Изменение фауны почв под влиянием пастбищного режима тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Антощенков, Виктор Федорович

• Антощенков, Виктор Федорович
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Антощенков, Виктор Федорович

ВВВДИНИЕ.

ГЛАВАП. Обзор литературы по проблеме. II

ГЛАВА II. Место проведения исследований, материал и методика

2.1. Характеристика исследованных участков

2.2. Методика исследований.

ГЛАВА III. Особенности комплексов почвообитающих беспозвоночных в почвах культурных пастбищ

3.1. Видовой состав и численность дождевых червей в почвах пастбищ.

3.2. Видовой состав и численность жужелиц на исследованных пастбищных участках

3.3. Видовой состав и численность проволочников пастбищных участков.

3.4. Другие почвообитающие беспозвоночные исследованных пастбищных участков

ГЛАВА 1У. Влияние режима использования пастбищных участков на мезофауну почв.

4.1. Влияние режима использования пастбищ на комплекс дождевых червей.

4.2. Влияние режима использования пастбищных участков на комплекс жужелиц

4.3. Влияние режима использования пастбищных участков на проволочников.

4.4. Влияние режима использования пастбищных участков на другие группы почвенной мезофауны

4.5. Изменение почвенного населения пастбищ под влиянием поступающего на поверхность почвы навоза

ГЛАВА У. Оценка индикаторной роли комплексов почвенных беспозвоночных при характеристике состояния пастбищ

5.1. Комплекс жужелиц как показатель режима использования пастбищных участков.

5.2. Дождевые черви как показатель режима использования пастбищных участков.

5.3. Проволочники как показатели режима использования пастбищ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение фауны почв под влиянием пастбищного режима»

Почва, как биокосное тело, является результатом деятельности обитающих в ней живых организмов (Докучаев,1948). Среди них значительная доля приходится на животных, которые, находясь в чрезвычайно разнообразных связях с другими компонентами биогеоценоза, принимают самое активное участие в почвообразовательных процессах и в повышении плодородия почвы (Гиляров,1951; 1960^; 1970; 1979а; Сукачев,1960,1967 и др.).

Разные виды и группы животных -сапрофагов в зависимости от пищевой специализации могут выполнять лишь некоторые, присущие только им функции в разложении растительных остатков. Вместе с тем суммарный комплекс сапрофагов, несмотря на разный видовой состав в различных типах почв, определяет течение почвообразовательных процессов. Характер этих процессов в разных типах почв бывает разный, но в общем с деятельностью почвенных сапрофагов связан целый ряд этапов деструкции (Стриганова,1975а; 1980). В первую очередь животные, пропуская через свой кишечник большую массу растительных остатков механически размельчают их. Это приводит к увеличению суммарной поверхности растительных остатков, начинаются первые этапы их минерализации и гумификации, при этом стимулируется развитие отдельных групп микроорганизмов, попадающих туда вместе с пищей (Гиляров, Стриганова,1978; Стрига-нова,1980). Микрофитофаги оказывают большое влияние на состав микрофлоры и их отсутствие замедляет минерализацию органических веществ (Стебаев,1958).

При миграциях почвенных животных, и в особенности вертикальных, происходит перераспределение органического вещества и минеральных солей в почве, в результате чего формируется почвенный профиль (Соколов,1956 и др.).

При достаточной численности сапрофагов они могут вовлекать в круговорот практически весь запас элементов, поступающих в почву вместе с опадом (Гиляров,1970; Курчева,1971; Стриганова,1971; Злотин, Ходашова,1974 и др.).

Почвенные животные, прокладывая многочисленные ходы, улучшают при этом аэрацию почвы и повышают ее влагопроницаемость. Зернистая структура почвы в большинстве случаев является результатом деятельности почвенных беспозвоночных, экскременты которых благодаря водопрочности становятся структурными частицами почвы (Криволуцкий,1969; Пономарева,1950; 1953; Чекановская, I960).

В почве происходит постоянное отмирание животных. Благодаря этому в почву непрерывно поступают различные органические вещества, которые затем минерализуются микроорганизмами. Так, вследствие лишь естественной смерти дождевых червей в почву леса может ежегодно поступать 60-70 кг/га азота ( Satcheii, 1967;, Курчева,1973).

Актуальность проблемы. Почвенные животные, как и все другие члены любого биоценоза, находятся в зависимости от всех основных факторов среды. С развитием человеческого общества вся его деятельность, и особенно сельскохозяйственная, явилась новым фактором, влияющим на формирование биоценозов. С особой силой этот фактор стал действовать в последнее время. Деятельность человека преобразует природные биоценозы, в результате чего формируются совершенно новые, существенно отличающиеся от естественных, агробиоценозы (Гиляров,1963а; 1980). В агробиоценозах благодаря активной деятельности человека создаются такие условия, которые начинают лимитировать не только деятельность многих частей данного сообщества, но и их существование. Основными мероприятиями, осуществляемыми человеком и оказывающими самое существенное влияние на агроценоз являются обработка почвы, удобрения, химические меры борьбы с сорняками и вредителями. При вспашке сильно изменяется структура почвы, что, естественно, сказывается на почвенном населении. Особенно неблагоприятна вспашка для личинок насекомых с многолетним сроком развития (Тишлер,1971). Культивация, фрезерование, боронование и другие виды обработки почвы также оказывают свое влияние на почвооби-тающих животных.Обработка агроценозов химическими веществами (удобрения, инсектициды и т.п.) часто вызывает побочные явления, неблагоприятно сказывающиеся на почвенной фауне (Кипенварлиц, 1964; Калкшшй,1973; Барбашова, Воронова, 1усева, 1979). Так как человек по разному использует освоенные им земли, то можно наблюдать все переходы от естественного биоценоза к самому типичному агроценозу. Такой ряд выглядит примерно следующим образом: естественный биоценоз - сенокосы и пастбища - полевые кормовые культуры - зерновые - пропашные (Типшер,1971). Несмотря на то, что для достижения хозяйственных целей человек хотя бы частично задает и регулирует структуру и состав компонентов агроценозов, они являются самыми неустойчивыми биоценозами и деятельность человека не всегда приводит к ожидаемым результатам (Дылис,1978). Биоценотические связи в природе, обеспечивающие равновесное состояние в биоценозах, очень сложны и разнообразны. Поэтому недоучёт некоторых из них может привести к серьезным, порой необратимым последствиям. Так как естественных природных систем становится все меньше, то при биоценологических исследованиях необходимо изучение изменений структурной и функциональной организации биоценозов под влиянием хозяйственной деятельности человека (Типшер, I960; Работнов,1976; Гиляров,1963б,1980), нужно разобраться сколько еще человек может опираться на естественные биоценозы не вызывая в них необратимых явлений. Разработка принципов и методов создания агроценозов является одной из основных задач развития экологических исследований в СССР. Человек заинтересован в том, чтобы получить максимально высокий урожай. В связи с этим он часто создает очень сложные условия в агроценозе для нормальной жизнедеятельности живых организмов (особенно в связи с применением повышенных норм минеральных удобрений). Поэтому особый интерес представляет вопрос насколько перестройка растительного компонента сказывается на изменении других компонентов биоценоза, в частности почвы, биологических процессов в ней, животных и т.п., так как необходимо не подрывать естественное плодородие почвы. Детальное изучение природного гомеостаза биоценозов кроме чисто научного, общеэкологического значения, позволит не только правильно решать многие хозяйственные проблемы, связанные с их рациональным использованием, но и планировать и проводить природоохранительные мероприятия.

В настоящее время наибольшее внимание почвенных зоологов привлекают такие вопросы как роль почвообитающих животных в вовлечении в почву органического вещества и их участие в гумификации и минерализации; оценка участия почвенных животных в круговороте веществ в различных биоценозах; значение разных групп почвенных беспозвоночных для диагностики почв; прогнозирование направления хода почвообразовательных процессов; участие почво-обитагощих животных в биологической очистке почвы от загрязнения пестицидами и некоторые другие (Гиляров,1978; I9796). Решение любой из названных проблем очень важно как в плане чисто научном, так и для разработки прикладных направлений. Многие актуальные вопросы агрономической практики просто невозможно разрешить без почвенно-зоологических исследований. Так, благодаря исследованиям почвенных зоологов начаты работы по реконструкции почвенной фауны в целях повышения плодородия почв (Ноубл, Миллз >1974). В некоторых странах уже успешно осуществлена, интродукция дождевых червей (СССР, Нидерланды, Австралия), навозников (Австралия) ( Barley, 1961; Гиляров, 1978).

