Изменчивость популяционных характеристик остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 в юго-западной и юго-восточной частях ареала: в пределах России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Волонцевич, Роман Владимирович

• Волонцевич, Роман Владимирович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Волонцевич, Роман Владимирович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Демографическая структура и жизненные циклы земноводных: современные проблемы (литературный обзор)

1.1 Половозрастная структура

1.2 Рост

1.3 Репродуктивные характеристики самок

Глава 2. Материалы и методики исследований

2.1 Полевые экологические методики

2.1.1 Отлов и учеты численности

2.1.2 Размножение

2.2 Гистологические методики

2.2.1 Определение возраста

2.3 Методики морфометрического исследования

Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследований

3.1 Неруссо-Деснянское Полесье (западная часть восточно-европейской равнины, Россия) - Брянская область

3.2 Равнинная часть юго-востока Западной Сибири - Томская область

3.3 Горные районы юго-востока Западной Сибири - Кемеровская область

Глава 4. Ареал, биотопическое распределение и основные аспекты образа жизни модельного вида - остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842

4.1 Распространение и подвиды

4.2 Биотопическое распределение и численность

4.2.1 «Брянская» популяция

4.2.2 «Томская» популяция

4.2.3 «Кемеровская» популяция

4.3 Некоторые аспекты экологии жизни модельного вида - остромордой лягушки R. arvalis

4.3.1 Активность

4.3.2 Биотопы размножения

4.4 Межгодовая изменчивость фенологии размножения на примере «томской»

популяции Я. атаИ8

4.5 Межгодовая динамика половозрастного состава «томской» популяции в

период размножения

Глава 5. Изменчивость морфометрических признаков разных популяций остромордой лягушки Я. атаШ Nilsson, 1842

5.1 Внутрипопуляционная изменчивость

5.1.1 «Брянская» популяция

5.1.2 «Томская» популяция

5.1.3 «Кемеровская» популяция

5.2 Межпопуляционная изменчивость

Глава 6. Внутри- и межпопуляционная изменчивость роста и возрастного состава размножающейся части популяций остромордой лягушки Я. атаИ8 Nilsson,

6.1 Внутрипопуляционная изменчивость роста половозрелых особей разных популяций

6.1.1 «Брянская» популяция

6.1.2 «Томская» популяция

6.1.3 «Кемеровская» популяция

6.2 Межпопуляционная изменчивость роста половозрелых особей разных популяций

6.3 Изменчивость возрастного состава и длины тела самцов и самок каждой из исследованных популяций Я. атаИ8

6.3.1 Половые различия длины тела и возрастного состава «брянской» популяции

6.3.1.1 Межгенерационная изменчивость длины тела «брянской» популяции

6.3.2 Половые различия длины тела и возрастного состава «томской» популяции

6.3.2.1 Межгенерационная изменчивость длины тела «томской» популяции Я. атаИ8

6.3.3 Половые различия длины тела и возрастного состава «кемеровской» популяции остромордой лягушки

6.4 Межпопуляционное сравнение по возрастному составу и длине тела самцов и самок R. arvalis

6.5 Математические модели расчета длины тела и их некоторые возможности на

примере «томской» популяции R. arvalis

6.5.1 Математические модели расчета длины тела особей

6.5.1.1 Сравнение длины тела особей, переживших одну зимовку

6.5.1.2 Сравнение длины тела особей, переживших две зимовки

6.5.1.3 Сравнение длины тела особей, переживших три зимовки

6.5.1.4 Сравнение длины тела особей, переживших четыре зимовки

Глава 7. Внутри- и межпопуляционная изменчивость репродуктивных характеристик самок остромордой лягушки R. arvalis Nilsson, 1842

7.1 Внутрипопуляционные особенности изменчивости репродуктивных характеристик самок остромордой лягушки

7.1.1 «Брянская» популяция

7.1.2 «Томская» популяция

7.1.3 «Кировская» популяция

7.2 Межпопуляционные сравнение репродуктивных характеристик

7.2.1 Сравнения по характеру изменения плодовитости, диаметра яйца и относительной массы кладки в зависимости от возраста и длины тела

7.2.1.1 Плодовитость

7.2.1.2 Диаметр яйца

7.2.1.3 Репродуктивное усилие и относительная масса кладки

7.3 Популяционные особенности взаимосвязей репродуктивных характеристик R. arvalis

7.3.1 Межпопуляционное сравнение по силе взаимосвязи плодовитости, диметру яйца, относительной массы кладки и репродуктивному усилию

7.3.2 Межпопуляционное сравнение по знаку и величине корреляции плодовитости и диаметра яйца

7.3.3 Межпопуляционное сравнение по силе различий совокупности репродуктивных характеристик впервые размножающихся самок с самками более

старших возрастов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы

ПРИЛОЖЕНИЕ А Протокол изготовления временных препаратов поперечных срезов кости голени остромордой лягушки Я. атуаИ8 для определения возраста (по методике Э.М. Смириной, 1972)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость популяционных характеристик остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 в юго-западной и юго-восточной частях ареала: в пределах России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Изучение биологического разнообразия на внутривидовом и популяционном уровнях имеет особое значение, поскольку оно является источником разнообразия на более высоких уровнях (Северцов, 1990). Изучение механизмов, обеспечивающих устойчивость вида в меняющихся условиях обитания, - одна из важнейших проблем популяционной биологии. Бесхвостые амфибии, имеющие широкий ареал обитания, захватывающий несколько природных зон с различными ландшафтами, в пределах которых занимают разнообразные биотопы и имеют высокую численность, являются удобными модельными объектами для проведения длительных популяционных исследований, а также решения экологических механизмов, лежащих в основе изменчивости (Ищенко, 1989; Ishchenko, 2003, 2005; Кабардина, 2004; Ляпков, 2009, 2010, 2013; Ляпков и др., 2011; Лада, 2012).

Объектом наших исследований являлась остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842 (Ranidaе, Anura, Amphibia), относящаяся к группе бурых лягушек (группа Rana temporaria) и имеющая обширный ареал в Палеарктике. У данного вида можно проследить изменение морфометрических, демографических и репродуктивных характеристик на географическом и локальном уровне.

Многие исследователи на протяжении долгого периода времени обращали свое внимание на решение вопросов морфометрических характеристик остромордой лягушки. Вопрос морфологии вида на разных этапах развития особи имеет важное значение в решении проблем таксономии, изменчивости и адаптаций к условиям окружающей среды (Ищенко, 1978, 1989, 1999; Щупак, 1985; Гитиятуллина, 1989; Косова, 1996; Ляпков и др., 2011; Лада, 2012). Известно, что у бесхвостых амфибий умеренной зоны изменчивость морфологических признаков на стадии личиночного роста, а также изменчивость фенотипического облика в процессе постметаморфического развития зависит от такого фактора как сумма эффективных температур в данной точке ареала.

