Распространение, типы популяционных систем и морфологическая изменчивость зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus-комплекса на северо-востоке их ареалов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Свинин Антон Олегович

• Свинин Антон Олегович
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Свинин Антон Олегович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИИ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК

1.1 История изучения зеленых лягушек

1.2 История изучения зеленых лягушек на северо-востоке ареалов

1.3 Современная систематика и данные по происхождению зеленых лягушек

1.4 Особенности биотопической приуроченности и поведение зеленых лягушек

1.5 Значение морфологических исследований в современной биологии

1.6 Морфологические особенности зеленых лягушек

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ СИСТЕМЫ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ИХ АРЕАЛОВ

3.1 Видовой состав зеленых лягушек на северо-востоке Волжского бассейна

3.2 Цитометрические исследования

3.3 Характер продуцируемых гамет родительскими видами и съедобной лягушкой

3.4 Особенности распространения видов зеленых лягушек на северо-востоке ареалов

3.5 Типы популяционных систем зеленых лягушек и особенности их распространения

ГЛАВА 4. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК

4.1 Распространение «восточной» и «западной» форм озерной лягушки

4.2 Распространение гаплотипов мтДНК и аллелей яДНК у Р. esculentus и их встречаемость в разных популяционных системах

4.3 Сопоставление типа яДНК и характера продуцируемых гамет

4.4 Размер генома особей разных генотипов

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК С СЕВЕРО-ВОСТОКА АРЕАЛОВ

5.1 Изменение морфометрических признаков после фиксации и точность измерений

5.2 Морфологические различия между видами зеленых лягушек

5.2.1 Морфометрическая характеристика фиксированных экземпляров, определенных с помощью достоверных методов идентификации

5.2.2 Морфометрическая характеристика живых особей, определенных по морфологическим признакам

5.3 Возрастная изменчивость индексов у зеленых лягушек

5.4 Межпопуляционная изменчивость зеленых лягушек на северо-востоке ареалов

5.4.1 Межпопуляционная изменчивость по размеру и массе тела озерной лягушки из черты города Йошкар-Олы

5.4.2 Межпопуляционная изменчивость озерной и прудовой лягушек по морфометрическим признакам

5.5 Фенетическая характеристика зеленых лягушек из исследуемых популяционных систем

5.6 Морфологические аномалии в популяционных системах зеленых лягушек

3

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ A

ПРИЛОЖЕНИЕ B

ПРИЛОЖЕНИЕ C

ПРИЛОЖЕНИЕ D

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распространение, типы популяционных систем и морфологическая изменчивость зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus-комплекса на северо-востоке их ареалов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В настоящее время активно обсуждаются вопросы гиб-ридогенного (сетчатого) видообразования у животных, а также тесно сопряженные с ними проблемы клонального размножения и их роль в эволюции отдельных групп живых организмов (Боркин, Даревский, 1980; Гребельный, 2008; Боркин, Литвинчук, 2013). Особый интерес представляют позвоночные животные, включающие таксоны, воспроизводящиеся посредством партеногенеза, гиногенеза, гибридогенеза, триплоидного гибридогенеза и клептоге-неза (последний уникален для эукариот) (Vrijenhoeck et al., 1989; Stöck et al., 2002; Bogart et al., 2007; Гребельный, 2008; Lamatsch, Stöck, 2008; Vorburger et al., 2008; Avise, 2008; Bi et al., 2009).

В числе клональных позвоночных зеленые лягушки Pelophylax esculentus-комплекса занимают особое положение. Данный комплекс включает три вида зеленых лягушек - озерную, P. ridibundus (Pallas, 1771), прудовую, P. lessonae (Camerano, 1882), и съедобную лягушку, P. esculentus (Linnaeus, 1758), произошедшую в результате гибридизации первых двух видов. P. esculentus характеризуются полуклональным размножением, при котором один из родительских геномов элиминируется перед мейозом, а другой удваивается и передается в гаметы без рекомбинации (Tunner, 1974; Vinogradov et al., 1988). При этом для воспроизводства P. esculentus обитают с одним из родительских видов, образуя смешанные популяционные системы (Uzzell et al., 1975; 1977; Plötner, 2005). В таких системах гибридные P. esculentus могут быть представлены как двумя, так и только одним полом, а также могут быть представлены полиплоидами (см. обзор: Plötner, 2005; Berger, 2008).

На северо-востоке ареала пока не найдена массовая полиплоидия (Bor-kin et al., 2002; Боркин и др., 2003; Ручин и др., 2005; Замалетдинов и др., 2005), наблюдающаяся, например, в центральной части ареала (Günther, 1990; Plötner, 2005). Другой интересной особенностью оказывается то, что в Волжском бассейне зеленые лягушки зачастую обитают в смешанных популяци-

онных системах R-E-L-типа, в которых участвуют все три таксона (Борисовский и др., 2001; Borkin et al., 2002; Замалетдинов и др., 2005; Ручин и др., 2005; Лада, 2012) и на данной территории наблюдается почти полное отсутствие систем R-E-типа (Боркин и др., 2003). Также характерен «волжский парадокс»: уменьшение локалитетов, где встречаются полуклональные гибриды, и снижение численного соотношения гибридов в смешанных популяци-онных системах (Лада, 2012).

Озерная лягушка, P. ridibundus, в Волжском бассейне представлена двумя генетически дифференцированными формами - «западной» и «восточной» (Литвинчук и др., 2008; Ермаков и др., 2012; Закс и др., 2013). «Западная» форма схожа с P. ridibundus из Центральной Европы, тогда как «восточная» - с анатолийской P. cf. bedriagae (Plotner et al., 2012; Ермаков и др., 2014; Иванов и др., 2015). Распространение и встречаемость данных форм на северо-восточной части ареала почти не изучено, также как и ранее не обсуждался вопрос об участии «восточной» формы в образовании P. esculentus.

Все три вида комплекса проявляют относительно высокое морфологическое сходство и значения морфометрических индексов зачастую перекрываются (Pagano, Joly, 1998; Schmeller, 2004). В связи с этим на протяжении многих лет одной из важных задач было выявление морфологических различий между зелеными лягушками по внешним признакам для корректного видового определения музейных экземпляров и особей в полевых условиях (Терентьев, 1922; Berger, 1968; Таращук, 1985; 1989; Pagano, Joly, 1998; Борисовский и др., 2000). Так как по некоторым диагностическим морфометри-ческим признакам зеленых лягушек ранее предполагалась географическая изменчивость (Александровская, 1981; Некрасова, Морозов-Леонов, 2001; Некрасова, 2002; Лада, 2012), то для идентификации видов необходимо уметь различать их на протяжении всей довольно широкой зоны симпатрии.

Все эти факты делают территорию Волжского бассейна уникальной в сравнении с другими территориями и важной для изучения биологии данного комплекса видов.

Цель: изучить особенности распространения популяционных систем и морфологической изменчивости зеленых лягушек гибридогенного Pelophylax esculentus-комплекса с северо-востока их ареалов. Задачи:

1) Провести анализ распространения представителей Pelophylax esculentus-комплекса на северо-востоке ареалов.

2) Определить типы популяционных систем, образуемых видами комплекса на исследуемой территории.

3) Охарактеризовать особенности гаметогенеза родительских видов и гибридов на северо-востоке их ареалов.

4) Выяснить особенности распространения аллелей «восточной» и «западной» форм озерной лягушки и установить роль данных форм в образовании

P. esculentus.

5) Выявить внутри- и межпопуляционные различия по морфологическим (морфометрическим и фенетическим) признакам у исследуемых видов зеленых лягушек.

6) Определить наиболее диагностические признаки морфологии видов зеленых лягушек на северо-востоке их ареалов.

Научная новизна. Доказано наличие в Республике Марий Эл съедобной лягушки Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) с помощью молекулярно-генетических, биохимических и цитофотометрических методов исследований (проточная ДНК-цитометрия, молекулярно-генетический мультиплекс ПЦР анализ, электрофорез белковых маркеров). Достоверно определено обитание «восточной» и «западной» форм озерной лягушки на северо-востоке ареала. Впервые для Поволжья выявлен характер продуцируемых гибридами гамет. Выявлено соответствие между типом яДНК P. esculentus и типом продуцируемых гибридами гамет. Получены новые данные по распространению и ландшафтному распределению видов комплекса и типов популяционных систем на северо-востоке ареала.

Теоретическое и практическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для объяснения процессов гибридного гаметогенеза, полуклонального размножения и межвидовой гибридизации амфибий, а также при разработке концепции гибридогенного видообразования. Полученные результаты могут быть использованы при чтении курсов «Зоологии позвоночных» и «Батрахологии и герпетологии». Данные диссертационного исследования могут быть использованы при промышленном разведении наиболее ценных в хозяйственном отношении видов (озерная и съедобная лягушки).

Личный вклад соискателя. Большая часть материала собрана непосредственно диссертантом. Отловлено более 1000 экземпляров зеленых лягушек. Проведены исследования характера распространения, структуры по-пуляционных систем, морфологических признаков, создан каталог фотографий для 712 половозрелых особей. Создана база данных (включающая сведения по типу популяционной системы, году сбора, координатам, авторам и публикации) по 722 локалитетам трех видов зеленых лягушек с северо-востока ареала.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Съедобная лягушка на северо-востоке ареала продуцирует преимущественно гаметы, содержащие геном озерной лягушки, однако, наблюдается также большое число стерильных особей. Съедобная лягушка чаще встречается в системах R-E-L- и L-E-типа, тогда как системы R-E-типа не найдены.

2) На северо-востоке ареалов отмечены аллели яДНК и гаплотипы мтДНК как «западной», так и «восточной» форм озерной лягушки.

3) Наблюдается соответствие в распределении гаплотипов «восточной» и «западной» форм P. ridibundus у съедобной и озерной лягушек. Наличие в системах L-E-типа мтДНК озерной лягушки у самок P. esculentus свидетельствует об их участии в воспроизводстве.

4) Наибольший вклад в разделение видов вносят морфометрические индексы D.p./C.int.l., T./C.int.l., Tar, Hem, а также L./C.int.l. У особей прудовой и съе-

8

добной лягушек наблюдается половой диморфизм, отсутствующий у озерной. Межпопуляционная изменчивость у озерной и прудовой лягушек отсутствует по индексам, однако, наблюдается по признакам окраски.

Апробация работы. Материалы исследований представлены на XV Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» с элементами научной школы (Новосибирск, 2010); IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); научно-практической конференции МарГУ «Актуальные проблемы биологии, экологии и химии» (Йошкар-Ола, 2012), Международной школы-конференции «Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, эволюционное значение и возможность оценки здоровья среды» (Екатеринбург, 2013); I Международной молодежной конференции «Современная герпетология: проблемы и пути их решения» (Санкт-Петербург, 2013); V Международной научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2013); итоговой научной конференции К(П)фу за 2014 год (Казань, 2015); VI Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2015); XXVI чтения памяти профессора В.А. Попова (Казань, 2015); VI съезде герпетологического общества им. А.М. Никольского (Пущи-но, 2015).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста (без приложений и списка литературы), содержит 24 рисунка и 43 таблицы. Список литературы включает 288 источников, из них 145 на иностранных языках.

Финансирование. Работа поддержана грантами РФФИ №№ 15-0405068 и 15-29-02546.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность В.А. Кузнецову (К(П)ФУ, Казань) за осуществление научного руководства и поддержку.

Особую благодарность хотелось бы выразить В.И. Гаранину (К(П)ФУ, Казань) за научное руководство, предоставление литературных источников, отзывчивость и неоценимую помощь. Выражаю благодарность коллективу кафедры зоологии и общей биологии (К(П)ФУ, Казань) за помощь на разных этапах проведения работы. Автор благодарен коллегам С. Н. Литвинчуку, Ю.М. Розанову (ЦИН РАН, Санкт-Петербург) и Л.Я. Боркину (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), оказавшим помощь в выборе направления научных исследований, активно участвовавшим в научных дискуссиях, внесшим неоценимый вклад в формирование научного мировоззрения диссертанта, проводившим определение лягушек с помощью метода проточной ДНК-цитометрии. Выражаю благодарность О.А. Ермакову, А.Ю. Иванову и М.М. Заксу (ПГПУ им. В.Г. Белинского, Пенза) за проведение молекулярно-генетических исследований и активную дискуссию по изучаемым проблемам.

Большую помощь в работе также оказали А.И. Файзулин и И.В. Чихля-ев (ИЭВБ РАН, Тольятти), Р.И. Замалетдинов (К(П)ФУ, Казань), Д.В. Дедух (СПбГУ, Санкт-Петербург), В.И. Казаков (ЦИН РАН, Санкт-Петербург), Н.А. Поярков (МГУ, Москва), Н.В. Глотов, В.А. Корнеев, В.А. Забиякин, А. Б. Трубянов, А.В. Онегов, Е.А. Пузаткина (МарГУ, Йошкар-Ола), Х.Ф. Балдаев (Йошкар-Ола), А.А. Фурман, Л.А. Идрисова и Д.С. Любарский (К(П)ФУ, Казань), И.О. Камаев (Всероссийский центр карантина растений, Москва), М.В. Дубинин, А.А. Ведерников (МарГУ, Йошкар-Ола), И.В. Кудрякова (Институт биохимии и физиологии микроорганизмов, Пущино), П.А. Селезнев и А.С. Новоселов (Йошкар-Ола), за что диссертант выражает им глубокую признательность.