Большое прикладное значение имеют работы почвенных зоологов по зоологической диагностики почв, так как комплексы почвообитающих животных очень чутко реагируют на любые изменения природной среды (Гиляров, I956a; I9566; 1965а; Мордкович, 1978 и др.). К тому же почвенные обитатели при сельскохозяйственном освоении земель часто остаются "последним элементом исходной естественной фауны", сохраняя относительно высокую численность и видовое разнообразие, поэтому их использование при биологической диагностике является очень ценным (Криволуцкий,1978). Биодиагностика вообще и зоологическая диагностика в частности позволяют в некоторых случаях оценивать направление и скорость почвенных процессов, в том числе и восстановления почвенного покрова, после его нарушения, на самых ранних стадиях, что очень важное при сельскохозяйственном освоении почв (Карпачевский,1976). Как указывает В.Г. Мордкович (1977), диагностическая ценность животного комплекса почвы в том, что он представляет собой самый чувствительный к внешним раздражителям почвенный механизм, обладающий быстрой и яркой показательностью ответных реакций.

Из всех агроценозов, на которых проводились почвенно-зооло-гические исследования, пожалуй меньше всего внимания до сих пор уделялось пастбищам, хотя они, если судить с точки зрения получения полезной продукции, не менее важны, чем поля, занятие зерновыми или пропашными культурами.

Как уже упоминалось, пастбища стоят в самом начале ряда агроценозов и отличаются от остальных тем, что почва пастбищ подвергается механической обработке значительно реже, обычно только при организации пастбищ, а иногда и вовсе не обрабатывается. При организации пастбищ происходит посев определенного состава травостоя. В дальнейшем, в течение многих лет, основная нагрузка на пастбище приходится только со стороны пасущихся животных. Таким образом, отсутствие регулярной вспашки и наличие более или менее постоянного злакового травостоя сближает пастбища с естественными лугами, однако регулярное воздействие пасущегося скота на травостой и почву, остающийся на участках навоз, внесение подкормок и удобрений отличают его от естественного биоценоза и позволяют выделить в особый агроценоз, имеющий собственные характеристики ( мйнег, 1965).

Следует отметить, что все пастбища необходимо разделить на две сильно отличающиеся одна от другой группы: естественные (пастбища организуются на естественном лугу без обработки почвы и без улучшения травостоя) и культурные (при их организации проводится вспашка луга или поля с последующим засевом данного участка травостоем определенного состава). В свою очередь содержание как естественных, так и культурных пастбищ бывает разным. В одних случаях за пастбищем не осуществляется никакого ухода и оно эксплуатируется до перехода в совершенно непригодное к использованию состояние. В других случаях пастбище более или менее регулярно получает минеральную подкормку, а неиспользованный травостой скашивается на сено, периодически проводятся ремонтные работы. И, наконец, кроме различий в организации и содержании пастбищных участков очень сильно может отличаться режим выпаса скота. Он может быть регулярным и нерегулярным, бессистемным (скот пасется ежедневно по всей площади пастбища) и регулируемым (пастбище разбивается на загоны, которые используются поочередно) при этом интенсивность выпаса можно очень сильно повысить уменьшив площадь каждого загона и увеличив таким образом плотность пасущихся животных. При таком использовании пастбищных участков животные могут находиться в загоне не больше одного дня, так как за это время они практически полностью выедают травостой.

Таким образом, пастбища по степени влияния на них человека могут отличаться друг от друга в некоторых случаях не меньше чем естественный луговой биоценоз от поля. Можно выстроить целый ряд пастбищных ценозов, в начале которого будет стоять естественное пастбище на котором не производится никакого ухода за травостоем и скот выпасается от случая к случаю. На другом конце ряда следует поставить культурное пастбище с регулируемым интенсивным выпасом скота. Почва такого пастбища периодически подвергается механической обработке, искусственный травостой требует стимуляции роста вегетативной части в связи с чем вносятся высокие нормы азотных удобрений, хотя и кратковременный, но массированный выпас приводит к почти полному съеданию травостоя и оказывает сильное давление на подстилку и верхние слои почвы.

В связи со сказанным выше следует иметь в виду существующие значительные различия между разными типами пастбищных участков. Эти различия в содержании и использовании пастбищ приводят и к разным изменениям в пастбищных биоценозах, которые необходимо учитывать в хозяйственной деятельности человека.

Однако, в отличие от полей, пастбища пока еще не пользуются достаточным вниманием исследователей. Считается, что выпас животных - это наиболее примитивный способ использования земли (Медведев,1959). Вся агротехника использования пастбищ сводится к регулированию выпаса, но в большинстве случаев и это протекает стихийно. Восстановление плодородия происходит чаще всего естественным путем (Груздев, 1967).

Проведение тщательных разносторонних исследований пастбищ не менее необходимо, чем исследования других агроценозов, так как потребность в сельскохозяйственной продукции, зависящей от состояния пастбищ, в настоящее время все больше и больше возрастает.

Цель и задачи исследования. Целью нашего исследования явилось изучение почвенной мезофауны культурных пастбищ средней полосы Европейской части СССР при разном режиме их использования. В процессе исследования решались следующие задачи:

- выявление видового состава и численности почвенных беспозвоночных культурных пастбищ;

- выяснение закономерностей изменения группировок почвенных беспозвоночных под влиянием выпаса разной интенсивности;

- оценка возможности использования отдельных групп почвенной мезофауны для индикации изменения почвенного состояния пастбищных участков под влиянием выпаса.

Научная новизна. В результате проведенных исследований выявлен комплекс почвообитающих беспозвоночных культурных пастбищ средней полосы Европейской части СССР. Отмечена его специфика и отличия от почвенного населения других агроценозов и естественных лугов, используемых под пастбища.

Впервые получен сравнительный материал по мезофауне дерново-подзолистых почв разного механического состава с разным режимом пастбищного использования. Выявлено, что только бессистемный, нерегулируемый выпас отрицательно сказывается на большинстве групп почвообитающих беспозвоночных и приводит к значительным нарушениям почвенного зооценоза. Регулирование выпаса даже при более высокой средней нагрузке позволяет не только сохранить, но даже увеличить численность и стимулировать деятельность особо важной в почвообразовательных процессах группы дождевых червей.

Показана возможность использования некоторых групп почво-обитающих беспозвоночных в качестве индикаторов почвенного состояния культурных пастбищ.

Практическая значимость работы. В практике современного сельского хозяйства одним из основных направлений развития является интенсификация использования земли.

Культурные пастбища относятся к группе агроценозов наиболее интенсивно используемых. Грамотное ведение хозяйства предполагает предвидение возможных последствий и разработку .приемов рационального использования участков.

Результаты наших исследований позволяют дать оценку степени влияния различных режимов использования пастбищных участков на почвенное население, что может быть использовано при разработке оптимальных нагрузок и режимов выпаса скота на культурных пастбищах в средней полосе нечерноземной зоны.

Одним из обязательных условий для сохранения и активизации деятельности полезных почвенных беспозвоночных должно явиться регулирование выпаса.

Публикации и апробация работы. По материалам проведенных нами исследований опубликовано в печати семь работ.

Результаты работы доложены на Всесоюзных совещаниях по проблемам почвенной зоологии (Минск, 1978 и Ашхабад,1984), на научных конференциях зоологов пединститутов (Ставрополь, 1979 и Витебск,1984), совещании почвенных зоологов Подмосковья (Москва,1980), на заседаниях кафедры зоологии и дарвинизма МГПИ им.В.И.Ленина (1978, 1984).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Антощенков, Виктор Федорович

- 117 -ВЫВОДЫ

1. Интенсивное использование земли под культурными пастбищами приводит к резкому изменению состава почвенной биоты. Это выражается в сильном обеднении видового разнообразия мезофауны по сравнению с естественными лугами и пастбищами. Крайне подавлена численность большинства групп почвенных беспозвоночных. Лишь немногие вццерживают режим использования земли, характерный для культурных пастбищ. К ним относятся дождевые черви, жужелицы и, отчасти, проволочники.