В настоящее время остаются слабо изученными как эволюционные факторы, так и онтогенетические механизмы формирования половых размерных

различий у бесхвостых амфибий. Одной из основных причин размерного полового диморфизма называют различия в возрастном составе пространственно разделенных популяций, возрасте первого размножения, лучшей выживаемости, среднем возрасте: самки часто старше, и поэтому крупнее (Monnet, Cherry, 2002). Однако, свидетельств в пользу лучшей выживаемости самок немного (Ляпков и др., 2006). Кроме того, предложенная концепция не учитывает существования половых различий темпов роста. Вместе с тем, крайне ограничено количество работ, посвященных изучению возрастной структуры, репродуктивных и морфометрических характеристик отдельных популяций бурых лягушек (Ищенко, 1978; 1999, 2008; Ляпков, Корнилова, 2007; Ляпков и др., 2009, 2010).

Морфологические, демографические и репродуктивные характеристики остромордой лягушки, с одной стороны, могут оказывать сильное влияние на приспособленность, а с другой - изменяются внутри вида в широких пределах (Morrison, Hero, 2003).

Вблизи северных границ ареала длительность сезона активности остромордой лягушки минимальна в сравнение с местообитаниями юга ареала. Поэтому в течение постметаморфического периода жизненного цикла между популяциями R. arvalis из северных и южных частей ареала могут формироваться сильные различия по указанным выше характеристикам. Репродуктивные характеристики подвержены не только географической изменчивости, но могут отличаться и внутри популяции, что обусловлено не только различием в размерах и возрасте, но и неодинаковыми условиями сезонов активности в различные годы (Cummins 1986; Ляпков и др., 2006; Волонцевич и др., 2011). Кроме того, взаимосвязь размеров самок с плодовитостью и размерами яиц неоднозначна. Так, выявлена положительная аллометрия характера зависимости плодовитости от длины тела самки и сильная положительная корреляция этих характеристик, причем как в популяции R. arvalis центра европейской части ареала (Ляпков и др., 2006), так и более южных популяциях (Lyapkov, 2008; Ляпков и др., 2008). Такой характер взаимосвязи позволяет предположить, что средняя плодовитость самок более северных популяций, характеризующихся мелкими размерами (Ляпков и

др., 2010), должна быть меньше в сравнении с более южными популяциями. Кроме того, примеры географических (межпопуляционных) различий в величине плодовитости, нормированной по размерам самок (Ляпков и др., 2010), а также по средним размерам яиц (Ляпков и др., 2008), указывают на необходимость анализа межпопуляционной изменчивости плодовитости и других репродуктивных характеристик с учетом различий по длине тела самок.

Необходимость исследования ряда репродуктивных характеристик объясняется и тем, что репродуктивные стратегии представляют собой компромисс между преимуществами более раннего и более позднего достижения половой зрелости, а также между сравнительно высокой плодовитостью самки и сравнительно крупными размерами каждого ее потомка (Liao et al., 2011). Литературные данные по взаимосвязям репродуктивных характеристик остромордой лягушки подтверждают наличие таких компромиссов у вида (Ishchenko, 2003; Rasanen et al., 2008; Волонцевич и др., 2011). Перечисленные проблемы актуализировали проведение настоящих исследований.

Цель и задачи исследования. Цель исследования: выявить закономерности проявления и механизмы формирования внутрипопуляционной и географической изменчивости по морфометрическим, демографическим и репродуктивным характеристикам широко распространенного вида бесхвостых амфибий - остромордой лягушки Rana arvalis.

Для достижения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Оценить внутри- и межпопуляционную изменчивость морфометрических признаков у географически удаленных популяций остромордой лягушки R. arvalis;

2. На основе анализа сезонных приростов кости и моделей расчета длины тела оценить особенности роста особей R. arvalis разных географических популяций;

3. Установить характер географических различий возраста наступления половой зрелости самцов и самок R. arvalis;

4. Оценить уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости длины тела и возрастного состава размножающихся самцов и самок;

5. Оценить уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости репродуктивных характеристик самок, их связь с длиной тела и возрастом географически удаленных популяций Я. атаИ8.

Научная новизна работы. Впервые на основании проведенного изучения и сравнительного анализа внутри и межпопуляционной изменчивости морфометрических, демографических и репродуктивных характеристик географически удаленных популяций остромордой лягушки Я. атуаИ8 установлено:

1. Половой диморфизм по морфометрическим признакам особей Я. атуаИ8 европейской юго-западной части ареала (брянская популяция) проявляется в возрасте от 2 лет, а в юго-восточной азиатской части (томская популяция) от 3-4 лет, нивелируясь в обоих случаях - к 5-ти годам.

2. Оценки роста, основанные на анализе эмпирических данных по темпу роста кости голени и расчета длины тела с использованием математических моделей, показали наличие сходных тенденций: до наступления половой зрелости у самцов по сравнению с самками наблюдается более высокий темп линейного роста. По сравнению с самками диаметр голени самцов достоверно больше, причем в брянской популяции вида различия сохраняются до 4 лет, а в томской - до 6.

3. Показано, что основу репродуктивного ядра популяции Я. атуаИ8 из юго-западной части ареала составляют 2-3-летние самки и самцы, а юго-восточной - 3-4-летние самки и 3-летние самцы.

4. В отличие от юго-восточной в юго-западной популяции происходит снижение возраста половой зрелости, а средние размеры тела, плодовитость и относительная масса кладки самок увеличиваются, а размеры яиц уменьшаются.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы имеют значение для понимания механизмов формирования адаптаций морфометрических, демографических и репродуктивных характеристик к различным условиям существования популяций вида, оценке эволюции особенностей размножения как для вида Я. атуаШ, так и для бесхвостых земноводных в целом.

Материалы работы могут быть использованы в учебном процессе при подготовке бакалавров и магистров по направлению «Биология», «Экология» в лекционных курсах, семинарских и практических занятиях по дисциплинам «Зоология позвоночных», «Общая экология», «Герпетология», «Методики зоологических исследований», «Большой практикум».

Методология и методы исследований. Основные методологические подходы настоящего исследования - изучение биоразнообразия на внутривидовом уровне для оценки связей изменчивости морфометрических, демографических и репродуктивных показателей с условиями среды. Использованы традиционные зоологические и специальные методы исследований: изучение морфометрических признаков и их индексов, регистрация и отлов земноводных, описание биотопов и нерестовых водоёмов, оценка возраста методом скелетохронологии, определение репродуктивных показателей самок (плодовитость, диаметр яйца, относительная масса кладки). Использованы статистические методы анализа данных с использованием пакета прикладных программ ^аИяИеа 8.0, рассчитаны критерии Стьюдента, Колмагорова-Смирнова и Фишера, проведены однофакторный и многофакторный дисперсионный и дискриминантный анализ.

Положения, выносимые на защиту.

1. Для популяций Я. атаИ8 характерно наличие адаптивных особенностей по морфометрическим и демографическим характеристикам, определяемых длительностью периода активности: при его сокращении возрастает срок наступления половой зрелости и связанный с этим процесс формирования полового диморфизма.