И, в заключение, я благодарю мою семью. Забота и внимание моих родных и близких позволили мне сохранить веру в себя и выполнить все задуманные планы и задачи.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЛОГИИ ЗЕЛЕНЫХ ЛЯГУШЕК

1.1 История изучения зеленых лягушек. У некоторых авторов античности можно найти описание лягушек, а иногда с той или иной степенью уверенности можно предположить, что речь идет именно о группе зеленых лягушек. Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.), живший в Древней Греции, пишет об образе жизни лягушек (греч. Р0гра%о<;), описывая его в следующих строках (Аристотель, 1996: книга I, строка 6): «из водных животных одни морские, другие речные, третьи озерные, четвертые болотные, как лягушка и тритон». Он отмечает и другие особенности биологии лягушек: «самцы квакают, когда призывают самок к спариванию» (Аристотель, 1996: книга IV, строка 105), также он знает о том, что самки лягушек больше самцов (Аристотель, 1996: книга IV, строка 124) и о том, что икра лягушек находится в «связном» виде, т.е. в виде комков (Аристотель, 1996: книга VI, строка 84). Отмечалось, что превращение головастика в лягушку Аристотелю было известно (Heusinger, 1822: 264 - 265), однако автором не приведены доказательства (Литвинчук, Боркин, 2009). Метаморфоз у лягушек был известен и до Аристотеля, о чем можно узнать из следующего отрывка из поэмы Овидия «Метаморфозы»: «Тина из скрытых семян производит зеленых лягушек. Их производит без лап; для плаванья годные ноги вскоре дает; чтоб они к прыжкам были длинным способны, задние лапы у них крупней, чем передние лапы...» (Овидий, 1994: с. 332, по: Литвинчук, Боркин, 2009). Аристотель отмечает еще один примечательный факт: он пишет, что «в Кирене раньше не было квакающих лягушек» (Аристотель, 1996: книга VIII, глава 158). Кирена (греч. Kspúvsia) - это название центра исторической области Киренаика в Ливии. На территории Ливии в области античной Киренаики обитают два вида земноводных: сахарская лягушка (Pelophylax saharicus (Boulenger, 1913)) и жаба Буланже (Bufo boulengeri (Lataste, 1879)) из Bufo viridis-комплекса. Из текста «Истории животных» можно предположить, что Ари-

стотель различал жаб и лягушек. Таким образом, данные строки Аристотеля, по всей видимости, относятся именно к сахарской лягушке (одно время относимой к озерной в качестве подвида).

В период Средневековья швейцарский ученый-энциклопедист Конрад Геснер (Konrad Gesner, 1516 - 1565) упоминает о лягушках в работе «Historia Animalium», один из томов которой - «Liber II, De Quadrupedis oviparis» (Gesner, 1554) - посвящен преимущественно амфибиям и рептилиям. О том, что К. Геснер говорит именно о зеленых лягушках можно судить по приведенной им иллюстрации (Gesner, 1554: с. 58). К. Геснер пишет о пяти «породах» лягушек, из которых в настоящее время только две являются лягушками (остальные - квакша, жаба и жерлянка). Он также указывает, что лягушки зимуют на дне водоемов и отмечает, что хвостатый «зародыш» лягушки постепенно превращается во взрослое животное (Терентьев, 1950). Из исследователей Средневековья можно также отметить анатома Гийома Ронделэ (Rondelet Guillaume, 1507 - 1566), который в 1554 - 1555 гг. публикует некоторые сведения по анатомии лягушки. Полный скелет лягушки описан и изображен в 1572 году голландским анатомом и врачом Волхером Койтером (Volcher Coiter или Koyter, 1534 - 1576), интересовавшимся также механизмами дыхания. Ян Сваммердам (Jan Swammerdam, 1637 - 1680) исследовал метаморфоз лягушки, дал рисунки ее половых органов, провел вскрытие головастиков и некоторые опыты с мышцами. По-видимому, он первым описал наружное оплодотворение и брачные мозоли у самцов лягушек. Также в 1738 году Яном Сваммердамом описаны губные зубы головастиков. В качестве таксономического признака они использованы ван Бамбеке (Van Bambeke) позже, в 1863 году (Терентьев, 1950).

В 1758 году выходит в свет книга немецкого натуралиста А.И. Рёзель ван Розенхофа (August Johann Rösel von Rosenhof, 1705 - 1759) «Historia naturalis ranarum nostratium» (Rösel von Rosenhof, 1758), в которой приводится описание внешнего вида и образа жизни зеленых лягушек. Труд сопровождался цветными иллюстрациями, выполненными самим автором (Rösel von

Rosenhof, 1758: табл. 13, 14). Зеленые лягушки в его трудах выступают под названием Ranae viridis aquaticae (водная зеленая лягушка). Название Rana viridis, по всей видимости, введенное впервые Швенкфельдом в 1603 году (Терентьев, 1962), в последующем достаточно прочно закрепится в литературе и будет использоваться среди специалистов (Eichwald, 1830; Кесслер, 1850; Северцов, 1856; Варпаховский, 1888). Вероятно, с этим же примечательным фактом связано и возникновение русского названия «зеленые лягушки».

Основоположник систематики Карл Линней (Carl Linnaeus, 1707 - 1778) в 1758 году (Linnaeus, 1758) выделяет единственный вид зеленых лягушек и присваивает ему название «Rana esculenta» (Linnaeus, 1758: с. 212) вместо Ranae viridis aquaticae предложенного ранее А.И. Рёзель ван Розенхофом и противоречащего бинарной номенклатуре.

Следует упомянуть также и о графе Й.Н. фон Лауренти (Josephus Nicolaus von Laurenti, 1735 - 1805), который в 1768 году опубликовал свой известный труд «Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum» (Laurenti, 1768; Лауренти, 2000). В нем он приводит следующее описание съедобной лягушки: «Зеленая с черными пятнами лягушка, имеющая удлиненную морду и продольную желтоватую линию на спине. Обитает в прудах. Питается всем, что движется» (Лауренти, 2000). Й. Н. фон Лауренти относил лягушек к отряду Salientia («прыгающие») выделенного им класса Reptilia.

Петер Симон Паллас (Peter Simon Pallas, 1741—1811) в «Путешествии по разным провинциям Российского государства» (Pallas, 1771; Паллас, 1773) описывает озерную лягушку Rana ridibunda, отмечая следующие ее особенности: «Превеликая, весом нередко бывает в полфунта, а шириною почти в ладонь. Видимо, подобна травяной лягушке, но в рассуждении величины ея шире и короче; а наипаче шире у ней голова, которая видом плоская.<...> Водится в превеликом множестве при Каспийском море, также при Волге и Яик, на сушу никогда не выходит; в вечернее время издали голос ея напоми-

нает человеческий хохот». Именно из-за этой особенности Петр Симон Пал-лас называет озерную лягушку «смеющейся» лягушкой (от лат. «ridibundus» — смеяться, хохотать) (Паллас, 1773; Pallas, 1771). Также следует отметить, что П.С. Паллас выделял озерную лягушку с Крыма в особый вид - Rana cachinnans (Pallas, 1814), в настоящее время не валидный.

В ходе дальнейших исследований разными авторами описано не менее 80 названий, большинство из которых в последующем сведены в синонимы (Dubois, Ohler, 1994). Так, Э.И. Эйхвальд указывает на наличие водных лягушек в Подольской, Волынской и Литовской губерниях (Eichwald, 1830). В 1842 году он описывает Rana tigrina из окрестностей Пятигорска (Eichwald, 1842), Криницкий в 1837 году описывает из тех же мест Rana dentex (Krynicki, 1837), которые в настоящее время рассматриваются в рамках озерной лягушки. Н.А. Северцов в «Периодических явлениях в жизни животных...» отмечает зеленую лягушку под названием Rana viridis в Воронежской губернии (Северцов, 1856).

Лоренцо Камерано (Lorenzo Camerano, 1856 - 1917) в 1882 году описывает прудовую лягушку (Rana lessonae) с севера Италии, характеризующуюся высоким клинообразным пяточным бугорком, мелкими размерами и светлыми резонаторами (Camerano, 1882). Он дает ей название в честь итальянского исследователя Мишеля Лессона (Michael Lessona, 1823 - 1894). В этой же работе Л. Камерано описывает вид, признаваемый и в настоящее время, - лягушку Бедряги (Rana bedriagae). Лопез-Сеоане в 1885 году (López-Seoane, 1885) описывает с Пиренейского полуострова лягушку Rana perezi, видовой статус которой сегодня также признается всеми исследователями.

Г.А. Буланже (G.A. Boulenger, 1858 - 1937) отмечает, что прудовая лягушка распространена почти по всей Европе, встречаясь не только в Италии, но и в Англии, Франции, Венгрии, Бельгии, Австрии (Boulenger, 1897). В 1922 году, с наступлением нового этапа в истории отечественной герпетологии (Боркин, 2003), П.В. Терентьев (1903 - 1970) публикует материалы, в которых показывает наличие всех трех форм в Московской губернии, доказы-

14

вая тот факт, что прудовая лягушка распространена гораздо восточнее, чем это предполагалось более ранними авторами (Терентьев, 1922).

В последующем все зеленые лягушки современного Pelophylax esculen-tus-комплекса рассматривались в пределах (Berger, 1970):

1) одного вида Rana esculenta (Kauri, 1959); сюда же относится точка зрения Г.А. Буланже и А.М. Никольского, хотя и рассматривавших в пределах вида Rana esculenta формы и вариететы (Boulenger, 1897; Никольский, 1918);

2) двух видов Rana ridibunda и Rana esculenta без выделения подвидов (Терентьев, 1962; Mertens, Wermuth, 1960);

3) двух видов и трех подвидов: Rana ridibunda (с одним подвидом R. r. ridibunda) и Rana esculenta (с двумя подвидами R. e. esculenta, R. e. lessonae) (Stepánek, 1949; Lác, 1959);

4) трех самостоятельных видов (Karaman, 1948).

Для разрешения вопроса о таксономической принадлежности разных «форм» зеленых лягушек в 1963 году Лешек Бергер (Leszek Berger) начал продолжительные опыты по гибридизации (Berger, 1967). В течение 32 последующих лет (1963 - 1994) он скрестил более 1300 пар лягушек (Berger, 1994). Но уже первые результаты выявили гибридную природу съедобной лягушки (Berger, 1968; 1970) и необычный характер наследования морфологических признаков у потомства (Berger, 1971; 1971a).

При скрещивании озерной и прудовой лягушек получалась съедобная, однако при возвратном скрещивании таких гибридов с прудовой лягушкой потомство также состояло исключительно из особей съедобной лягушки (Berger, 1971). Межгибридное скрещивание практически всегда не удавалось и лишь у потомства одной пары из 35 все особи достигли половозрелости и отнесены Л. Бергером к озерной лягушке и оказались самками (Бергер, 1976).

Профессор Джек Шульц (R. J. Shultz), впервые открывший гибридогенез у живородящих карпозубых рыб рода Poeciliopsis Regan, 1913, после прочтения одной из работ сообщил в личном письме Л. Бергеру о его открытии

(Berger, 1973). И в 1974 году австрийский биолог Хайнц Тюннер, проводивший серологические исследования на зеленых лягушках (Tunner, 1973; 1974), убедительно показал, что P. esculentus размножается посредством гибридоге-неза (Tunner, 1974). В последующем у съедобной лягушки гибридогенез подтвержден разными методами, в том числе с получением гиногенетического потомства от самок P. esculentus (Graf, Müller, 1979), с помощью проточной ДНК-цитометрии (Боркин и др., 1987).

Следует также отметить, что очень близко к открытию полуклонального размножения подошел Х. Дж. Бланкенхорн (Blankenhorn, 1973; 1977; Blan-kenhorn et al., 1973), также наблюдавший за системами L-E-типа (смешанные системы гибридов и P. lessonae без озерной лягушки) и подтвердивший опыты Л. Бергера на лягушках из Швейцарии (Blankenhorn et al., 1971).

В настоящее время существует несколько терминов, обозначающих данный процесс. К. Кэллман (K. Kallman) предложил термин «полуклональное» размножение и он стал активно применяться после работы Р. Вридженхёка (R. C. Vrijenhoek) с соавторами (Vrijenhoek et al., 1977). Термин «кредитоге-нез» предложен Л.Я. Боркиным и И.С. Даревским взамен термину «гибридо-генез», который в отечественной науке обозначает гибридогенное видообразование. Так как существуют случаи передачи лишь части наборов хромосом (например, у триплоидов) и частичная генетическая рекомбинация, предложено называть такой процесс «мероклональным» размножением (от греч. «^spo<;» - «часть») (Vinogradov et al., 1991). Несмотря на это, большинство зарубежных работ вплоть до настоящего времени используют исторические термины - полуклональное размножение и гибридогенез (Plötner, 2005). Существует также другой вариант перевода термина - «гемиклональное» размножение (Шабанов и др., 2006; Коршунов, 2010; Кравченко, 2013).