2. В почвах культурных пастбищ средней полосы комплекс дождевых червей хотя и претерпевает значительные изменения, но сохраняет свое значение наиболее ценных почвообразователей. Обилие люмбриодц даже при бессистемном выпасе сравнимо с обилием этой группы в почве естественных лугов. Хотя при этом и подавляется группа почвенных среднеярусных видов, но поддерживается сравнительно высокая численность почвенно-подстилочных дождевых червей. Интенсивный регулируемый выпас в суглинистых почвах может способствовать возрастанию численности норников, питающихся на поверхности. Таким образом стимулируются виды, использующие в качестве пищи навоз.

3. Жужелицы как герпетобионты очень чувствительны к пастбищному режиму. Они наиболее разнообразны по видовому составу среди всех групп почвенной мезофауны культурных пастбищ, хотя их видовой состав и беднее, а численность ниже, чем на лугах. Регулируемый выпас сохраняет соотношение жизненных фррм с преобладанием поверхностно-подстилочных видов. При бессистемном выпасе увеличивается доля геохортобионтов. Эту группу насекомых можно достаточно успешно использовать в качестве биоиндикаторов состояния пастбищ.

- 118

4. Рачительное, но кратковременное увеличение нагрузки на пастбищных участках при регулируемом выпасе не сказывается отрицательно на комплексах почвообитающих беспозвоночных, в то время как небольшая, но постоянная нагрузка при бессистемном выпасе может привести к перевыпасу, следствием которого является ксерофи-лизация фауны почвообитающих беспозвоночных и обеднение видового состава многих групп (жужелицы, дождевые черви и другие).

5. Остающийся на пастбище навоз стимулирует деятельность в основном дождевых червей. Значительного развития копрофильной фауны не происходит потому, что при выпасе, особенно интенсивном, порции навоза сильно разбиваются пасущимися животными и становятся непригодными для развития личинок копрофильных насекомых. Поэтому в почве культурных пастбищ низка численность личинок двукрылых и навозников.

6. При организации культурных пастбищ лучшим вариантом их эксплуатации является интенсивный, но регулируемый выпас, который в значительно меньшей степени, чем бессистемный, вызывает нарушения почвенного состояния и полезной фауны почв.

- Ill -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, впервые получен сравнительный материал по мезофауне культурных пастбищ средней полосы Европейской части СССР. Анализ этого материала показал, что комплекс почвенных беспозвоночных культурных пастбищ, сохраняя некоторые черты естественных луговых биоценозов, является очень своеобразным.

Вполне логично было считать, что в состав основных групп почвенной фауны культурных пастбищ будух входить те же группы животных, которые отмечены и для естественных лугов и пастбищ этой зоны, то есть: дождевые черви, навозники и особенно их личинки, жужелицы, стафилины, двукрылые (личинки) и некоторые другие. Однако оказалось, что личинки навозников, стафилин и двукрылых хотя и встречаются в почве культурных пастбищ, но редко и в очень незначительном количестве. Основными же группами почвенных беспозвоночных являются дождевые черви, жужелицы и проволочники. При подсеве к злаковому травостою клевера относительно высоко и обилие клубеньковых долгоносиков. Таким образом, хотя в почве культурных пастбищ и отмечаются примерно те же группы беспозвоночных, что и в почве естественных суходольных лугов, однако состав преобладающих групп меняется. При этом сильно обедняется комплекс почвенных беспозвоночных в целом. Если для суходольных лугов Подмосковья отмечается 80-90 видов животных, входящих в разные группы почвенной мезофауны (Матвеева,1970), то в почве культурных пастбищ встречается всего около 50 видов, а часто и меньше.

Очевидно, что эти отличия в комплексе почвообитающих беспозвоночных культурных пастбищ по сравнению с естественными лугами и пастбищами следует связывать со всеми мероприятиями, осуществляемыми при организации и использовании культурных пастбищ. Если в почве естественных пастбищ комплекс беспозвоночных, характерный для луга, начинает претерпевать те или иные изменения только после начала выпаса скота, то на культурных пастбищах сама организация данных участков (перепахивание, искусственный травостой, внесение удобрений и т.п.) вызывает значительную перестройку комплекса почвенных беспозвоночных. И только потом начинает сказываться действие выпаса, притом на фоне различных мероприятий, связанных с содержанием данного участка. Действительно, для почвообитающих беспозвоночных очень большое значение имеют механический состав почвы, ее плотность, влажность, содержание гумуса и ряд других факторов. В естественных биотопах практически каждый из этих факторов может в той или иной степени изменяться. Однако эти изменения, как правило, протекают очень медленно и также медленно изменяется и комплекс почвообитающих беспозвоночных. В агроценозах человек регулярно проводит механическую обработку почвы, что приводит к резким изменениям почвенных условий. Это в свою очередь является причиной того, что некоторые виды совершенно не могут приспособиться к часто меняющимся условиям и вообще исчезают. На участках культурных пастбищ механическая обработка почвы осуществляется не ежегодно, однако выпас скота, внесение удобрений также оказывают существенное влияние на изменение почвенных условий, что приводит к формированию особого комплекса почвенных беспозвоночных.

Как показали проведенные исследования пастбищных участков, расположенных на разных почвах и имеющих разный режим использования, их почвенное население очень сходно. На наш взгляд именно вся совокупность мероприятий, связанных с выпасом скота приводит к образованию специфичного комплекса почвообитающих беспозвоночных. Вместе с тем разная нагрузка выпаса на участ

- из ках приводит к тому, что специфичные изменения почвенных условий (уплотнение почвы, практически полное отсутствие подстилки и т.п.) бывают выражены в разной степени. Это уже сказывается на более частых изменениях в сформировавшемся комплексе мезофауны (численность, встречаемость отдельных видов). Однако величина изменений комплекса почвообитающих беспозвоночных не всегда находится в прямой зависимости от средней нагрузки выпаса на участок. Такая нагрузка на пастбищные участки в Смоленской области примерно одинакова (около 2 гол./га), однако бессистемный выпас приводит к более глубоким изменениям в почвенном населении животных. Еще сильнее это заметно при сравнении участка ВНИИК с регулируемым выпасом, где средняя нагрузка составляет более 3 гол./га, и пастбища совхоза "Останкино" со средней нагрузкой менее 2 гол/га. И в этом случае бессистемный выпас при более низкой средней нагрузке оказывает даже большее воздействие на почвообитающих беспозвоночных, что выражается в значительном уменьшении общей численности почвенного населения. При этом существенно снижается обилие очень важной для пастбищных участков группы Lumbricidae.

Дождевые черви, являясь основной группой сапрофагов в почвах луговых биоценозов (Строганова, 1980), не только осуществляют первичное разрушение растительных остатков, минерализацию и гумификацию органики, стимуляцию деятельности микроорганизмов, но и очень активно участвуют в формировании почвенного профиля, в аэрации глубоких олоев почвы. Особенно важна деятельность дождевых червей на пастбищных участках, так как вместо ежегодной механической обработки они, наоборот, испытывают почти постоянное уплотнение почвы, вызываемое выпасом скота. В данном случае люмбрициды являются единственным "естественным плугом", при помощи которого поддерживается структур

- 114 ное состояние почвы, необходимое для сохранения продуктивности пастбищ.

Малое количество жуков-навозников и их личинок, личинок двукрылых и некоторых других групп насекомых также связано со спецификой содержания и эксплуатации культурных пастбищ. К лимитирующим факторам в данном случае на пастбищных участках следует отнести внесение удобрений, часто в довольно высоких нормах, и обычно сильное разбивание копытами пасущихся животных "лепешек" навоза, мелкие порции которого уже не могут быть использованы копрофильными насекомыми в полной мере.