2. Для остромордой лягушки характерны постметаморфические различия, связанные с полом и не зависящие от длительности активного периода: для самцов по сравнению с самками характерен высокий темп роста до наступления половой зрелости.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность исследования обоснована системной проработкой проблемы и применяемыми методами, объемом материала (2009-2014 гг.: учтено свыше 1.5 особей, методом скелетохронологии определен возраст 1258 особей, дано их описание по 13 морфометрическим признакам и др.). Использованы современные методики сбора и обработки исходной информации. Основной материал диссертации опубликован. Результаты исследований по теме диссертации доложены на международных, всероссийских и региональных конференциях, съездах: Четвертом съезде Герпетологического общества им. А.М. Никольского «Изучение и охрана биоразнообразия амфибий и рептилий Северной Евразии: новые подходы в теории и практике» (Казань, 2009); LIX студенческой конференции Биологического Института ТГУ «Старт в науку» (Томск, 2009); Первой Всероссийской молодежной научной конференции, посвященной 125-летию биологических исследований в ТГУ «Фундаментальные и прикладные аспекты современной биологии» (Томск, 2010); Шестой Международной Конференции УГО (Киев, 2011); Пятом съезде ГО «Итоги научных исследований и охрана биоразнообразия амфибий и рептилий Северной Евразии: проблемы и перспективы теории и практики» (Минск, Беларусь, 2012); Международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные исследования и образовательные традиции в зоологии наземных позвоночных» (Томск 2013); Международной научной конференции «Эктотермные позвоночные Восточной Европы и сопредельных территорий: эволюционные, экологические и природоохранные аспекты» (Тамбов, 2013); Шестом съезде ГО «Актуальные проблемы изучения и сохранения биоразнообразия земноводных и пресмыкающихся Евразии» (Пущино - на Оке, 2015).

Публикации. В рамках тематики диссертации опубликовано 7 работ, из которых 2 - статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Работа включает введение, 7 глав, заключение, список литературы и 1 приложение, 42 таблицы, 15 рисунков, список литературы состоит из 132 источников, из которых 40 - на иностранном языке. Общий объем рукописи 173 страниц машинописного текста.

Личный вклад автора. Автор принял непосредственное участие во всех этапах работы, включая полевые исследования (2009-2014 г.) и камеральную обработку коллекционного и полевого материала. Доля личного участия автора в подготовке публикаций от 35-100%.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность всем, кто участвовал в процессах, имеющих отношение к формированию диссертационного исследования: к.б.н., доценту В.Н. Курановой за многолетнее научное руководство, организацию полевых работ, ценные советы и помощь в подготовке диссертации; к.б.н., ведущему научному сотруднику кафедры биологической эволюции биологического факультета Московского государственного университета им М.В. Ломоносова С.М. Ляпкову за предоставленные коллекционные материалы, и помощь в освоении метода скелетохронологии, математической обработки и интерпретации данных; сотрудникам кафедры зоологии позвоночных и экологии и Зоологического музея БИ ТГУ: д.б.н. В.М. Ефимову за обсуждение рассчитаннных моделей; д.б.н., профессору Н.С. Москвитиной, д.б.н. Л.П. Агуловой, к.б.н. Н.Г. Сучковой за всестороннюю поддержку и многочисленные научные советы; к.б.н. В.В. Ярцеву, к.б.н. М.М. Девяшину, Л.А. Эповой, Г.С. Платоновой, Д.В. Курбатскому - за участие в сборе и обработке материала.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проекты № 11-0490720, 14-34-50631, проекта «Биотические компоненты экосистем их свойства, ресурсный потенциал и динамика в условиях трансформации природной среды Западной Сибири» (госконтракт №6.657.2014/К) и программы повышения конкурентоспособности Томского государственного университета (проект 5-100).

Глава 1. Демографическая структура и жизненные циклы земноводных: современные проблемы (литературный обзор)

Согласно И.А. Шилову (1997), численное соотношение различных категорий организмов в составе группы особей рассматривается как демографическая структура популяции, имея в виду при этом соотношение половых и возрастных групп. Изменения этих показателей оказывает существенное влияние на темпы репродукции, а соответственно - на общую численность популяции и изменение ее во времени (Шилов, 1997). В понятие демографические характеристики популяции включают возрастную структуру, которая определяется соотношением различных возрастных групп особей в составе популяции, а также половую структуру, которая определяется соотношением полов, имея прямое отношение к интенсивности репродукции и самоподдержания популяции, и соотношение плодовитости и смертности (Шилов, 1997).

Изучение демографических характеристик позвоночных, включая земноводных, слагается из оценки и интерпретации ряда количественных показателей отдельных природных популяций. Исследования такого рода требуют одновременного накопления данных о половозрастной структуре популяции, смертности и рождаемости, а также - численности отдельных генераций. Эти показатели тесно связаны друг с другом и дают исследователю представление об особенностях изучаемых популяций, а в конечном итоге, о тенденциях изменения количества особей, их составляющих, т.е. о соотношении рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции (Одум, 1975; Ищенко, 2008). Необходимость и актуальность изучения перечисленных выше вопросов обусловлена потребностью понимания механизмов, определяющих динамику численности и воспроизводства популяций. Эти вопросы приобретают особую актуальность в настоящее время в связи с возрастанием урбанизации, хозяйственным освоением новых территорий, широким применением пестицидов и гербицидов, загрязнением внешней среды промышленными отходами (Ищенко, 2008).

1.1 Половозрастная структура

Одной и наиболее важных трудностей является сбор данных для определения соотношения полов в популяции в период размножения. Определение абсолютной численности, прежде всего половозрелых особей, требует разных подходов при работе с разными видами. Для ряда видов, например, для бурых лягушек, у которых самки откладывают икру в виде одной яйцевой массы, задача сводится к подсчету всех кладок, откладываемых в каждый репродуктивный период (Ищенко, 2008). Динамика численности и смертности самцов, безусловно, имеет самостоятельный интерес. Исследование ее требует надежных данных о соотношении полов в популяции (Ищенко, 2008). По мнению В.Г. Ищенко (2008) авторы указывают на соотношение полов в определенном возрасте, чаще всего в период первого размножения и последующие. Заключение о преобладании одного пола над другим приводятся из материалов, полученных по отловам ловчими канавами или прямым выловом из водоема. Эти способы отлова не дают полной картины о соотношении полов в популяции и показывают лишь успешность выживания самцов или самок конкретной генерации. Однако, если проводить подобные исследования длительный период времени, появится возможность оценить изменчивость соотношения полов конкретной генерации с момента первого размножения. Но при таком подходе останется неосвещенным вопрос о соотношении полов до момента наступления половой зрелости особей. Не следует забывать и о территории, занимаемой популяцией (Ищенко, 2008).

