Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги: На прим. ЦЛГБЗ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.27, доктор биологических наук Трофимов, Сергей Яковлевич

• Трофимов, Сергей Яковлевич
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Трофимов, Сергей Яковлевич

Введение

Глава 1. Функционирование почв: определение, категории процессов, подходы к типологии

1.1. История и современное состояние проблемы

1.2. Функционирование почвы и его связь с генезисом. 24 категории процессов, участвующих в функционировании, типы фу нкшюн иро ва н ия

Глава 2. Объекты и методы исследования

Глава 3. Морфогенетический анализ объектов исследования

3.1. Структура почвенного покрова

3.1.1. Почвенные исследования в заповеднике

3.1.2. Закономерности распределения почв по элементам рельефа

3.1.3. Почвенный покров заповедника

3.2. Морфологические и химические свойства основных 85 (модальных) почв

3.2.1. Микроморфологическая и минералогическая диагностика 85 процессов почвообразования

3.2.2. Химические свойства почв

Глава 4. Динамика влажности и температуры в почвах

4.1. Особенности гидрологического режима в почвах разных 119 элементов рельефа

4.2. Динамика влажности и температуры в верхних горизонтах 130 почв

Глава 5, Динамика органического вещества

5.1. Углеродный пул в подстилках и минеральных горизонтах 146 зрелых почв (стационарное функционирование)

5.2. Накопление углерода в ходе послеветровальных сукпессий и 168 при заболачивании (аккумулятивное функционирование)

5.2.1. Изменение запасов подстилок при восстановлении 168 ветровальных участков

5.2.2. Изменение запасов органического вещества при 171 заболачивании

5.3. Динамика поступления и минерализации органического 180 вещества

5.3.1. Поступление растительных остатков в почву

5.3.2. Динамика разложения органического вещества

5.3.2.1. Скорость разложения хвойного опала

5.3.2.2. Скорость разложения меченой 14С микробной биомассы

5.3.2.3. Скорость разложения нативного органического вещества

5.3.2.3.1. Определение скорости разложения нативного 204 органического вещества методом изоляции в пластиковых цилиндрах

5.3.2.3.2. Динамика разложения нативного органического 205 вещества в лабораторных условиях

5.3.2.3.3. Динамика разложения нативного органического вещества почв Европейского трансекта и топокатены ЦЛГБЗ в лабораторных условиях

5.4. Особенности состава и свойств органического вещества 234 изучаемых почв

5.4.1. Содержание углерода, азота и зольных элементов

5.4.2. Содержание целлюлозы и лигнина 239 5.4.2.2. Содержание фенольных соединений

5.4.3. Термодинамические характеристики органического 262 вещества

Глава 6. Структурно-функциональная организация почвенной 272 биоты

6.1. Почвенная фауна

6.1.1. Состав и биомасса мезофауны в исследуемых почвах

6.1.2. Численность и структура комплекса микроартропод

6.1.3. Структура сообщества раковинных амеб

6.1.4. Восстановление комплексов мезо- и нанофауны на 307 ветровальных участках

6.2. Микробная биомасса

6.3. Структура микромицетного комплекса

6.4. Структура сапротрофного комплекса бактерий 336 Заключение 347 Выводы • 359 Список литературы 362 Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов Южной тайги: На прим. ЦЛГБЗ»

Актуальность работы:

Несмотря на огромный прогресс в изучении современных почвенных процессов, который был достигнут благодаря работам Костычева. Вернадского, Гедройца, Геммерлинга. Захарова, Сукачева. Роде. Ремезова. Волобуева и многих других, значимость функций, выполняемых почвой в биосфере, в полной мере стала осознаваться лишь в последнее время (Добровольский, Никитин, 1990).

Во многом это связано с тем. что в течение многих десятилетий в почвенных исследованиях большее внимание уделялось изучению почвы как самостоятельного природного тела (что было-совершенно оправдано на этапе становления почвоведения как самостоятельной науки), а не как открытой системы со свойственными ей функциональными связями с другими компонентами биосферы. Из-за разобщенности морфолого-аналитических. режимных, биогеохимических и почвенно-биологических исследований степень изученности и осмысленности проблемы функционирования почв все еще недостаточна. Не вполне четко сформулированы представления о связях между почвой как открытой системой и более общими надсистемами. частью которых она является. о внутренних движущих силах, обусловливающих динамичность почвенных процессов, т.е. о явлениях самоорганизации и саморегуляции.

Изучение функционирования почв в период все углубляющегося экологического кризиса имеет большое практическое значение, поскольку без понимания сути современных процессов невозможен обоснованный прогноз "поведения" почвы под влиянием антропогенного воздействия, нормирование техногенной нагрузки и управление происходящими в почве процессами.

Еще в 1927 г. С.А. Захаров писал: " Проблема динамики или жизни почвы сейчас стала перед нами во всем своем объеме и долгое время будет самой интересной, увлекательной и вместе с тем весьма плодотворной в теоретическом и практическом отношении проблемой почвоведения". С тех пор прошло 70 лет, но это высказывание до сих пор остается актуальным.

Цель работы: разработка концепции функционирования почв как подсистемы биогеоценозов (на примере южной тайги). Задачи исследования:

1) Разработка понятия функционирования почв, выявление основных типов функционирования и их соотношения со стадиями педогенеза и развития биогеоценоза в целом.

2) Выявление закономерностей функционирования почв ненарушенных южнотаежных ландшафтов на основе экспериментальных исследований, включавших: а) морфогенетический анализ основных компонентов почвенного покрова ненарушенных южнотаежных ландшафтов: б) изучение особенностей водного и температурного режимов почв; в) изучение параметров, характеризующих динамику органического вещества в почвах:

- выявление пространственных закономерностей в распределении запасов углерода в подстилках и минеральных горизонтах:

- изучение динамики поступления опада:

- исследование состава и свойств органического вещества лесных подстилок:

- определение скорости разложения органического вещества в природных и лабораторных условиях;

- определение термодинамических параметров органического вещества; д) изучение численности, биомассы, таксономического состава (а также в ряде случаев сезонной динамики) почвообитаюших организмов - мезо, микро-, нанофауны, бактерий, микромицетов в наиболее характерных почвенных таксонах.

3) оценка изменений характера функционирования вследствие ветровальных нарушений и заболачивания

4) Выявление механизмов саморегуляции динамики почвенных процессов, обеспечивающих устойчивое функционирование почв ненарушенных таежных экосистем.

5) Оценка возможностей применения подходов и методов термодинамики и синэргетики в почвенных исследованиях.

Научная новизна

Предложено определение понятия "функционирование почвы" как подсистемы биогеоценоза и категорий процессов, протекающих в почве. Дано определение основных типов функционирования, реализующихся на разных этапах развития почвы и биогеоценоза в целом. Выявлены основные закономерности функционирования почв южной тайги разного генезиса.

Впервые проведены комплексные исследования поте эталонных ненарушенных южнотаежных биогеоценозов. включавшие детальные морфолого-генетические, аналитические исследования почв, изучение почвенных режимов, структуры, численности, биомассы основных групп почвенной биоты. анализ скоростей процессов трансформации органического вещества. позволившие выявить ряд механизмов саморегуляции динамики и характера почвенных процессов.

Развивается представление о почве как функциональной самоорганизующейся подсистеме БГЦ, предложены критерии, позволяющие относить почву к классу самоорганизующихся систем.

Основные защищаемые положения:

1) Концепция функционирования почв: определение, категории процессов, основные типы функционирования, механизмы саморегуляции процессов трансформации органического вещества (на примере почв ненарушенных биогеоценозов южной тайги).

2) Закономерный характер динамики органического вещества почв ненарушенных южнотаежных ландшафтов как следствие разнонаправленной стратегии биоты.

Организация исследований:

В основу работы легли полевые исследования в Центрально-лесном государственном биосферном заповеднике (1984-1997), проведенные в рамках научных программ кафедры географии почв факультета почвоведения МГУ и Лаборатории экологических функций почв ИПЭЭ РАН, результаты полевых и лабораторных исследований почв Европейской транссекты, полученные во время работы в Центре Функциональной и Эволюционной Экологии Национального Центра Научных Исследований Франции (1994 г.), а также маршрутные исследования в Западной Сибири (1995-1997).

Автор выражает глубокую признательность своему учителю акад. Г.В.Добровольскому за постоянное внимание к работе и поддержку. Теоретические аспекты проблемы обсуждались также с д.г.н. В.О. Таргульяном. д.б.н. Т.А.Соколовой. д.б.н. А.Д.Фокиным. д.х.н. Г.П.Гладышевым, к.б.н. С.Н.Седовым. В экспериментальных исследованиях по отдельным разделам активное участие принимали:

1) Изучение структуры почвенного покрова - к.б.н. М.Н.Строганова, к.б.н. Е.И.Дорофеева, к.б.н. Н.Ю.Гончарук

2) Микробиологические исследования - д.б.н. Л.М.Полянская, к.б.н. Т.Г.Добровольская, к.б.н. А.В.Головченко. к.б.н. В.А.Терехова, к.б.н. Т.А.Семенова

3) Термический анализ - к.б.н. И.И.Толпешта. к.б.н. В.И.Емельяненко

4) Почвенная зоология - д.б.н. Б.Р.Стриганова, Е.Д.Коробов, к.б.н. А.А.Бобров. О.В.Старикова:

5) Радиоуглеродное датирование, изотопные исследования - к.г.н. О.А.Чичагова, к.б.н. Г.А.Зинченко.

Всем им автор выражает свою глубокую признательность. Автор благодарен своим ученикам Т.Б.Меньших, А.Л.Казакевичу, А.В.Лузикову, К.А.Гею, всем сотрудникам кафедры географии почв и коллективу Центрально-лесного заповедника за большую помощь в проведении исследований.

1. Функционирование почв: определение, категории процессов, подходы к типологии

Заключение диссертации по теме «Почвоведение», Трофимов, Сергей Яковлевич

выводы

1. Закономерности строения и функционирования почв ненарушенных южнотаежных ландшафтов определяются совместном влиянием водного режима (зависящего от состава почвообразующих пород и рельефа) и геохимической обстановки ( определяемой положением почвы в ландшафте, химизмом почвоообразующих пород и грунтовых вод), которые обусловливают тип растительных ассоциаций, количество и состав поступающего в почву органического вещества, состав почвенной биоты, строение органопрофиля и профиля в целом.

