Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения: в условиях Южной тайги тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, кандидат биологических наук Кошелева, Юлия Павловна

• Кошелева, Юлия Павловна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кошелева, Юлия Павловна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История изучения трансформации органического вещества почв.

1.2. Скорость разложения опада: методы изучения и особенности использования в характеристике функционирования биогеоценозов.

1.3. Химический состав растений и его влияние на скорость разложения опада.

Вклад растительных остатков в формирование почвенного ОВ.

Поведение биохимических составляющих опада в ходе его разложения.

Изменение элементного состава опада в ходе его разложения.

1.4. Влияние условий среды на разложение растительных остатков.

1.5. Особенности влияния живых организмов на разложение опада.

1.6. Пути и механизмы трансформации растительного опада в органическое вещество почв.

1.7. Строение и свойства органических соединений, образующихся в ходе деструкции растительных остатков.

Глава 2. Объекты исследования.

2.1. Схема проведения полевого эксперимента на территории ЦЛГПБ

2.2. Схема проведения полевого эксперимента на территории Малинского лесничества.

Глава 3. Методы исследования.

3.1. Методы валового анализа растительного материала.

3.2. Анализ растительного материала электрохимическими методами

3.3. Термические методы анализа растительного материала.

3.4. Исследование образцов растительного материала, содержащего меченные по углероду 14С органические вещества.

Глава 4. Изменение некоторых химических свойств опада (на примере ЦЛГПБЗ).

4.1. Изменение биохимического состава опада (по данным термического анализа).

4.2. Изменение элементного состава растительного материала в ходе разложения.

4.3. Буферность к основанию и содержание кислотных функциональных групп в растительном материале разной степени разложенности.

4.4. Изменение рН в растительном материале в ходе разложения.

4.5. Изменение содержание углерода в NaOH-вытяжке из образцов опада разной степени разложенности.

Глава 5. Особенности разложения хвойного и лиственного опада и внесенных в него меченных по углероду 14С индивидуальных органических соединений (на примере Малинского лесничества).

5.1. Элементный состав образцов хвои и листьев, исходных и инкубированных в течение 1 года с мечеными веществами.

5.2. Изменение буферное™ к основанию и содержания карбоксильных и фенольных групп в хвое и листьях при разложении в течение 1 года.

5.3. Изменение содержания NaOH-экстрагтруемого Сорг в образцах хвои и листьев.

5.4. Фракционирование щелочного экстракта методом Форсита на активированном угле.

5.5. Изучение включения низкомолекулярных соединений в состав специфических высокомолекулярных веществ хроматографическими и радиоизотопными методами.

5.6. Изучение органического вещества растительного опада методами 'Н-ЯМР и ИК-спектроскопии.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение некоторых химических свойств опада в ходе его разложения: в условиях Южной тайги»

Органическое вещество играет важную роль в генезисе, плодородии и охране почв, поэтому изучение процессов минерализации и гумификации растительных остатков необходимо для понимания процессов его трансформации в целом. Растительные остатки являются основным источником гумуса и питательных элементов, с высокой эффективностью снабжая растения азотом, зольными элементами и индивидуальными органическими веществами, способствуют улучшению водно-воздушного режима почв, увеличивают их биологическую активность.

Известно, что в наземных экосистемах, особенно в бореальных лесах, растительный опад в процессе разложения является основным источником питательных элементов для растений. Кроме того, разложение опада является немаловажным фактором, определяющим поступление углекислого газа в атмосферу. Именно поэтому изучение этих процессов представляло интерес для ученых всего мира.

В многочисленных исследованиях было установлено, что на процесс разложения опада оказывают влияние следующие факторы:

• условия среды, особенно аэрация, водообеспеченность, температура и рН;

• химический состав субстрата, в том числе особенности биохимического состава (содержание лигнина, целлюлоз и гемицеллюлоз, растворимых углеводов, а также фенольных и полифенольных соединений);

• состав микробного населения и обеспеченность микроорганизмов биофильными элементами, в особенности фосфором и азотом.

Поскольку наибольшее значение в разложении растительного материала придается двум факторам: климату и химическому составу опада, целью данной работы является изучение некоторых химических свойств разных фракций опада, разлагавшихся в различных условиях, для того чтобы проследить влияние условий среды и свойств исходного растительного материала на скорость его разложения и характер изменения химических свойств.