Установлено, что распределение особей по участку, где возможно размножение, оказывается неравномерным (Ищенко, Леденцов, 1987). Так, в отдельные годы исследования на участке размножалось до 50% всех половозрелых особей. В один из годов доля пяти и шестилетних составила 77,4 %, а на остальных близлежащих нерестовых водоемах - 82,2 % пришлось на трех- и четырехлетних особей (Ищенко Леденцов, 1987; Ищенко 1991). Важным обстоятельством является то, что только путем совместного анализа возрастной структуры и абсолютной численности размножающихся животных возможно установить соотношение полов конкретной генерации и конкретного года

размножения. Следует иметь в виду, что подобного рода исследования представляют ценность лишь в случае, если они проводятся в течение длительного промежутка времени, но до сих пор изучение демографии популяций амфибий в подавляющем большинстве случаев ограничивается одновременным или кратковременной оценки возрастной структуры популяции, как правило, без данных о численности (Ищенко, Леденцов, 1987; Ищенко 2008).

Для любой группы животных исключительную важность представляют знания возрастной структуры размножающейся части популяции, и амфибии не являются исключением. Эти сведения необходимы для понимания темпов воспроизводства, смертности, роста, продолжительности жизни и других популяционных характеристик (Шварц, 1965; Ищенко, 1991). Возрастной состав размножающейся части популяции подвержен географической и межпопуляционной изменчивости (Ищенко, 1991, 2008; Ляпков и др., 2007, 2009). Возрастная структура популяции в пределах ареала вида может варьировать в значительной степени, благодаря различной максимальной продолжительности жизни особей в разных популяциях. Как правило, максимальный возраст увеличивается в направлении с юга на север и с продвижением в горы (Шварц, Ищенко, 1971; Hemelaar, 1985; Ищенко, 1999). Установлено, что в популяциях остромордой лягушки, обитающей в Челябинской области наиболее старыми являются особи в возрасте 4-х лет, в Свердловской области имеют максимальный возраст - 5-ти лет, в северной части Тюменской области - 6-ти лет, на юге полуострова Ямал - 9 лет (Ищенко, 1999).

Географическая изменчивость возрастного состава описана в литературных источниках недостаточно. Имеющиеся данные носят фрагментарный характер и не дают полной картины изменчивости в пределах ареала вида. С.М. Ляпковым (2007, 2009, 2010) исследованы популяции R. arvalis и R. temporaria европейской части России и части Украины: в выборках из популяций Брянской, Киевской и Днепропетровской областей наблюдается существенно более высокая доля 2-летних особей по сравнению с популяциями этих видов Московской и Кировской областей. По данным В.Г. Ищенко и А.В. Леденцова (1987) и В.Г. Ищенко (1991)

на территории Свердловской области в период размножения доминировали 4-х летние особи. Изменение набора возрастных классов особей при размножении отражается на среднем возрасте числа половозрелых самцов и самок. Данные о среднем возрасте размножающихся особей в литературе немногочисленны (Ляпков и др., 2009, 2010). Показано, что в южных популяциях Я. атуаИ8 (Брянской, Киевской и Днепропетровской областях) модальным возрастным классом являются 3-летние особи, севернее - в Московской области - 4-х летние (Ляпков, 2009). Возрастная структура популяции не стабильна во времени и изменчива год от года, а средний возраст производителей потомства меняется с течением лет (Ищенко, 1999). Эти изменения связаны с доминированием одной или двух генераций, старение которой определяет ход изменения возрастной структуры, то есть динамика возрастной структуры связана с численностью отдельных генераций (Леденцов, 1990). Нестабильность возрастного состава популяции во времени хорошо иллюстрируют исследования В.Г. Ищенко (1978). Популяция Я. атуаШ, заселяющая берега озера Миассово (Челябинская область), характеризовалась изменением численности той или иной возрастной группы. В 1966 и 1969 гг. доминирующей группой являлись двухлетние особи, а в 1967 и 1971 гг. - трехлетние, в период с 1966 по 1971 гг. доля самок старших возрастов возросла с 6,4 до 22,8% (Ищенко, 1978). Показано, что причинами изменения возрастного состава популяции является действие климатических факторов, а именно засуха, определяющая малый вклад новой генерации в возрастной состав популяции (Ищенко, 1978).

В период наземной фазы жизненного цикла амфибии подвержены влиянию различных биотических и абиотических факторов. Они оказывают воздействие на отдельной особи животных и на показатели, которые характеризуют успешность существования популяции в целом (Ищенко, 1991, 2008). В.Г. Ищенко (2008) показано, что при изучении демографических характеристик популяции земноводных необходимо учитывать год и место сбора материала. По данным С.М. Ляпкова с соавторами (2006) в Подмосковье за период с 1982 по 1993 гг. численность половозрелых самок остромордой лягушки, определенная по

результатам учета кладок, демонстрировала три подъема и последующих спада. В течение ряда лет на территории Свердловской области проводилось определение возраста размножающихся Я. атуаИ8 (Леденцов, Ищенко, 1984, Ищенко, Леденцов 1987). Установлено, что модальный возрастной класс в размножающейся части популяции нестабилен год от года. Так, в один из годов исследования на контрольных участках преобладали трехлетние особи, а на следующий год в период размножения доминировали уже четырехлетние (Ищенко, 1991). Перечисленные изменения количества размножающихся особей и их среднего возраста связаны с воздействием на популяцию комплекса экологических факторов. С.М Ляпков (2005) определяет нестабильность количества размножающихся особей усилением антропогенного воздействия, сокращением площади поверхности основных нерестовых водоемов, а так же заселением этих водоемов золотистым карасем и ротаном. В.Г Ищенко (1991) среди причин изменения среднего возраста размножающихся особей указывает отсрочку полового созревания, большую выживаемость отдельных генераций.

Половозрастная структура является важным показателем успешности существования и обновления особей в популяции. Самцы и самки, которые приступают к размножению, имеют определенные характеристики возраста и количество таковых особей в данном сезоне размножения. Это в свою очередь, позволяет оценить успешность выживания после метаморфоза и величину вклада отдельных генераций в успешность обновления популяции. Знания о возрастном составе размножающихся пар помогают установить, какой из полов и возрастов оказывает наибольшее влияние на сохранение стабильности в популяции. К настоящему времени известно, что изменчивы выживаемость и возрастной состав самцов и самок Я. атуаИ8 во время размножения (Lyapkov, 2008). Установлено, что формируются различия и в возрастном составе: 2-х и 3-летние самцы чаще достигают половой зрелости, чем самки, поэтому в среднем самцы моложе. Эти половые различия наблюдались в течение 20-ти летнего периода исследований остромордой лягушки, несмотря на постепенное увеличение средних размеров самцов и самок, связанного со снижением численности популяции (Lyapkov,

2008). По данным С.М. Ляпкова с соавторами (2007) в популяции остромордой лягушки из Московской области установлено, что самки достоверно старше самцов, в популяциях из Кировской области и зоны Чернобыльской АЭС - самцы достоверно старше самок (Ляпков и др., 2009). Установлено, что средний возраст каждого пола и половые различия зависят от географического положения популяции (Ляпков и др., 2009). В районе Стокгольма (Швеция) половозрелые самцы имели средний возраст 3,5 года, а самки - 2,8 (Hedengren, 1987). Немного южнее Стокгольма, самцы - 2,23 и самки - 2,14 года (Ве^Н^, 1994). В южной и центральной Швеции самки были моложе самцов в более южных и, наоборот, старше - в более северных популяциях (цит. по С.М. Ляпкову, 2010).