2. При переходе от почв бореальных БГЦ к почвам неморальных и травяно-болотных БГЦ происходят закономерные сопряженные изменения их строения и функциональных характеристик, что свидетельстует о разнонаправленной "стратегии" биоты, которая "надстраивает" органопрофиль в неблагоприятных условиях для своей жизнедеятельности, а в благоприятных -активно осваивает минеральную толщу.

3. Строение органопрофиля и запасы органического вещества закономерно изменяются в процессе развития почвы, достигая относительно постоянных для данной почвы значений при квазистационарном типе функционирования, характерном для зрелых почв незаболоченных биогеоценозов, в которых существует определенная функциональная зависимость между поступлением, запасами и скоростью минерализации органического вещества с суммарным нулевым балансом.

4. Скорость разложения нативного органического вещества как в природных, так и в лабораторных условиях закономерно изменяется в разных почвах и во всех случаях уменьшается вниз по профилю в соответствии с увеличением доли лигнина, уменьшением доли целлюлоз и увеличением степени гумификации; при этом более 90% от общих запасов Сорг на рассматриваемой территории представлено ОВ с низкой скоростью минерализации. В целом отмечается увеличение скорости минерализации при переходе от бореальных биогеоценозов к неморальным и травяно-болотным в соответствии с изменениями в составе опада (уменьшается содержание лигнина, фенольных соединений, возрастают рН, содержание кальция) и в структурно-функциональной организации почвенной биоты.

5. За счет механизмов биотической саморегуляции устанавливаются темпы трансформации ОВ, в наибольшей мере отвечающие условиям среды. При этом удельная скорость минерализации ОВ ниже в почвах, где запасы подстилок больше, однако суммарное количество минерализуемого углерода сопоставимо с таковым в почвах с меньшими запасами подстилок, но большей удельной скоростью минерализации.

6. Сопоставимая скорость разложения унифицированного органического материала во всех изученных почвах свидетельствует об их примерно одинаковой потенциальной биологической активности.

7. В исследованном ряду почв (торфяно-глеевая - оторфованная подзолистая поверхностно-оглеенная ("белоподзолиетая") - дерново-палево подзолистая - бурозем - торфяная низинная - дерново-глеевая) содержание и запасы микробной биомассы в органогенных горизонтах убывают; напротив, биомасса мезофауны возрастает за счет увеличения доли сапрофагов.

8. В торфяной низинной и дерново-глеевой почвах зоомасса сопоставима с микробной биомассой, что говорит о необходимости дифференцированной оценки вклада почвенной фауны в деструкцию органического вещества. Условия, благоприятные для деятельности почвенной фауны (проточное увлажнение жесткими водами или близкое залегание карбонатов, неморальная и травяно-болотная растительность с низким содержанием фенолов) приводят к накоплению гумуса (или низинного торфа).

9. Все исследованные почвы характеризуются специфичным составом сообщества микромицетов. Разнообразие микромицетов выше в неморальных и травяно-болотных биогеоценозах. Функциональное своеобразие комплексов микобиоты проявляется в большей численности быстрорастущих видов весной в неморальных экосистемах. Для подгоризонтов Р и Н выявлены высокие значения коэффициента корреляции между скоростью минерализации и видовым разнообразием. Видовой состав микромицетов существенно влияет на скорость разложения ОВ в условиях лабораторного опыта. Состав бактериальных комплексов мало отличается в разных почвах, реагируя в большей степени на условия увлажнения года.

10. В почвах верхового типа заболачивания в настоящий период наблюдается интенсивное накопление органического вещества (около 100 г С/ м2 в год) за счет интенсивного прироста сфагновых мхов и низкой скорости минерализации торфа. Поскольку вклад заболоченных почв в общей углеродный пул примерно вдвое выше их доли в составе почвенного покрова, средние запасы углерода в почвах южной части ЦЛГБЗ в 3.5 - 2 раза выше, чем обычно принимается для южной тайги.

11. Исследованные почвы различаются по выраженности и направленности эволюции на современном этапе: в заболоченных почвах водоразделов идет современное накопление ОВ (по всей видимости, на фоне не возобновимого выноса веществ из минеральных горизонтов); в слабодренируемых почвах водоразделов накопления ОВ не происходит, но характер функционирования в будущем может измениться вследствие выноса веществ из минеральной толщи и изменения физических свойств почв; эти почвы потенциально подвержены заболачиванию при усилении гумидности климата; в дренируемых почвах склонов вынос веществ частично компенсируется их привносом; они наиболее устойчивы к изменению климатических условий; в почвах аккумулятивных ландшафтов идет накопление ОВ и минеральных элементов.

12. Функционирование складывается из нескольких категорий процессов, различающихся источниками вещества и термодинамической направленностью. Снижение значений потенциала Гиббса для межмолекулярных взаимодействий в процессе разложения органического вещества свидетельствует о самопроизвольном характере процесса гумификации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что на рассматриваемой территории определяющая роль в формировании особенностей функционирования почв и их строения в целом принадлежит рельефу и почвообразующим породам. Сочетание этих факторов обусловливает водный режим и геохимическую обстановку, а тем самым - структуру фитоценоза, количество и состав поступающего в почву опада. и, вслед за этим, состав почвенной биоты, органопрофиль и многие важнейшие черты профиля в целом. Последовательность "включения" перечисленных факторов показана на рис. 95.

Рис. 95. Взаимодействие компонентов биогеоценозов во времени г г-5 рельеф порода грануло- минер а- климат метрии. логич. состав состав

V, водный и тепловой режимы растительность. геохимическая обстановка почвенная биота И органопрофиль профиль в целом В р

Е М Я

Изменения структурно-функциональной организации биоценозов при продвижении от почв элювиальных и транзитных ландшафтов к аккумулятивным могут быть в обшем виде сведены к следующему: а) увеличение бонитета, • возрастание разнообразия сосудистых растений, появление неморальных, а затем и травяно-болотных видов, увеличение количества опада, особенно травяного яруса, уменьшение содержания лигнина и фенольных соединений в опале; б) сопряженные . изменения в структуре почвенной биоты: увеличивается разнообразие микромицетов и численность быстрорастущих видов, снижаются концентрация и запасы микробной биомассы, нарастает зоомасса почвенных беспозвоночных за счет увеличения доли сапрофагов. При этом, если в почвах элювиальных ландшафтов биомасса мезофауны намного ниже запасов микробной биомассы, то в почвах аккумулятивных ландшафтов эти величины сопоставимы.

Поскольку взаимное соответствие фитоценоза и почвенной биоты в сущности обеспечивает саморегуляцию процессов трансформации органического вещества (ОВ), закономерно меняются основные параметры органопрофиля и динамики ОВ (рис. 96): уменьшаются запасы подстилок, увеличиваются в целом запасы гулгуса, существенно увеличивается удельная скорость минерализации ОВ.

Среди основных механизмов биотической саморегуляции можно предположить следующие: 1. регуляция растительностью - а) отбор видов по типам стратегий, в наибольшей мере соответствующих условиям среды и различающихся по характеристикам жизненного цикла и особенностям вторичного метаболизма (в т.ч. содержанию фенольных соединений) б) изменение вторичного метаболизма у растений одного и того же вида в зависимости от условий среды, что приводит к изменению "качества" опада в) регуляция посредством веществ, стимулирующих или ингибирующих деятельность почвенных организмов

2. регуляция почвенной биотой - а) формирование структуры сообщества почвенной фауны с различным соотношением трофических групп (сапрофагов и микрофитофагов), б) изменение соотношения биомассы

Рис.36 . Соотношение функциональных параметров в исследуемом ряду почв

Почвы

Горфяно-1 леевая

Общий запас С

Запасы С органогенных горизонтов С/Ы гумуса рН органогенных горизонтов

Лигнин, фенолы

Удельная скорость минерализации

Запасы микробной биомассы в органогенных горизонгои

Концентрация микробной биомассы

Биомасса мезофауны

Разнообразие микромицетов

Доля быстрорастущих микромицетов

Ьелоподзолистая Палево-подзолистая Бурозем Торфяная низинная Дерново-глеева'я

Л и> микромицетов, бактерий и дрожжей в соответствии с условиями среды и структурой" комплекса мезо- и микрофауны в) изменения в составе функциональных групп микроорганизмов, в т.ч. отбор видов почвенных грибов, по функциональным характеристикам, антагонистические отношения между различными видами грибов г) большой запас биомассы и высокий уровень таксономического разнообразия микроорганизмов, обеспечивающий высокую потенциальную биологическую активность во всех почвах

Перечисленные механизмы в сущности являют собой примеры стабилизирующих обратных связей, обеспечивающих возможность поддержания стационарного состояния экосистем (Алимов, Левченко, Старобогатов, 1997).

В сжатом виде можно представить следующие функциональные "портреты" исследованных БГЦ.

1. Ельники сфагновые с торфяно-глеевыми почвами, сформированные на слабовогнутых заболоченных водоразделах. Потенциальный вынос биофильных элементов за пределы экосистемы здесь велик (вследствие длительного избыточного увлажнения), поэтому доминируют "самодостаточные" сфагновые мхи, обладающие т.н. "пассивным химическим иммунитетом" (Раковский, 1949), защищающим их от воздействия почвенной биоты. В то же время огромный запас биомассы микроорганизмов и характерная для этих почв высокая потенциальная биологическая активность обеспечивает интенсивную трансформацию опада сосудистых растений, что обеспечивает их жизнедеятельность. Следовательно, наиболее важной функциональной особенностью этих БГЦ является наличие двух биогеохимических потоков углерода: а) интенсивное современное торфонакопление (до 100 г С/и2- год " ') за счет активного прироста сфагновых мхов б) интенсивная минерализация опада сосудистых растений вследствие высокой биологической активности. Следовательно, согласно предложенной нами типологии функционирования, почвы этих биогеоценозов функционируют по аккумулятивному типу.

