

211. Thompson K., Parkinson J.A., Band S.R., Spencer R.E. A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora // New Phytologist, 1997, V. 136, №4, p. 679-689.

212. Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton: Princeton Univ. Press, 1982.- 297 p.

213. Tyler G. Cover distributions of vascular plants in relations to soil chemistry and soil depth in a granite rock ecosystem // Vegetado, 1996, V. 127, № 2, p. 215-223.

214. Theodose T.A., Bouman W.D. Nutrient availability, plant abundance, and species diversity in two alpine tundra communities // Ecology, 1997, V. 78, № 6, p. 1861-1872.

215. Van Dobben H. Vegetation as a monitor for deposition of nitrogen and acidity. PhD dissertation, University of Utrecht, 1993. 214 p.

216. Van Wijnen H.J., Bakker J.P. Nitrogen and phosphorus limitation in a coastal barriar salt marsh: the implications for vegetation succession // Journal of Ecology, 1999, V. 87, №2, p. 265-272.

217. Vázquez de Aldana B.R., Berendse F. Nitrogen-use afficiency in six perennial grasses from contrasting habitats // Journal of Functional Ecology, 1997, V. 11, № 5, p. 619-626.

218. Verhoeven J.T.A., Koeseleman W., Meuleman A.F.M. Nitrogen- or phosphorus-limited growth in herbaceous, wet vegetation: relations with atmospheric inputs and management regimes // Trends in Ecology and Evolution, 1996, V. 11, № 12, p. 494497

219. Vitousek PM, Reiners W.A. Ecosystem succession and nutrient retention: a hypothesis // Bioscience, 1975, V. 25, № 2, p.376-381.

220. Waide, R. B., Willig, M. R., Steiner, C. F. Mittelbach, G., Gough L., Dodson, S. I., Juday G. P., Parmenter R., The relationship between productivity and species richness // Annual Review of Ecology and Systematics, 1999, V. 30, p. 257-300.

221. Walker M.D., Webber P.J., Arnold E.H., Ebert-May D. Effects of interannual climate variation on aboveground phytomass in alpine vegetation // Ecology, 1994. V. 75, № 2. p. 393-408.

222. Walter H., Breckle S.-W. Ökologie der Erde. Spezielle Ökologieer Gemässigten and Arktischen Zonen Euro-Nordasiens. Stuttgart: Fischer, 1986. 587 S.

223. Walter H., Harnickell E., Mueller-Dombois D. Klimadiagramm-Karten. -Stuttgart: Fischer, 1975. 36 S.

224. Wielgolaski F.E., Kjevik S., Kallio P. Mineral content of tundra and forest tundra plants in Fennoscandia // Fennoscandian Tundra Ecosystems. Part 1. Plants and microorganisms. Wielgolaski, F.E. (ed.). Berlin: Springer-Verlag, 1975, p. 316332.

225. Willems J.H., Peet R.K, Bik L. Changes in chalk-grassland structure and species richness resulting from selective nutrient additions // Journal of Vegetation Science, 1993, V. 4, № 2, p. 203-212

226. Willems J.H., Van Nieuwstadt M.G.L. Long-term after effects of fertilisation on above ground phytomass and species diversity in calcareous grassland // Journal of vegetation science, 1996, V. 7, № 2, p. 177-184.

227. Williams M.W, Bales R., Brown A., Melack J. Fluxes and transformations of nitrogen on a high elevation catchment, Sierra Nevada // Biogeochemistry, 1995, V. 28, № 1, p.1-31.

228. Zingg T. Beitrag zum Klima vom Weissfluhjoch // Winterberg. Eidg. Inst. Schnee- und Lawinenforsch, 1961, Bd. 24, S. 102-127.

229. Zobel M. Plant species coexistence the role of historical, evolutionary and ecological factors // Oikos, 1992, V. 65, № 2, p. 314-320.