Данные долговременного исследования популяции Я.атуаИ8 Московской области (Lyapkov, 2008) позволили показать соответствие большего среднего возраста самок (в сравнении с самцами) их более высокой выживаемости. Можно предположить, что верно и обратное: более низкие средние значения возраста, выявленные у самок южных популяций, указывают на их меньшую выживаемость, в сравнении с самцами тех же популяций. Причины сравнительно низкой выживаемости самок южных популяций остаются неясными (Ляпков и др., 2010). Считается, что выживаемость самцов в период размножения должна быть ниже вследствие их большей заметности и более длительного пребывания в нерестовых водоемах (Ляпков и др., 2007). Однако, выявленные половые различия в возрастном составе южных популяций противоречат предположению о лучшей выживаемости самок в период размножения. Ответом на такую низкую выживаемость является более раннее достижение половой зрелости большинством самок. Выявленные в южных популяциях половые различия в возрастном составе указывают на более раннее, чем у самцов вовлечение части самок в размножение (Ляпков и др., 2010). На территории Западной Сибири установлено, что в старших возвратных классах численно преобладают самки, а в младших возрастах - самцы (Куранова, 1998). В пойме Средней Оби выявлена хронографическая изменчивость численности Я. атуаИз, зависящая от уровня и длительности половодья, а так же от климатических условий конкретного года

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Волонцевич, Роман Владимирович, 2016 год

Список литературы

1. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.Г Банников . [и др.] - М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

2. Боркин Л.Я. Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма, окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала / Л.Я. Боркин, Н.Д. Тихенко // Экология и систематика амфибий. - Л.: 1979. - С. 18-55

3. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: автореф. дис. ...д-ра биол. наук / В.Л. Вершинин. - Екатеринбург, 1997. - 24 с.

4. Волонцевич Р.В. Географическая и внутрипопуляционная изменчивость возрастного состава, длины тела и репродуктивных характеристик остромордой лягушки (Rana arvalis) / Р.В. Волонцевич, С.М. Ляпков, В.Н. Куранова // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. - 2011. - № 3. - С. 13-27.

5. Гаранин В.И. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках / В.И.Гаранин, И.С. Даревский //Амфибии и рептилии заповедных территорий. - М.: 1987. - С. 5-8.

6. Гаранин В.И. Методы изучения амфибий в заповедниках / В.И. Гаранин, И.М. Панченко // Амфибии и рептилии заповедных территорий - М.: 1987. - С. 8 - 24.

7. Гаранин В.И. Фенология, сезонная и суточная активность / Гаранин В.И., Ушаков В.А, Щербак Н.Н. // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся - Киев, 1989. - С. 117-120.

8. Гатиятуллина Э.З. Рост и развитие личинок остромордой лягушки в условиях техногенного ландшафта // Вопросы герпетологии. Седьмая

Всесоюзная герпетологическая конференция: Автореф. докл. Киев, 26-29 сентября 1989 г. - Киев: Наукова думка, 1989. - С. 57-58.

9. Глотов Н.В. Биометрия: Учеб. Пособие / Н.В. Глотов [и др.]; под ред. М.М. Тихомировой - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. - 264 с.

10. Даревский И.С. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий. - М., 1987. - С. 25-32.

11. Дунаев Е.А. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас-определитель / Е.А Дунаев, В.Ф. Орлова - М.: Фитон+, 2012 . - 320 с.

12. Западная Сибирь / Под ред. Г.Д. Рихтера - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 489 с.

13. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н.Б. Ананьева [и др.] - М.: ABF, 1998. - 576 с.

14. Ибрагимова Д.В. Особенности распространения и динамики численности остромордой лягушки (Rana arvalis) в городе Сургуте / Д.В. Ибрагимова, В.П. Стариков // Вестн. КрасГАУ. - 2012. - Вып. 5. - С. 211-216.

15. Ибрагимова Д.В. Биотопическое распространение и численность амфибий г. Сургута / Д.В. Ибрагимова, В.П. Стариков // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: Мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участ. Нижний Тагил, 1 - 5 марта 2010 г. - Нижний Тагил, 2010. - Ч.1. - С. 250-255

16. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР / В.Г. Ищенко. - М.: Наука, 1978. - 148 с.

17. Ищенко В.Г. Экологические механизмы обеспечения стабильности популяции амфибий // Экология. - 1989. - №2. - С. 12-19.

18. Ищенко В. Г. Популяционная экология амфибий // Развитие идей академика C. С. Шварца в современной экологии. - М.: Наука 1991. - С. 77-92.

19. Ищенко В. Г. Пространственная структура и стабильность популяций амфибий // Экология популяций. — М.: Наука, 1991a. - С. 114-128.

20. Ищенко В. Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: автореф. дис. ...д-ра. биол. наук / В.Г. Ищенко. - СПб., 1999. - 64 с.

21. Ищенко В.Г. Долговременные исследования демографии популяций амфибий: современные проблемы и методы // Вопросы герпетологии Материалы Третьего съезда Герпетологического общества А.М. Никольского. Пущино-на-Оке, 9-13 октября 2006 г. - СПб.: Зоол. ин-т РАН 2008. - С. 151-169.

22. Ищенко В.Г., Леденцов А.В. Влияние условий среды на динамику возрастной структуры популяции остромордой лягушки // В.Г. Ищенко, А.В. Леденцов / Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных- Свердловск: УНЦ АН СССР. 1987. -С. 40-51.

23. Кабардина Ю.А. Формирование полового диморфизма в процессе постметаморфозного роста и адаптивное значение диморфных морфометрических признаков у травяной лягушки / Ю.А. Кабардина, С.М. Ляпков // Труды Звенигородской Биологической Станции. - М., 2001. - Т.3. - С. 184-201.

24. Кабардина Ю.А. Формирование межвидовых различий по морфометрическим признакам травяной, Rana temporaria, и остромордой, R. arvalis, лягушек // Зоол. журн. - 2002. - Т. 81. - №2. - С. 221-233.

25. Кабардина Ю.А. Локальная и географическая изменчивость темпов роста, морфометрических признаков и репродуктивных характеристик в процессе постметаморфозного роста бурых лягушек (Rana temporaria L., Rana arvalis Nilss.): автореф. дис. ... канд. биол. наук / Ю.А.Кабардина. -М.; 2004. - 24 с.

26. Камкина И.Н. Популяции земноводных в городе Нижнем Тагиле// Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - Пущино - Москва: МГУ, 2001. - С. 115-117

27. Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих / Г.А. Клевезаль. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - 283 с.

28. Клейненберг С.Е., Смирина Э.М. К методике определения возраста амфибий // Зоол. журн. - 1969. - Т.48. - № 7. - С. 1090-1094.