Нежизнеспособность гибридов, полученных в результате скрещиваний между съедобными лягушками, объяснена моделью, названной «храповиком Мюллера» - накоплением летальных мутаций и невысвобождением их при клональной передаче генома (Müller, 1964; Graf, Müller, 1979). Однако в ряде

16

случаев наблюдалось выживание таких особей и их фертильность в лабораторных условиях (Бергер, 1976; Vorburger, 2001a; Guex et al., 2002), а также нахождение их в природе (Hotz et al., 1992; Vorburger, 2001b), что не укладывается в рамки предложенной гипотезы.

Еще одна удивительная особенность зеленых лягушек - образование полиплоидов. Хотя триплоиды у зеленых лягушек найдены сравнительно давно (Wickbom, 1945), тем не менее, массовую триплоидию P. esculentus в природе впервые описали в 1970-х годах. Р. Гюнтер (R. Günther) показал их присутствие в некоторых районах Германии и отметил, что число триплоид-ных гибридов может достигать 83% (Günther, 1975b). Природные триплоиды встречаются в двух вариантах: LLR с двумя геномами P. lessonae и одним P. ridibundus, а также LRR с двумя геномами P. ridibundus и одним P. lessonae (Günther, 1975b, 1983, 1990; Günther et al., 1979; Ebendahl and Uzzell, 1982; Vinogradov et al., 1990; Rybacki and Berger, 2001; Borkin et al., 2004, 2006; Pruvost et al., 2013).

Таким образом, съедобной лягушке для воспроизводства необходимо сосуществовать вместе с одним из родительских видов (именно с тем, геном которого они не наследуют). Совместное сосуществование популяций родительского вида и «паразитических» полуклональных гибридов называют по-пуляционными системами.

Популяционные системы, образуемые зелеными лягушками, делятся на несколько типов, в зависимости от состава входящих в них видов. Обозначать популяционные системы принято по первым буквам латинских названий (эпитетов) видов, входящих в их состав. Так, например, популяционная система, состоящая из P. lessonae и P. esculentus, будет называться системой L-E-типа. Впервые такая классификация предложена Томасом Аззеллом и Ле-шеком Бергером в 1975 году (Uzzell, Berger, 1975).

Существует также более подробная классификация популяционных систем, основанная на сведениях о плоидности и половом составе клептонов, количественном соотношении видов (Rybacki, Berger, 2001; Plötner, 2005),

однако такие данные возможно получить о системе только после детального, а, следовательно, длительного изучения каждого биотопа с применением ци-тогенетических и молекулярно-генетических методов, что не всегда возможно в полевых условиях или на большом материале. Поэтому во многих рекогносцировочных исследованиях обычно ограничиваются изучением только видового состава локалитета.

Таким образом, на территории Волжского бассейна выделяют следующие четыре типа смешанных популяционных систем, в которых участвует съедобная лягушка:

1) Популяционные системы L-E-типа. Наиболее распространенный вариант систем в пределах ареала съедобной лягушки. Как уже было отмечено, в таких системах съедобная лягушка сосуществует с прудовой. Доля гибридов в таких системах может составлять от 5 до 95% (Berger, 1990). Съедобная лягушка в L-E-системах может быть представлена только самцами (l-e-$; Цауне, Боркин, 1993) или только самками (l-e$;), а также наряду с диплои-дами в некоторых участках ареала встречаются и триплоиды (l-e-t и l-e$-t; Plotner, 2005). Отмечено, что в таких системах, при отсутствии триплоидов, воспроизводство съедобной лягушки осуществляется за счет скрещиваний самок P. esculentus и самцов P. lessonae (Plotner, 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Свинин Антон Олегович, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абрамов Н. В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, анализ, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов / Н.В. Абрамов. - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2000. - 164 с.

2. Александровская Т. О. Анализ полового диморфизма у озерной лягушки (Rana ridibunda) в пределах ареала / Т. О. Александровская // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. - С. 5 - 6.

3. Аристотель. История животных / Аристотель. - М.: Издательский центр РГГУ, 1996. - 528 с.

4. Байтимирова Е.А. Оценка оплодотворяющей способности и случай гермафродитизма у озерной лягушки (Pelophylax ridibundus, Pallas, 1771) в условиях антропогенно-измененных ландшафтов / Е.А. Байтимирова, В.Л. Вершинин // Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, эволюционное значение, возможность оценки здоровья среды. - Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2014. - С. 6 - 12.

5. Банников А.Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко, А.К. Рустамов, Н.Н. Щербак - М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

6. Бергер Л. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом / Л. Бергер // Экология, 1976. - №2. - С. 37 - 43.

7. Борисовский А.Г. Морфометрическая характеристика зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Удмуртии / А.Г. Борисовский, Л.Я. Бор-кин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов // Вестник Удмуртского университета, 2000. - №5. - С.70 - 75.

8. Борисовский А.Г. Распространение зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в Удмуртии / А.Г. Борисовский, Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов // Вестник Удмуртского университета, 2001. - №5. -С. 51 - 63.

9. Боркин Л. Я. О криптических видах (на примере амфибий) / Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, Д.В. Скоринов // Зоологический журнал, 2004. - 83 (8). - C. 936 - 960.

10. Боркин Л.Я. Класс Амфибии, или Земноводные - Amphibia // Энциклопедия природы России: Земноводные и пресмыкающиеся / Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов. - М.: ABF, 1998. - C. 19 - 174 с.

11. Боркин Л.Я. Краткий очерк развития герпетологии в России / Л.Я. Боркин // Московские герпетологи. - Ред. Россолимо О.Л., Дунаев Е.А. -М.: Изд-во КМК, 2003. - C. 7 - 33.

12. Боркин Л.Я., Безман-Мосейко О.С., Литвинчук С.Н. Оценка встречаемости морфологических аномалий в природных популяциях (на примере амфибий) / Л.Я. Боркин, О.С. Безман-Мосейко, С.Н. Литвинчук // Труды Зоологического института РАН, 2012. - Том. 316. - №4. - С. 324 -343.

13. Боркин Л.Я. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculenta: доказательство методом проточной ДНК-цитометрии / Л.Я. Боркин, А.Е. Виноградов, Ю.М. Розанов, А.Е. Цауне // Доклады АН СССР, 1987. - т. 295. - №5. - C. 1261 - 1264.

14. Боркин Л.Я. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных / Л.Я. Боркин, И.С. Даревский // Журн. общ. биол., 1980. - Т. 41. - № 4. - С. 485 - 506.

15. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н. Гибридизация, видообразование и систематика животных / Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук // Труды Зоологического института РАН, 2013. - Приложение №2. - С. 83 - 139.

16. Боркин Л.Я. Гибридогенный комплекс Rana esculenta: существует ли «волжский парадокс»? / Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, Г.А. Лада, А.Б. Ручин, А.И. Файззулин, Р.И. Замалетдинов // Тез. докл. регион. конф.: Третья конференция герпетологов Поволжья. - Тольятти, 2003. -С.7 - 12.

17. Боркин Л.Я., Тихенко Н.Д. Некоторые аспекты морфологической изменчивости полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала / Л.Я. Боркин, Н.Д. Тихенко // Труды зоологического института АН СССР, т. 89. Экология и систематика амфибий и рептилий. - Л., 1979. - С. 18 - 54.

18. Ванюшин Б.Ф. Эпигенетика сегодня и завтра / Б.Ф. Ванюшин // Вавиловский журнал генетки и селекции, 2013. - Т. 17. - №4/2. - С. 805 -832.

19. Варпаховский Н.А. Некоторые сведения о фауне Нижегородской губернии / Н.А. Варпаховский // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей, 1888. - Вып. 2. - С. 105 - 107.

20. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих / А.Г. Васильев. -Киев: Институт зоологии АН Украины, 1992. - 46 с.

21. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к по-пуляционной мерономии / А.Г. Васильев. - Екатеринбург: Академкнига, 2005. - 640 с.

22. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. - Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2000. - 132 с.

23. Васильев А.Г. Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2007. - 279 с.

24. Вершинин В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты / В.Л. Вершинин // Экология, 1989. - № 3. - С. 58 - 66.

25. Вершинин В.Л. О распространении озерной лягушки в г. Свердловске / В.Л. Вершинин // Экология, 1990. - №2. - C. 67 - 72.

26. Вершинин В.Л. Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) - причины адаптивности к изменениям среды / В.Л. Вершинин // Журнал общей биологии, 2008. - Т. 69. - №1. - С. 65 - 71.

27. Ганеев И.Г. О некоторых аспектах экологии и полиморфизме рисунка озерной лягушки на северо-востоке ареала / И.Г. Ганеев // Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов V Всесоюзной герпетологической конференции. - Ленинград: Наука, 1981. - С. 34.

28. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края / Гаранин В. И. - Москва: Наука, 1983. - 175 с.

29. Гаранин В.И. Эколого-фаунистический очерк земноводных Волжско-Камского края / В. И. Гаранин // Автореферат дис. ... канд. биол. наук. - Казань, 1965. - 11 с.

30. Гребельный С.Д. Клонирование в природе: Роль остановки генетической рекомбинации в формировании фауны и флоры / С.Д. Гребельный -Санкт-Петербург: ЗИН РАН, 2008. - 288 с.

31. Дрягин П.А. Рептилии и амфибии Вятского края / П.А. Дрягин // Тр. Вятского гос. педагогического инст., 1926. - №1. - С. 113 -155.

32. Дуйсебаева Т. Н. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas 1771) в Казахстане: изменение ареала в XX столетии и современное распространение вида / Т. Н. Дуйсебаева, Н.Н. Березовиков, З.К. Брушко, Р А. Кубыкин, В. А. Хромов // Современная герпетология, 2005. - Т. 3/4. - С. 29 - 59.

33. Ермаков О.А. Диагностика и распространение "западной" и "восточной" форм озерной лягушки (Pelophylax ridibundus s. l.) в Пензенской области (по данным анализа гена COI мтДНК) / О.А. Ермаков, М.М. Закс, С.В. Титов // Вестник Тамбовского университета, 2013. - Том 18. - №6. - С. 2999 - 3002.

34. Ермаков О.А. Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s.l. на территории Самарской и Саратовской областей (по данным анализа митохондриальной и ядерной ДНК) /

О.А. Ермаков, А.И. Файзулин, М.М. Закс, Э.И. Кайбелева, Ф.Ф. Зарипова // Известия Самарского центра РАН, 2014. - Т. 16. - №5(1). - С. 409 - 412.

35. Ефремов П. Г. Животный мир Марийской АССР. Наземные позвоночные: земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие / П.Г. Ефремов, В.А. Корнеев, Ю.Н. Русов. - Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1984. - 128 с.

36. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. - М., 1982. - С. 38 - 44.

37. Забиякин В.А. Амфибии и рептилии заповедника «Большая Кок-шага» / В.А. Забиякин // Состояние малых рек Республики Марий Эл: Межвузовский сборник. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. - С. 26 - 27.

38. Забиякин В.А. Фенооблик популяций амфибий заповедника «Большая Кокшага» / В.А. Забиякин, Е.А. Родикова // Вавиловские чтения: Диалог наук на рубеже ХХ - XXI веков и глобальные проблемы современности: Материалы постоянно действующей междисциплинарной науч. конф. -Йошкар-Ола, 1996. - С. 339 - 340.

39. Забиякин В. А. Эколого-морфологические особенности популяции прудовой лягушки (Rana esculenta L.) некоторых биотопов Республики Марий Эл / В.А. Забиякин, Е.А. Родикова // Вторые Вавиловские чтения: Материалы постоянно действующей Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 1997. - Ч. 2. - С. 185 - 186.

40. Закс М.М. Биоакустический анализ звуковых сигналов зеленых лягушек Rana kl. esculenta-комплекс (предварительные данные) / М.М. Закс // Известия ПГПУ, 2008. - №6 (10). - С. 178 - 181.

41. Закс М.М. О морфологических аномалиях зеленых лягушек (Rana ridibunda, R. lessonae) г. Пензы / М.М. Закс // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2008. - №10 (14). - С. 63 - 65.

42. Закс М.М. Экология зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Пензенской области: распространение, популяционная изменчивость, влия-

ние антропогенных факторов / М.М. Закс // Автореферат дис. ... канд. биол. наук. - Пенза, 2013. - 20 с.

43. Закс М.М. Молекулярно-генетическая и морфологическая характеристика озерных лягушек (Pelophylax ridibundus) из Пензенской области / М.М. Закс, Н.В. Быстракова, О.А. Ермаков, С.В. Титов // Современная герпетология: проблемы и пути и их решения. Статьи по материалам докладов первой молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран. - Зоологический институт РАН. - СПб, 2013. - С. 86 - 89.

44. Закс М.М. Межпопуляционная изменчивость звукового сигнала озерной лягушки Pelophylax (Rana) ridibundus в Среднем Поволжье / М.М. Закс, О.А. Ермаков // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2012. - № 29. - С. 213 - 221.

45. Закс М.М., Рыжов М.К., Ермаков О.А. Съедобная лягушка (Rana esculenta, L., 1758) в Чувашии: биоакустические данные / М.М. Закс, М.К. Рыжов, О.А. Ермаков // Вопросы герпетологии. Материалы Четвертого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - СПб, 2011. - С. 93 - 96.

46. Замалетдинов Р.И. Экология земноводных в условиях большого города (на примере г. Казани) / Р.И. Замалетдинов // Диссертация канд. ... биол. наук. - Казань, 2003. - 167 с.