Ельники зеленомошные на оторфованных подзолистых поверхностно-оглеенных ("белоподзолистых") почвах слабодренируемых водоразделов. Доминируют сосудистые растения бореальной группы с относительно небольшой скоростью роста. В .опаде относительно велико содержание лигнина и фенольных соединений, что наряду с застойным водным режимом в минеральных горизонтах обусловливает преобладание микрофитофагов в составе почвенной фауны, "контролирующих" деятельность микромииетов, представленных преимущественно медленно растущими видами. Вследствие этого, а также возможно, из-за антагонизма между микромипетами, удельная скорость минерализации ОВ невелика. Поэтому на стадии аккумулятивного функционирования оно накапливается в форме лесной подстилки, т.е. происходит своеобразная "надстройка" органопрофиля, за счет чего создается "жизненное пространство" с более благоприятными условиями как для корней растений, так и для почвенной биоты. Тем не менее на современном этапе суммарное количество минерализуемого углерода ( а также, по всей видимости, высвобождаемых биофильных элементов) соответствует количеству поступающего с опадом углерода и биофильных элементов, что свидетельствует о принадлежности этих почв, с функциональной точки зрения, к квазистационарному типу.

Ельники неморалъные на дерново-палевоподзолистых почвах и буроземах, сформированные на склонах с близким залеганием карбонатной морены или перегибах склонов. В составе фитоценоза появляются виды растений с высокой скоростью роста, для развития которых необходима фаза интенсивного весеннего поглощения биофильных элементов. Опад содержит меньше фенольных соединений. В составе почвенной фауны возрастает доля сапрофагов, в структуре комплекса микромииетов, особенно в весенний период, преобладают быстрорастущие виды. Возрастает удельная скорость минерализации ОВ, но вследствие меньших его запасов, чем в бореальных БГЦ, суммарное количество минерализуемого ОВ отличается, вероятно, пропорционально количествам опала (Это, в частности, свидетельствует о невозможности применения т.н. подстилочно-опадных коэффициентов для характеристики скорости разложения ОВ, поскольку накопление ОВ происходит на стадии аккумулятивного функционирования, и отнесение количества опада на стадии стационарного функционирования к запасам подстилки, сформировавшимся в основном на стадии аккумулятивного функционирования, не вполне правомочно). Поскольку в этих почвах не наблюдается переувлажнения верхней части профиля, корни растений и почвенная биота "осваивают" минеральные горизонты. Тип функционирования - квазистационарный.

Ельники травяно-болотные на дерново-глеевых, перегнойно-глеевых и торфяных низинных почвах, сформированы в долинах речек и ручьев. Вследствие богатого проточного увлажнения и нейтральной реакции среды, как в составе древостоя, так и в напочвенном покрове преобладают растения неморальной и травяно-болотной групп с высоким годовым приростом и опадом. Соответственно, возрастает их потребность в биофильных элементах в период роста. Опад содержит меньше, чем в бореальных ельниках, лигнина и фенольных соединений. Биомасса мезофауны достигает максимальных значений, подавляющую ее часть составляют сапрофаги, вследствие чего существенно ниже запасы микробной биомассы и возрастает доля дрожжеподобных клеток. Скорость трансформации ОВ максимальна в ряду рассматриваемых почв. Специфика состава биоты обусловливает крайне незначительную долю подстилки в общем углеродном пуле, формирование мощного г у му с о - а ккум у л ят и в н о г о горизонта с отчетливой копрогенной структурой (в дерново-глеевьгх почвах), а в случае торфяной низинной почвы - накопление ОВ вследствие резкого снижения скорости минерализации после переработки опада животными и низкой, из-за высокой биомассы сапрофагов в составе мезофауны, микробной биомассы. Аккумуляции ОВ способствует также то, что депонирование связанных с ОВ биогенных элементов не лимитирует функционирование биогеоценозов в условиях дополнительного поступления элементов аллохтонного происхождения. В торфяных низинных почвах тип функционирования -аккумулятивный, для дерново-глеевых почв однозначного ответа мы дать пока не можем.

Таким образом, отчетливо проявляется разнонаправленная "стратегия" биоты в разных типах БГЦ, при этом можно выделить два основных типа с переходными вариантами: 1) в условиях застойного переувлажнения в минеральных горизонтах и дефицита биогенных элементов, т.е. в элювиальных ландшафтах стратегия биоты направлена на "надстройку" органопрофиля и "экономный" круговорот. При этом в сфагновых ельниках "надстройка" обеспечивается приростом мхов, а в чернично-зеленомошных - за счет невысокой, вследствие особого состава опада и структуры почвенной биоты, скорости разложения.

В транзитных и аккумулятивных ландшафтах "стратегия" биоты направлена на максимальную скорость биологического круговорота и на максимальное освоение минеральной толщи (но не ниже уровня грунтовых вод).

Инструментом", позволяющим реализовывать ту или иную стратегию, в сущности является отбор из огромного разнообразия живых существ наиболее устойчивых в данных условиях среды сообществ организмов. Для микробных сообществ роль естественного отбора в широком смысле слова в в обеспечении закономерного характера их функционирования была показана Г.А.Заварзиным (1984).

Наиболее высокий уровень разнообразия сосудистых растений и почвенной биоты (по крайней мере, микромицетов) в ненарушенных биогеоценозах южной тайги характерен для экосистем с наибольшей абсолютной интенсивностью биологического круговорота.

Полученные результаты могут служить иллюстрацией 1-го биогеохимического принципа Вернадского: Биогенная миграция химических элементов в биосфере стремится с максимальному своему проявлению.

Большая часть проведенных исследований по изучению функционирования относилась преимущественно к верхним горизонтам ( подстилка, г у м у с о а к к у м у л я т и в н ы е. подзолистые горизонты). Тем не менее, в ходе наших исследований были выявлены огромные запасы микробной биомассы в минеральных горизонтах почвы, которая является своеобразным "бактериальным фильтром", за счет которого, вероятно, достигается высокая степень замкнутости биологического круговорота. Представляется, что протекающие в минеральных горизонтах почв элювиальных ландшафтов невозобновимые процессы трансформации минеральных соединений (выщелачивание, выветривание) вследствие больших характерных времен (что в значительной мере затрудняет возможность их прямого экспериментального изучения в природе), влияют на функционирование не только данного БГЦ, но и (возможно, что и в большей мере) обусловливают характер функционирования почв аккумулятивных ландшафтов (рН, степень насыщенности основаниями, содержание биофильных элементов) , т.е. эти процессы уместнее рассматривать в рамках функционирования ландшафта с другими характерными временами и механизмами. О некоей функциональной разобщенности с верхними горизонтами и фитоценозом свидетельствует сходство строения и свойств иллювиальных горизонтов весьма различных в целом почв. Кроме того, эти процессы во многом определяют направление эволюции почв: в заболоченных почвах водоразделов идет современное накопление ОВ на фоне невозобновшюго выноса веществ из минеральных горизонтов: в слабодренируемых почвах водоразделов накопления ОВ не происходит, но характер функционирования в будущем может измениться вследствие выноса веществ из минеральной толщи и изменения физических свойств почв; эти почвы потенциально подвержены заболачиванию при усилении гумидности климата: в дренируемых почвах склонов вынос веществ частично компенсируется их привносом: они наиболее устойчивы к изменению климатических условий: в почвах аккумулятивных ландшафтов идет и (если не произойдет аридизации климата) будет идти накопление ОВ и минеральных элементов.

Указанные закономерности были вскрыты в ходе долгосрочных стационарных исследований. Однако некоторые, наиболее яркие аспекты функциональной организации биогеоценозов могут быть обнаружены и в ходе маршрутных наблюдений. В связи с этим уместно привести два примера. Первый относится к долине р. Пур (подзона северной тайги Западной Сибири). Вследствие специфики строения поймы значительные площади в ней заняты олиготрофно-мезотрофными безлесными болотами. Ближе к руслу сформирована неширокая полоса кедрового леса, причем кедры имеют весьма высокий бонитет. Это оказалось возможным благодаря тому, что эти растения в буквальном смысле "кондиционировали" условия своего обитания: несмотря на то, что основная часть площади образована осоково-сфагновым болотом, сами кедры произрастают на вершинах органогенных бугров, имеющих диаметр в основании 3-5 м и превышение относительно уровня поверхности 1-2 м, сложенных слаборазложившимся опадом кедра и древесным торфом, образованным вероятно, кедрами предыдущих поколений. Такая "надстройка" обеспечивает необходимый уровень аэрации корневой системы, а поемное положение обусловливает дополнительное поступление элементов минерального питания с паводковыми водами. При этом в основании таких бугров часто обнаруживаются "островки" вечной мерзлоты, поэтому не исключено, что "стартовым" механизмом образования микроповышений, обладающих лучшей аэрацией, стало замедление скорости минерализации органического вещества на контакте с мерзлотой.

Другой пример иллюстрирует значение биогеографических закономерностей распространения отдельных видов, которые в ходе эволюции и существования на данной территории не только в максимальной степени адаптировались к специфике локальных условий, но и своей деятельностью преобразовали среду своего обитания. В данном случае речь идет о виде дождевого червя Е15ета погёешкюН! - единственного на территории таежной зоны Западной Сибири. Проявление жизнедеятельности этого вида нами было отмечено при изучении почвенного покрова бассейна р. Большой Салым (средняя тайга Западной Сибири). Вероятно, из-за отсутствия конкурентов, а также, видимо, вследствие видовых функциональных особенностей, распространение этого вида дождевых червей на рассматриваемой территории имеет существенно иные биотопические закономерности, чем это характерно для дождевых червей вообще на Европейской части России. Совершенно неожиданным оказалось то, что, во-первых, они встречались не только в относительно хорошо дренируемых почвах, но и в переувлажненных, вплоть до торфянисто-глеевых, несмотря на кислую реакцию среды. При этом во всех почвах визуально их численность была несравненно выше, чем это обычно характерно для дождевых червей в Европейской тайге. В профиле почвы их деятельность проявлялась как в подстилке (из-за обилия копролитов зольность достигает 60% и более), так и в минеральных горизонтах - обилие копролитов вплоть до глубины 1м и более, характерная мелокомковато-порошистая структура, иногда образование вторых псевдогумусовых горизонтов (вероятно, в местах их зимнего скопления). Вероятно, во многом именно эта "бурная" деятельность дождевых червей обусловила отсутствие в профиле подзолистого горизонта и выраженных признаков текстурной дифференциации, что, в свою очередь, обусловило практически полное отсутствие на рассматриваемой территории (по крайней мере, на площади около 1000 км2) подзолистых почв, т.е. "нарушение" зональных закономерностей строения почвенного покрова.