29. Климат Томска /Л. И. Трифонова [и др.]; под ред. С. Д. Кошинского. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 175 с.

30. Косова Л.В. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков остромордой лягушки Rana arvalis (Anura, Ranidae) Беларуси / Л.В. Косова [и др.] Зоол. ж. - 1992 - Т. 71. Вып. 4. - С. 34-44.

31. Косова Л.В. Анализ морфометрической и фенетической структуры популяций амфибий рода Rana в Беларуси: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Л.В. Косова. - Минск, 1996. - 20 с.

32. Коцержинская И.Н. Амфибии и рептилии заповедника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (миноги, рыбы, амфибии, рептилии). - Брянск, 2008. - С. 39-49.

33. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин - М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

34. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР / С.Л. Кузьмин - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 370 с.

35. Кузьменко Т.В. Сравнительная характеристика видового состава, роста и развития личинок амфибий некоторых водоемов в районе заповедника «Брянский лес» / Т.В. Кузьменко, С.Н. Лысенков, М.Д. Чистополова // Сборник студенческих самостоятельных работ, выполненных на летней практике по зоологии позвоночных, на Звенигородской биологической станции в 2003 г.- М., 2005. - Вып. 3 - С. 117-130.

36. Куранова В.Н. Фауна и экология земноводных и пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук / В.Н. Куранова - Томск, 1998. - 24 с.

37. Куранова В.Н. Динамика популяций бесхвостых земноводных на юго-востоке Западной Сибири // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Пущино -Москва: МГУ, 2001. - С.147-149.

38. Лада Г.А. Методы исследования земноводных: научно - методическое пособие / Г.А. Лада, А.С. Соколов - Тамбов, 1999. - 75 с.

39. Лада Г.А. Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны: дис. ... д-ра биол. наук / Г.А. Лада. - Казань, 2012. - 201 с.

40. Леденцов А.В. Динамика возрастной структуры и численности репродуктивной части популяции остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.): автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.В. Леденцов - Свердловск, 1990. - 18 с.

41. Леденцов А. В. Продолжительность жизни и рост остромордой лягушки в различных частях ареала / А.В. Леденцов, В.Г. Ищенко // Вид

и его продуктивность в ареале. Вопросы герпетологии. - Свердловск: 1984. - Ч. 5. - С. 26-27.

42. Ляпков С.М. Влияние размеров неполовозрелых травяных (Rana temporaria) и остромордых (R. arvalis) лягушек на их выживаемость во время зимовки // Зоол. журн. 1997. - Т.76. - №3. - С. 356-363.

43. Ляпков С.М. Демографические характеристики и динамика численности популяции травяной лягушки (Rana temporaria L.)/ С. М. Ляпков, М.Б. Корнилова, А.С. Северцов // Зоол. журн. 2002. - Т. 81. - № 10. - С. 1251-1259.

44. Ляпков С.М. Структура взаимодействия компонент приспособленности в жизненном цикле остромордой лягушки (Rana arvalis). 1. Динамика репродуктивного усилия и его компонент / С.М Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80. -№ 4 - С. 438-446.

45. Ляпков С.М. Долговременное стационарное изучение демографических и репродуктивных характеристик популяций бурых лягушек как основа для получения оценок приспособленности // Труды Звенигородской биологической станции. М., 2005. - Т. 4. - С. 170-187.

46. Ляпков С.М. Регуляция численности остромордой лягушки (Rana arvalis) по данным многолетних наблюдений за одной популяцией / С.М Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Зоол. журн. - 2006. - Т. 85, Вып. 9. - С. 1128-1142.

47. Ляпков С.М. Половые различия темпов роста и выживаемости у остромордой лягушки (Rana arvalis) после завершения метаморфоза / С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Зоол. журн. - 2007a. -Т. 86, Вып. 4. - С. 475-491.

48. Ляпков С.М. Географическая изменчивость репродуктивных стратегий и половых различий по возрастному составу и темпам роста у

Rana temporaria и R. arvalis / С.М. Ляпков, М.Б. Корнилова // Научный вестник Ужгородского национального университета. Серiя Бюлопя -2007. - Вып. 21. - С. 63-70.

49. Ляпков С.М. Географическая изменчивость как результат различия в темпах эволюции признаков с широкой и узкой нормой реакции у остромордой лягушки (Rana arvalis) / С.М. Ляпков, В.Г. Черданцев, Е.М. Черданцева // Журн. общ. биол. - 2008. - №1. - С. 25-43.

50. Ляпков С.М. Формирование направленной географической изменчивости особенностей жизненного цикла бурых лягушек / С.М Ляпков [и др.] // Современная герпетология. - 2009. - Т. 9, Вып. 3/4. - С. 103-121.

51. Ляпков С.М. Особенности возрастного состава, размерных половых различий и репродуктивных характеристик у остромордой лягушки в южной части ареала / С.М Ляпков [и др.] // Герпетологические исследования в Казахстане и сопредельных странах - Алматы : АСБК-СОПК, 2010. - С. 150-165.

52. Ляпков С.М. Географическая изменчивость и структура внутрипопуляционной изменчивости характеристик жизненного цикла и морфологических признаков завершивших метаморфоз травяных лягушек (Amphibia; Anura) / С.М. Ляпков [и др.] // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. - 2011. - №3. - С. 84-98.

53. Ляпков С.М. Географическая изменчивость и половые различия по длине тела и возрастному составу у травяной лягушки: формирование и закономерности проявления // Принципы экологии. - 2012. - №2 (2). - С. 21-43.

54. Ляпков С.М. Географическая изменчивость и половые различия по длине тела и возрастному составу у остромордой лягушки: формирования и закономерности проявления // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. - 2013. - № 4. - С. 64-86.

55. Ляпков С.М. Внутрипопуляционная изменчивость и половые различия возрастного состава и длины тела остромордой лягушки популяции брянского леса / С.М. Ляпков, Р.В. Волонцевич // Вестник Тамбовского университета. Естественные науки. - 2013 - Т. 18, Вып. 6-1. - С. 3038-3041

56. Ляпков С.М. Формирование географической изменчивости размеров и репродуктивных характеристик самок остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 / С.М. Ляпков, Р.В. Волонцевич // Вестник Томского гос. у-та. Биология. - 2015. - №1 (29). - С. 113-154.

57. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майер - М.: Мир, 1968. -597 с.

58. Матковский А.В. Темпы постметаморфозного роста и возрастной состав популяций остромордой лягушки вблизи северной границы ареала по данным скелетохронологии / А.В. Матковский, С.М. Ляпков, В.П. Стариков // Современная герпетология. - 2011. - Т. 11, Вып. 3/4 . - С. 155-168

59. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. - М.: Наука, 1976. - 291 с.

60. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум - М.: Мир, 1975. - 740 с.

61. Орлова В.Ф. Природа России: Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся / В.Ф. Орлова, Д.В. Семенов - М.: АСТ, 1999. - 480 с.

62. Пикулик М.М. Земноводные Белоруссии / М.М. Пикулик - Мн.: Наука и техника, 1985. - 191 с.