47. Замалетдинов Р.И. Фенотипическая структура популяций зеленых лягушек на урбанизированных территориях / Р.И. Замалетдинов // Поволжский экологический журнал, 2002. - №2. - С.163 - 165.

48. Замалетдинов Р. И. Полиморфизм зеленых лягушек на урбанизированных территориях / Р. И. Замалетдинов, И.З. Хайрутдинов // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. - Нижний Тагил, 2002. - С. 68 - 69.

49. Замалетдинов Р.И. О структуре комплекса зеленых лягушек в Ра-ифском участке Волжско-Камского заповедника / Р.И. Замалетдинов, Л.Я.

Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов // Труды Волжско-Камского природного заповедника, 2005. - Вып. 6. - С. 326 - 333.

50. Замалетдинов Р.И. Молекулярно-генетическая характеристика лягушек Pelophylax esculentus комплекса на восточной периферии ареала (Поволжье, Республика Татарстан) / Р.И. Замалетдинов, А.В. Павлов, М.М. Закс, А.Ю. Иванов, О.А. Ермаков // Вестник Том. гос. ун-та. Биология, 2015. - № 3(31). - С. 54 - 66.

51. Зарипова Ф. Ф. Характеристика состояния популяции озерной лягушки Rana ridibunda Pallas, 1771 (Anura, Amphibia) в Республике Башкортостан по полиморфизму рисунка окраски спины / Ф.Ф. Зарипова, Г.Р. Юмагу-лова, А.И. Файзулин // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2009. - Т. 1, № 1. - С. 78 - 82.

52. Зарипова Ф.Ф. Амфибии урбанизированных территорий Республики Башкортостан / Ф.Ф. Зарипова, А.И. Файзулин, А.Е. Кузовенко, А.М. Конькова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. - Т. 16. - № 1. - С. 148 - 151.

53. Захаров В.М. Асимметрия животных / В.М. Захаров. - М. Наука, 1987. - 161 с.

54. Иванов А.Ю. Молекулярно-генетическая характеристика озерных лягушек Pelophylax ridibundus s.l. из Верхнего Поочья / Иванов А.Ю., Корзи-ков В.А., Алексеев С.К., Ермаков О.А. // Мат. чтений и науч. конф., посвящ. памяти проф. Андрея Григорьевича Банникова, и 100-летию со дня рождения. Москва - 24 апреля 2015 г. - М.: «Сельскохозяйственные технологии», 2015. - С. 228 - 232.

55. Камаев И.О. Спектр питания прудовой лягушки (Rana lessonae Camerano, 1882) в Республике Марий Эл / И.О. Камаев, А.О. Свинин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2010. - С. 361 - 363.

56. Кесслер К. Естественная история губерний Киевского учебного округа. Зоология. Животные земноводные / К. Кесслер. - Киев: Унив. ти-погр., 1850. - 95 с.

57. Корона В.В. Строение и изменчивость листьев растений: Основы модульной теории / В.В. Корона, А.Г. Васильев. - Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 280 с.

58. Коршунов А.В. Существуют ли в Харьковской области чистые популяционные системы Rana esculenta? / А.В. Коршунов // Биоразнообразие и роль зооценоза в природных и антропогенных экосистемах: Материалы Международной научной конференции. - Д.: Изд-во ДНУ, 2005. - С. 363 -365.

59. Коршунов А.В. Экологические закономерности распределения Pelophylax esculentus complex в биотопах бассейна верхнего течения реки Северский Донец / А.В. Коршунов // Диссертация канд. ... биол. наук. -Днепропетровск, 2010. - 184 с.

60. Кравченко М.А. Экологическая устойчивость популяционных систем гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) / Кравченко М.А. // Автореферат дис. ... канд. биол. наук. - Днепропетровск, 2013. - 23 с.

61. Красавцев Б.А. О полезной роли озерной лягушки (Rana ridibunda ridibunda) в пойменных лугах / Красавцев Б.А. // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском университете, 1935. - Т. 52. - Вып. 6. -С. 60 - 64.

62. Круликовский Л. Зоологические заметки 2. К сведениям о фауне гадов Вятской губернии / Л. Круликовский // Зап. Уральского общества любителей естествознания, 1901. - 22. - С. 1 - 2.

63. Крышталь O. A. Изучение флуктуирующей асимметрии окраски у зеленых лягушек / O. A. Крышталь, E. B. Матасова // "Бюлопя : вщ молекули до бюсфери". Матерiали V Мiжнародноl конференци молодих науковщв. -Харьков: Оперативна полiграфiя. 2010. - С. 355 - 356.

134

64. Кубанцев Б.С. О вариации окраски некоторых видов бесхвостых земноводных / Б.С. Кубанцев, Т.Ю. Пескова, И. Городничева // Вопросы герпетологии: 7 Всес. герпетол. конф., Киев 26-29 сент. 1989: Автореф. докл. -Киев, 1989. - С. 126 - 127.

65. Лада Г.А. Бесхвостые земноводные (Anura) Русской равнины: изменчивость, видообразование, ареалы, проблемы охраны / Г.А. Лада // Диссертация канд. ... биол. наук. - Казань, 2012. - 628 с.

66. Лада Г.А., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. Типы по-пуляционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на территории Русской равнины / Г.А. Лада, Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов // Вопр. герпетол.: Мат. IV съезда Герпетол. о-ва им. А.М. Никольского. - СПб., 2011. - С. 142 - 148.

67. Лада Г.А. Альбинизм у прудовой лягушки (Rana lessonae Camerano, 1882) в Хоперском заповеднике (Новохоперский район Воронежской области) / Г.А. Лада, А.С. Моднов, М.В. Резванцева, Е.Ю. Кулакова, А.Г. Гончаров, Д.С. Аксенов // Современная герпетология, 2008. -Том 8. - Выпуск 1. - C. 58 - 61.

68. Лада Г.А. Методы исследования земноводных. Научно-методическое пособие / Г.А. Лада, А.С. Соколов. - Тамбов: ТамбГУ, 1999. -75 с.

69. Лауренти И.Н. Образец медицины, представляющий сжатый и исправленный перечень пресмыкающихся, с опытами относительно ядов и противоядий австрийских пресмыкающихся / И.Н. Лауренти. - М.: КМК, 2005. - 137 с.

70. Литвинчук С. Н., Розанов Ю. М., Боркин Л. Я., Скоринов Д. В. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран / С. Н. Лит-винчук, Ю.М. Розанов, Л.Я. Боркин, Д.В. Скоринов // Вопросы герпетологии. Пущино-на-Оке - Санкт-Петербург, 2008. - С. 247 - 257.

71. Литвинчук С.Н. Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов (Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран / С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин. - Санкт-Петербург: «Европейский дом», 2009. - 592 + 24 с.

72. Международный кодекс зоологической номенклатуры. - М.: КМК, 2004. - 223 с.

73. Микитинець Г. I. Розповсюдження та морфолопчш особливосп зелених жаб пониззя Дншра / Г. I. Микитинець, Н. М. Сурядна // Науковий вюник УжНУ (Серiя: "Бюлопя"), 2007. - Випуск № 21. - С. 85 - 91.

74. Мина М.В. О возможностях использования в морфометрических исследованиях рыб оценок признаков, полученных разными операторами / М.В. Мина, Б.А. Лёвин, А.Н. Мироновский // Вопросы ихтиологии, 2005. - 45 (3). - С. 331 - 341.

75. Некрасова О.Д. Классификация аномалий бесхвостых амфибий / О.Д. Некрасова // Труды Украинского герпетологического общества, №1. -Киев, Зоомузей ННПМ НАН Украины, 2008. - С. 55 - 58.

76. Некрасова О.Д. Межвидовая изменчивость и полиморфизм окраски зеленых лягушек Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) гибридных популяций / О.Д. Некрасова // Вестник зоологии, 2001. - Т. 36. - № 4. - С. 47 - 54.

77. Некрасова О.Д. Структура популяций и гибридизация зеленых лягушек (Rana esculenta complex) урбанизированных территорий Среднего Приднепровья / О.Д. Некрасова // Дис... канд. биол. наук. 03.00.08. - Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена. - Киев, 2002. - 186 с.

78. Некрасова О.Д. Диагностика комплекса Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) в гибридных популяциях Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестник зоологии, 2001. - №5. - С. 45 - 50.

79. Никашин И.А. Эколого-морфологические признаки популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) как средство оценки антропогенного

воздействия на водные экосистемы (на примере Липецкой области): автореф. дисс... канд. биол. наук / И.А. Никашин. - Липецк, 2007. - 17 с.

80. Никольский А.М. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные (Amphibia) / Никольский А.М. - Петроград: типогр. РАН, 1918. - 311 с.

81. Павлинов И.Я. Морфологическое разнообразие: общие представления и основные характеристики / Павлинов И.Я. // Сб. тр. Зоомузея., 2008. - Т. 49 («Зоологические исследования»). - С. 343 - 388.

82. Павлинов И.Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объёма и заполнения морфопространства / И.Я. Павлинов, О.Г. Нанова // Журн. общей биол., 2009. - Т. 70. - № 1. - С. 35-45.

83. Павлов А.В. Аннотированный список амфибий и рептилий заповедника, отмеченных в период 2009 - 2013 гг. / А.В. Павлов, А.О. Свинин, С.Н. Литвинчук, В.А. Забиякин // Научные труды Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2013. -Вып. 6. - С. 216 - 232.

84. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской Империи / П.С. Паллас. - СПб: Имп. АН, 1773. - 657 + 117с.

85. Першаков А. А. Пресмыкающиеся и земноводные Марийской АССР // Очерки о животных Марийской АССР / А.А. Першаков. - Йошкар-Ола: Маркнигиздат, 1983. - С. 98 -105.

86. Песков В. Н. Межвидовые различия и половой диморфизм по пропорциям тела у европейских зеленых лягушек (Amphibia, Anura, Ranidae) фауны Украины / В.Н. Песков, Н.А. Петренко, В.Ю. Реминный // Зоолопчна наука у сучасному суспшьств! Матерiали Всеукрашсько! науково! конференци. - К.: Фггосоцюцентр, 2009. - С. 369 - 374.

87. Пестов М.В. Амфибии и рептилии Нижегородской области. Материалы к кадастру / М.В. Пестов, Е.И. Маннапова, В.А. Ушаков, Д.П. Кату-нов, С.В. Бакка, А.А. Лебединский, Л.В. Турутина. - Нижний Новгород: Ме-

ждународный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2001. -178 с.

88. Писанец Е.М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий) / Е.М. Писанец. - Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины, 2007. - 312 с.

89. Попов В.А. Животный мир Татарии / В.А. Попов, А.В. Лукин. -Казань: Татарское кн. изд., 1988. - 248 с.

90. Ростовская О.В. Географические закономерности изменений структуры поселений гибридных зеленых лягушек Pelophylax esculentus complex (Linnaeus, 1758) в пределах Украины / О.В. Ростовская // Диссертация ... канд. биол. наук: 03.00.08. - Киев, 2011. - 157 с.

91. Рузский М. Результаты исследования земноводных и пресмыкающихся в Казанской губернии и местностях с нею смежных / М. Рузский // Приложение к протоколам заседаний Общества естествоиспытателей при Императорском Казанском университете, 1894. - 139. - С. 1 - 8.

92. Ручин А.Б. О фауне зеленых лягушек (Rana esculenta complex) Чувашии / А.Б. Ручин, Л.Я. Боркин, Г.А. Лада, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, М.К. Рыжов // Научные труды национального парка "Чаваш вармане". Т.3. Чебоксары, 2010. - С. 102 - 110.

93. Ручин А.Б., Л.Я. Боркин, Г.А. Лада, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, М.К. Рыжов. Морфологическая изменчивость, размер генома и популя-ционные системы зеленых лягушек (Rana esculenta Complex) Мордовии / А.Б. Ручин, Л.Я. Боркин, Г.А. Лада, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, М.К. Рыжов // Бюлл. МОИП, 2005. - Т. 110. - Вып. 2. - С. 3 - 10.

94. Ручин А.Б. О биотопическом распределении трех видов зеленых лягушек (Rana esculenta implex) в бассейне р. Волги / А.Б. Ручин, Г.А. Лада, Л.Я. Боркин, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, М.К. Рыжов, Р.И. Замалетди-нов // Поволжский экологический журнал, 2009. - № 2. - С. 137 - 147.

95. Рыжевич К.К. Ошибки измерения при оценке длины туловища Bombina bombina / К.К. Рыжевич, Р.В. Новицкий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии, 2003. - №6. - С. 104 - 105.

96. Рыжов М.К. Морфологическая структура некоторых популяций гребенчатого тритона Triturus cristatus (Laurenti, 1768) из Среднего Поволжья / М.К. Рыжов, А.О. Свинин // Вестник Тамбовского университета, 2013. -Т.18. - Вып.6. - С. 3071 - 3076.

97. Свинин А.О. Распространение «западной» и «восточной» форм озерной лягушки Pelophylax ridibundus s.l. и их участие в образовании полу-клональных гибридов P. esculentus (L., 1758) в Республике Марий Эл / А.О. Свинин, А.Ю. Иванов, М.М. Закс, С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин, Ю.М. Розанов, О.А. Ермаков // Современная герпетология, 2015. - Том 15. - Вып. 3 / 4.