Возвращаясь к результатам основной части наших исследований, следует подчеркнуть, что выявленные различия в структурно-функциональной организации БГЦ обеспечивают оптимальные с вещественно-энергетических позиций параметры функционирования, которые в незаболоченных экосистемах приводят, по всей видимости, к установлению стационарного состояния, в котором в данных условиях достигается уровень биоразнообразия, отвечающей наиболее устойчивому состоянию экосистемы. Известно, что снижение биоразнообразия внутри экосистемы, как правило, ведет к уменьшению уровня адаптивности к тем или иным воздействиям (Алимов, Левченко, Старобогатов, 1997), что необходимо учитывать при оценке устойчивости антропогенно-нарушенных аналогов природных экосистем. Это обстоятельство, подчеркивающее функциональную роль биоразнообразия, придает особую значимость исследованиям по оценке таксономического разнообразия биогеоценозов, являющихся, по Шмальгаузену, ареной первичных эволюционных преобразований популяций организмов; в то же время эволюция видов служит важнейшей причиной изменения биогеоценозов. Такие положительные обратные связи демонстрируют единство живого и неживого, лежащее в основе существования и развития биосферы (Наумов, 1972).

В работах ряда исследователей (Наумов, 1972, Федоров, 1974) было показано, что экосистема может рассматриваться как вероятностная саморегулирующаяся система, для которой характерен ряд не зависящих от времени или регулярно повторяющихся характеристик (продукция, биомасса, дыхание и т.д.), совокупность которых в свете теории оптимизации могут рассматриваться как оптимальные для данной системы, а достижение этого квазистационарного состояния, по аналогии с гомеостазом организмов, может рассматриваться как цель, т.е. "неосознаваемое целеполагание" характерно и для экосистем. При этом для систем со "случайным" типом управления (экосистемы), в отличие от систем с "центральным" типом (организмы), структурные перестройки направлены на поддержание постоянства функциональных характеристик. Ряд полученных в данной работе результатов свидетельствует о применимости этих положений и по отношению к почве. Кроме того, почва обнаруживает некоторые признаки, характерные для класса самоорганизующихся систем (приведенные в главе 1), изучаемых синэргетикой, причем в первую очередь "синэргизм" обусловлен деятельностью почвенной биоты и "согласованной" динамикой автотрофных и гетеротрофных организмов. Следует, однако, отметить что специфика почвы, в отличие от ряда самоорганизующихся систем, состоит в ее биокосном характере, что обусловливает возможность протекания процессов, изучаемых как классической, так и неравновесной термодинамикой. Поэтому необходима адекватная оценка возможности применения принципов и математического аппарата синэргетики, разработанных преимущественно применительно к системам, состоящим из возбужденных частиц (лазеры, плазма, сильно неравновесные химические реакции и др.), к системам, менее удаленным от термодинамического равновесия, в т.ч. биологическим. Для первых из вышеупомянутых систем, именуемых также "диссипативными структурами", не имеющих физического "тела" недавно был предложен термин "динамическая самоорганизация" (Гладышев, 1996), для вторых, в образовании которых большая роль принадлежит процессам образования стабильных надмолекулярных структур - "самосборка". По-видимому, наиболее важным принципом синэргетики, который безоговорочно можно применять и в почвенных исследованиях, является тот. который заложен в само название этого направления науки -синэргизм, совместное действие частей системы, обусловливающее появление новых ее свойств. Очевидно, что в почве синэргизм проявляется в "согласованном" поведении отдельных компонентов биоты в соответствии с ограничениями, налагаемыми абиотическими факторами среды. При этом, в сущности, используется весь "арсенал" выработанных в ходе эволюции жизни механизмов саморегуляции разных уровней - метаболический, клеточный, организменный и, включающий в себя в качестве исполнительных механизмов все предыдущие - биоценотический (Коган и др., 1972).

Следовательно, адаптационно-регуляторные возможности биоты позволяют рассматривать почву как самоорганизующуюся саморегулирующуюся функциональную подсистему БГЦ, обладающую возможностью не только воспринимать внешние воздействия, но и в определенной степени трансформировать их в направлении, сглаживающем проявление неблагоприятных для деятельности высшей растительности и почвенной биоты факторов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Трофимов, Сергей Яковлевич, 1998 год

1. Абражко М.А. Закономерности распределения и фракционный состав биомассы подземных частей//Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука, 1973. С , J09~H%.

2. Абражко В.И. Водный стресс в сообществах еловых лесов при избыточном увлажнении // Бот. журнал, т. 73. 1988, № 5.

3. Абражко В.И. Режим почвенно-грунтовых вод в еловых лесах южной тайги //Лесоведение, 1992, № X.C.SO-ft*

4. Абрамова М.М. Сезонная изменчивость некоторых химических свойств лесной подзолистой почвы // Труды Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева, т. XXY. Генезис и география почв. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1947.

5. Абрамова Л.И., Уланова Н.Г. Парцеллярное сложение основных типов ельников в условиях Центрально-лесного заповедника // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М., Наука, 1979. C.W-W1.

6. Агроклиматический справочник по Калининской области. Калинин, 1958.

7. Агрохимическая характеристика почв СССР: почвенно-агрохимическое картирование. М., Наука, 1976. ЗСЗс .

8. Айдинян Р.Х. Извлечение ила из почв. Краткая инструкция. М., 1960. Юс.

9. Алейникова М.М., Порфирьев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура елово-широколиственных лесов востока европейской части СССР. М., Наука, 1979. 92 с

10. Ю.Алексеев В.В. Биогеоценозы автогенераторы и триггеры. Журн.общ.биол. 1976, т.37, № 5.

11. П.Алексеев В.А., Карпов В.Г. Общие запасы биомассы // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука, 1973.

12. Алимов А.Ф., В.Ф.Левченко, Я.И.Старобогатов. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия, М.,1997. С.

13. Андриевский B.C. Панцирные клещи в почвах Сибири// Почвоведение, 1994, № 12. С, 84-89.

14. Апарин Б.Ф. Водно-физические свойства почв на двучленных породах // Тр. ГГИ, вып. 223. Л, 1975. С .

15. Апарин Б.Ф., Рубилин Е.В. Особенности почвообразования на двучленных породах северо-запада Русской равнины. М., Наука, 1975.

16. Арвисто Э. Разложение и превращение органического вещества в дерново-карбонатных и бурых почвах. Сб. научн. тр. ЭСХА, N 65, 1970.

17. Артемьева Т.И. Почвенная фауна лесов различного типа в Марийской АССР// Проблемы почвенной зоологии (Матер. Втор. Всес. совет, по проблемам почвенной зоологии). М.: Наука, 1966. С ■

18. Атлавините О.П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР. Вильнюс: Мокслас, 1975. ZOOe.

19. Афанасьева Е.А. Черноземы Среднерусской возвышенности. М. Наука, 1966. ZZkc.

20. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.,Изд. МГУ, 1983. ЩЯс.

21. Базилевич H.H., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М., Наука, 1986.

22. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах //Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах: Л., Наука. 1971. С. 5~Ъ€>.

23. Базилевич Н.И., Титлянова A.A. Особенности функционирования травяных экосистем в сравнении с лесными и пустынными.// Математическое моделирование в экологии. М., Наука, 1978а. С . kb-iOO,

24. Базилевич Н.И., Титлянова A.A. Особенности функционирования травяных экосистем (некоторые итоги работ МБП в СССР и в других странах) //Журнал общей биологии, 19786, т. XXXIX, N 1. с . 3Ч

25. Беккер Э.Г. Collembola и споровые растения// Зоол. журн., 1947, Т. 36, № 1.

26. Берг Е.В. Некоторые итоги исследования дождевого стока районе Валдайской возвышенности // Тр. НИЦГУГМС, сер. 4, вып. 17. М.-Л. Гидрометеоиздат. 1945. С. 4 -¿0.

27. Бобров A.A., Коробов Е.Д., Дорофеева Е.И., Трофимов С.Я. К характеристике почвенной мезо- и нанофауны ненарушенных ельников Центрально-лесного государственного биосферного заповедника// Вестн. МГУ, сер. 17, Почвоведение, N4,1994. С , ЧЧ ,

28. Бобров A.A., Коробов Е.Д., Дорофеева Е.И, Трофимов С.Я., Казакевич A.A. Влияние ветровальных нарушений на структуру мезо- и нанофауны почв (на примере ельников Центрально-лесного заповедника) // Вестник МГУ, сер. 17, почв. 1997, № 3. С,

29. Богатырев Л.Г. Некоторые особенности биологического круговорота в тундрах Западного Таймыра//Почвы и продуктивность растительных сообществ, вып. 3. М., 1976.

30. Богатырев Л.Г. Элементарные процессы в лесных подстилках // Вестн. Моск. ун-та, сер. 17, почвоведение, 1989, № 4.

31. Богатырев Л.Г. О некоторых географических закономерностях формирования подстилок в лесных экосистемах//Теография и природные ресурсы. Новосибирск, Наука, 1990. С , 9(1- 9$,

32. Богатырев Л.Г. Образование подстилок — один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение, 1996, №4. С .¿M0-/-4V/.

33. Богатырев Л.Г., Куншуакова М.В. Опыт использования картографического метода в изучении баланса углерода // Вестн. Моск. ун-та, сер. 17, почвоведение, 1994. № 1. С ,ftb ЪО,

34. Богатырев Л.Г., Щенина Т.Г., Дуженко B.C. Формальные критерии для классификации лесных подстилок // Почвоведение, 1993, № 1.2. С.Ы-&1/

35. Болотина H.H. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Агрохимическая характеристика почв СССР: Почвенно-агрохимическое картирование. М., Наука, 1976.

36. Бондарь В.И. Генетическая диагностика подзолистых почв на основе детальных исследований их морфологии и структурной организации. Дисс. канд. М., 1983. 2 с.

37. Бондарь В.И., Строганова М.Н. Разнокачественность морфонов и микронеоднородность почвенного покрова // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М., Наука, 1979. С ,8Ч-ио.

38. Васенев И.И., Таргульян В.О. Модель развития таежных дерново-подзолистых почв в связи с ветровалами // Почвоведение, №12, 1994. С 5-J&.

39. Васенев И.И., Таргульян В'.О. Ветровал и таежное почвообразование. М., Наука, 1995.

40. Васильев И.С. Поверхностный и внутрипочвенный сток в лесной подзолистой почве // Почвоведение, 1948, № 5. С.

41. Васильев И.С. Водный режим подзолистых почв // Труды Почвенного ин-та им. В.В.Докучаева, т. XXXI. Материалы по изучению водного режима почв. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1950. №-166.