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Кошелева, Юлия Павловна

Выводы

1. На примере опада листьев, хвои ели, сфагнума и гор. L подстилки ельника неморального показано, что изменение состава растительного материала в первые 2,5 года разложения практически не зависит от различий в содержании биофильных элементов (на примере Са, Mg, К, Р и N) в исходном материале, в то время как различия в условиях разложения обусловливают разный характер изменения химических свойств в разных типах экосистем. По влиянию на разложение опада среди исследованных экосистем заметно выделяется ельник неморальный, тогда как в группе бореальных биогеоценозов (ельники сфагново-черничный и чернично-сфагновый, сосняки пушицево-сфагновый и сфагново-черничный) вследствие сходства строения и свойств верхней части почвенного профиля заметных различий не выявлено.

2. На примере ветоши пушицы выявлено влияние соотношения целлюлоз и лигноцеллюлозы в исходном материале и, по-видимому, их специфического для трав строения, на изменение химических свойств и скорость разложения опада.

3. Увеличение общей буферности к основанию за счет увеличения количества карбоксильных и фенольных групп в растительном материале в первые годы деструкции свидетельствует, вероятно, о протекании процессов гумификации растительных остатков, что соответствует концепции окислительного кислотообразования Л.Н.Александровой. Показатели Сиаон и C„ik» оказываются недостаточно информативными для диагностики ранних стадий гумификации опада, учитывая высокие значения этих показателей в слабо разложенных образцах растительного материала.

4. С помощью радиоизотопных и хроматографических исследований установлено различие в поведении некоторых характерных для неспецифических компонентов органического вещества индивидуальных соединений, атомы которых посредством микроорганизмов в течение года разложения хвойного и лиственного опада могут участвовать в формировании новообразованных органических молекул. Выявлено, что аминокислоты и моносахариды и (или) продукты их микробной трансформации активно участвуют в образовании прогуминовых веществ, в то время как азотсодержащие гетероциклы являются «инертными» вследствие своей труднодоступности микроорганизмам.

5. При разложении растительного материала на содержание Р влияют процессы привноса элемента за счет колонизации опада грибным мицелием, а также образование труднорастворимых его соединений; поведение С при разложении растительных остатков в большей степени связано с их минерализацией. При разложении гор. L, хвои и листьев содержание N увеличивается за счет микробной колонизации, в то время как содержание Са и Mg - уменьшается вследствие вымывания. Значительные потери К и Na отмечены при разложении сфагнума.

6. Обнаружена тенденция снижения количества биохимических компонентов в ходе деструкции растительного материала, причем на начальной стадии разложения опада происходит более интенсивная деструкция гемицеллюлоз, а на более поздних стадиях скорости разложения гемицеллюлозы и структурированной целлюлозы становятся одинаковыми.

7. При разложении опада в бореальных экосистемах наблюдается закономерное снижение уровня рН, в то время как в условиях ельника неморального рН не изменяется из-за преобладания слабокислых фенольных компонентов в разложенном материале, а во фракции сфагнума наблюдается небольшое увеличение рН, обусловленное замедленным выносом Са и Mg вследствие положения экосистемы в рельефе и связанного с ним характера водного режима.

8. С помощью структурно-группового анализа прогуминовых веществ показано преобладание в составе опада полисахаридных и алифатических фрагментов по сравнению с ароматическими и N-содержащими гетероциклическими соединениями. Предположено обогащение периферической части молекул прогуминовых веществ за счет белковых и алифатических фрагментов.

9. В ходе экспериментальной работы обращает на себя внимание целесообразность жесткой стандартизации условий в ходе изучения буферности растительных остатков в суспензии, а также необходимость использования другого стандартного экстрагента вместо гидроксида натрия при экстрагировании органического вещества из растительных остатков. Также необходимо совершенствование методов получения препаратов гидрофобных фракций для анализа методом ЯМР-спектроскопии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кошелева, Юлия Павловна, 2007 год

1. Абрамова Л.И., Уланова Н.Г. Парцеллярное строение основных типов ельников в условиях Центрально-лесного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М.: Наука. 1979.

2. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука. 1975 с

3. Александрова J1.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. JI. Наука. 1980. 288 с.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М. Изд-во МГУ. 1970.487 с.

5. Бабьева И.П., Зенова Г.М, Биология почв. М.: Изд-во МГУ. 1983. 248 с.

6. Бэнуэлл К. Основы молекулярной спектроскопии. М. Мир. 1985. 384 с.