- В печати.

98. Свинин А.О. Распространение и типы популяционных систем зеленых лягушек рода Pelophylax Fitzinger, 1843 в Республике Марий Эл / А.О. Свинин, С.Н. Литвинчук, Л.Я. Боркин, Ю.М. Розанов // Современная герпетология, 2013. - Том 13. - Вып. 3 / 4. - С. 137 - 147.

99. Свинин А.О. Новые данные по распространению съедобной лягушки в Марий Эл / А.О. Свинин, С.Н. Литвинчук, О.А. Ермаков, А.Ю. Иванов, Ю.М. Розанов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы VI Всероссийской конференции с международным участием. -Йошкар-Ола, 2015. - С. 108 - 111.

100. Свинин А.О. Встречаемость морфологических аномалий в популяционных системах зеленых лягушек (Pelophylax Fitzinger, 1843) с северо-востока ареалов / А.О. Свинин // Аномалии и патологии амфибий и рептилий: методология, эволюционное значение, возможность оценки здоровья среды.

- Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2014. - С. 156 - 161.

101. Свинин А.О. Распространение и численность амфибий и рептилий антропогенных ландшафтов города Йошкар-Олы / А.О. Свинин, В.И. Гаранин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы V

Международной научной конференции: в 2 ч. Часть I. - Йошкар-Ола, Map. гос. ун-т. 2013. - С. 153 - 157.

102. Свинин А.О. Морфологическая характеристика популяций озерной лягушки (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)), обитающих в черте города Йошкар-Олы / А.О. Свинин // Актуальные проблемы биологии, экологии и химии. - Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2012. - C. 28 - 31.

103. Свинин А.О. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771), обитающих в черте г. Йошкар-Олы (Республика Марий Эл) / А.О. Свинин, А.А. Ведерников // XV Международная экологическая студенческая конференция «Экология России и сопредельных территорий» с элементами научной школы 29 - 31 октября 2010 года г. Новосибирск. - Новосибирск: Новосибирский государственный университет, 2010. - С. 69 - 70.

104. Северцов Н.А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии (1855) / Н.А. Северцов. - М.: Изд. АН СССР, 1950. - 308 с.

105. Северцов А.С. Эволюционная экология позвоночных животных / А.С. Северцов. - М.: КМК, 2013. - 347 с.

106. Сурядная Н.Н. К вопросу о межвидовых различиях в окраске зеленых лягушек (Rana ridibunda, R. lessonae, R. esculenta) Украины / Н.Н. Сурядная // Вопросы герпетологии: Материалы I съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского (Пущино-на-Оке). - Москва, 2001. - С. 285 -286.

107. Сурядная Н.Н. Характеристика морфологической изменчивости озерной лягушки (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana esculenta) с территории Украины / Н.Н. Сурядная // Вюник Запорiзького державного ушверситету, 2002. - 2. - С.1 - 6.

108. Таращук С.В. К методике определения европейских зеленых лягушек группы Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) / С.В. Таращук // Вестник зоологии, 1985. - № 3. - С. 83 - 85.

109. Таращук С.В. Схема морфометрической обработки представителей семейства настоящих лягушек / С.В. Таращук // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев: Наукова думка, 1989. - С. 73 -74.

110. Терентьев П.В. К вопросу о взаимоотношении веса и размеров у Amphibia / П.В. Терентьев // Известия АН СССР. Серия биол., 1936. - №6. -С.1291 - 1304.

111. Терентьев П.В. Лягушка / П.В. Терентьев. - М.: Советская наука, 1950. - 346 с.

112. Терентьев П.В. Характер географической изменчивости зеленых лягушек / П.В. Терентьев // Труды Петергофского Биологического института ЛГУ, 1962. - №19. - С. 98 - 121.

113. Терентьев П.В. К систематике зеленых лягушек Московской губернии / П.В. Терентьев // Русский гидробиологический журнал, 1922. - №1. - С. 318 - 320.

114. Терентьев П.В. Корреляции индексов озерной лягушки Rana ridibunda Pall. / П.В. Терентьев // Зоологический журнал, 1943. - Том 22. -№5. - С. 267 - 273.

115. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных / П.В. Терентьев, С.А. Чернов. - М.: Советская наука, 1949. -340 с.

116. Файзулин А.И. Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны / А.И. Файзулин // Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. - Тольятти, 2004. - 21 с.

117. Файзулин А. И. Земноводные в коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН / А.И. Файзулин // Бюл. «Самарская Лука»: про-

блемы региональной и глобальной экологии. - Т.18. - № 1. - Самара, 2009. -С. 13 - 23.

118. Файзулин А.И. Характеристика полиморфизма озерной лягушки (Rana ridibunda) Самарской Луки / А.И. Файзулин, И.В. Чихляев // Бюл. «Самарская Лука». - № 11 (01). - Самара, 2001. - С. 314 - 318.

119. Файзулин А.И. Видовой состав и распространение бесхвостых земноводных (Anura, Amphibia) на территории национального парка «Нижняя Кама» / А.И. Файзулин, И.В. Чихляев, Д.В. Жуков // Бюл. «Самарская Лука»: проблемы региональной и глобальной экологии. - Т.20. - № 1. - Самара, 2010. - С. 111 - 120.

120. Файзуллин А.И. Амфибии Самарской области / А.И. Файзуллин, И.В. Чихляев, А.Е. Кузовенко. - Тольятти: Кассандра, 2013. - 140 с.

121. Фоминых А.С. О северо-восточной границе ареала озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) на Среднем Урале / А.С. Фоминых // Современная герпетология, 2009. - Т. 9. - Вып. 1/2. - С. 70 - 74.

122. Фоминых А.С. Герпетофауна прибрежных биоценозов р. Белая на территории Национального парка «Башкирия» и ее трансформация после зарегулирования / А.С. Фоминых // Материалы по фауне национального парка «Башкирия»: Сборник научных статей. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. - С. 220 -226.

123. Фоминых А.С. Формирование и состояние ареала озерной лягушки на территории Южного Урала (Республика Башкортостан) / А.С. Фоминых, А.И. Файзулин, Г.Р. Юмагулова, Ф.Ф. Зарипова, Т.И. Яковлева, В.Ф. Хабибулин, Р.Д. Салихова // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы (V Любищевские чтения). -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2010. - С. 202 - 208.

124. Хайрутдинов И.З. Характеристика крови рептилий и ее связь с условиями обитания: учебно-методическое пособие к курсу «герпетология» / И.З. Хайрутдинов, Ф.М. Соколина. - Казань: Казанский университет, 2010. -44 с.

125. Цауне И. А., Боркин Л. Я. Новый вариант однополо-бисексуальных популяционных систем у европейских зелёных лягушек (Rana esculenta complex) / И.А. Цауне, Л.Я. Боркин // Гибридизация и проблема вида у позвоночных: Сб. тр. Зоол. муз. МГУ, 1993. - Т. 30. - С. 34 - 54.

126. Цауне И.А. Систематика и распространение гибридогенного комплекса Rana esculenta на территории Латвийской ССР / Цауне И.А. // Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. - Ленинград, 1987. - 17 с.

127. Чубинишвили А.Т. Морфогенетическая и цитогенетическая характеристики природных популяций зеленых лягушек гибридогенного комплекса Rana esculenta в естественных условиях и подверженных антропогенному воздействию / А.Т. Чубинишвили // Диссертация на соискание ... канд. биол. наук. - М., 1997. - 108 с.

128. Чубинишвили А.Т. Оценка стабильности развития и цитогенети-ческого гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях / А.Т. Чубинишвили // Онтогенез, 2001. - Т. 32. - №6. - С. 434 - 439.

129. Шабанов Д.А. Эволюционная экология популяционных систем гибридогенного комплекса зеленых лягушек (Pelophylax esculentus complex) Левобережной лесостепи Украины / Д.А. Шабанов // Автореферат ... дис. д.б.н. - Днепропетровск, 2015. - 40 с.

130. Шабанов Д.А. Изучение популяционных систем зеленых лягушек (Rana esculenta Complex) в Харьковской области: история, современное состояние и перспективы / Д.А. Шабанов, А.И. Зиненко, А.В. Коршунов, М.А. Кравченко, Г.А. Мазепа // Вюник Харювського нацюнального ушверситету iменi В.Н. Каразша. Серiя: бюлопя, 2006. - Вип. 3. - № 729. - С. 208 - 220.

131. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения / С.С. Шварц // Зоол. журн., 1963. - Т. 42. - Вып. 3. - С. 417 - 433.

132. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. - М.: Наука, 1980. - 277 с.

133. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, В.С. Смирнов, Л.Н. Добринский. -Свердловск, 1968. - 387 с.

134. Шитиков В.К. Рандомизация, бутстреп и методы Монте-Карло: Примеры статистического анализа данных по биологии и экологии. / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг. - Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2012. - 108 с.

135. Шляхтин Г.В. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий / Г.В. Шляхтин, В.Л. Голикова. - Саратов: Изд-во Сарат. унта, 1986. - 78 с.

136. Эпигенетика / Под ред. С.Д.Эллиса, Дженювейна Т., Рейнберга Д. - М.: Техносфера, 2010. - 496 с.

137. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих / А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1966. 364 с.

138. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. - М.: Наука, 1980. - 135 с.

139. Яблоков А.В., Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина - М.: Высш. Школа, 1985. - 160 с.

140. Яблонка Е., Лэмб М.Дж. Эпигенетическая наследственность в эволюции / Е. Яблонка, М.Дж. Лэмб // Цитология, 2003. - Т.45. - №11. - С. 1057 - 1072.

141. Яковлев В.А. К экологии озерной лягушки на Алтае / В.А. Яковлев // Экология, 1990. - №1. - С. 67 - 71.

142. Яковлев А.Г. Новые данные о распространении земноводных и пресмыкающихся на территории Башкортостана / А.Г. Яковлев, Т.И. Яковлева, Р.М. Сатаев, В.Ф. Хабибуллин, Р.Г. Байтеряков // Башкирский край. Уфа, 1997. Вып. 7. С. 132 - 142.

143. Abt G., Reyer H.-U. Mate choice and fitness in a hybrid frog: Rana esculenta females prefer Rana lessonae males over their own / G. Abt, H.-U. Reyer // Behavioral Ecology and Sociobiology, 1993. - 32. - P. 221 - 228.

144

144. Akin C. Phylogeographic patterns of genetic diversity in eastern Mediterranean water frogs were determined by geological processes and climate change in the Late Cenozoic / C. Akin, C. C. Bilgin, P. Beerli, R. Westaway, T. Ohst, S. N. Litvinchuk, T. Uzzell, M. Bilgin, H. Hotz, G.-D. Guex, J. Plötner // Journal of Biogeography, 2010. - 37 (11). - 2111 - 2124.

145. Akin C. Discordance between ventral colour and mtDNA haplotype in the water frog Rana (ridibunda) caralitana, 1988 Arikan / C. Akin, M. Bilgin, C. Can Bilgin // Amphibia-Reptilia, 2010. - 31. - P. 9 - 20.

146. Avise J.C. Clonality: The Genetics, Ecology, and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrate Animals / J.C. Avise. - Oxford University Press, 2008. -250 p.

147. Berger L. Biometrical studies on the population of green frogs from the environs of Poznan / L. Berger // Annales Zoologici, 1966. - 23(11). - P. 303 -324.

148. Berger L. On the origin of genetic systems in European water frog hybrids / L. Berger // Zoologica Poloniae, 1990. - 35. - P. 5 - 27.

149. Berger L. Embryonal and larval development of Fi-generation of green frogs different combinations / L. Berger // Acta Zoologica Cracoviensia, 1967. - 12. - P. 123 - 160.

150. Berger L. European green frogs and their protection. Ecological Library Foundation / L. Berger. - Research Centre For Agricultural and Forest Environment, Polish Academy of Sciences, Poznan. - 39 p.

151. Berger L. Morphology of the F1 generation of various crosses within Rana esculenta complex / L. Berger // Acta Zoologica Cracoviensia, 1968. - 13 (13). -P. 301 - 324.

152. Berger L. Some characteristics of crosses within Rana esculenta complex in postlarval development / L. Berger // Annales Zoologici, 1970. - 27 (17). - 373 - 416.

153. Berger L. Sex ratio in the F1 progeny within forms of Rana esculenta complex / L. Berger // Genetica Polonica, 1971. - 12 (1 - 2). - P. 87 - 101.

145

154. Berger L. Inheritance of sex and phenotype in Fi and F2, crosses within Rana esculenta complex / L. Berger // Genetica Polonica, 1971a. - P. 517 -521.

155. Berger L. Some peculiar phenomena in European water frogs / L. Berger // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs, 18-25 September 1994, Wroclaw, Poland, (Ogielska M., ed.). - P. 267 -280. Zoologica Poloniae, 1994. 39.

156. Berger L. Systematics and hybridization in European green frogs of Rana esculenta complex / L. Berger // Journal of Herpetology, 1973. - 7 (1). -P. 1 - 10.

157. Berger L. Inheritance of vertebral stripe in Rana ridibunda Pall. (Amphibia, Ranidae) / L. Berger, J. Smielowski // Amphibia-Reptilia, 1982. - Vol. 3. -P. 145 - 151.