42. Васильев И.С. Опыт изучения поверхностного почвенного стока в лесной подзолистой почве // Почвоведение, .1956, № 5. З^-ЪЯ^

43. Васильевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири. М., 1980.

44. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв. Новосибирск, Наука, 1980. ,

45. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. Изд-во АН СССР, М.,-л.,, 1940. ¿50с.

46. Вернадский В.И. Живое вещество. М., Наука, 1977. С .

47. Вильяме В.Р. Почвоведение. М. 19|4. е ,

48. Вомперский С.Э. Биосферное значение болот в углеродном цикле // Природа, 1994, № 7.

49. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова О.П., Валяева H.A., Глухова Т.В., Дубинин А.И., Глухов А.И., Маркелова Л.Г. Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах // Почвоведение, 1994, № 12.

50. Гаврилов К.А., Перель Т.С. Дождевые черви и другие беспозвоночные в почвах лесов Вологодской области// Почвоведение, 1958, № 8. С, 4ЪЪ~4ЧО.

51. Гедройц К.К. Осолодение почв. 1926. С ,48,

52. Гедройц К.К. Солонцы, их происхождение, свойства и мелиорация. 1928. С.Ъ-ЧЪ.

53. Гедройц K.K. Почвенный поглощающий комплекс и почвенные поглощенные катионы как основа генетической почвенной классификации. 192Г С. Ъ-ЪО.

54. Герасимов И.П. Элементарные почвенные процессы как основа для генетической диагностики почв // Почвоведение j4°5, 1973. С .

55. Герасимов И.П. Опыт генетической диагностики почв СССР на основе элементарных почвенных процессов // Почвоведение №5, 1976. С. 2Ь~ЪЧ>

56. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.2^е.

57. Гиляров М.С. Коллемболы и их место в системе, особенности и значение// Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 3-УУ.

58. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.С. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия, 1985.

59. Гладыше в Г.П. О термодинамической направленности биологической эволкшии\\Изв. РАН, Сер. биологическая, 1995, №1. С ,

60. Гладышев Г.П. Термодинамическая теория эволюции живых существ. М., "Луч", 1996. 8вс

61. Глазов М.В. Структура и особенности функционирования б йоты ельников южной тайги Валдая.//Организация экосистем ельников южной тайги. Москва, 1979.С. 10-29.

62. Глансдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. М., Мир, 1973. С" ,

63. Глинка К.Д. Почвоведение. М., Сельзхозгиз, 1927. G-fOc,

64. Голо вен ко C.B. Экологическое почвоведение — предмет и метод // Методология и методикапочвенных и ландшафтно-геохимических исследований. М., 1977. C.Z5-48.

65. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Численность и структура микробных комплексов в контрастных почвах мезоморфного ряда ельников южной тайги// Вестн. МГУ, сер. 17. почвоведение, N3, 1995.

66. Головченко A.B., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем //Почвоведение, 1993. № 10.

67. Голубев B.C. Термодинамические критерии эволюции и развития биосистем. Журн.общ.биол., №2, 1991. С. 44Q-M.

68. Гончарук Н.Ю. Почвенный покров Центрально-лесного государственного биосферного заповедника. Автореф. канд. дисс. М., 1995.21 с

69. Градусов Б.П. Влияние лесных подстилок на химические свойства почв в подзоне южной таиги. //Почвоведение, 8, 1958. С . Ш .

70. Гринберге А.Р. Коллемболы как возможные индикаторы различных экологических условий// Вопросы экологии: Материалы IV экол. конф. М.: Высшая школа, 1962, Т.7. С.1!^,

71. Гришина Л.А. Биогеохимический цикл углерода // Биогеохимические циклы в биосфере. М., Наука, 1976. jQO--fQ£<

72. Гришина Л.А. Роль подстилки как генетического горизонта// Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., Наука, 1983.

73. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М. Изд-во МГУ. 1986.

74. Гузев B.C., Иванов П.И. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почв. Изв. Акад.наvk СССР, сер.биол. 1986. N56.1. С.732-74Ь.

75. Даниэльс Ф., Олберти Р. Физическая химия. М., Мир, 1978. ЬЧ5с.

76. Дериватограф системы Ф. Паулик, И. Паулик. Л. Эрдеи. Будапешт, 1980.

77. Джеррард А.Дж. Почвы и формы рельефа. Л., Недра, 1984. .

78. М. Джоунс и др. Биохимическая термодинамика. М. Мир, 1982. 440 с.

79. Добровинская Г.Р. Гумусное состояние почв катен Центрально-лесного биосферного государственного заповедника. Дипломная работа. Ф-т почвоведения МГУ, 1996. 56 С.

80. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология, 1995. Т. 64. Вып.6.

81. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.:Изд-во МГУ, 1989.

82. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почв. М., Изд. МГУ, 1986. Wc.

83. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М., Наука, 1990, 259 с.

84. Докучаев В.В. Русский чернозем. Спб. 1883. ЪУ&С

85. Докучаев В.В. Разбор главнейших почвенных классификаций. Естественно-историческая классификация русских почв. Соб. соч. М., 1949.

86. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., Наука, 1983.

87. Евдокимова Т.И., Быстрицкая Т.Л., Васильевская В.Д., Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Биогеохимические циклы элементов в природных, зонах европейской части СССР // Биогеохимические циклы в биосфере. М., Наука, 1976. С.Щ-Ш.

88. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М., Наука, 1984. • 90.3аварзин Г.А. Цикл углерода в природных экосистемах России // Природа, № 7, 1994.

89. Зайдельман Ф.Р. Подзоло- и глееобразование. М., Наука. 1974.

90. Захаров A.A., Бызова Ю.Б., Уваров A.B. и др. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М.: Наука, 1989. е.

91. Захаров С.А. Курс почвоведения. Гос. изд-во, М.-Л., 1927. 440с.

92. Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1980. с,

93. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г.М., Лысак Л. В., Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ в лесных биогеоценозах // Микробиология. 1993. Т. 62. Вып. 1.

94. Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М., "Наука". 1974. J 99 С.

95. Зонн C.B. Почва как компонент лесного биогеоценоза // В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М., Наука, 1964. ^ •

96. Зонн C.B. Железо в почве. М., Наука. 1982. 208с. 101.Зонн C.B. Биогеоценотические и генетические основы классификации лесных подстилок // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., Наука, 1983. С.

97. Ивашов A.B. Биогеоценотические системы и их атрибуты /(/Жур н. об ш. б и о л., N1, том 52, 1991. С.

98. Исаев A.C. Углерод в лесных экосистемах // Природа, № 7, 1994.

99. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л., Наука, 1973.

100. Канунникова H.A. Термодинамические потенциалы почвенных реакций и буферные свойства почв.// Итоги науки. Серия почвоведение и агрохимия, т.6, М„ ВИНИТИ, 1986. С

101. Ю9.Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М., Изд-во МГУ, 1977. 3 -/¿С .

102. Ю.Карпачевский Л.О. Особенности почв лесной зоны // Генезис и экология почв Центрально-лесного государственного заповедника. М., Наука, 1979а. С.^Ч?.

103. Кауричев И.С., Ноздрунова Е.М. Общие черты генезиса почв временного избыточного увлажнения // Новое в теории оподзоливания и осолодения почв. М., Наука. 1964. С. 45.

104. Кашанский А.Д. Фильтрационные свойства подзолистых почв на двучленных отложениях // Тез. докл. второго регион, совет, почвоведов северо- и среднетаежных подзон европейской части СССР. Сыктывкар, 1972.

105. A.C.Керженцев. Изменчивость почвы в пространстве и во времени. М."Наука",1992. ^С.

106. Керженцев A.C., Зеленская Н.И., Бугровский В.В., Богау И.А. Изучение функций почв как объекта моделирования // Пространственно-временная организация и функционирование почв. Пущино, 1990. С

107. Классификация и диагностика почв СССР. М., Колос, 1977. ^ •

108. Кобак К. И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л. Гидрометеоиздат, 1988.

109. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М., Наука, 1973. Г/. .

110. Ковда В.А. Биосфера, почвы и их использование // Тр. X Международного конгресса почвоведов. Москва, 1974.

111. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М., Наука, 1985.

112. Коган А.Б., Наумов А.П., Режабек В.Г., Чораян О.Г. Биологическая кибернетика. М., Высшая школа, 1972. С .

113. Кожевин П.А., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология, 1979. Т.48. № 4.

114. Козловская Л.С. Отношения почвенных беспозвоночных с микроорганизмами// Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. ¿ЗУ-Я^Я,

115. Козловская Л.С., Марьина Н.М. Влияние личинок элатерид (Coleóptera, Elateridae) на почвенную микрофлору// Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1966. С • 3~5-"3¿~,

116. Козловская Л.С., Ракова Н.Н. Ферментативная активность экскрементов почвенных беспозвоночных// Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. С< /76/

117. Коробов Е.Д. Почвенная мезофауна: ветровалы // Летопись природы Центрально-Лесного заповедника, 1995. 2 Ос .

118. Костычев П.А. Почвы Черноземной области Росии, их происхождение, состав и свойства. С.-Петербург, 1886. 2 ЪОс,

119. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южнотаежных лесах // Почвоведение, 1961, № 10. С ,

120. Краткий определитель бактерий Берги / Под ред. Хоулта Дж. М.:Мир, 1980.

121. Криволуцкий Д.А. Панцирные клеши как индикаторы почвенных условий// Зоология беспозвоночных. Т. 5. Почвенная зоология. М. 1978.

122. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи некоторых типов леса Южнойл iп ц /5'^

123. Тайги//Защита леса от вредных насекомых. М.: Наука, 1964.

124. Криволуцкий и др. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследований, характеристика модельного вида Nothrns palustris C.L.Koch., 1839.// М.: Наука, 1995. ZZbc.

125. Криволуцкий Д.А., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фауна панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельной областей// Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука,982.

126. Кудеяров В.Н. О биогеохимическом цикле азота // Биогеохимические циклы в биосфере. М., Наука, 1976. ■ 190- jgg,

127. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М., Наука, 1989.

128. Кудряшева И.В., Полякова А.Ф. Разложение хвойного опала в двух типах коренных таежных лесов и на гарях // Круговорот химических веществ в лесу. М., Наука, 1982.

129. Кузнецова H.A. Группировки коллембол в зоологическом ряду ельников юга Архангельской обл. // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С, 6?- 79.