Изменение общей численности той или иной группы почвенных беспозвоночных связаны с изменениями обилия отдельных видов, каждый из которых по особому реагирует на режим выпаса скота. Например обилие N. caiiginosus на пастбищном участке с интенсивным регулируемым выпасом не снижается, а даже несколько возрастает. Бессостемный же выпас действует на этот вид дождевых . червей угнетающе. Использующий навоз в качестве пищи L.rubei-lus многочисленнее на пастбищных участках по сравнению с естественными суходольными лугами. Особенно возрастает его обилие при бессостемном выпасе. В этом случае увеличению численности L.rubeiius способствует выборочное поедание травостоя и меньшее разбивание пасущимися животными навозных "лепешек".

Значительное уплотнение почвы в результате перевыпаса, не всегда достаточно хорошо заметное по состоянию травостоя, быстро сказывается на видовом составе такой подвижной группы как жужелицы. Любой выпас вызывает обеднение видового состава жужелиц. При нерациональном же, бессистемном выпасе, происходит дальнейшее снижение видового разнообразия этой группы насекомых и комплекс Carabidae становится еще более ксерофильным.

Следует отметить и то обстоятельство, что в почве культурных пастбищ независимо от механического состава почвы численность такой важной в почвообразовательных процессах группы как дождевые черви при регулируемом выпасе значительно выше, чем при бессистемном (рис.13). На общем обилии насекомых режим выпаса скота практически не сказывается.

Таким образом, многие почвообитающие беспозвоночные довольно чутко реагируют не только на сам выпас скота, но и на его интенсивность и длительность. В связи с этим комплексы почвенных животных, и в первую очередь представители основных групп, могут быть достаточно четкими индикаторами почвенного состояния пастбищных участков, причем хорошо показывать направление процессов, происходящих в почве. г

КоЛ'.'чеетпо в экэ/ы^

ЮС I 1

- лпцпппип ЧЧПВИ [ 1 - нчсекомив

М т ш т интенсивный бессистемный регулируемый бессистемный регулируемый выпас выпас выпас выпас

Подмосковье (средние су* Смоленская область глинки) (слабые суглинки - супесчаные)

Рис.13. Соотношение обилия дождевых червей и насекомых на исследованных пастбищных уг.тетках.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Антощенков, Виктор Федорович, 1985 год

1. Абрамов Ю.В. Влияние деятельности копрофильных насекомых на интенсивность микробиологических процессов в экскрементах крупного рогатого скота на пастбищах.-В кн.: Проблемы почвенной зоологии. М.:Наука,1969,с.5-7.

2. Алейникова М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья.-В кн.:Почвенная фауна Среднего Поволжья. М. .-Наука, 1964, с.5-51.

3. Алейникова М.М.Фауна и ландшафтное распределение дождевых червей в Среднем Поволжье.- Pedobioiogia, 1969, ва. 9, H.I/2, s.46-54.

4. Алейникова М.М.Животное население почв и его изменение под влиянием антропических факторов.- pedobioiogia, 1976а, ва.16, Н.З, s.195-205.

5. Алейникова М.М.Почвообитающие беспозвоночные как биологические индикаторы типов пахотных почв.- В сб.биологическая индикация почв. М.:Наука, 1976е5, с.10-11.

6. Алейникова М.М. Почвенная фауна как индикатор лесных биогеоце-нозов.-В.кн.:Вопросы эволюц. модиф. животных. Казань,1979, с.54-63.

7. Алейникова М.М.Почвенная фауна как фактор плодородия почв и ее охрана.- В кн.Перспективное применение биологического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства в Татарской АССР в связи с охраной окружающей среды.Казань,I98I,c.I7-46.

8. Андреев Н.Г.,Головня А.И. Особенности формирования пастбищных травостоев при различных режимах их использования в год посева многолетних трав.-Известия ТСХАД977, вып.4, с.48-55.

9. Артемьева Т.И. К изучению почвенной фауны Марийской АССР.

10. В кн.:Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.:Наука, 1964, с.153-167.

11. Атлавините 0.П.Распределение дождевых червей в почвах Литовской ССР.- Тр.института биологии АН Лит.ССР,Вильнюс, 1958, т.1, с.43-49.

12. Атлавините О.П. Влияние свойств почвы на распространение ичисленность дождевых червей.- Тр.АН Лит.ССР,Вильнюс, I960, сер.В, 2/2.2/, с.55-64.

13. Атлавините О.П.Влияние мелиорации и агротехники на биоценозпочвенных беспозвоночных в дерново-глееватых почвах Литвы. 4.Дождевые черви ( Lumbricidae ).- В сб.: Влияние агротехники на почвенных беспозвоночных животных. Вильнюс,1974а, с.41-68.

14. Атлавините О.П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы Литовской ССР.- Изд.Мокслас,1975, 202 с.

15. Балуев В.К. Дождевые черви основных почвенных разностей Иваг

16. Яновской области.- Почвоведение, 1950, А^ 4, с.219-227.

17. Балуев В.К. Мезофауна основных почвенных разностей Ивановской области.- В кн.:Сб.научных трудов Ивановского сельскохозяйственного института,1958, вып.16, с.136-139.

18. Барбашова Л.Г.Воздействие выпаса на почвообитающих беспозвоночных степи.-Сб.научных трудов Центральной лаборатории охраны природы Министерства сельского хозяйства СССР,1977, №5, с.40-49.- 121

19. Барбашова Л.Г. Фауна почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка и ее изменение под влиянием выпаса.- В кн.:Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.-.Наука, 1983,с. 186-199.

20. Барбашова Л.Г.,Воронова Л.П., Гусева В.П. Побочное действие ме-татионина на комплекс почвообитающих беспозвоночных.- В кн.: Влияние деятельности человека на природные экосистемы. М.,1979 (1980),с.41-59.

21. Бахтин П.У.,Семенов Н.А.Изменение физических свойств дерново-подзолистых почв культурных пастбищ под влиянием орошения и удобрений.-Почвоведение,1982,№ I, с.67-76.

22. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип.-Журнал общ.биол., 1966, т.2.7, J& I, с.3-21.

23. Бобинская Н.А.О динамике почвенной фауны полей, размещенныхна дерново-подзолистых почвах.-Сб.:научных трудов Белорусской сельскохозяйственной академии,1966, т.41, с.218-234.

24. Бобинская С.Г.Влияние системы обработки почв и посева по Т.С.

25. Мальцеву на развитие и выживаемость вредных и полезных насекомых.-Зоологический журнал,1959,т.38, вып.II, с.1601-1611.

26. Бобинская С.Г.Щелкуны.- Тр. ВНИИ защиты растений,1965,вып.25, с.66-69.

27. Бобинская С.Г., Григорьева Т.Г., Персии С.А. Проволочники и меры борьбы с ними.- Л.:Колос,1965, 222 с.

28. Валиахмедов Б.В.Влияние органических и минеральных удобрений на фауну беспозвоночных в коричневой карбонатной- 122 почве Таджикистана.- В сб.:Проблемы почвенной зоологии. Казань,1969^, с.32-33.

29. Ванштейн Б.А. О некоторых методах оценки сходства биоценозов.-Зоологический журнал,1967,т.46, вып.7,с.981-986.

30. Васильева В.М.Видовой состав и распределение жужелиц по биотопам в Новозыбковском районе Брянской области.-Ученые записки ШШ им.В.И.Ленина, 1971, с.105-110.

31. Гаврилов К.И. Роль дождевых червей в обогащении почвы биологически активными веществами.-Вопросы экологии (по материалам 4 экологической конференции),1962, т.7, с.З.

32. Гиляров М.С.Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почв.-Успехи современной биологии,1951,т.31, вып.2, с.161-169.

33. Гиляров М.С.Значение исследований почвенной фауны для диагностики почв.- Доклад 6 Международному конгрессу почвоведов. 3-я комиссия Биологии почв. М., 1956а,с.47-59.

34. Гиляров М.С.Исследование почвенной энтомофауны как метод диагностики почвенных типов.-Энтомол.оборение,1956^, т.35, вып.З, с.495-502.

35. Гиляров М.С.Особенности комплексов почвообитающих насекомых основных почвенных зон Европейской части СССР.-В кн.:4 съезд Всесоюзного энтомол.общества.Тез. докл., М-Л.: Изд.АН СССР,1959, с.

36. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи.-Тр. ЦЧГЗ им .Алехина, 1960а, вып. 6, с.2.93-32.0.- 123

37. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как фактор плодородия почвы.-Журнал общ.биол.,I9606, т.2.1, JS 2, с.81-88.

38. Гиляров М.С.Современные представления о вторичных биоценозах.-5 совещания ВЭО. Ташкент,1963а, с.14-15.

39. Гиляров М.С.Задачи и перспективы направленной перестройки почвенной фауны.-Зоологический журнал,1963^,т.42, вып.4, с.481-499.

40. Гиляров М.С.Зоологический метод диагностики почв.- М.:Наука, 1965а, 2.78 с.

41. Гиляров М.С.Почвенные животные как компоненты биоценоза.- Журнал об%биол.,1965б, т.26, 13, с.2.76-289.

42. Гиляров М.С.Беспозвоночные разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности.-Экология,1970, № 2., с.8-2.1.

43. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных.- В кн.:Методы почвенно-зоологических исследований. М.:Наука, 1975, с. 12-2.9.

44. Гиляров М.С.Современное развитие почвенной зоологии в СССР и за рубежом.-В кн.:Проблемы почвенной зоологии.Минск, Наука и техника,1978, с.3-5.

45. Гиляров М.С. Зоологические приемы повышения плодородия почв.-Вестник АН СССР, 1979а, № 10, с.79-83.

46. Гиляров М.С.Почвенная зоология.- В кн.: Наука-народному хозяйству. М.,19796, с.210-238.

47. Гиляров М.С.Биогеоценология и агроценология.- В кн.:Структурно-функциональная организация биогеоценозов.М.,1980,с.8-22.

48. Гиляров М.С.,Стриганова Б.Р.Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ.-В кн.:Почвенная зоология (Итоги науки, зоол.беспозвон.), М.,1978, вып.5, с.8-69.

49. Гончаренко Я. Влияние высоких доз минеральных удобрений на почвенную макрофауну пастбищ.- Экология,1974, № 2,с.71-73.

50. Гончаренко Я. Влияние высоких доз азотных удобрений на энтомофау-ну луговых почв.- Pedobioiogia, 1976, Bd.I6, H.I, s. 58-62.

51. Горизонтова M.H.,Красная Л.А.,Перель Т.С. Наблюдения над распределением и численностью дождевых червей в почве в течение года.- Уч.записки Московского городского педагогического института им.В.П.Потемкина,1957,т.65, вып.6, с.161-178.

52. Горшкова А.А., Барабашова Л.Г. Изменение структуры степных биогеоценозов на северо-западном побережье оз.Байкалпод влиянием выпаса.- Курн.общ. биол.,1977, т.38, 3, с.365-371.

53. Григорьева Т.Г. Роль растительного покрова в формировании почвенной фауны.-Почвоведение,1950, $ 9, с.681-686.

54. Гришина Л.А.,Коротков К.О. Подходы к использованию данных о почвенных беспозвоночных для характеристики почв.- В сб.: Биологич.индикац.почв. М.: Наука,1976,с.66-67.

55. Груздев В.В. Животные в пастбищном биоценозе северной лесостепи.-Вестник МГУ.Биология,почвоведение,1967, № 6,с.64-67.

56. Грюкова Л.А.Обзор фауны щелкунов и чернотелок Ульяновской области.-В кн.:Материалы итоговой научной конференции зоологов Волжско-Камского края.Казань,1970,с.164-172.

57. Гурьева E.JI. Жукичцелкуноы ( Coleoptera, Elateridae)

58. Ленинградской области.-Тр.ВЭО,1961,т.48,с.38-62.

59. Гурьева Е.Л. Изменение почвенной фауны щелкунов ( Coleoptera, Elateridae ), вызванное антропогенным фактором в Средней Азии,- В кн.:Проблемы почвенной зоологии, Вильнюс,1975, с.136

60. Дементьева С.М. Динамика луговой растительности центральных районов Калининской области под влиянием выпаса.-В кн.: Формирование и прогноз природных процессов.Калинин, 1980, с.55-60.

61. Добровольский Б.В. Управление численностью проволочников.- В кн.: Проблемы почвенной зоологии. Минск. Наука и техника, 1978, с.77-78.

62. Докучаев В.В. русский чернозем. Отчет Вольному экономическому обществу. -Огиз-Сельхозгиз. М.,1948. Избр.соч.,т.1, 480 с.

63. Личинки жуков-щелкунов Европейской части СССР.-Киев, Урожай,1964, 206 с.

64. К вопросу об использовании личинок жуков-щелкунов для диагностики почв и характеристики биотопов.-Матер. 2 Всесоюзного совещания по проблеме почв.зоол. Наука, 1966, с.51-53.

65. Жуки-щелкуны ( Elateridae, Coleoptera ) (Морфология, экология, систематика, филогения, хозяйственное значение, меры борьбы).-Автореф.дис. . док.биолог.наук. Киев,Институт зоологии УССР,1973. с.

66. Доценко Л.С.Влияние выпаса на физические условия в почве под многолетними травами.-В кн.:Сб.трудов по агроном.физике. М.,1960, вып.8, с.92-102.1. Долин В.Г. Долин В.Г.1. Долин В.Г.

67. Дубровская Н.А. О динамике почвенной фауны пол ей, размещенных на дерново-подзолистых почвах,-Сб.научн.тр. (Белорусская сельскохозяйственная академия),1966,т.41, с.218-234.

68. Дубровская Н.А. Влияние культуры,занимающей поле, и системы удобрений на почвенную фауну дерново-подзолистых почв.-В сб.:Проблемы почв.зоол. Казань,1969,с.71-72.

69. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии.-М.:Изд.М1У,1978.-152 с.

70. Жевите-Кульветене З.И., Залене Г. Влияние азотных удобрений и извести на почвенную фауну.-В сб.:Эколог.пробл. сельского хозяйства. Матер.I Всес.метологической школы-симпозиума. М., АН СССР,1978,с.144-145.

71. Злотин Р.И.Додашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем.-М.:Наука,1974.200 с.

72. Зоркина Т.М.Влияние выпаса на растительность пастбищ Кустанайс-кой области.-Автореф.дис. . канд.биолог.наук. М.,1974.-27 с.

73. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв.-Киев, изд.АН УССР,1957.- 271 с.

74. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии.-Петрозаводск, изд. Карелия,1979.-96 с.

75. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур.-Автореф.дис. канд.биолог.наук, МГУ, 1965.- 19 с.

76. Калюжный В.Г. 0 влиянии ГХЦГ на почвенную мезофауну.- В сб.:

77. Географические проблемы изучения охраны и рационального использования природных ресурсов Северного Кавказа (Тез.доклада 2 науч.сов.по вопр.изуч.охр. и рац. исп.прир.рес.Сев.Кавказа в связи с перспект.их компл. использования).1973.- с.124.- 127

78. Карпачевский JI.0.Роль биодиагностики в почвенных исследованиях.

79. В кн.:Биологическая диагностика почв (Тес.Всес. сов."Проблемы и методы биол.диагн.и индификации почв"), М.:Наука,1976, C.III-II2.

80. Кипенварлиц А.Ф.К вопросу о влиянии извести и удобрений на почвенную фауну.- Pedobiologia, Bd. 3,H.4,I964, s. 2.74-285.

81. Конюшков H.С.Влияние выпаса на растительный покров луга.-М.: Институт лугов и пастбищ,1930.-70 с.

82. Колосова А.В., Тарабрина Е.А. Накопление кормовых остатков приразличном использовании луга.-Кормовая база,1953, № I, с.27-31.

83. Косач А.Е. Влияние выпаса на растительность ксерофитных пастбищ

84. Восточного Памира.- Автореф. дис. . канд.биол. наук. М.,1969. с.

85. Космачевский А.С. Некоторые вопросы биологии и экологии щелкунов.-Уч.зап.Краснодарекого гос.ун-та,1955, вып.4, с.3-22.

86. Криволуцкий Д.А. Животный мир почвы.-М. .'Знание, 1969. 48 с.

87. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий.-Итоги науки и техники.Зоология беспозвоночных. М. ,1978, т.5, с.70-134.