158. Berger L. Postzygotic reproductive isolation between Mendelian species of European water frogs / L. Berger, T. Uzzell, H. Hotz // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs, 18-25 September 1994, Wroclaw, Poland, (Ogielska, M., ed). - P. 209 - 242.

159. Bi K., Bogart J.P., Fu J. An examination of intergenomic exchanges in A. laterale-dependent unisexual salamanders in the genus Ambystoma / K. Bi, J.P. Bogart , J. Fu // Cytogenetic and Genome Research, 2009. - 124. - P. 44 - 50.

160. Blankenhorn H. J. Zur Verbreitung von Rana esculenta Linnaeus und Rana lessonae Camerano im Zürcher Oberland / H. J. Blankenhorn, H. Heuss-er, P. Notter // Revue suisse de Zoologie, 1973. - 80 (3). - P. 662 - 666.

161. Blankenhorn H.J. Drei Phänotypen von Grünfröschenaus dem Rana esculenta-Komplex in der Schweiz / H.J. Blankenhorn, H. Heusser, P. Vogel // Revue suisse de Zoologie, 1971. - 78. - P. 1242 - 1247.

162. Blankenhorn H.J. Reproduction and mating behavior in Rana lesso-nae-Rana esculenta mixed populations / H.J. Blankenhorn // The reproductive biology of amphibians, 1977. (Taylor, H., D., Guttman, & I., S., eds). - P. 389 - 410. Plenum Press New York and London.

163. Blankenhorn H.J. Zum Stand der Forschung über die Verbreitung der Grünfrösche im Kanton Zürich / H.J. Blankenhorn // Revue suisse de Zoologie, 1973. - 80 (3). - P. 656 - 661.

164. Bogart J.P. Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes / J.P. Bogart , K. Bi, J. Fu, D.W. Noble, J. Niedzwiecki // Genome, 2007. - Feb; 50(2). - P. 119 - 136.

165. Borkin L. J. Mass occurrence of polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern Ukraine / L. J. Borkin, A. V. Korshunov, G. A. Lada, S. N. Litvinchuk, J. M. Rosanov, D. A. Shabanov, A. I. Zinenko // Russian Journal of Herpetology, 2004. - Vol. 11. - No. 3. - P. 194 - 213.

166. Borkin L.J. Some results in the green frogs survey in the USSR / L.J. Borkin, W.I. Garanin, N.T. Tichenko, I.A. Zaune // Mitt. Zool. Mus. Berl., 1979. -№ 55. - P. 153 - 170.

167. Borkin L.J. The first record of mass triploidy in hybridogenic green frog Rana esculenta in Russia (Rostov Oblast') / L.J. Borkin, G.A. Lada, S.N. Litvinchuk, D.A. Melnikov, J.M. Rosanov // Russian Journal of Herpetology, 2006. -13(1). - P. 77 - 82.

168. Borkin L.J. The distribution of green frogs (Rana esculenta complex) in Nizhniy Novgorod Province, Central European Russia / L.J. Borkin, S.N. Litvinchuk, E.I. Mannapova, M.V. Pestov, J.M. Rosanov // Russian Journal of Herpetology, 2002. - Vol. 9. - №3. - P.195 - 208.

169. Boulenger G. On races and variation of the edible frog, Rana esculenta L. / G. Boulenger // Ann. Mag. Nat. Hist., 1918. - N 2. - P. 241 - 257.

170. Boulenger G.A. The tailless batrachians of Europe / G. Boulenger. -London, Rey Soc., 1897. - Pt. 1. - 210 p.

171. Camerano L. Recherches sur les varuiations de la Rana esculenta et du Bufo viridis dans le bassin de la Mediterranee / L. Camerano // Compt. rend. Soc. Fr. Av. Sci., (1881) 1882. - 10. - P. 680 - 692.

172. Christiansen D. Genetic structure and dynamics of all-hybrid edible frog populations / D. Christiansen // Dissertation zur Erlangung der naturwissen-

147

schaftlichen Doktorwürde (Dr. sc. nat.) vorgelegt der Mathematischnaturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Zürich. - Zürich, 2010. -143 p.

173. Christiansen D. Coexistence of diploid and triploid hybrid water frogs: population differences persist in the apparent absence of differential survival / D. Christiansen, C. Jakob, M. Arioli, S. Röthlisberger, H.-U. Reyer // BMC Ecology, 2010. - 10. - P. 14.

174. Christiansen D., From clonal to sexual hybrids: genetic recombination via triploids in all-hybrid populations of water frogs / D. Christiansen, H.-U. Reyer // Evolution, 2009. - 63. - P. 1754 - 1768.

175. Chubinishvili A.T. The status of natural populations of the Rana esculenta - complex in response to anthropogenic influences: A morphogenetic approach / A.T. Chubinishvili // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, 1997. - Vol. 2. - P. 117 - 124.

176. Dedukh D. Cytological maps of lampbrush chromosomes of European water frogs (Pelophylax esculentus complex) from the Eastern Ukraine / D. De-dukh, G. Mazepa, D. Shabanov, J. Rosanov, S. Litvinchuk, L. Borkin, A. Saifitdi-nova, A. Krasikova // BMC Genetics, 2013. - No. 4. - P. 14 - 26.

177. Dedukh D. Optional Endoreplication and Selective Elimination of Parental Genomes during Oogenesis in Diploid and Triploid Hybrid European Water Frogs / D. Dedukh, S. Litvinchuk, J. Rosanov, G. Mazepa, A. Saifitdinova, D. Shabanov, A. Krasikova // PLoS ONE, 2015. - 10(4).

178. Dubey S. Multiple origins of invasive and 'native' water frogs (Pelophylax spp.) in Switzerland / S. Dubey, J. Leuenberger, N. Perrin // Biological Journal of the Linnean Society, 2014. - Vol. 112. - Is. 3. - P. 442 - 449.

179. Dubois A. Anomalies and mutations in natural populations of the Rana "esculenta" complex (Amphibia, Anura) / A. Dubois // Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin, 1979. - 51 (1). - P. 59 - 87.

180. Dubois A. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology / A. Dubois, R. Günther // Zoologische Jahrbücher (Systematik), 1982. - 109. - P. 290 - 305.

181. Dubois A., Ohler A. Frogs of the subgenus Pelophylax (Amphibia, Anura, genus Rana): a catalogue of available and valid scientific names, with comments on name-bearing types, complete synonymies, proposed common names, and maps showing all type localities / A. Dubois, A. Ohler // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs, 18-25 September 1994, Wroclaw, Poland, (Ogielska, M., ed.) P. 139 - 204.

182. Ebendal T. Ploidy and immunological distance in Swedish water frogs (Rana esculenta complex) / T. Ebendal, T. Uzzell // Amphibia-Reptilia, 1982. -3 (2/3). - P. 125 - 133.

183. Eichwald E. Naturhistorische Skizze von Lithuanien, Volhynien und Podolien in Geognostisch-Mineralogischer, Botanischer und Zoologischer Hinsicht / Eichwald E. - Vilna: J. Zawadski. - 256 p.

184. Eichwald E. Fauna Caspio-Caucasica, nonnullis observationibus novis / Eichwald E. - Nouv. Mem. Soc. Imp. Nat. Moscou, 1842. - 7. - 1 - 292.

185. Engeler B. Choosy females and indiscriminate males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) / B. Engeler, H.-U. Reyer // Behavioral Ecology, 2001. - Vol. 12. - No. 5. - P. 600 - 606.

186. Forselius S. Distribution and reproductive behavior of Rana esculenta L. in the coastal area of N. Uppland, C. Sweden / Forselius S. // Zoologiska Bidrag fran Uppsala, 1962. - 35. - P. 517 - 528.

187. Frost D.R. The amphibian tree of life / D.R. Frost, T. Grant, J. Faivo-vich, R.H. Bain, A. Haas, C.F.B. Haddad, R.O. de Sa, A. Channing, M. Wilkinson, S.C. Donnellan, C.J. Raxworthy, J.A. Campbell, B.L. Blotto, P.E. Moler, R.C. Drewes, R.A. Nussbaum, J.D. Lynch, D.M. Green, W. Green // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 2006. - 297. - P. 1 - 370.

188. Garanin V. I. The distribution of amphibians in the Volga-Kama region / V. I. Garanin // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union, 2000. - Vol. 5. - P. 79 - 132.

189. Gesner C. Historia animalium. Liber II. De Quadripedia ovipara [Con-radi Gesneri medici Tigurini Historiae Animalium Liber II. De Quadrupedibus ouiparis: Adiectae sunt etiam nouae aliquot Quadrupedum figurae, in primo libro de Quadrupedibus uiuiparis desideratae; cum descriptionibus plerorunque breuis-simis; item Ouiparorum quorundam Appendix] / C. Gesner. - Tiguri [Zürich]: Ex-cudebat C. Froschoverus, 1554. - 110 p.

190. Gilbert S.F. Evo-Devo, Devo-Evo, and Devgen-Popgen / S.F. Gilbert // Biology and Philosophy, 2003. - Vol.18. - P. 347 - 352.

191. Gilbert S.F. Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology / S.F. Gilbert, J.M. Opitz, R.A. Raff // Developmental Biology, 1996. - Vol.173. -P. 357 - 372.

192. Gould S J. Wonderful life / Gould S J. - N.Y.: Norton, 1989. - 347 p.

193. Grant P.R. Hybridization in the Recent Past / P.R. Grant, B.R. Grant, K. Petren // The American Naturalist, 2005. - 166. - P. 56 - 67.

194. Graf J.-D. Experimental gynogenesis provides evidence of hybridoge-netic reproduction in the Rana esculenta complex / J.-D. Graf, W. P. Müller // Ex-perientia, 1979. - 35 (12). - P. 1574 - 1576.

195. Graham J.H. Genomic coadaptation and developmental stability within introgressed populations of Enneacantus gloriolus and E. obesus (Pisces, Cen-trarchidae) / J.H. Graham, J.D. Felley // Evolution, 1985. - Vol. 39. - P. 104 - 114.

196. Gubanyi A. Morphological analysis of two Hungarian water frog (Rana lessonae-esculenta) populations / A. Gubanyi, Z. Korsos // Amphibia-Reptilia, 1992. - 13(3). - P. 235 - 242.

197. Guerrini F. Genomes of two water frog species resist germ line exclusion in interspecies hybrids / F. Guerrini, S. Bucci, M. Ragghianti, G. Mancino, H. Hotz, T. Uzzell, L. Berger // Journal of Experimental Zoology, 1997. - 279 (2). -P. 163 - 176.

198. Guex G.-D. Deleterious alleles and differential viability in progeny of natural hemiclonal frogs / G.-D. Guex, H. Hotz, R.D. Semlitsch // Evolution, 2002. - 56. - P. 1036 - 1044.

199. Günther R. Der Karyotyp von Rana ridibunda Pall, und das Vorkommen von Triploidie bei Rana esculenta L. (Anura, Amphibia) / R. Günther // Biologisches Zentralblatt, 1970. - 89. - P. 327 - 342.

200. Günther R. Die Wasserfrösche Europas (Anura - Forschlurche) / R. Günther. - Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1990. - 288 S. (Die Neue Brehm-Bücherei, Bd. 600).

201. Günther R. Über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den europäischen Grünfröschen und den Bastardcharakter von Rana esculenta L. (Anura) / R. Günther // Zoologischer Anzeiger, 1973. - 190. - P. 250 - 285.

202. Günther R. Untersuchungen der Meiose bei Mänchen von Rana ridibunda Pall., Rana lessonae Cam, und der Bastardform „Rana esculenta" L. (Anura) / R. Günther // Biologisches Zentralblatt, 1975a. 94(3): 277 - 294.

203. Günther R. Zum natürlichen Vorkommen und zur Morphologie trip-loider Teichfrösche, "Rana esculenta" L. in der DDR (Anura, Ranidae) / R. Günther // Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 1975b. - 51 (1). - P. 145 - 158.

204. Günther R. Zur Populationsgenetik der mitteleuropäischen Wasserfrösche des Rana esculenta-Synklepton (Anura, Ranidae) / R. Günther // Zoologischer Anzeiger, 1983. - 211(1/2). - P. 43-54.

205. Günther R. Untersuchungen über den Genfluss zwischen Rana ridibunda und Rana lessonae sowie die Rekombinationsrate bei der Bastardform Rana "esculenta" (Anura, Ranidae) / R. Günther, S. Hähnel // Zoologischer Anzeiger, 1976. - 197 (1/2). - P. 23 - 38.

206. Günther R., Plötner J. Zur Problematik der klonalen Vererbung bei Rana kl. esculenta (Anura) / R. Günther, J. Plötner // Jahrbuch für Feldherpetolo-gie Beiheft, 1988. - 1. - P. 23 - 46.

207. Günther R. Zu einigen Merkmalen der Wasserfrösche (Rana synkl. esculenta) des Donau-Deltas / R. Günther, J. Plötner, I. Tetzlaff // Salamandra, 1991. - 27. - P. 246 - 265.

208. Günther R. Inheritance patterns in triploid Rana "esculenta" (Amphibia, Salientia) / R. Günther, T. Uzzell, L. Berger // Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin, 1979. - 55(1). - P. 35 - 57.