7. Воробьева J1.A. Химический анализ почв. М.: МГУ. 1998. 272 с.

8. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ. 1986. 244 с.

9. Гришина J1.A., Копцик Г.Н., Макаров М.И. Трансформация органического вещества почв: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 1990.

10. Ю.Гришина J1.A., Коротков К.О. Структура населения и биомасса крупных почвенных беспозвоночных ельников и сосняков Валдая// Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 3. М. 1976. С. 115-139.

11. П.Зырин Н.Г., Орлов Д.С. Физико-химические методы исследования почв. М.: Изд-во МГУ. 1964.

12. Ильина Е.Н. Водорастворимые соединения натрия, калия и кальция в торфянисто-подзолисто-глееватых почвах ЦЛГБЗ. Дипломная работа студентки 5-го курса каф. химии почв ф-та почвоведения. Рук. Караванова Е.И. 2005. 84 с.

13. П.Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе.

14. М. Изд-во Моск. ун-та. 1977. 312 с. П.Карпачевский Л.О., Строганова М.Н., Трофимов С.Я., Гончарук Н.Ю. Организация почвенного покрова Центрально-лесного государственного биосферного заповедника. Проблемы заповедного дела. М. 1995. Вып. 7.

15. Ковалевский Д.В., Пермин А.Б., Перминова И.В., Коннов Д.В., Петросян B.C. Количественное определение обменных и скелетных протонов гумусовых кислот с помощью спектроскопии ПМР // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 2. Химия. 1999. Т. 40. № 6. С. 375-380.

16. Кононова М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. М. Изд. АН СССР. 1963. 316 с.

17. Костычев П.А. О том, в чем растения нуждаются при жизни и что с ними делается после их смерти. М. 1910. 61 с.

18. Кошелева Ю.П., Трофимов С.Я. Фосфор в ненарушенных почвах южной тайги (на примере Центрально-лесного государственного природного биосферного заповедника) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2005. № 4. С.

19. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир. 1974. 957 с.

20. Малинина М.С., Караванова Е.И. Иерархические уровни и показатели неоднородности. //Почвоведение. 2002. № 8. С. 945-953.

21. Мидгли Д., Торренс К. Потенциометрический анализ воды. М.: Мир. 1980.

22. Милановский Е.Ю. Амфифильные компоненты гумусовых веществ почв. //Почвоведение. 2000. № 6. С. 706-715.

23. Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1976.

24. МГУ. 1990.325 с. 28.Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М.: МГУ. 1974. 334 с. 29.0рлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв

25. Российской Федерации. М.: Наука. 1996. 256 с. ЗО.Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.: МГУ. 1981. 272 с.

26. Паников Н.С., Садовникова Л.К., Фридланд В.М. Неспецифические соединения почвенного гумаса. М. МГУ. 1984.

27. Практикум по агрохимии. М.: Изд-во МГУ. 2001.

28. Применение инфракрасной спектроскопии в почвоведении, мелиорации и сельском хозяйстве (методические указания). Москва-Новочеркасск. 1978.44 с.

29. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М. 1963. 192 с.

30. Раскатов В.А., Яшин И.М. Диагностика процесса гумусообразования с экологических позиций// Докл. ТСХА. 2003. № 275. С. 558-564.

31. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. М.: Наука. 2002. 624 с.

32. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. Л.: Наука. 1965.253 с.

33. Родин Л.Е., Ремезов П.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука. 1968.145 с.

34. Самсонова В.П., Мешалкина Ю.Л., Дядькина С.Е. Практикум на компьютере по курсу: «Математическая статистика». М. Издательско-торговая корпорация «Дашков и К». 2005. 36 с.

35. Соколов Н.Н. Рельеф и четвертичные отложения Центрально-лесного заповедника // Уч. зап. ЛГУ. Сер. Географические науки. 1949. №6.

36. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта И.И. Глинистые минералы в почвах. 2005. 336 с.

37. Соколова Т.А., Дронова Т.Я., Толпешта И.И., Иванова С.Е. Взаимодействие лесных подзолистых почв с модельными кислымиосадками и кислотно-основная буферность подзолистых почв. М.: Изд-во МГУ. 2001.

38. Сороченков Ф.В. Геологическое строение территории Центрально-лесного государственного заповедника // Тр. ЦЛГЗ. Смоленск. 1937. Вып. 2.