88. Куделин Б.П.Влияние выпаса на прочность почвенной структуры, корневую структуру и урожай многолетних трав,-Автореф. дис. .канд.сельск.наук. Рига,1951.-31 с.

89. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков.-М.:Наука,1971.-155 с.

90. Курчева Г.Ф. Роль животных в почвообразовании.- М.:3нание, 1973.- 63 с.- 128

91. Лаврух 0.В.Шаталина Н.И.,Надворный В.Г.Кравченко A.M.,

92. Корецкий Ю.Ф. Почвенная мезофауна пойменных угодий р.Роси.-В кн.:Биологическая диагностика почв. М.: Наука,1976, 0,129-131.

93. Ларин И.В.,Бегучев П.П.,Работнов Т.А.Луговодство и пастбищное хозяйство.-Л. :Колос, 1975.-52.8 с.

94. Локтионов П.Д. Почвообитающие жесткокрылые лугово-черноземных почв Ростовской области.- В сб.:Пробл.почв.зоол., Казань,1969, с.104-105.

95. Малевич И.И. Дождевые черви лесной зоны СССР.- В кн. :7£ивотный мир СССР, М-Л.,1953а, изд.АН СССР, т.4,с.577-588.

96. Малевич И.И.Материалы по фауне и экологии дождевых червей Ве-ликоруссии.- Бюлл.МОИП Отд.биол.,1953б, т.58,вып.5, с.39-49.

97. Малевич И.И. О сезонных миграциях дождевых червей в почве.-Уч.зап.Мос.гор.пед.ин-та им.В.П.Потемкина, т.38,вып.3,1955, с.22.3-2.30.

98. Малевич И.И. Малощетинковые черви ( oiigochaeta ) Московской области.- Уч.зап.Мос.гор.пед.ин-та им.В.П.Потемкина,1956, т.61, вып.4-5, с.403-437.

99. Малевич И.И. Дождевые черви рода Lumbricus ( Oiigochaeta,lumbricidae ) и их распределение в СССР.- Уч. зап. МГПИ им.В.И.Ленина,1970, № 2.72, с.184-192.

100. Матвеев В.А.,Помрянский Н.А. К изучению почвенной фауны (поймен-ных)лугов Марийской АССР.-Уч.зап.фак.естествозн.Марийского пед.ин-та им.Н.К.Крупской, Йошкар-Ола, 1969, т.32, с.51-68.

101. Матвеева В.Г.Распределение, численность и биомасса дождевых червей на полях и лугах в Павловской Слободе (Подмосковье).^. науч.конф.зоол.пед.ин-тов РСФСР,Краснодар,- 129 -1964, с.68-69.

102. Матвеева В.Г.Некоторые особенности экологического распределения почвенной фауны открытых пространств Подмосковья.-Реф.докл.4 науч.конф.мол.учен.биол.,изд.МГУ,1966, с.71-72.

103. Матвеева В.Г. Доядевые черви пойменных лугов лесной зоны Европейской части СССР.- В кн.: Матер.3 зоол. конф.пед. ин-тов РСФСР, Волгоград, 1967, с.318-319.

104. Матвеева В.Г.Распределение и численность дождевых червей на пойменных лугах.- В кн.: Матер.3 Всес. сов.по пробл. почв.зоол.,Казань,1969, с.109-110.

105. Матвеева В.Г. Почвенная мезофауна лугов и полей Подмосковья.-Уч.зап.МГПИ им.В.й.Ленина, 1970, 394, с.21-46.

106. Матвеева В.Г. Комплекс проволочников пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской территории СССР.- В кн.:Фауна и экология безопас.животных (Сб.тр.МГПИ им.В.И.Ленина), 1976, ч.1, с.56-79.

107. Матвеева В.Г.,Перель Т.С.Дождевые черви семейства Lumbricidae Московской области.- В кн.:Почвенные беспозвоночные Московской области. М.:Наука, 1982., с.133-143.

108. Медведев С.И.Основные черты изменения энтомофауны Украины в связи с формированием культурного ландшафта.-3оол.журн., 1959, т.38, вып.1, с.54-68.

109. Мелешко Я.С. О дождевых червях в почвах северо-восточной Белоруссии.- В сб.: Проблемы почв.зоол.,Вильнюс,1975, с, 22.5-226.

110. Мовсиянц А.П. Использование сеяных и естественных пастбищ.- М., изд.Колос, 1976.- 272 с.

111. Мордкович В.Г.Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири.-Новосибирск, Наука,1977.-II0 с.

112. Мордкович В.Г. Некоторые принципы зоодиагностики почв.-Экология, 1978, № 4, с.5-15.

113. Мустафаев Х.М. Отрицательное воздействие усиленной пастьбы скота на почву.-Докл.АН СССР,I960, т.16, №. 2, с.175-177.

114. Назарова С.А.Фауна и закономерности размещения орибатидных клещей на различных участках полынно-эфемаровых пастбищ.- В сб.: Пробл.зоол.,Казань, 1969, с.12.0-12.1.

115. Определитель насекомых Европейской части СССР.- М.-Л.,0гиз-Сельхозгиз,1948, 1128 с.

116. Определитель обитающих в почве личинок насекомых.- М.:Наука, 1964, 920 с.

117. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц южной типчаково-ковьшь-ной степи под влиянием хозяйственной деятельности человека.- Автореф. дис. . канд.биол.наук, М., 1974а, 20 с.

118. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаково-ковыльной степни при ее искусственном восстановлении.-Зоол.журн.,1974^,т.53, вып.7, с.1023

119. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц при хозяйственном использовании и восстановлении Асканийской типчаково-ковыльной степи.-В сб.: Пробл.почв.зоол.,Вильнюс, 1975, с.244-246.

120. Перель Т.С.Зависимость численности и видового состава дождевых чергей от породного состава лесонасаждений.-Зоол.- 131 журн.,1958, т.37, вып.9, с.1307-1315.

121. Перель Т.С. Дождевые черви как показатели условий в лесонасаждениях. -Автореф.дис. . канд.биол.наук.М.,МГПИ им.В.И.Ленина, 1959. 24 с.

122. Перель Т.С.Комплексы почвенных беспозвоночных в сложных сосняках различных ТИПОВ.- Pedobioiogia, 1962, Bd. I, Н.З, s. 174-188.

123. Перель Т.С.Распределение дождевых червей ( Lumbricidae ) в равнинных лесах Европейской части СССР.- Pedobioiogia, 1964, Bd. 4, H.l/2, s. 92-110.

124. Перель Т.С.Жизненные формы Lumbricidae. -Журн.общ.биол.,1975а, т.36, ti 2, с.189-202.

125. Перель Т.С. Зональное и ландшафтное распределение дождевых червей ( Lumbricidae ) фауны СССР.-В сб.:Пр0бл.П0ЧВ. зоол.,Вильнюс,1975^, с.21-26.

126. Перель Т.С.Критический анализ системы Lumbricidae ( с определительной таблицей родов фауны СССР).-Зоол.журн.,1976, т.55, вып.6, с.823-836.

127. Перель Т.С.Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР.- М.:Наука,1979.-272 с.

128. Петров В.С.Активная реакция почвы (рН) как фактор распределения довдевых червей ( Lumbricidae, Oligochaeta ). Зоол.журн.,1946, т.25, вып.2, с.107-116.

129. Пилипенко А.Ф. Влияние рН почвы и содержания гумуса в ней нараспределение почвенной мезофауны.-Вопр.степн.лесоразведения,1972, вып.З, с.70-74.

130. Плохинский Н.А.Биометрия.-Изд.МГУ. М.,1970.-362 с.

131. Пономарева С.И.Роль дождевых червей в создании почвенной структуры в травопольных севооборотах.-Почвоведение,1950, № 8, с.476-486.

132. Пономарева С.И.Влияние жизнедеятельности дождевых червей насоздание устойчивой структуры дерново-подзолистой почвы.-Тр.почв.ин-та им.В.В.Докучаева АН СССР, 1953, т.41, с.304-376.