209. Hall B.K. Guest editorial: Evo-Devo or Devo-Evo - Does it matter? / B.K. Hall // Evolution & Development, 2000. - Vol.2. - P. 177 - 178.

210. Harrison R.G. Hybridization, Introgression, and the Nature of Species Boundaries / R.G. Harrison, E.L. Larson // J. Hered., 2014. - 105 (S1). - P. 795 -809.

211. Hauswaldt J.S. A simplified molecular method for distinguishing among species and ploidy levels in European water frogs (Pelophylax) / J.S. Hauswaldt, M. Höer, M. Ogielska, D.G. Christiansen, D. Dziewulska-Szwajkowska, E. Czernicka, M. Vences // Mol. Ecol. Resour., 2012. - 12(5). - P. 797 - 805.

212. Hayek L.-A.C. Frog morphometrics: a cautionary tale / L.-A.C. Hayek, W.R. Heyer, C. Gascone // Alytes, 2001. - 18(3-4). - P. 153 - 177.

213. Hayes T. B. Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses / T. B. Hayes, A. Collins, M. Lee, M. Mendoza, N. Noriega, A.A. Stuart, A. Vonk // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2002. - 99. - P. 5476 - 5480.

214. Hebert P.D. Biological identifications through DNA barcodes / P.D. Hebert, A. Cywinska, S.L. Ball, J.R. de Waard // Proc. Biol. Sci., 2003. - 270 (1512). - P. 313 - 321.

215. Hemmer H. Contribution to diagnostic problems and selection within the Rana esculenta complex / H. Hemmer // Mitteilungen aus dem zoologischen Museum in Berlin, 1979. - 55 (1). - P. 125 - 129.

216. Holsbeek G. A cryptic invasion within an invasion and widespread introgression in the European water frog complex: consequences of uncontrolled commercial trade and weak international legislation / G. Holsbeek, J. Mergeay, H. Hotz, J. Plötner, A.M. Volckaert, L. De Meester // Molecular Ecology, 2008. - 17. - P. 5023 - 5035.

217. Hotz H. Mitochondrial DNA reveals formation of nonhybrid frogs by natural matings between hemiclonal hybrids / H. Hotz, P. Beerli, C. Spolsky // Molecular Biology and Evolution, 1992. - 9(4). - P. 610 - 620.

218. Hotz H., Uzzell T. Biochemically detected sympatry of two water frog species: two different cases in the Adriatic Balkans (Amphibia, Ranidae) / H. Hotz, T. Uzzell // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1982. - 134. - P. 50 - 79.

219. Hotz H. Interspecific hybrids of Rana ridibunda without germ line exclusion of a parental genome / H. Hotz, T. Uzzell // Experientia, 1983. - 39 (5). -P. 538-540.

220. Jablonski D. Axanthism in amphibians: A review and the first record in the widespread toad of the Bufotes viridis complex (Anura: Bufonidae) / D. Jablonski, A. Alena, P. Vlcek, D. Jandzik // Belg. J. Zool., 2014. - 144 (2). - P. 93 -101.

221. Karaman S. Prilog herpetologiji sjeverne Srbije / S. Karaman. - Priro-dosl. Istraz., Zagreb, 1948. - 24. - P. 31 - 74.

222. Kauri E. Die Rassenbildung bei europäischen Rana-Arten und die Gultigkeit der Klimaregeln / E. Kauri // Ann. Soc. Tart. Res Nat. Invest. Const., Lund, 1959. - 2. - P. 1 - 171.

223. Kawamura T. Hybridization experiments among Rana lessonae, Rana ridibunda and Rana esculenta, with special reference to hybridogenesis / T. Kawamura, M. Nishioka // Scientific Report of the Laboratory for amphibian Biology Hiroshima University, 1986. - 8 (7). - P. 117 - 271.

224. Krynicki J. Observationes quaedam de reptilibus indigenes / J. Kry-nicki // Bull. Soc. Imp. Nat. de Moscou, 1837. - (3). - P. 46 - 69.

225. Kumluta§ Y. Morphological investigation of Rana ridibunda (Anura: Ranidae) populations on the Black Sea region / Y. Kumluta§, M. Tosunoglu, B. Go?men // Turk. J. Zool., 1999. - 23. - P. 801 -806.

226. Lac J. Prispevok k systematike, rozsireniu a k bionomii skokanov Rana ridibunda Pall. a Rana esculenta L. na Slovensku, I - II / J. Lac // Biologia (CSR) Bratislava, 1959. - №14. - S. 665 - 673, 896 - 912.

227. Lada G. A. Distribution, population systems and reproductive behavior of green frogs (hybridogenetic Rana esculenta - complex) in the Central Chernozem Territory of Russia / G. A. Lada, L. J. Borkin, A. E. Vinogradov // Russian Journal of Herpetology, 1995. - V. 2. - №1. - P. 46 - 57.

228. Lamatsch D.K. Sperm-Dependent Parthenogenesis and Hybridogene-sis in Teleost Fishes / D.K. Lamatsch, M. Stöck // Lost Sex: The Evolutionary Biology of Parthenogenesis, Schon I., K. Martens & P. van Dijk eds. Springer, 2008. - P. 399 - 432.

229. Lamb T., Nowak J.M., Mahoney D.L. Morphological asymmetry and interspecific hybridization: A case study using hylid frogs / T. Lamb, J.M. Nowak, D.L. Mahoney // J. evol. Biol., 1990. - 3. - P. 295 - 309.

230. Laurenti J.N. Specimen medicum, exhibens synopsin reptilium emen-datam cum experimentis circa venena et antodota reptilium austriacorum / Laurenti J.N. - Viennae: typ. J.T. Trattnern, 1768. - 214 p.

231. Leary R.F. Developmental instability and high meristic counts in interspecific hybrids in salmonid fishes / R.F. Leary, F.W. Allendorf, K.L. Knudsen // Evolution, 1985. - Vol. 39. - P. 1318 - 1326.

232. Lee J.C. Accuracy and precision in anuran morphometrics: artifacts of preservation / J.C. Lee // Syst. Zool., 1982. - 31(3). - P. 266 - 281.

233. Lengagne T. Male mating speed promote hybridization in the Rana lessonae-Rana esculenta waterfrog system / T. Lengagne, O. Grolet, P. Joly // Be-hav. Ecol. Sociobiol., 2006. - 60. - P. 123 - 130.

234. Leuenberger J. Are invasive marsh frogs (Pelophylax ridibundus) replacing the native P. lessonae / P. esculentus hybridogenetic complex in Western Europe? Genetic evidence from a field study / J. Leuenberger, A. Gander, B.R. Schmidt, N. Perrin // Conservation Genetics, 2014. - Vol. 15. - Issue 4. - P. 869 -878.

235. Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum Classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (ed. 10) / C. Linnaeus - Vol. 1. Holmiae: L. Salvii, 1758. - 823 p.

236. McGhee G.R. Theoretical morphology: the concept and its applications / G.R. McGhee // Eds. N.L. Gilinsky, P.W. Signor / Analytical paleobiology. Short courses in paleontology. - Vol. 4. - Knoxville (Tenn.): Paleontol. Soc., 1991. - P. 87-102.

237. Mertens R. Die Amphibien und Reptilien Europas / Mertens R., Wermuth H. - Dritte liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960. Frankfurt/M. (Kramer).

238. Müller H.J. The relation of recombination to mutational advance / H.J. Müller // Mutation Research, 1964. - № 1. - C. 2 - 9.

239. Moriya K. On isolating mechanisms between the two subspecies of the pond frog, Rana nigromaculata / K. Moriya // J. Sci. Hiroshima University, 1951. - ser. B. - div. 1 (zool.) - vol. 12. - art. 6. - P. 47 - 56.

240. Moriya K. Genetical studies of the pond frog, Rana nigromaculata. I. Two types of Rana nigromaculata nigromaculata found in Takata district / K. Moriya // J. Sci. Hiroshima University, 1952. - Ser. B. - Div. 1 (zool.) - Vol. 13. -Art. 19. - P. 189 - 197.

241. Negovetic S. Specifies responses of sexual and hybridogenetic European water frog tadpoles to temperature / S. Negovetic, B.R. Anholt, R.D. Sem-litsch, H.-U. Reyer // Ecology, 2001. - 82(3). - P.766 - 774.

242. Nishioka M. Color variants induced by radiation and their inheritance in Rana nigromaculata / M. Nishioka // Sci. Report Lab. Amphibian Biology, Hiroshima University, 1977. - Vol. 2. - (art. 2.) - P. 25 - 89.

243. Nishioka M. An electron-microscopic study on six kinds of color variation induced by radiation in Rana nigromaculata / M. Nishioka, H. Ueda // Sci. Report Lab. Amphibian Biology, Hiroshima University, 1977. - Vol. 2. - (art. 3.) - P. 91 - 102.

244. Ohst T. Untersuchungen zur stammesgeschichtlichen Entwicklung des westpaläarktischen Wasserfroschkomplexes (Anura, Ranidae) auf der Grundlage von DNA-Sequenzen des mitochondrialen ND2- und ND3-Gens / T. Ohst // Diplomarbeit Humboldt-Universität Berlin, 2001.

245. Okulova N.M. The green frogs in Ivanovo Province / N.M. Okulova, L.Y. Borkin, A.S. Bogdanov, A.Y. Guseva // Advances in Amphibian Research in the Formes Soviet Union, 1997. - Vol. 2. - P. 71 - 94.

246. Pagano A. Distribution and habitat use of water frog hybrid complexes in France / A. Pagano, A. Crochet, J.-D. Graf, P. Joly, T. Lode // Global Ecology & Biogeography, 2001. - 10. - P. 433 - 441.

247. Pagano A. Frog alien species: a way for genetic invasion? / A. Pagano, A. Dubois, D. Lesbarreres, T. Lode // C. R. Biologies, 2003. - 326. - P. 85 - 92.

248. Pagano A. Limits of the morphometric method for field identification of water frogs / A. Pagano, P. Joly // Alytes, 1999. - 16. - P. 130 - 138.

249. Pallas P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, Sistens Omnium Animalium in Extenso Imperio Rossico et Adjacentibus Maribus Observatorum Recensionem, Domicilia, Mores et Descriptiones, Anatomen atque Icones Plurimorum 3. Petro-poli: Acad. Sci., [1814] 1831. - 428 p.

250. Pallas P.S. Reise durch verschiede Provinzen des Russischen Reichs 1: 1768 und 1769 Jahre / Pallas P.S. - St. Petersburg: Kaiserl. Akad. Wiss., 1771. -504 S.

251. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry measurement, analysis, patterns / A.R. Palmer, C. Strobeck // Annual Review of Ecology and Systematics, 1986. -Vol. 17. - P. 391 - 421.

252. Plenet G.H. Are hybridogenetic complexes structured by habitat in water frogs? / G.H. Plenet, P. Joly, F. Hervant, E. Fromont, O. Grolet // Journal of Evolutionary Biology, 2005. -18. - P. 1575 - 1586.

253. Plötner J. Die westpalaarktischen Wasserfrösche - Von Märtyrern der Wissenschaft zur biologischen Sensation / J. Plötner. - Laurenti Verlag, Bielefeld, 2005. - 160 Seiten.

254. Plötner J. New hypotheses on the systematics of the western Palearctic water frog complex (Anura, Ranidae) / J. Plötner, T. Ohst // Mitteilungen aus dem Museum fur Naturkunde Berlin, Zoologische Reihe, 2001. - 77. - P. 5 - 21.

255. Plötner J. Morphometric and DNA investigations into European water frogs (Rana kl. esculenta synklepton (Anura, Ranidae)) from different population systems / J. Plötner, C. Becker, K. Plötner // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 1994. - 32 (3). - P. 193 - 210.

256. Plötner J. Divergence in mitochondrial DNA of Near Eastern water frogs with special reference to the systematic status of Cypriote and Anatolian populations (Anura, Ranidae) / J. Plötner, T. Ohst, W. Böhme, R. Schreiber // Am-phibia-Reptilia, 2001. - 22. - P. 397 - 412.

257. Plötner J. Widespread unidirectional transfer of mitochondrial DNA: a case in western Palaearctic water frogs / J. Plötner, T. Uzzell, P. Beerli, C. Spolsky, T. Ohst, S. N. Litvinchuk, G.-D. Guex, H.-U. Reyer, H. Hotz // Journal of Evolutionary Biology, 2008. - 21 (3). - P. 668 - 681.

258. Plötner J. Evolution of serum albumin intron-1 is shaped by a 5' truncated non-long terminal repeat retrotransposon in western Palearctic water frogs (Neobatrachia) / J. Plötner, F. Köhler, T. Uzzell, P. Beerli, R. Schreiber, G.-D. Guex, H. Hotz // Mol. Phyl. Evol., 2009. - 53. - P. 784 - 791.

259. Plötner J. Genetic data reveal that water frogs of Cyprus (genus Pelophylax) are an endemic species of Messinian origin / J. Plötner, F. Baier, С. Akin, G. Mazepa, R. Schreiber, P. Beerli, S.N. Litvinchuk, C.C. Bilgin, L. Borkin, T. Uzzell // Zoosystematics and Evolution, 2012. - Vol. 88. - Issue 2. - P. 261 - 283.