63. Равкин Ю.С. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, мелкие млекопитающие, и земноводные) / Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянов - Новосибирск: Наука, 1976. - 183 с.

64. Равкин Ю.С Численность, распространение и пространственно-типологическая неоднородность населения земноводных и пресмыкающихся в Томской и Новосибирской областях / Ю.С. Равкин [и др.] // Амфибии и рептилии в Западной Сибири -Новосибирск, 2003. - С. 5-21.

65. Равкин Ю.С. Особенности картографирования и выявления пространственно-типологической структуры населения земноводных (на примере Западной Сибири) / Ю.С. Равкин [и др.] // Сибирский экологический журнал, 2005. - №3. - С. 427-433.

66. Равкин Ю.С. Северо-восточный Алтай: животный мир и среда (аннотированный атлас) // Ю.С. Равкин [и др.] - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. - 154 с.

67. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О.Ю. Реброва - М.: Изд-во Медиа Сфера, 2002. - 305 с.

68. Ручин А.Б. Биология остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Сообщение 2. Размножение активность и питание // А.Б. Ручин [и др.] // Биологические науки Казахстана. - 2008. - №2. - С. 24-33.

69. Скалон Н.В. Земноводные и пресмыкающиеся Кемеровской области: учебно - методическое пособие и справочник определитель для преподавателей, учащихся и студентов / Н.В. Скалон. - Кемерово: Скиф, 2005. - 128 с.

70. Смирина Э.М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журн. - 1972. - Т. 51. - №10. - С. 1529-1534.

71. Смирина Э.М. Перспективы определения возраста рептилий по слоям в кости // Зоол. журн. - 1974. - Т. 53, Вып.1. - С. 111-120.

72. Смирина Э.М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы (Bufo bufo) // Зоол. журн. - 1983. - Т. 62, Вып. 3. - С. 437-444.

73. Смирина Э.М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989. - С. 144-153.

74. Стариков В.П., Особенности экологии амфибий северной тайги Западной Сибири (природный парк Сибирские Увалы) / В.П. Стариков, А.В. Матковский // Эколого-географические исследования восточной части Сибирских Увалов. Сб. науч. ст. / Отв. Ред. С.Е. Коркина. -Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. Гуманит. Ун-та, 2009. - Вып. 4 - С. 115-131.

75. Строилов М.В. Изменчивость остромордых лягушек (Rana arvalis) из Харьковской области по относительным размерам ног и головы // Вопросы герпетологии. - Пущино-на-Оке - Москва: Зоол. ин-т РАН 2008. - С. 384-389.

76. Таращук С.В. Об изменчивости остромордой лягушки (Rana arvalis) на территории Украины // Вестн. зоол. - 1984. - № 5. - С. 80-82.

77. Таращук С.В. Схема морфометрической обработки представителей семейства Настоящие лягушки (Ranidae) // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989. - С. 72-73.

78. Терентьев П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. - М.: Сов. Наука, 1950. -345 с.

79. Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (миноги, рыбы, амфибии, рептилии). - Брянск, 2008. - 50 с.

80. Хандогий А.В. Состояние численности модельных видов земноводных оцененное по числу кладок икры в водоемах Минска / А.В.

Хандогий, О.И. Миксюк // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского.- Пущино -Москва: МГУ, 2001. - С. 315-317.

81. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. / А.А. Халфян 3-е изд. - М.: ООО «Бином - пресс», 2007. - 512 с.

82. Черданцев В.Г. Механизмы формирования плодовитости у остромордой лягушки Rana arvalis / В.Г. Черданцев, С.М. Ляпков, Е.М. Черданцева // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76, Вып. 2. - С.187-198.

83. Чернышова О.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Новосибирской и Томской областей / Чернышова О.Н. [и др.] - Новосибирск, 2002. - 51 с.

84. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн. - 1965. - Т. 44, Вып. 10. - С. 10-13.

85. Шварц С.С. Пути приспособлен наземных позвоночных к условиям существования в субарктике. Т. 3. Земноводные / С.С. Шварц, В.Г. Ищенко //Труды Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. -1971ЭРиЖ УФАН СССР. - 1971. Вып. 79. - 58 с.

86. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов - М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

87. Щепина Н.А. Земноводные Бурятии / Н.А. Щепина [и др.] - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2010. - 148 с.

88. Щербак Н.Н. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат / Н.Н Щербак, М.И Щербань. - Киев: Наукова думка, 1980. - 268 с.

89. Щупак Е.Л. Экологические аспекты роста и развития личинок остромордой лягушки // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. - Свердловск, 1985. - C. 22-35.

90. Щупак Е.Л. Внутрипопуляционная изменчивость размеров яиц остромордой лягушки / Е.Л. Щупак, Э.З. Гитиятуллина // Влияние условий среды на динамику структуры и численности популяций животных. - Свердловск, 1987. - С. 50-58.

91. Эпова Л.А. Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) / Л.А. Эпова, В.Н. Куранова, С.Г. Бабина // Вестник Томского государственного университета. Серия Биология. - 2013. - №4 (24). - С. 77-97.

92. Augert D., Joly P. Plasticity of age at maturity between two neighboring populations of the common frog (Rana temporaria L.) // Canadian Journal of Zoology. - 1993. - Vol. 71. - P. 26-33.

93. Berger L., Rybacki M., Growth and maturity of brown frogs, Rana arvalis and Rana temporaria, in central Poland // Alytes. - 1993. - Vol. 11. - N. 1. -Р. 17-24.

94. Cvetkovic D Bergmann's rule in amphibians: combining demographic and ecological parameters to explain body size variation among populations in the common toad Bufo bufo / Cvetkovic D, Tomasevic, N.G., Ficetola F., Crnobrnja-Isailovic J, Miaud C. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2008 - Vol.46. - Р. 171-180.

95. Berven K.A. The genetic basis of altitudinal variation in the wood frog Rana sylvatica. I. An experimental analysis of life history traits // Evolution. -1982. - Vol. 36. - № 5. - P. 962-983.

96. Cano J.M Population differentiation in G matrix structure due to natural selection in Rana temporaria // Cano J.M., Laurila A., Palo J., Merila J. // Evolution. - 2004. - 58. - N 9. - P. 2013-2020.

97. Castanet I., Smirina E. Introduction to the skeletochronological method in amphibians and reptiles // Amphibia Reptilia. 1990. - Vol. 6. - P. 117-132.

98. Chen W., Wu Q.W., Su Z.X., Lu X. Age, body size and clutch size of Rana kunyuensis, a subtropical frog native to China // Herp. J. 2012. - Vol.22. - P. 203-206. Chen W. Maternal investment increases with altitude in a frog on the Tibetan Plateau // Chen W., Tang Z.H., Fan X.G., Wang Y., Pike D.A. // Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Vol. 26. - №12. - P. 2710 - 2715.

99. Cummins C.P. Temporal and spatial variation in egg size and fecundity in Rana temporaria // Journal of Animal Ecology. - 1986. - Vol.55. - № 2. - P. 303-316.