39. Степанов А.А. Особенности строения амфифильных фракций гуминовых кислот чернозема южного.// Почвоведение. 2005. №8. С. 955-959.

40. Степанов А.А., Жаркова JI.B., Степанова Е.А. Применение 'Н-ЯМР спектроскопии для характеристики гуминовых веществ // Почвоведение. 1997. №2. С. 173-177.

41. Теория и практика химического анализа почв. М.: ГЕОС. 2006.400 с.

42. Титлянова А.А. Изучение биологического круговорота в биогеоценозе. 1971.33 с.

43. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск: Наука. 1991. 150 с.

44. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. О разложении хвойного опада в южнотаежных почвах разной степени гидроморфизма// Вестн. Моск. Унта. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1. С. 3-8.

45. Трофимов С.Я., Меньших Т.Б., Дорофеева Е.И., Гончарук Н.Ю. Запасы органического вещества и скорость его минерализации в заболоченных почвах ельников Центрально-лесного государственного биосферного заповедника // Почвоведение. 1998. № 4. С. 1-7.

46. Трофимов С.Я., Толпешта И.И., Соколова Т.А. Опыт изучения растительного материала и органогенных почвенных горизонтов методами термического анализа // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 2. С. 3-10.

47. Физико-химические методы исследования в органической и биологической химии. М.: Просвещение. 1977. 176 с.

48. Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействия и переноса органических веществ, железа и фосфора в подзолистой почве. Автореферат дисс. д-ра биол. наук. Москва. 1975.

49. Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ в почве. // Проблемы почвоведения. М.: Наука. 1978. с.60—65.

50. Чертов О.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесного опада и подстилки // Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. №6.

51. Чуков С.Н. Физико-химические характеристики гуминовых веществ почв // Межфазные взаимодействия в почвах лесной зоны: Сб. статей. С.-Пб. гос. ун-т. СПб. 2004. С 3-18.

52. Anderson J.M. The effect of climate change on decomposition in grassland and coniferous forests.//Ecological Applications. 1991. Vol. 1. P. 326-347.

53. Anderson J.M., Swift M.J. Decomposition in tropical forests.// Sutton S.C., Whitmore T.C., Chadwick A.C. Tropical rain forest; ecology and management. 1983. Blackwell. Oxford. P. 287-310.

54. Berg В., Ekbohm G. Litter mass-loss rates and decomposition in some needle and leaf litter types. Long-term decomposition in a Scots pine forest. VII.// Can. J. Bot. V. 69. 1991. P. 1449-1456.

55. Berg В., Ekbohm G., McClaugherty C. Lignin and holocellulose relations during long-term decomposition of some forest litters. Long-termdecomposition in a Scots pine forest. IV.// Can. J. Bot. V. 62. 1984. P. 25402550.

56. Berg В., Hannus K., Popoff Т., Theander 0. Changes in organic chemical components of needle litter decomposition. Long-term decomposition in a Scots pine forest. I.//Can. J. Bot. 1982. V. 60. P. 1310-1319.

57. Berg В., Lundmark J.-E. Decomposition of needle litter in Pinus contorta and Pinus silvestris monocultures a comparison.// Scand. J. For. Res. № 2. 1987. P. 3-12.

58. Berg В., McClaugherty C., Johansson M.-B. Litter mass-loss rates in late stages of decomposition at some climatically and nutritionally pine sites. Long-term decomposition in a Scots pine forest. VIII.// Can. J. Bot. V. 71. 1993. P. 680692.

59. Berg В., McClaugherty. Nitrogen release from litter in relation to the disappearance of lignin.// Biogeochemistry. 1987. V. 4. P. 219-224.

60. Bernier N., Ponge J.F. Humus forms during the sylvogenic cycle in a mountain spruce forest.// Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26. P. 183-220.

61. Bliss L.C., Heal O.W., Moore J.J. Tundra ecosystems: a comparative analysis. 1981. Cambridge University Press. 813 pp.

62. Bocock K.L., Gilbert O.J.W. The disappearance of leaf litter under different woodland conditions.//Plant and Soil. 1957. Vol. 9. P. 179-185.

63. Bornebusch C.H. The fauna of forest soil. // Forstlige Forsoksvaesen I Danmark. 1930. Vol. 11. P. 1-224.

64. Breymeyer A., van Dyne G.M. Grasslands: systems analisis and management. Cambridge University Press. 950 pp.

65. Broadfoot W.M., Pierre W.H. Forest soil studies. I. Relation of rate of decomposition of tree leaves to their acid-base balance and other chemical properties.// Soil Sci. 1939. Vol. 48. P. 329-348.