130. Кузнецова H.A., Бабенко А.Б. Многолетняя динамика численности коллембол в ельнике-зеленомошнике// Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С . fV-BV

131. Курчева Г.Ф. Роль беспозвоночных в разложении лесного опада // Почвоведение № 4. 1960. С. 4

132. Курчева Г.Ф. Разложение осеннего и весеннего опада дуба// Проблемы почвенной зоологии// М.: Наука, 1966. С. 7

133. Кучинский П.А. Почвенный покров ЦЛГЗ // Труды Центрально-лесного заповедника. М., 1937. ^ '

134. Кылли Р., Ингермаа М. Запасы и состав опада и подстилок в некоторых типах произрастания леса. Сб. научных трудов ЭСХА, № 65, 1970. C.QZ-WS,

135. Кылли Р., Кяхрик Р. Фитомасса и ее прирост в лесах землянично-печеночницевого типа // Сб. научных трудов ЭСХА, N 65, 1970а. С.^ЗЗ-к1^'

136. Кылли Р., Кяхрик Р. Фитомасса и ее зольный состав е ельнике и сосняке кисличного типа произрастания леса // Сб. научных трудов ЭСХА, N 65, 19706. С ЛЯ -94.

137. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М., 1980. •

138. Леса СССР, т. 1. М., 1966. ■

139. Львович М.И. К вопросу о . внутрипочвенном стоке // О внутрипочвенном стоке и его роли в гидрологическом режиме рек и почв. М., Гидрометеоиздат, 1955.

140. Малишевская В.А. Динамика опада и скорость его минерализации // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука. 1973.

141. Методы почвенной микробиологии и биохимии.: МГУ, 1991. ?■

142. Миняев H.A., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-лесного государственного заповедника. Л., Наука, 1976. 4040.

143. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. 1988. SOêC .

144. Мирчинк Т.Г., Озерская С.М., Марфенина O.E. Выявление комплексов микроскопических грибов по их структуре// Биологические науки. 1982. №11. С. ^•

145. Молчанов A.A. Лес и окружающая среда. М., Наука, 1968. С .

146. Молчанов A.A. Влияние леса на окружающую среду. М., Наука, 1973.

147. Морозова P.M. К характеристике запасов и состава гумуса в почвах Карельской АССР.//Почвоведение, №10, 1959. С.

148. Морозова P.M. Лесные почвы Карелии.Л., Наука, 1991. ■

149. Назаров А.Г. Биогеохимический цикл кремнезема // Биогеохимические циклы в биосфере. М., Наука, 1976. С . ^QQ £¿>4.

150. Назаров А.Г. Роль почвенных животных в биогеохимических функциях биосферы // IX Междунар. коллок. по почвенной зоологии (тез. докл.), Москва, СССР. Вильнюс, 1985. àQZ

151. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем // Биологическая кибернетика. М., Высшая школа, 1972. ^ • •

152. Неуструев С.С. Опыт классификации почвообразовательных процессов в связи с генезисом почв // Изв. Геогр. ин-та Ленингр. ун-та. 1926, вып. 6.

153. Никитин Е.Д. Миграция железа в почвах таежно-лесных ландшафтов // Почвоведение № 9, 1980. С .2$ .

154. Никонов В.В. Запасы и состав подстилки вторичных сосняков на северном пределе произрастания // Почвоведение, 1986, №6. С,

155. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л., Наука, 1987. С .

156. Определение зольных элементов в растениях. Методические указания. Лесотехнический институт, 1987.

157. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. Изд. МГУ, М. 1974. 3 с ,

158. Орлов Д.С. Химия почв. Изд. МГУ, М., 1992. кООе ,

159. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое веществопочв Российской Федерации. М., Наука, 1996.

160. Основы лесной биогеоценологии. М., Наука, . ^к С.

161. Перель Т.С. Комплексы дождевых червей в некоторых типах леса Московской обл.// Всесоюзное совещание по почвенной зоологии (Тез. докл.). М. 1958. 0.

162. Перель Т.С. Дождевые черви как показатели условий в лесонасождениях. Дис. канд. . биол. наук, М. 1959. ^° ■

163. Перель Т.С. Почвенное население ельников Южной тайги и его изменение в связи с рубкой леса и при смене пород// Pedobiologia, 1965. № 5. £ .

164. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. Z^Z С .

165. Перельман Я-И. Геохимия ландшафта. М., Высшая школа. 1966. 3QZ с ,

166. Ш.Покаржевский А.Д. Геохимическая экология почвенных животных// IX Междунар. коллок. по почвенной зоологии (тез. докл.), Москва, СССР. Вильнюс, 1985. С.г^/,

167. Полынов Б.Б. Время как фактор почвообразования // Изв. Докучаев, почв, комитета, 1916. вып. 3/4. С ,

168. Полынов Б.Б. Кора выветривания // Б.Б.Пролынов. Избр. тр. М., Изд-во АН СССР, 1956. С . S03 -¿¿Т.

169. Полянская Л.М. Популяция Streptomyces olivocenereus в почвах разных типов: Дисс. . канд.биол.наук. М.:МГУ,1978.

170. Полянская Л.М. Прямой микроскопический подсчёт спор и мицелия грибов в почве // Тез. конф. Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск. 1988. С. >

171. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве: Автореф.дис. . докт.биол.наук. М.: МГУ, 1996. 9GC

172. Полянская Л.М., Тригер Е.Г., Коже вин П.А., Звягинцев Д.Г. Кинетическое описание структуры комплекса актиномицетов // Микробиология. 1988. Т.57, № 5. С. g&i

173. Полянская Л.М., Гейдебрехт В.В., Степанов А.Л. Звягинцев Д.Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № 3. С ,

174. Пономарева В.В. Условия водно-минерального питания растений как главный фактор фитоценогенеза и почвообразования// Почвоведение, N8,1984. C.2Q-Ï8

175. Пономарева В. В., Сотникова Н.П. Закономерности процессов миграции и аккумуляции элементов в подзолистых почвах // Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. Л. Наука. 1974. С

176. Постолаке Г.Г. Лесная подстилка в круговороте веществ. Кишинев, Штиинца, 1976. Z&C ■

177. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. М., ИЛ, 1960,

178. Пьявченко Н.И. Биологический круговорот азота и зольных веществ в болотных лесах. //Почвоведение, 6, 1960.

179. Пьявченко H.H. Лесное болотоведение. М. 1963. 192 с ,

180. Пьявченко Н.И. О продуктивности болот Западной Сибири. //Растительные ресурсы, 4, 1967. S32.

181. Пьявченко Н.И. О взаимодействии леса и болота // Лесоведение № 3, 1980. С.¿Ii-}*/.

182. Раковский В.Е. Общая химическая технология торфа. М-Л., Госэнергоиздат. 1949

183. Ремезов Н.П. О генезисе подзолистых почв // Почвоведение, 1948, № 4. С . ¿¡7-^6,

184. Ремезов Н.П. Химия и генезис почв. М., Наука, 1989. R .

185. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.Н. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. М., Изд-во МГУ, 1959.

186. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. М., Лесная промышленность, 1965. 3SSc .

187. Роде A.A. Несколько данных о физико-химических свойствах воднорастворимых веществ лесных подстилок // Почвоведение. 1941, N° 3.

188. Роде A.A. Почвообразовательный процесс и эволюция почв.М., Географгиз, 1947. С .

189. Роде A.A. Режим почвенно-грунтовых вод подзолистых, подзолисто-болотных и болотных почв // Труды Почв, ин-та им. В.В.Докучасва, 1950, т. 32.

190. Роде A.A. Система методов исследования в почвоведении. Новосибирск, 1971. .

191. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.-Л., Наука, 1965. iSb С .

192. Розанов Б.Г. Морфология почв. М., МГУ, 1983. ■

193. Розов H.H. К вопросу о принципах построения генетической классификации почв // Почвоведение, №6, 1956.

194. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов. М.,Изд.мгу, 1984, г та,2Ю.Рубцов М.В., Дерюгин A.A. Сток в среднетаежных ельниках Коми АССР // Тез. Всесоюз. совещ. «Экология лесов Севера», т. 2. Сыктывкар, 1989.

195. Рутковский В.И. Динамика-запасов воды в почве и ее гидрологическое значение на лесных и безлесных участках // Водный режим лесных почв. М., 1955. С

196. Рыбалов Л.Б. Динамика состава и трофической структуры почвенных беспозвоночных в сукцессионных экогенетических рядах// Особенности животного населения почв Московской обл. М.: Наука, 1994. С .

197. Савич В.И. Термодинамика трансформации соединений ионов в почве // Итоги науки. Серия почвоведение и агрохимия, т.6, М., ВИНИТИ, 1986. C.V-&

198. Самойлова Е.М., Толчельников Ю.С. Эволюция почв. М., Изд-во МГУ, 1991. Ме.

199. Сапожников А.П. Лесная подстилка — номенклатура, классификация и индексация // Почвоведение, 1984, №5. С , 9b-J05 , ,

200. Семенова Л.М. Зависимость строения кутикулы некоторых Oribatei от условий существования// Тез. докл. Всесоюзн. симпоз. по почвообразовательным клещам-орибатидам. М., 1963. ? ' ■

201. Сент-Илер К.К. Наблюдения над фауной почв окрес1ностей г. Воронежа//Труды Воронеж, гос. ун-та, 1938, Т. 10. С . 3,

202. Сибирцев Н.М. Об основаниях генетической классификации почв. Избр. соч. 1953. Т.2.

203. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М., Лесная пром-ть, 1983. -/90с ■

204. Скрынникова И.Н. Опыт изучения динамики химического состава почвенно-грунтовых вод подзолистой зоны // Тр. Почв, ин-та им. В.В.Докучаева, т. XXXI, 1950. С . Jbl-MZ .

205. Смагин A.B. Почва как результат самоорганизации биогеоценоза// ДАН, том 308, N3, 1989. ■

206. Соколов H.H. Рельеф и четвертичные отложения Центрально-лесногозаповедника//Уч.записки ЛГУ, сер. Географические науки. 1949, № 6. С .5?1. Иб'.

207. Соколов И.А., Караваева H.A., Александровский АЛ., Иванов И.В. Эволюция почв: понятия и термины (опыт разработки) // Эволюция и возраст почв СССР. Пущино, 1986. С. ,

208. Соколова Т.А. Глинистые. минералы в почвах гумидных областей СССР. Новосибирск, 1985. Z 52 0 .