260. Polls Pelaz M. Modes of gametogenesis among kleptons of the hybri-dogenetic water frog complex: an evolutionary synthesis / M. Polls Pelaz // II International Symposium on Ecology and Genetics of European Water Frogs, 18-25 September 1994, Wroclaw, Poland, (Ogielska, M., ed.). - P. 123 - 138.

261. Pruvost N.B.M. Gamete production patterns, ploidy, and population genetics reveal evolutionary significant units in hybrid water frogs (Pelophylax es-

157

culentus) / N.B.M. Pruvost, A. Hoffmann, H.-U. Reyer // Ecology and Evolution, 2013. - doi: 10.1002/ece3.687.

262. Regnier V. Structures spécifiques des peuplements en grenouilles du complexe Rana esculenta de divers milieux de l'Ouest de la France / V. Regnier, A. Neveu // Acta Oecologica / Oecol. Applic., Montreuil, 1986. - 7 (1). - P. 3 -26.

263. Reyer H.-U. Cryptic female choice: frogs reduce clutch size when amplexed by undesired males / H.-U. Reyer, G. Frei, C. Som // The Royal Society, 1999. - 266. - P. 2101 - 2107.

264. Reyer R.-U. Variation in fertilization abilities between hemiclonal hybrid and sexual parental males of sympatric water frogs (Rana lessonae, R. esculenta, R. ridibunda) / R.-U. Reyer, B. Niederer, A. Hettyey // Behav. Ecol. Socio-biol., 2003. - № 54. - P. 274 - 284.

265. Rösel von Rosenhof A.J. Historia naturalis ranarum nostratium / A.J. Rösel von Rosenhof. - Nürnberg, 1758. 133 p. + 24 tables.

266. Rybacki M. Types of water frog populations (Rana esculenta complex) in Poland / M. Rybacki, L. Berger // Zoosystematics and Evolution, 2001. - Volume 77. - Issue 1. - P. 51 - 57.

267. Schmeller D.S. Tying ecology and genetics of hemiclonally reproducing waterfrogs (Rana, Anura) / D.S. Schmeller // Ann. Zool. Fennici, 2004. - № 41. - P. 681 - 687.

268. Sokal R.R. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research. 2nd ed. / R.R. Sokal, J.F. Rohlf. - New York: Freeman W.H. 1981. - 859 p.

269. Soule M. Phenetics of natural populations. II. Asymmetry and evolution in lizard / M. Soule // The American naturalist, 1967. - Vol. 101. - No 918. -P. 141 - 160.

270. Stepanek O. Obojyzvelnici a plazi zemi ceskych / O. Stepanek. -Arch. Prir. Cech, Praha, 1949. - № 1. - P. 1 - 122.

271. Stöck M. A bisexually reproducing all-triploid vertebrate / M. Stöck, D.K. Lamatsch, C. Steinlein, J. T. Epplen, W.-R. Grosse, R. Hock, T. Klap-perstöck, K. P. Lampert, U. Scheer, M. Schmid, M. Schartl // Nature Genetics, 2002. - 30 (3). - P. 325 - 328.

272. Tavera-Mendoza L. Response of the amphibian tadpole (Xenopus lae-vis) to atrazine during sexual differentiation of the testis / L. Tavera-Mendoza, S. Ruby, P. Brousseau, M. Fournier, D. Cyr, D. Marcogliese // Environ. Toxicol. Chem., 2002. - 21(3). - P. 527 - 531.

273. Terentjev P.V. Biometrische Untersuchungen über die morphologische Merkmale von Rana ridibunda / P.V. Terentjev // Biometrica, 1931. - Vol. 23. - № 1-2. - P. 23 - 51.

274. Tunner H.G. Das Albumin und andere Bluteiweisse bei Rana ridibunda Pallas, Rana lessonae Camerano, Rana esculenta Linn. und deren Hybriden / H.G. Tunner // Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 1973. - 11 (3). - P. 219 - 233.

275. Tunner H.G. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation / H.G. Tunner // Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 1974. - 12 (4). - P. 309 - 314.

276. Uzzell T. Immunological relationships of western Palearctic water frogs / T. Uzzell // Amphibia-Reptilia, 1982. - 3. - P. 135 - 143.

277. Uzzell T. Electrophoretic phenotypes of Rana ridibunda, Rana lessonae, and their hybridogenetic associate, Rana esculenta / T. Uzzell, L. Berger // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1975. - 127 (2). - P. 13 - 24.

278. Uzzell T. Diploid and triploid progeny from a diploid female of Rana esculenta (Amphibia Salientia) / T. Uzzell, L. Berger, R. Günther // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1975. - 127 (11). - P. 81 - 91.

279. Uzzell T. Rana ridibunda and Rana esculenta: a leaky hybridogenetic system (Amphibia, Salientia) / T. Uzzell, R. Günther, L. Berger // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1977. - 128 (9). - P. 147 - 171.

159

280. Uzzell T. Genome exclusion in gametogenesis by an interspecific Rana hybrid: evidence from electrophoresis of individual oocytes / T. Uzzell, H. Hotz, L. Berger // Journal of experimental Zoology, 1980. - 214 (3). - P. 251 -259.

281. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution, 1962. - Vol. 16. - P. 125 - 142.

282. Vinogradov A.E. Genome elimination in diploid and triploid Rana es-culenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry / A.E. Vinogradov, L.J. Borkin, R. Günther, J.M. Rosanov // Genome, 1990. - 33. - P. 619 - 627.

283. Vinogradov A.E. Two germ cell lineages with genomes of different species in one and the same animal / A.E. Vinogradov, L.J. Borkin, R. Günther, J.M. Rosanov // Hereditas, 1991. - 114. - P. 245 - 251.

284. Vorburger C. Fixation of deleterious mutations in clonal lineages: evidence from hybridogenetic frogs / C. Vorburger // Evolution, 2001a. - № 55 (11). - P.2319 - 2332.

285. Vorburger C. Non-hybrid offspring from matings between hemiclonal hybrid waterfrogs suggest occasional recombination between clonal genomes / C. Vorburger // Ecology Letters, 2001b. - №4. - P. 628 - 636.

286. Vorburger C. Masked damage: mutational load in hemiclonal water frogs / C. Vorburger, D.S. Schmeller, H. Hotz, G.-D. Guex, H.-U. Reyer // Van Dijk P., Martens K., Schoen I. (eds): Lost Sex: The Evolutionary Biology of Parthenogenesis. Springer Press, Berlin, 2009. - P. 433 - 446.

287. Vrijenhoek R.C., Angus R.A., Schultz R.J. Variation and Heterozygosity in Sexually vs. Clonally Reproducing Populations of Poeciliopsis / R.C. Vrijenhoek, R.A. Angus, R.J. Schultz // Evolution, 1977. - Vol. 31. - No. 4. - P. 767 - 781.

288. Wickbom T. Cytological studies on Dipnoi, Urodela, Anura, and Emys / T. Wickbom // Hereditas, 1945. - 31. - P. 241 - 346.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ A

Табл. 1. Географическая изменчивость некоторых индексов озерной лягушки

Локалитет Пол N min - x - max Публикация

T./C.int.l.

Польша вв 31 9.50 - 10.72 - 12.87 Berger, 1966

?? 20 9.49 - 10.92 - 12.65

Албания - 7 8.6 - 9.5 - 9.8 Plötner, 2005

Болгария - 20 8.5 - 9.7 - 11.6

Румыния - 38 9.9

Венгрия - 34 7.8 - 9.3 - 10.2

Венгрия вв 16 10.86 Gubanyi, Korsos, 1992

?? 11 11.15

Германия, Бавария - - 8.5 - 9.9 - 12.2 Mayer et al., 2013

Германия - 52 9.2 - 11.0 - 14.2 Plötner, 2005

Украина, Харьковская область вв - 7.1 - 10.1- 14.9 Коршунов, 2010

?? - 8.8 - 10.4 - 12.5

Россия, Мордовия 25 7.76 - 9.50 - 10.72 Ручин и др., 2005

?? 20 7.61 - 9.76 - 10.94

Россия, Удмуртия - 23 7.53 - 9.69 - 11.26 Борисовский и др., 2000

Россия, Ц-Ч район 57 8.03 - 10.19 - 12.63 Lada et al., 1995

Украина, Чернобыль 66 11 8.60 - 10.60 - 12.07 Лада, 2012

?? 7 9.70 - 10.24 - 10.85

Украина, Мигея 66 15 8.60 - 9.87 - 10.55 Лада, 2012

?? 14 9.22 - 10.22 - 11.24

Украина, Харьков 66 11 8.89 - 9.70 - 10.54 Лада, 2012

Россия, Плес 66 6 9.15 - 10.49 - 12.82 Лада, 2012

?? 6 9.09 - 10.14 - 10.84

Россия, Константинов-ка 66 7 9.25 - 10.11 - 11.11 Лада, 2012

?? 13 9.49 - 10.42 - 11.61

Россия, Ярцево 66 10 9.22 - 10.73 - 12.51 Лада, 2012

?? 10 9.46 - 10.20 - 12.05

Россия, Задонск 66 6 9.04 - 9.98 - 11.35 Лада, 2012

?? 12 7.87 - 10.23 - 11.86

Мордовия 66 25 7.76 - 9.50 - 10.72 Лада, 2012

?? 20 7.61 - 9.76 - 10.94

Кильмезь 66 8 8.42 - 9.13 - 10.83 Лада, 2012

?? 5 8.44 - 9.50 - 10.67

Самарская Лука 66 6 9.59 - 10.79 - 11.47 Лада, 2012

?? 6 9.24 - 10.09 - 10.96

Иловля 66 10 8.44 - 9.55 - 11.71 Лада, 2012

?? 10 8.92 - 10.16 - 11.77

Травино 66 7 8.13 - 8.94 - 10.06 Лада, 2012

?? 11 9.13 - 9.84 - 10.89

Ростов 66 8 9.45 - 10.90 - 12.89 Лада, 2012

?? 6 8.77 - 10.01 - 11.13

D.p./C.int.l.

Германия - 52 2.3 - 3.0 - 3.9 Plötner, 2005

Германия, Бавария - - 2.0 - 2.5 - 3.2 Mayer et al., 2013

Албания - 7 2.3 - 2.6 - 2.9 Plötner, 2005

Болгария - 20 2.8 - 3.0 - 3.8

Румыния - 38 2.7

Венгрия - 34 2.2 - 2.6 - 3.2

Венгрия 66 16 2.3 Gubanyi, Korsos, 1992

?? 11 2.26

Польша 66 31 2.69 - 3.16 - 3.83 Berger, 1966

?? 20 2.82 - 3.17 - 3.86

Франция, Бретань 66 - - Regnier, Neveu, 1986

?? - -

Украина, Харьковская область 66 - 2.0 - 2.8 - 4.5 Коршунов, 2010

?? - 2.4 - 3.0 - 3.6

Россия, Мордовия 66 25 2.14 - 2.64 - 3.19 Ручин и др., 2005

?? 20 2.12 - 2.78 - 3.16

Россия, Луга - - - Боркин, Тихенко, 1989

Россия, Удмуртия - 23 2.28 - 2.67 - 3.73 Борисовский и др.. 2000

Россия, Самарская область 66 19 2.26 - 2.71 - 4.83 Файзулин и др., 2013

?? 21 2.20 - 2.70 - 3.17

Россия, Ц-Ч район 66 57 2.28 - 2.88 - 3.74 Lada et al., 1995

Россия, Нижегородская область 66 24 1.71 - 2.41 - 2.98 Пестов и др., 2001

?? 14 1.77 - 2.71 - 3.50

Tar

Украина - - > 43 Таращук, 1985

Украина, окр. Киева - 90 > 32 Некрасова, Морозов-Леонов, 2001

Украина, Харьковская область 66 - 31.5 - 62.0 - 151.1 Коршунов, 2010

?? - 41.5 - 64.5 - 93.5

Россия, Удмуртия - 23 32.0 - 49.4 - 71.6 Борисовский и др., 2000

Россия, Самарская область - 40 33.3 - 72.6 Файзулин и др., 2013

Табл. 2. Географическая изменчивость съедобной лягушки

Локалитет Пол N min - x - max Публикация

T./C.int.l.

Франция, Бретань вв 81 6.56 - 8.54 - 10.42 Regnier, Neveu, 1986

?? 64 6.60 - 8.33 - 9.87

Польша SS 30 6.80 - 7.54 - 8.97 Berger, 1966

?? 21 6.92 - 7.72 - 8.95

Румыния - 7 7.3 - 8.6 - 9.3 Plötner, 2005

Венгрия 14 7.94 Gubanyi, Korsos, 1992

?? 108 7.9

Германия, Бавария - - 5.6 - 7.7 - 9.7 Mayer et al., 2013

Германия - 169 6.2 - 7.8 - 10.6 Plötner, 2005

Украина, Харьковская область - 6.6 - 8.3 - 10.7 Коршунов, 2010

?? - 6.1 - 7.8 - 10.8

Россия, Мордовия 66 12 6.42 - 7.46 - 8.12 Ручин и др., 2005

?? 4 7.20 - 7.69 - 8.11

Россия, Удмуртия - 10 6.37 - 7.10 - 7.97 Борисовский и др., 2000