133. Прохоров И.А.Даречкин В.И.Влияние способов использования на продуктивность культурных пастбищ.- Науч.тр.Ставропольского с-х ин-та,1971, т.1, вып.34, с.194-197.

134. Прохорова JI.Г.Влияние выпаса скота на почвенных беспозвоночных разнотравно-злакового березняка.- В кн.:Науч.основы охр.прир. М.,Центр.лаб.охр.прир.МСХ СССР,1973, вып.2, с.70-75.

135. Прохорова Л.Г.Влияние выпаса на изменение численности и видового состава почвенных беспозвоночных в почве отепи.-В сб. :Пробл.почв.зоол.,Вильнюс, 1975,с.2.61.

136. Пятницкий Г.К.,Персии С.А. К вопросу агрохимической и химической борьбы с проволочниками.-Докл.ВАСХНИЯ,1948, № 5, с. 2.8-34.

137. Работнов Т.А.Дождевые черви в луговых почвах.- Природа,1938, № 9, с.73-75.

138. Работнов Т.А. Современное состояние изученности луговых биогеоценозов в СССР.- В кн.'.Современное состояние и перспективы развития биогеоценологических исследований. Петрозаводск,Карел.фил.АН СССР,1976, с.46-62.

139. Савченко Е.Н.Комары-долгоножки (сем. Tipuiidae ).Подсем.pulinae: род Tipula L. (часть I).- В кн.:Фауна СССР. Двукрылые, 2, вып.З, М.-Л.; Наука,1961.-486 с.

140. Савченко Е.Н. Комары-долгоножки (сем. Tipuiidae ); Подсем. Ti-puiinae: род Tipuia L. (часть 2).- В кн.:Фауна СССР. Двукрылые, 2., вып.4, М-Л.:Наука,1964,502 с.

141. Самерсов В.Ф., ГороЕая С.Л.Влияние минеральных удобрений на насекомых. -Минск, Наука и техника,1976.-136 с.

142. Соболева-Докучаева И.И.Насекомые-вредители кукурузы в Окской пойме и разработка мероприятий по борьбе с ними.-Автореф.дис. . канд.биол,наук, М.,1958.-24 с.

143. Сокол И.М.Влияние выпаса скота на водно-физические свойства лесной почвы и влагозапасаемости.- Изв.высш.уч.завед., Лесной журн.,1968, № 3, с.145-146.

144. Соколов А.А.Значение долждевых червей в почвообразовании.-Алма-Ата, 1956. -2.64 с.

145. Стебаев И.В.Роль почвенных беспозвоночных в развитии микрофлоры почв Субарктики.-Докл.АН СССР,1958, т.122,с.720-722.

146. Стриганова Б.Р.Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессе разложения лесной подстилки.-Экология, 1971,11 4,с.36-43.

147. Стриганова Б.Р.Роль почвообитагощих беспозвоночных в диструкционных процессах.- В кн.:Роль животных в функционировании экосистем. М.:Наука,1975а, с.58-61.

148. Стриганова Б.Р. Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных.-В кн.:Методы почвенно-зоологических исследований. М. .-Наука,I9756, с.49-53.

149. Стриганова Б.Р.Питание почвенных сапрофагов.-М.:Наука,1980.-224 с.

150. Сукачев В.Н.Соотношение понятий биогеоценоз,экосистема и фация.-Почвоведение,I960, № 6, с.1-10.

151. Сукачев В.Н.Биогеоценология и ее современные задачи.-Журн.общ. биол.,1967, т.28, № 5, с.501-509.

152. Тишлер В. Общие проблемы экологии (преимущественно по агроэколо-гическим исследованиям).-Журн.общ.биол.,I960,т.21, 5, с.32.2-334.

153. Тюльдюков Влияние раннего выпаса скота на (сеяный) пастбищный травостой в условиях орошения.-Докл.ТСХА,1969, вып.152, с.317-321.

154. Утробина Н.М. К фауне щелкунов поймы реки Камы в Татарской АССР.-Изв.Казан.фил.АН СССР, сер.Биол.наук,1958, вып.6, с.165-171.

155. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья.- В кн.:Почвенная фауна Ср.Поволжья. М.:Наука,1964, с.93-119.

156. Федорова Т.П.Изменение ботанического состава сеяных лугов при интенсивном использовании.-Кормопроизводство,1981, В 8, с.34-36.

157. Фомичев А.И., Миноранский В.А. К фауне и распространению жужелиц по биотопам в Ростовской области.- В кн.: Пробл.почв. зоол.,Казань,1969, с.179-180.

158. Хабибуллин Ф.Х.Режим использования и урожайность травостоев культурных пастбищ и сенокосов.-Сб.науч.тр.Татар. НИИСХ, 1979, вып.8, с.65-68.

159. Харечкин В.И. Влияние разных режимов использования культурного пастбища на физические свойства почвы, кустистость многолетних трав и их урожайность.- Научи.тр.Ставро-польского с/х ин-та,1970, т.1, вып.33, с.63-65.

160. Чекановская О.В.Дождевые черви и почвообразование.-M-I.,1960, 206 с.

161. Черепанов А.И. Проволочники Западной Сибири (определитель).- М.: Наука,1965, 180 с.

162. Шарова И.Х. Особенности биотопичеокого распределения жужелиц ( Coleoptera, Carabidae ) В зоне смешанных Л6С0В Подмосковья.-Уч.зап.МГПИ им.В.И.Ленина,1971,т.465, с.61-86.

163. Шарова И.Х.Жизненные формы имаго жужелиц ( Coleoptera,Carabidae) -Зоол.журн. ,1974, т.53, вып.5, с.692.-709.

164. Шарова И.Х.Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.:Наука,1981.-360 с.

165. Шарова И.Х. Фауна жужелиц ( Coleoptera, Carabidae )м0ск0вск0й области и степень её изученности.- В кн.:Почвенные беспозвоночные Московской области. М.:Наука,1982, с. 22.3-2.36.

166. Шербова М.А. К вопросу о деградации пастбищ Камчатской области. -Ботан.и зоол.исслед.на Дальнем Востоке,1968,т.I, с.115-120.

167. Эглитис В.К. Фауна почв Латвийской ССР.- Рига, изд.АН Латв.ССР, 1954, 262 с.

168. Янушев В.В. Почвенная мезофауна культурных пастбищ Московской области.- В сб.: Пробл.почв.зоол.,Минск,1978,с.289.

169. Bachelir G. La Vie Animale les Sols. O.R.S.T.O.M., Paris, 1963, 279 pp.

170. Baring H.H. Die Milbenfauna eines Ackerbodens und ihre Beein-flussung durch Pflanzenschutzmittel. Z. angew. Entomol., 1956a, 39, s.410-444.

171. Baring H.H. Die Wirkung insektiziden Gra zflachenbehandlung auf die Mesofauna des Ackerbodens. Mitt.biol.Bundesan-stalt Land - u.Forstwirtsch., Berlin-Dahlem, 1956^, 85, s.

172. Barley K.P. The abundance of earthworms in agricultural land- 136 and their possible significance in agriculture.-Adv. Agron.,1961,13,p.249-268.

173. Bornemissza G.F. Could dung eating insects improve our pastures?-J.Aust.Inst.agric.,1960,Sci.26,Vol.22,No.1,pp.54-56.

174. Bornemissza G.F.,Williams C.B. An effect of dung beetle activity on plant yield.-Pedobiologia,1970,Bd.10,H.1,s.1-7.

175. Breymeyer A. Analysis of a sheep pasture ecosystem in the Pieniny mountains (the Carpathians).XI.The role of capropha-gous beetles (Coleoptera,Scarabaeidae) in the utilization of sheep dang.-Ecol.pol.,1974,22,pp.617-634.

176. Came P.B. An ecological stady of the pasture scarab,Aphodius howitti Hope.-Australian J.Zool.,1956,4,pp.259-314.

177. Castle M.E.,MacDaig E. The decomposition of cattle dung and its effect on pasture. -J.Br.Grassl.Soc.,1972,27,Ho.3,PP.133~ -137.

178. Crompton E. Grow the soil to grow the grass.Some pedological aspect of marginal land improvement. -J.Minist.Agric., 1953,60(7),pp.301-308.