100. Gibbons M.M., McCarthy. Age determination of frogs and toads (Amphibia, Anura) from Northwestern Europe // Zool. Scripta. - 1983. - Vol. 12. - P. 145-151.

101. Gibbons M.M., McCarthy T.K. The reproductive output of frogs Rana temporaria (L.) withparticular reference to body size and age // Journal of Zoology. - 1986. - Vol. 209. - № 4. - P. 579-593.

102. Glandt D. Der Moorfrosch.- Bielefeld, Laurenti. - 2006. - 160 p.

103. Hamer A.S., Mahony M J. Life history of an endangered amphibian challenges the declining species paradigm / Australian Journal of Zoology - 2007. - Vol. 55 P. 79-88.

104. Hartung H.J. Untersuchungen zur terrestrischen Biologie von Population des Moorfrosches (Rana arvalis Nilsson, 1842) unter besonderer Berücksichtigung der Jahresmobilitat. Dissertation. - Hamburg, 1991. - 139 p.

106. Hemelaar A. S. M. Demographic study on Bufo bufo L. (Anura, Amphibia) from different climates, by means of skeletochronology. PhD thesis. -University of Nijmegen. - 1986

107. Hemelaar A. S. M. An improved method to estimate the number of year rings resorbed in phalanges of Bufo bufo (L.) and its application to populations from different latitudes and altitudes // Amphibia Reptilia. - 1985. - Vol.6. - P. 323-341

108. Ishchenko V.G. The measurement of reproductive effort in amphibians // Russian J. Herpetology. - 2003. - Vol.10. - № 3. - P. 207-212.

109. Ishchenko V.G. Growth of brown frogs of fauna of Russia: some problems of study of growth in amphibians // Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.), Herpetologia Petropolitana. Proc. of the 12th Ord. Gen. Meeting Soc. Eur. Herpetol., August 1 16, 2003, St. Petersbur. // Russ. J. Herpetol. 2005. -Supplemen. 12. - P. 15-57.

110. Kauri H. Die Rassenbildung bei europäischen Rana-Arten und die Gültigkeit der Klimaregeln // Ann. Soc. Tart. ad res nat. invest. const. Lund. Ser. nova 2. - 1959. - P. 1-172.

111. Lardner B., Loman J. Growth or reproduction? Resource allocation by female frogs Rana temporaria // Oecologia. - 2003. - Vol.137. - № 4. - P. 541-546.

112. Laurila A. Adaptive phenotypic plasticity and genetics of larval life histories in two Rana temporaria populations// Laurila A., Karttunen S., Merilä J.// Evolution. - 2002. - Vol. 56. - P. 617-627.

114. Licht L.E. Comparative life history features of the western spotted frog, Rana pretiosa, from low- and high-elevation populations // Can. J. Zool. -1975. - Vol. 53. - P. 1254-1257.

115. Loman J. Growth of brown frogs Rana arvalis Nilsson and R. temporaria L. in South Sweden // Ekologia Polska. - 1978. - Vol. 26. - N 2. - P.287-296.

116. Lu X. Reproductive ecology of Rana kukunoris Nikolskii, 1918, a high-altitude frog native to the Tibetan Plateau// Lu X., Zeng X., Du B., Nie C. // Herpetozoa. - 2008. - Vol. 21. - № 1/2. - P. 67-77.

117. Lyapkov S.M. Geographical variation of sexual size dimorphism in the moor frog (Rana arvalis) in East Europe // Der Moorfrosch, Rana arvalis Nilsson 1842. Aktuelles aus Forschung und Schutzpraxis. Zeitschrift fur Feldherpetologie Suppl., 2008. - Vol. 13. - P. 113-120.

118. Marunouchi J., Kusano T., Ueda H. Validity of Back-calculation Methods 6f Body Size from I Phalangeal Bones: An, Assesment Using Data fori Rana japonica Current Herpetology 19(2) 2000 p. 81-89

119. Monnet J.-M., Cherry M.I. Sexual size dimorphism in anurans // Proc. R. Soc. Lond. Ser. - 2002. - Vol. 269. - P. 2301-2307.

120. Morrison C., Hero J.-M. Geographic variation in life-history characteristics of amphibians: a review // Journal of Animal Ecology. - 2003. - 72. - P. 270279.

121. Oromi N. Altitudinal variation of demographic life-history traits does not mimic latitudinal variation in natterjack toads (Bufo calamita) // Oromi N., Sanuy D., Sinsch U. // Zoology. - 2012. - Vol.115. - № 1. - P. 30-37.

122. Pintar M. Zur Bionomie von Anuren aus Lebensraeumen der Donau-Auen oberhalbs Wiens (Stockerau) // Folia Zoologica. - 1984. - Vol. 33. - P. 263276.

123. Poboljsaj K. Distribution and status of the moorfrog in Slovenia // Der Moorfrosch, Rana arvalis Nilsson 1842 // Poboljsaj K., Cipot M., Lesnik A.

Aktuelles aus Forschung und Schutzpraxis. / Zeitschrift fur Feldherpetologie Suppl. - 2008. - Vol. 13. - P. 317-328.

124. Rasanen K. Geographic variation in maternal investment: acidity affects egg size and fecundity in Rana arvalis//Rasanen K., Soderman F., Laurila A., Merila J. // Ecology. - 2008. - Vol. 89. - № 9. - P. 2553-2562.

125. Reist J.D. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data // Can. J. Zool. - 1985. - V.63. - P. 1429-1439.

126. Roitberg E.S., Smirina E. M. Adult body length and sexual size dimorphism in Lacerta agilis boemica (Reptilia, Lacertidae): between-year and interlocality variation // Mainland and Insular Lacertid Lizards: A Mediterranean Perspective. - 2006. - P. 175-188.

127. Ryser J. Alterstruktur, Geschlechterverhaltnis und Dynamik einer Grassfrosch - Population (Rana temporaria L.) aus der Schweiz // Zool. Anzeiger. - 1986. - Bd. 217. - P. 234-251.

128. Ryser J. Determination of growth and maturation in the common frog, Rana temporaria, by skeletochronology // J. Zool. - 1988. - 216. - P. 673685.

129. Ryser J. Comparative life histories of a low- and high-elevation population of the common frog Rana temporaria // Amphibia-Reptilia. - 1996. - Vol. 17. P. 183-195.

130. Tsiora A., Kyriakopoulou-Sklavounou P. A. Skeletochronological study of age and growth in relation to adult size in the water frog Rana epeirotica // Zoology - 2002. - P. 55-60.

131. Vignes J.C. Caracteristiques biologiques de la reproduction de la Grenouille rousse (Rana temporaria) dans une population a l'extreme sud-ouest de la France // Munibe. -2010. - № 58. - P. 131-148.

132. Zhang L., Lu X. Amphibians live longer at higher altitudes but not at higher latitudes // Biological Journal of the Linnean Society. - 2012. - Vol. 106. - № 3. - P. 623-632.