209. Солнцева E.JT. Распределение коллембол в разных типах леса в условиях Московской обл.// Зоожурнал, 1962, Т. 42, № 5.

210. Солнцева Е.Л. Сравнительные данные по видовому составу и численности коллембол в двух типах ельников// Зашита леса от вредных насекомых. Минск: Наука и техника, 1964. С . /4 Q .

211. Сороченков Ф.В. Геологическое строение территории Центрально-лесного государственного заповедника. Тр. ЦЛГЗ, вып. II, Смоленск, 1937.с.гчг-гм

212. Стебаева С.К. Ногохвостки (Collembola) безлесных ландшафтов Алтае -Саянской горной системы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1967. ЛЧс ,

213. Степанов H.H. Химические свойства лесной подстилки как основного фактора естественного лесовозобновления // Тр. по лесному опытному делу ЦЛОС. Вып. 2. М., 1929. .

214. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. ЯЧЧе, 231-Стриганова- Б.Р. Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука. 1994. UOt.

215. Стриганова Б. Р. Почвенные беспозвоночные и энтомофауна// Российский европейский трансект (экологические очерки). М. 1996. С.%8-41/

216. Стриганова Б.Р., Чернов Ю.И. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности// Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С

217. Строганова М.Н. Структура почвенного покрова южной тайги // Структура почвенного покрова и использование почвенных ресурсов. М., Наука, 1978.

218. Строганова М.Н., Шоба С.А., Бондарь В.И. Разнокачественность оподзоленных горизонтов и ее связь со структурой почвенного покрова //Тезисы III Всесоюз. совещ. по СПП, М., 1976. С, 9 С- .

219. Строганова М.Н., Бондарь В.И., Карпачевский Л.О. Морфологическое строение и структурная организация подзолистых почв южной тайги // Почвообразование в лесных биогеоценозах. М., 1989. С- 60.

220. Строганова М.Н., Урусевекая И.С., Шоба СЛ., Щипихина JT.C. Морфологические свойства почв Центрально-лесного заповедника, их диагностика и систематика // Генезис и экология почв ЦЛГЗ. М., Наука, 1979 С . Af-^ГЗ,

221. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука, 1973.

222. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М., Наука, 1964. С

223. Сукачев В.Н. Избранные труды. Т.1-2. Л., Наука, 1972. ТУ. ^Пе.

224. Тарасашвили Н.Г. Подстилка горных хвойных лесов и научные основы повышения плодородия почв и производительности древостоев. Новосибирск, 1979. ,

225. Тарба З.М. Морфо-экологические особенности орибатид некоторых почв под лесами. Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., 1974. Z4С ,

226. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М., Наука. 1971. С .

227. Таргульян В.О. Определение элементарного почвообразовательного процесса и общая система ЭПП // Элементарные почвообразовательные процессы. М., Наука, 1992.

228. Таргульян В.О., Фокин А.Д., Соколова Т.А., Шоба С. А. Экспериментальные исследования педогенеза: возможности, ограничения, перспективы // Почвоведение № 1, 1989. С .

229. Тейт Р.111. Органическое вещества почвы. М., Мир, 1991. ЬООс ,

230. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. Новосибирск, Наука, 1991 ■ i^^C ,

231. Тонконогов В.Д. Глинисто-дифференцированные почвы европейской территории Союза. Автореф. докт. дис. М., 1988.

232. Трофимов С.Я. Особенности склонового почвообразования в ненарушенных ельниках южной тайги. Дисс. канд. М., 1989. ЯЯЧ с .

233. Трофимов С.Я., Дорофеева Е.И. О некоторых проблемах изучения органического вещества почв таежно-лесных экосистем//Почвоведение, 1994, N2.

234. Трофимов С.Я., Строганова М.Н. Особенности почвообразования на дренируемых склонах в ненарушенных южнотаежных биогеоценозах // Вестн. МГУ, сер. 17, почвоведение, 1991, № 3. С ,8-46 •

235. Тюрин И.В. К изучению процесса подзолообразования // Почвоведение, 1944, С . WS-t/tt

236. Уткин А. И. Теплота сгорания как экологическая мера // Вопросы биогеоценологии и географии. М., Наука, 1986.

237. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение//Изв. АН СССР. Сер.биол., №3, 1974. С . -¿/Sf.

238. Физико-химические методы исследования почв. М., Изд-во МГУ, 1980. ЪМс.

239. Флейшман B.C. Системные методы в экологии //Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. Уфа. 1978.

240. Фокин А.Д. Радиоиндикаторные исследования переноса железа и фосфора в подзолистой почве // Почвоведение. №6. 1976. С , (ob ~ <

241. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.

242. Чертов О.Г. Почвенно-экологическая структура, динамика, оценка и оптимизация лесных земель. Тарту, 1977.

243. Шумаков B.C. Динамика разложения растительных остатков и взаимодействие продуктов их разложения с лесной почвой // В кн.: Исследования по лесному почвоведению. Т. 1. М., 1941.

244. Шумаков B.C. Место лесных подстилок в мире растительных войлоков// Роль подстилки в лесных биогеоценозах. М., Наука 1983 С 267.Эбелинг В. Образование структур при необратимых процессах. М., Мир, 1979. с.

245. Яворницкий В.И. Разложение опада в дубравах Приднестровья при участии разных размерных групп почвенных животных // Экология микроартропод лесных почв. М., "Наука1'. 1988.

246. Agren G.I., Bosatta Е. Theoretical analysis of the long-term dynamics of carbon and nitrogen in soils. Ecology, 68 (5). 1987. P. H&4 <

247. Anderson J.M. Responses of soils to climate change // Advances in Ecol. Research. V. 22. 1992.

248. Angehm-Bettinazzi C., Lnscher P., Hertz J. Thermogravimetry as a methodfor distinguishing various degrees of mineralization in macromorphologicallydefined humus horizons. Zeit. Pflanzenernahr. Bodenkunde 1988 v 151 N3. P- ^ез

249. Armentano T. and Menges E. Patterns of change in the carbon balance of organic soil weatlands of the temperate zone// Journal of Ecology. 1986. V. 74.

250. Azhar E., Verhe R., Proot M., Sandra P. and Verstraete W., 1986. Binding of nitrite-N on polyphenols during nitrification. Plant and Soil, 94.

251. Banks B.E.C., Vernon C.A., J.Theor.Biol., 29, 301-326, 1970.

252. Barnett H.L. Illustrated genera of Imperfect Fungi. Burgess Publ.Compani, 1972.

253. Bazilevich N.I. Geochemical work of the living substance of the earth and soil formation // Transactions of the X International Congress on Soil Sciense. 1974.

254. Berg В., G.Agren. Decomposition of needle litter and its organic chemical components:theory and field experiments. Long-term decomposition in a Scots pine forest. III. Can.J.Bot. Vol. 62, 1984. P. Ш8.

255. Berg B., C.McClaugherty. Nitrogen and phosphorus from decomposing litterin relation to the disappearance of lignin. Can. J. Bot. Vol. 67, 1989. P' H^f-HSt»,

256. Berg B., C.McClaugherty, AV.DeSanto, M.B.Johansson, G. Ekbohm.-Decomposition of litter and soil organic matter can we distinguish a mechanizm for soil organic matter buildup? SCOPE seminar, 1991.

257. Berg B., Ekbohm G. Litter mass-loss rates and decomposition patterns in some needle and leaf litter types. Long-term decomposition in a Scots pine forest. YIL Can. J. Bot. Vol. 69. 1991. P

258. Berg B., Ekbohm G., McClaugherty C. Lignin and holocellulose relations during long-term decomposition of some forest litters. Long-term decomposition in a Scots pine forest. IY. Can. J. Bot. Vol. 62. 1984.

259. Berg B., Hannus K., Popoff T., Theander O. Changes in organic chemical components of needle litter during decomposition. Long-term decomposition in a Scots pine forest. I. Can. J. Bot. Vol. 60. 1982. P. -/3/0 •

260. Berg B., Staaf H. Decomposition rate and chemical changes of Scots pine needle litter. II. Influence of chemical composition. Ecol. Bull. 32. 1980.

261. Berg B., Staaf H. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter // Terrestrial nitrogen cycles. Processes, ecosystem strategies and management impacts. Ecol. Bull. 33. Stockholm, Sweden, 1981.

262. Berg B., Tamm C.O. Decomposition and nutrient dynamics of litter in long-term optimum nutrition experiments Scand.J.For.Res. 1991 v6. P-30^>~ ,

263. Bergey,s Manual of Systematic Bacteriology / Edc. Kreig N. R., Holt J.G Baltimore: The Williams and Wilkins Co, 1974.

264. Bloomf!eld, C.1957. The possible significance of polyphenols in soil formation. J.Sci.Food Agric. 8.

265. Bohn H.L. Estimate of organic carbon in world soils // Soil Sci. Soc. Am. J. V. 40. 1976.

266. Bloomfield, C.1957. The possible significance of polyphenols in soil formation. J.Sci.Food Agric. 8, 389-392

267. Booth C. The genera Fusarium. Kew, Surrey, England: Commonvealth Mycological Inst., 1971.

268. Bunell F.O., Tait D.E.N., Flanagan P.W., van Cleve K. Microbial respiration and substrate weight loss. I. A general model of the influences of abiotic variables. Soil Biol. Biochem. N 9. 1977.

269. Buringh P. Organic carbon in soils of the world. 1984. SCOPE. John Wiley@Sons.91 -109.

270. Cervec S. Fertility of conidiospores of Pénicillium sp. in the excrements of Entomobrya purpurascens (Packard), Collembola Entomobryidae// IV Colloquium pedobiologiae, Paris, 1971.

271. Chen C.L., Chang H.M. Chemistry of lignin biodégradation. In: "Biosynthesis and biodégradation". Academic Press. 1985. ~ •

272. Chertov O.G., Komarov A.S. On mathematical theory of soil forming processes. Puschino, 1995.

273. Choudhuri D.C. Interactions betweensoil Collembola and other subterranean arthropods// Science and Culture , 1970. V. 36. № 5. P * ■

274. Cromac et all. Calcium Oxalate Accumulation and Soil Meathering in Mats of the Hypogeous fungus Hysterangium carrassum. Soil Biol, biochem. 1979, v. 11, N5. P-ttë-ïéf.

275. Davies R.I., C.B.Coulson and D.A.Lewis. 1964a. Polyphenols in plant, humus and soil. III. Stabilization of gelatin by polyphenol tanning. J.Soil Science, v. 15, No 2.