66. Campbell W.G. The chemical aspect of the destruction of oakwood by powder-post and death-watch beetles, Lyctus spp. and Xestobium sp.// Biochemical J. 1929. Vol. 23. P. 1290-1293.

67. Carreiro M.M., Sinsabaugh R.L., Repertand D.A., Parhurst D.F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to simulated nitrogen deposition.// Ecology. 2000. V. 81. P. 2359-2365.

68. Coupland R.T. Grassland ecosystems of the world: analysis of grasslands and their uses. Cambridge University Press. 401 pp.

69. Cromack K., Sollins P., Graustein W.C., Speidel K., Todd A.W., Spycher G., Li C.Y., Todd R.L. Calcium oxalate accumulation and soil weathering in mats of the hypogeous fungus Hysterangium crassum.ll Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. P. 463-468.

70. Egger K.N. Analysis of fungal population structure using molecular techniques.// Carrol G.C., Wicklow D.T. The fungal community: its organization and role in the ecosystem. Marcel Dekker. New York. P. 35-57.

71. Findlay W.P.K. Studies in the physiology of wood-decay fungi. The effects of nitrogen content upon the rate of decay.//Annals of Bot. 1934. Vol. 46. P. 109— 117.

72. Gallardo A., Merino J. Leaf decomposition in two Mediterrenian ecosystems of southwest Spain: influence of substrate quality.// Ecology. 1993. Vol. 74. P. 152-161.

73. Gallet C., Lebreton P. Evolution of phenolic patterns in plants and associated litters and humus of a mountain forst ecosystem.// Soil Biol. Biochem. 1995. Vol. 27. P. 157-166.

74. Gosz I.R. Nitrogen cycling in coniferous ecosystems. // Ecol. Bull. 1981. Vol. 33. P. 45-52.

75. Guggenberger G., Zech W. Dissolved organic carbon in forest floor leachates: simple degradation products or humic substances.// The Science of The Total Environment. 1994. Vol. 152. P. 37^17.

76. Hammel K.E. Fungal degradation of lignin.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 33-46.

77. Heal O.W., Anderson J.M., Swift M.J. Plant litter quality and decomposition: an historical overview.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 332.

78. Jansson P.-E., Berg B. Temporal variation of litter decomposition in relation to simulated soil climate. Long-term decomposition in a Scots pine forest,// Can. J. Bot. V. 63. 1985. P. 1008-1016.

79. Jenny H., Gessel S.P., Bingham F.T. Comparative study of decomposition rates in temperate and tropical regions.// Soil Sci. 1949. Vol. 68. P. 419^132.

80. Jensen H.L. On the influence of carbon:nitrogen ratios of organic material on the mineralization of nitrogen.//J. Agricultural Sci. 1929. Vol. 19. P. 71-82.

81. Johansson M.-B., Kogel I., Zech W. Changes in the lignin fraction of spruce and pine needle litter during decomposition as studied by some chemical methods.// Soil Biol. Biochem. 1986. V. 18. № 6. P. 611-619.

82. Kaiser K., Guggenberger G., Zech W. Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils.// Geoderma. 1996. Vol. 74. P. 281-303.

83. Kuiters A.T., Sarink H.M. Leaching of phenolic compounds from leaf and needle litter of several deciduous and coniferous trees.// Soil Biol. Biochem. 1986. V. 18. №5. P. 475-480.

84. Lundquist K., Simonsson R., Tingsvik K. Studies on lignin-carbohydrate linkages in milled wood lignin preparations.// Swed. Pap. J. V. 83. 1980. P. 452-454.

85. Masunaga Т., Kubota D., Hotta M., Wakatsuku T. Nutritional characteristics of mineral elements in leaves tree species in tropical forest, West Sumatra, Indonesia.// Soil Sci. Plant Nutr. 1998. Vol. 44. №3io P. 315-329.

86. Meentemeyer V. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates.//Ecology. 1978. Vol. 59.

87. Minderman G. Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests.//J. Ecology. 1968. Vol. 56.P. 355-362.

88. Nicolardot В., Mary В., Hdadi K. Taking into account plant quality in models which simulate С and N transformations in soils. Transactions of 17th WCSS. 2002. Thailand.