179. Doeksen I. Earthworms,manuring dud tillage. -Stikstof,№ay 1959, pp.17-24.м тл i

180. Doerell E.C. Was sagen die Regenwtirmer zur Minderaldungeng?- Deutsche landwirtschaftliche Presse,1950,4,1,pp.3-4.

181. Edwards C.A.,Lofty J.R. Biology of Earthworms. -London,Chapman & Hall.,1972,283 pp.

182. Escritt J.J.R.,Arthur J.H. Earthworm control a resume of methods available.-J.Bd.Greenkeep.Res.1948,7 (24),pp.162-172.

183. Filipek J. Rola i znaczenie skaposzczetow na uzytkach zielonych. Postepy Nauk roln.,1963,R.10,Nr.6,s.61-76.

184. Franz H. Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflage.-Academieverlag,Berlin,19 50,3169.- 137

185. Graff 0. Der Einfluss verschidener Mulchmaterialien auf den Nahrelementgeha.lt von Segenv/urmrohren im Unterboden. -Pedobiologia,1970,10.ss.30 5-319 ^

186. Guild W.J.Mcb. Variation in earthworm minbers within field populations . -J.anim.Ecol.,1952,Vol.21,N0.2,pp.169-181.

187. Guild W.J.McL. Earthworm and soil structure.-In "Soil Zoology"-London,1955,pp.83-98.

188. Heath С.7/. The influence of ley management on earthworm populations.-J. Brit .Grassland. Soc. ,1962,Vol.17,No.4,pp.237-244.

189. Holter P. Food utilization of dung-eating Aphodius larvae (Sca-rabaeidae).-Oiko s,1974,25,1,p.71-79.

190. Holter P« An experiment of dung removal by Aphodius larvae (Sea-rabaeidae) and earthworms.-Oikos,1977,28,1,p.130-136.

191. Honczarenko J.,Kwarta H.,Wesolowski P. V/stepne bodania,stanu makro-i mikroorganizmow glebowych na tie planow roslinnoscipod uplywem wysokiego namozenia azotowogo pastwisk.-Zeszgty naukowa wyzsze,j szokoly rolniezej w Szczecinie,1971,N36,s.293-310.

192. Honczarenko J.,Kwarta H. ,\Yesolowski P. Wplyw nawozenia azctowego na mikro- i makroorganizmy glebo^e pastwiska.-Wiad. melior.lakarsh. ,1973,r. 16,II.7,199-201.

193. Jefferson P. Studies on the earthworms of turf.A.The earthworms of experimental turf plots.-J.Sports Turf Res.Inst.,1955, 9(31),PP.6-27.

194. Jefferson P. Studies on the earthworms of turf. B. Earthworms and soil.-J.Sports Turf Res.Inst.,1956,9(32),pp.116-179.

195. Jonstone-Wallace D.B. The influence of wild white clover on the seasonal production and chemical composition of pasture herbage,and upon soil temperature,soil misture, and erosion control.-4th Int.Grossl.Congr.Rep.,Aberystwyth, 1937,pp.188-196.

196. Kleinschmit J. Untersuchung von Kalkdungungsversuchsflachen im1.hrforstamt Escherode.-Forstarchiv,1962,33(2),ss.25--29.

197. Kuhnelt W. Soil Biology. -Faber and Faber,London,1961,397 pp.

198. Marshall V.G. Effects of Manures and Fertilizers on Soil Fauna: A.Reviw. -Commonw.Bur.Soils.Spec.,1977,Wo.3,79 pp.

199. Morris M.G. The effects of seasonal grazing on the Heteroptera and Auchenorhynoha (Hemiptera) of chelk grassland. -J.of Appl.Ecology.,1973,Vol.10,No.3,PP.601-611.

200. Muller G. Bodenbiologie. Fischer,Jena,1965,889 s.

201. Nakamura Y. Soil amimalsin natural and artificial grasslands.-Bull.Hat.Grossi.Res.Inst.Nishinasuno Tochigi,1973, No.4,pp.16-23.

202. Nakamura Y. Dekomposition of organic materials and soil fauna in pasture. 2. Disoppearance of cow dung.-Pedobioiogia, 1975a,Bd.15,s.129-132.

203. Hakamura Y. Dekomposition of organic materials and soil fauna in pasture. 3» Disappearance of cow dung and associated soil macrofaunal succession.-Pedobioiogia,1975 ,Bd.15, s.210-221.

204. Nakamura Y. Decomposition of organic materials and soil fauna in pasture.4.Disapperence of cow dung and succession of the associated soil micro-arthropods.-Pedobioiogia, 1976,Bd.l6,H. pp.243-257.

205. Nowak E. The effect of fertilization on earthworms and ofter soil macrofauna.-Pol.Ecol.Stud.(PRL),1976(1977),2, N4,PP.195-207.

206. Olechowicz E. Analisis of a sheep pasture ecosystem in the Pie-niny mountains (the Carpathians).X.Sheep dung and the fauna colonizingit.-Ekol.pol.,1974,22,s.589-616.

207. Olechowicz E. The role of caprophagous dipterans in a mountainpasture ecosystem.-Ecol.pol.,1976,24,No.2,s.125-165.

208. Olzon R.A. Effects of intensive fertilizer use on the human environment .A. Summary review.-In "Effects of Intensive Fertilizer Use on the Human Environment",P.A.0. Soils Bullution,1972,No.16,pp. 15-33•

209. Rodale J.I. Do chemical fertilizers kill earthworms?-Organic Gardening, 1948,12(2),pp.12-17.

210. Rogers Т.Е. The arthropods soil fauna of a tall grass prairieand adjoining pasture.-Proceedings (Jowa.Acad.of science.Des Moines),1959,Vol.66,pp.458-471.

211. SatchellJ.E. Some aspects of earthworm ecology.-In "Soil Zoology", Butt erworths,London,19 5 5,pp.180-201.

212. Satchell J.E. Lumbricidae (In:Soil biology,Eds.A.Burges,F.Raw).-Academic Press,London-New York,1967,pp.259-322.

213. Schiemenz H. Zum Einfluss der Weidewirtschaft auf die Bergwiesen-fauna im Erzgebirge.-Naturschutzarbeit,1970,Jg.12, H.1 ,s.1.1-15.

214. Sears P.D. Soil Fertility and Pasture Growth.-J.Brit.Grassl.Soc. 1950,Vol.5,No.4,pp.

215. Sears P.D.,Evans L.T. The influence of red and white clovers,superphosphate, lime and dung and urine on soil composition and on earthworm and grassgrub populations.

216. N.Z.J.Sci.Tech.Sec.A.,1953,Vol.35,Suppl.1,pp.42-52.- 140

217. Subklev D.W. Grundsatzliches zur Frage der Draht Wurmbekampfung mit Dungesalzen.-Zeitschrift fiir Pflanzen-kranheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenshutz (Stutgart),1936,46,Ш,s.257-269.

218. Tanner C.B.,Mamaril C.P. Pasture soil compaction by animal traffic. -Agron.J.,1959,Vol.51,No.6,pp.329-331.

219. Turek P. Prispevek к vyzkumu biocenoz (zoocenoz) v pudachlucnich porostu pri riizne pratotechnice.-Rostl. Vyroba,1973,r.19,c.1,s.59-68.

220. Waters R.A.S. Numbers and weights of earthworms under a highlyproductive pasture.-N.Z.J.Sci.Tech.Sec.A.,1955, Vol.36,Ho.5,pp.516-526.

221. Wilcke D.E. Untersuchungen iiber die Einwirkung von Stallmistund Mineraldungung auf den Besatz und die Leis-tung der Regenwurmer im Ackerboden.-Monogr.zur angew.Entomologie,1962,18,s.121-167.

222. Zajonc I. Dinamique seasonniere des synusies de lombrics1.mbricidae) vivant dans les prairies de la Sla-vaquie meridionale action des engrais azotes sur la composition de celles-ci. Pedobiologia,1970, Bd.10,H.1, 4,9.286-304.

223. Zajonc I. Variations in meadow associations of earthwormscaused by the influence of nitrogen fertilizers and liquidmanure irrigation. -In "Progress in soil zoologie",1975,pp. 497-504.