276. Davies R.I., C.B.Coulson and D.A.Lewis, 1964b. Polyphenols in plant, humus and soil. IV. Factors leading to increase in biosynthesis of polyphenol in leaves and their relationship to mull and mon" formation. J.Soil Science, v. 15, No 2.

277. Dunger W. Untersuchungen uber Laubstreuzersetzung dure h Collembolen// Zool. Jahrb., 1956, Abt. Syst., 84, 1. P, ■

278. Dyer M.L., Meentemeyer V. and Berg B. Apparent controls of mass loss rate of leaf litter on a regional scale. Scand. J. For. Res. 5. 1990.

279. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: Surrey, 1971. .

280. Ellis R.C., 1972. The mobilization of iron by extracts of Eucalyptus leaf litter. J.Soil Sci. 22.

281. Engelberg J., and L.L.Boyarsky, 1979. The noncybemetic nature of ecosystems. Am.Nat.114. P< 3

282. Eswaran H., Van Den Berg E., Reich P. Organic carbon in soils of the world // Soil Sci. Soc. Am. J. V. 57. 1993.

283. Felton G.W. Nutritive quality of plant protein: Sources of variation and insect herbivore responses// Archiv. insect Biochem. and Physiol., 1996. V. 32, № 1. P.W-WO.

284. Foissner W. Soil protozoa// J. Eukaryot. Microbiol., 1995. V. 42. № 3. p.R .

285. FrankIand J.C. Mechanisms in fungal successions // The fungal community, its organisation and role on the ecosystem. Edt.D.T.Wicklow and G.C.Carroll. N.Y.: Marcel Dekker, Inc., 1981. P.40%

286. Galli E., Tomati U., Buffone R. Eartworm effect on metal avalability to plants// 11 Int. Symp. Environ. Biogeochem., Salamanca, Sept. 27 Oct. 1, 1993: Abstr.

287. Giems O. Studies on clay minerals and clay-mineral formation in soil profiles in Scandinavia // Medd. Norke skogforsksvesen. Vol. 1, N° 4. \%1 .j^.^op

288. Gladyshev G.P. Thermodynamics and biological evolution\\ Journal of biological physics 20: 213-22, 1994.

289. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic wanning // Ecologocal applications. V. 1, No.2^19^1^.

290. Gosz I.R. Nitrogen cycling in coniferous ecosystems // Ecol. Bull. 33. 1981.

291. Grigal D.F., Ohmann L.F. Carbon storage in upland forests of the lake states // Soil Sci. Soc. Am. J. V. 56, 1992.

292. Harborne J. B., 1977. Introduction to ecological biochemistry. Academic Press, London.

293. Hartmann F. Waldhumusdiagnose auf biomorphologischer Grundlage. 1965.

294. Hirata T., Nishimoto T. DSC, DTA and TG of cellulose untreated and treated with flame-retardants. Thennochimica Acta. 1991, v 193. p, <3$'M.

295. Jackson M.L. Weathering of primary and secondary minarals in soils // 9th Intemat. Congress of soil sci. Transact. Vol.4. Adelaida, 1968. 2£Jf>,

296. Jansson P.-E., Berg B. Temporal variation of litter decomposition in releation to simulated soil climate. Long-term decomposition in a Scots pine forest. Y. Can. J. Bot. Vol. 63. 1985. P- -fOSS,

297. Jenkinson D.S., Adams D.E., Wild A. Model estimates of C02 emissions from soil in response to global wanning // Nature, v. 351. 1991.

298. Johansson M.B., Kogel I., Zech W. Changes in the lignin fraction of spruce and pine needle during decomposition as studied by some chemical methods Soil Biol.Biochem. vl8 N6 1986. p- 6

299. Keizer J., J.Theor.Biol., 49. 323-335, 1975.

300. King L.C., Heath G.W. Litter breakdown in deciduous forest soils// Trans. 8th Intern. C-ongr. Soil. Sci., Bucharest, 1964, V. 3. p .

301. Kirk K., Connors W.J., Zeikus J.G. Requirement for a growth substrate during lignin decomposition by two wood-rotting fungi. Appl. Environ. Microbiol. 32. 1976.

302. Kogel I. Estimation and decomposition pattern of the lignin component in forest humus layers. Soil Biol.Biochem. vl8 N6, 1986. p. fSQ

303. Kubiena W. Micropedology. Iowa: Ames, 1938.

304. Kuiters A.T. and H.M.Sarink, 1986 . Leaching of phenolic compounds from leaf and needle litter of several deciduous and coniferous trees. Soil Biol.biochen. Vol 18, No 5. P- ^

305. Lindeberg G., 1985. Stimulation of some litter-decomposing basidiomycetes by shikimic acid. Physiologia Plantarum, 65.

306. Lophty J.P. Oligochaetes// Biology of plant litter decomposition. London; New York, 1974. P>

307. Lovelock J.E. Gaia, A new look at life on earth. Oxford University Press, N.Y. 1979. i6lf>

308. Lundquist K., Simonsson R., Tingsvik K. Studies on lignin-carbohydrate linkages in milled wood lignin preparations. Swed. Pap. J. 83. 1980.

309. Lussenhop J. Mechanisms of Microarthoropod-Microbial Interactions in soil // Advances in ecological res. 1992. V. 23.

310. Malkolm R.L., Nettleton W.D., McCracken R.J. Pedogenic formation of montmorillonite from a 2:1—2:2 integrade clay mineral // Clay and Clay Minerals. Vol. 16, № 6. 1969. Li06p ,

311. Margaleff R. Perspectives in' ecological theory. The University of Chicago Press. Chcago-London. 1968.

312. McClaugherty C., Berg B. Cellulose, lignin and nitrogen levels as rate regulating factors in late stages of forest litter decomposition. Pedobiologia 30. 1987.

313. McNauughton S.J., and M.B.Coughenour. The cybernetic nature of ecosystems. Am.Nat. 117. 1981. P-Q^^'990.

314. Meentemeyer V. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates. Ecology, 59. 1978.

315. Meentemeyer V., and B.Berg. 1986. Regional variation in rate of mass loss of Pinus silvestris needle litter in Swedish pine forests as influenced by climate and litter quality Scandinavian Journal of Forest Research. V.l. P. 167-180.

316. Mindennan G. Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests. Journal of Ecology, 1968. V. 56. P- -36k .

317. Moore T.R. Litter decomposition in a subarctic spruce-lichen woodland, Eastern Canada. Ecology, Vol. 65. No. 1. 1984. P ■ 308 ■

318. Parnas H. Model for decomposition of organic material by microorganisms. Soil. Biol. Biochem. 7. 1975.

319. Patten B.C., and Odum E.P. The cybernetic nature of ecosystems. Am.Nat.118.1981. P.

320. Parton W.J., D.S.Schimel, C.V.Cole, and D.S.Ojima. 1987. Analysis of factors controling soil organic matter levels in Great Plains grasslands. Soil Sci.Soc.Am.J.51:l 173-1179.

321. E.A.Paul and F.E.Clark Soil microbiology and biochemistry, Academic press, London, 1989.

322. Petersen H. A review of collembolan ecology in ecosystem context// Acta zool. fenn. , 1994, № 195. P- -/// --/

323. Pitt J.I. A laboratory guide to common Penicillium species // Commonvealth Scientific and indusrtial research organization. Div. of Food Processing, 1991.

324. Poole T.B. An ecological study of Collembola in a coniferous Forest soil 11 Pedobiologia, 1961, Bd. 1, H.l.

325. Post W.M., W.R.Emanuel. P.J.Zinke, and A.G.Stagenberger. 1982. Soil carbon pools and world life zones. Nature. V. 298. P. 156-159.

326. Raich J.W. and Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate. Tellus (1992x>. V. 44B.p. £v~

327. Rajski A. Nutritional relations in moss-mites (Acari, Oribatei)// Problems of acarology. Warsaw, 1966. -MP.

328. Raper K.B., Thom C. A Mannual of the Penicillia. New York: Hefner Publishing Co., 1968.

329. Reh U., Kraepelin G., Lamprecht I. Differential scanning calorimetry as a complementary tool in wood degradation studies Termochimica Acta 1987 v. 119 N1. P, "

330. Rice E.L. Allelopathy. Academic, NY. 1974.

331. Robertson G.P., 1982. Nitrification in forested ecosystems. PliilTrans.R.Soc.Lond. B 296.

332. Satchell J.E., Lowe D.G. Selection of litter by Lumbricus terrestris L.// Progress in soil biology. Braunschweig, 1967. P. S02-420, 360.Schlesinger W.H. Carbon balance in terrestrial detritus // Ann. Rev. Ecol. Syst. V.8, 1977.

333. Schlesinger W.H. Soil organic matter: a source of atmospheric CO2 // The role of terrestrial vegetation in the global car bon cvcle. SCOPE. 1984. P. 362.Schrader S. Buffer capacity of earthworm mucus// Acta zool. fenn., 1995, №196.

334. Schrader S. Influence of eurthworms on the pH conditions of theirenvironment by cutaneous mucus secretion// Zool. Anz., 1994. V 233. № 5-6.1. P.

335. Skott D. The determination and use of thermodynamic data in ecology. Ecology, vol.46, 1965

336. Staaf H., Berg B. Accumulation and release of plant nutrients in decomposing Scots pine needle litter. Long-term decomposition in a Scots pine forest II. Can. J. Bot. Vol. 60. 1982. p.

337. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. University of California Press, Berkeley. 1979.

338. The Procaryotes. Second Edition / Eds. Balows A. Et al., Springer-Verlag, 1992. V.4.

339. Van Breemen N. Soils: biotic constructions in a gaian sence? in: Responces of forest ecosystems to environmental changes. Elsevier Applied Science. London-New York. 1992. P- ,

340. Vogt K.A., Grier C.C. and Vogt D.J. Production, Turnover and Nutrient Dynamics of Above- and Belowground Detritus of World Forests // Adv. of Ecol. Res., V. 15, 1986.

341. Waksman S. Humus. Origin chemical composition and importance in nature. 2nd ed. Bailliere Tindall, London. 1938.

342. Waksman S.,Starkey R.L. The soil and the mikrobe. New York, 193.1.

343. Yavitt J.B., Fahey T.J. Litter decay and leaching from the forest floor in Pinus contorta (Lodgepole pine) ecosystems. J. of Ecology, 74, 1986.