89. Northrup R.R., Zengshou Y., Dahlgren R.A., Vogt K.A. Polyphenol control of nitrogen release from pine litter.// Nature. 1995. Vol. 377. P. 227229.

90. Odum E.P. The strategy of ecosystem development.// Science. 1969. Vol. 164. P. 262-270.

91. Olson J.S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems.//Ecology. 1963. Vol. 44. P. 322-331.

92. Parnas H. Model for decomposition of organic material by microorganisms// Soil Biol. Biochem. 1975. №7.

93. Parton W.J., Woomer P.L., Martin A. Modelling soil organic matter dynamics and plant productivity in tropical ecosystems.// Woomer P.L., Swift M.J. The biological management of tropical soil fertility. Wiley. Chichester. P. 171-188.

94. Reh U., Kratz W., Kraepelin G., Angern-Bettinazzi C. Analisis of leaf and needle litter decomposition by differential scanninig calorimetry and differential thermogravimetiy.// Biol. Fertil. Soils. 1990. № 9. P. 188-191.

95. Reichle D.E. Dynamic properties of forest ecosystems. Cambridge University Press. 683 p.

96. Ritz K., Dighton J., Giller K.E. Beyond the biomass. Wiley. Chichester. 275 p.

97. Shutter M., Dick R. Shifts in substrate utilization potential and structure of soil microbial communities in response to carbon substrates.// Soil Biol. Biochem. 2001. V. 33. P. 1481-1449.

98. Skjemstad J.O., Clarke P., Golchin A., Oades J.M. Characterization of soil organic matter by solid-state I3C NMR spectroscopy.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 253-272.

99. Sorensen P. Carbon mineralization, nitrogen immobilization and pH change in soil after addition volatile fatty acids// Eur. J. Soil Sci. 1998. Vol. 49. P. 457-462.

100. Staaf H., Berg В., Accumulation and release of plant nutrients in decomposing Scots pine needle litter. Long-term decomposition in a Scots pine forest II.//Can. J. Bot. 1982. Vol. 60. P. 1561-1568.

101. Strickland T.S., Fitzgerald J.W. Organosulphur recalcitrance in soil and litter from a hardwood forest.// Soil Biol. Biochem. 1986. Vol. 18. №6. P. 661662.

102. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 1979. 372 p.

103. Swift M.J., Russel-Smith A., Perfect T.J. Decomposition and mineral nutrient dynamics of plant litter in a regenerating bush-fallow in the sub-humid tropics.//J. Ecology. 1981. Vol. 69. P. 981-995.

104. Swift R.S. Organic matter characterization.// Soil Science Society of America and American Society of Agronomy. Methods of Soil Analysis. 1996.

105. Valachovic Y.S., Caldwell B.A., Cromack K., Griffiths R.P. Leaf litter chemistry controls on decomposition of Pacific Northwest trees and woody shrubs.// Can. J. Forest Res. 2004. Vol. 34. № 10. P. 2131-2147.

106. Verhoeven J.T.A., Toth E. Decomposition of Carex and sphagnum litter in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates.// Soil Biol. Biochem. 1995. Vol. 27. P. 271-275.

107. Villegas-Pangga G., Blair G., Lefroy R. Measurement of decomposition and associated nutrient release from straw (Oryza sativa L.) of different rice varieties using a prfusion system // Plant and soil. 2000. Vol. 223. P. 1-11. °

108. Waksman S.A. Influence of microorganisms upon the carbon-nitrogen ratio in soil //J. Agricultural Sci. 1924. Vol. 24. P. 555-562.

109. Wardle D.A. Impact of disturbance on detritus food-webs in agroecosystems of contrasting tillage and weed management practices.// Advances in Ecological Research. 1995. Vol. 26. P. 105-185.

110. Wardle D.A., Lavelle P. Linkages between soil biota, plant litter quality and decomposition.// Driven by nature. CAB Int. Wallingford. 1997. P. 107— 127.

111. Widden P. Microfungal community structure from forest soils in southern Quebec, using discriminant function and factor analysis.// Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 1402-1412.

112. Williams S.T., Gray T.R.G. Decomposition of litter on the soil surface // Biology of plant litter decomposition. Academic Press. London.

113. Yavitt J.B., Fahey T.J. Litter decay and leaching from the forest floor in Pinus contorta (lodgepole pine) ecosystems. // J. Ecology. 1986. Vol. 74. P. 525-545.